Tutti sono coinvolti nel transpo assonale veloce. tranne
Kinesin
Dineina
Lisosomi
Neurofilamenti
Neurofilamenti Il transpo intracellulare è una delle funzioni più importanti della cellula eucariotica. Niente può funzionare senza il costante spostamento dei componenti intracellulari da un posto all'altro. Il trasporto intracellulare è orchestrato da una costellazione diversificata di proteine ​​motrici molecolari che legano carichi specifici e li trasportano in una direzione particolare lungo le tracce polimeriche del citoscheletro. Le tracce polimeriche citoscheletriche sono costituite da una rete intracellulare di strutture filamentose. Essenzialmente tutte le cellule eucariotiche contengono 3 tipi di strutture filamentose: - filamenti di actina anche k/a microfilamenti - microtubuli e - filamenti intermedi. si trovano quattro classi di filamenti intermedi: cheratine, proteine ​​simili alla vimentina, neurofilamenti e lamine. Gli assoni sono sottili processi cilindrici e possono estendersi per distanze superiori a un metro negli animali di grandi dimensioni, ma dipendono dal corpo cellulare per la sintesi di molti dei loro componenti. I materiali destinati all'assone vengono trasposti anterogradamente, verso la punta dell'assone, mentre i materiali destinati al ritorno vengono trasposti retrogradamente, verso il corpo cellulare. Questo processo di transpozione bidirezionale, noto come transpo assonale, non è fondamentalmente diverso dalle vie del traffico macromolecolare e di membrana che si verificano in tutte le cellule eucariotiche, ma è notevole per la sua scala. Le proteine ​​e altre molecole vengono trasportate lungo gli assoni in associazione con distinte strutture di carico membranose e non membranacee che si muovono a velocità diverse. Gli organelli membranosi si muovono più rapidamente, nelle componenti veloci del transpo assonale, mentre i polimeri citoscheletrici e i complessi proteici citosolici si muovono più lentamente, nelle componenti lente. Organelli membranosi come vescicole endocitiche, lisosomi, vescicole derivate dal corpo del Golgi sono i principali carichi del trasporto assonale veloce. Le numerose proteine, lipidi e polisaccaridi che si muovono rapidamente lungo l'assone lo fanno attraverso la loro associazione con una o più sottoclassi di organelli o vescicole, sia perché sono sequestrati all'interno del suo lume, incorporati nella sua membrana, o legati a la sua superficie. Gli organelli membranosi si muovono lungo i percorsi dei microtubuli e dei microfilamenti alimentati da proteine ​​motrici molecolari (cinesine, dineine e miosine). I microtubuli sembrano essere le vie principali per i movimenti a lungo raggio lungo l'asse dell'assone. I motori chinesina diretti alle estremità spingono gli organelli lungo i microtubuli in modo anterogrado, mentre la dineina (e forse anche i motori chinesina diretti alle estremità) spingono gli organelli retrogradamente. I carichi non membranosi come i polimeri citoscheletrici (microfilamenti, microtubuli e neurofilamenti) e i complessi proteici citosolici si muovono più lentamente, nei componenti lenti. In precedenza si credeva che il transpo assonale veloce e lento fosse dovuto a meccanismi di transpo fondamentalmente distinti. Ma recenti scoperte hanno dimostrato che il meccanismo sottostante sia al trasporto veloce che a quello lento è lo stesso. Si muovono a ritmi diversi a causa della differenza nel loro rapporto di dazio. Il rapporto di servizio è la percentuale di tempo che una struttura di carico impiega effettivamente in movimento. Pertanto, la lenta velocità complessiva di movimento dei filamenti citoscheletrici suggerisce che queste strutture si muovono con un rapporto di lavoro basso, trascorrendo la maggior parte del tempo immobili. Comportamento mobile di carichi trasposti assonalmente Carico Velocità complessiva Velocità istantanea Direzionalità Strutture del rapporto di lavoro (etichettatura degli impulsi) (microscopia ottica) Vescicole derivate dal Golgi 200-400 mm/d' 1-5 pm/s2 Anterogrado Alto (anterogrado veloce) (2-5 pm/s) Vescicole endocitiche, lisosomi, autofagosomi (retrogrado veloce) 100-250 mm/d" (1-3 um/s) 1-3 pm/sk Retrogrado Alto Mitocondri <70 min/d- 0,3-0,7 pm/s =1 Intermedio bidirezionale (<0,8 pm/s) Microfilamenti, complessi proteici citosolici (componente lenta b) 2-8 mm/d' (0,02-0,09 pm/s) Sconosciuto Sconosciuto Sconosciuto Microtubuli, neurofilamenti 0,2-1 mm/d" 0,3 -1 pm/si Bidirezionale Basso (componente lenta a) (0,002-0,01 pm/s)