Tutti sono coinvolti nel trasporto assonale veloce, tranne
Kinesin
Dineina
Lisosomi
Neurofilamenti
Ris. è 'd' cioè Neurofilamento Il trasporto intracellulare è una delle funzioni più importanti della cellula eucariotica. Niente può funzionare senza il costante spostamento dei componenti intracellulari da un luogo all'altro. Il trasporto intracellulare è orchestrato da una diversa costellazione di proteine ​​motrici molecolari che legano carichi specifici e li trasportano in una direzione particolare lungo le tracce polimeriche citoscheletriche. Le tracce polimeriche citoscheletriche sono costituite da rete intracellulare di strutture filamentose. Essenzialmente tutte le cellule eucariotiche contengono 3 tipi di strutture filamentose: filamenti di actina anche k/a microfilamenti, microtubuli e filamenti intermedi. si trovano quattro classi di filamenti intermedi: cheratine, proteine ​​simili alla vimentina, neurofilamenti e lamine. Gli assoni sono sottili processi cilindrici e possono estendersi per distanze superiori a un metro nei grandi animali, ma dipendono dal corpo cellulare per la sintesi di molti dei loro componenti. I materiali destinati all'assone vengono trasportati anterogradamente, verso la punta dell'assone, mentre i materiali destinati al ritorno vengono trasportati retrogradamente, verso il corpo cellulare. Questo processo di trasporto bidirezionale, noto come trasporto assonale, non è fondamentalmente diverso dalle vie del traffico macromolecolare e di membrana che si verificano in tutte le cellule eucariotiche, ma è notevole per la sua scala. Le proteine ​​e altre molecole vengono trasportate lungo gli assoni in associazione con distinte membrane e strutture di carico non membranose che si muovono a velocità diverse. Gli organelli membranosi si muovono più rapidamente, nelle componenti veloci del trasporto assonale, mentre i polimeri citoscheletrici e i complessi proteici citosolici si muovono più lentamente, nelle componenti lente. Gli organelli membranosi come vescicole endocitiche, lisosomi, vescicole derivate dal corpo del Golgi sono i principali carichi del trasporto assonale veloce . Le numerose proteine, lipidi e polisaccaridi che si muovono rapidamente lungo l'assone lo fanno in virtù della loro associazione con una o più sottoclassi di organelli o vescicole, sia perché sono sequestrati all'interno del suo lume, incorporati nella sua membrana, o legati a la sua superficie. Gli organelli membranosi si muovono lungo le tracce dei microtubuli e dei microfilamenti alimentati da proteine ​​motrici molecolari (cinesine, dineine e miosine). I microtubuli sembrano essere le tracce principali per i movimenti a lungo raggio lungo l'asse dell'assone. I motori chinesina diretti alle estremità spingono gli organelli lungo i microtubuli anterogradamente, mentre la dineina (e forse anche i motori chinesina diretti alle estremità meno) spingono gli organelli retrogradamente. Carichi non membranosi come i polimeri citoscheletrici (microfilamenti, microtubuli e neurofilamenti) e i complessi proteici citosolici si muovono più lentamente, nelle componenti lente. In precedenza si credeva che il trasporto assonale veloce e lento fosse dovuto a meccanismi di trasporto fondamentalmente distinti. Ma recenti scoperte hanno dimostrato che il meccanismo alla base del trasporto veloce e di quello lento è lo stesso. Si muovono a ritmi diversi a causa della differenza nel loro rapporto di dazio. Il duty ratio è la proporzione del tempo che una struttura di carico trascorre effettivamente in movimento. Pertanto, la lenta velocità complessiva di movimento dei filamenti citoscheletrici suggerisce che queste strutture si muovono con un basso rapporto di lavoro, trascorrendo la maggior parte del loro tempo immobili. Comportamento mobile dei carichi trasportati assonalmente Strutture del carico Velocità complessiva (etichettatura degli impulsi) Velocità istantanea (microscopia ottica) Direzionalità Rapporto di lavoro Golgi -vescicole derivate (anterogrado veloce)200-400 mm/d~ (2-5 pm/s)1-5 pm/s-AnterogradoAltoVescicole endocitiche, lisosomi, autofagosomi (retrogrado veloce)100-250 mm/d- (1-3 pm/s)1-3 pm/s-RetrogradoAltoMitocondri<70 mm/d- (<0,8 pm/s)0,3-0,7 pm/s-BidirezionaleIntermedioMicrofilamenti, complessi proteici citosolici (componente lenta b)2-8 mm/d- ( 0,02-0,09 pm/s)SconosciutoSconosciutoSconosciutoMicrotubuli, neurofilamenti (componente lenta a)0,2-1 mm/d- (0,002-0,01 pm/s)0,3-1 pm/s-BidirezionaleBasso
Membrane Structure & Function