Thương long (Danh pháp khoa học: Mosasauridae) là một họ bò sát biển lớn đã tuyệt chủng. Các hóa thạch đầu tiên được phát hiện trong mỏ đá vôi ở Maastricht, Meuse năm 1764. Mosasauridae hiện được xem là họ có quan hệ gần gũi nhất với rắn, do phân tích nhánh đã tính gộp dựa trên các đặc điểm tương đồng về hàm và hộp sọ. Mosasauridae là các Varanoidea có quan hệ gần gũi với các loài kỳ đà sống trên cạn. Chúng có thể đã tiến hóa từ bò sát có vảy bán thủy sinh gọi là Aigialosaur, các loài này có hình dáng giống với kỳ đà ngày nay trong Kỷ Creta sớm. Trong suốt 20 triệu năm cuối của kỷ Creta (Turon-Maastricht), do sự tuyệt chủng của các Ichthyosaur và Pliosaur, thương long trở thành những loài săn mồi thống trị ở biển.

Mô tả

Các thương long đều hô hấp không khí, có sức bơi lội khỏe và sống thích nghi ở các vùng biển nội địa ấm, nông, phổ biến ở kỷ Phấn Trắng muộn. Thương long sinh con nhỏ ở dưới nước như cá heo chứ không quay lên bờ để đẻ trứng như rùa biển.

Loài thương long có kích cỡ nhỏ nhất, Dallasaurus turneri, dài chưa tới 1m. Các loài lớn hơn thường điển hình hơn, với nhiều loài phát triển dài hơn 4 m (13 ft). Loài Mosasaurus hoffmannii nổi tiếng có chiều dài lên tới 17 m (56 ft). Hiện tại, bộ xương thương long lớn nhất thế giới (được đem ra trưng bày) được trưng bày tại Trung tâm khám phá hóa thạch Canada Morden, Manitoba. Mẫu vật này có biệt danh "Bruce", dài hơn 13 m (43 ft).

Các thương long có hình dạng cơ thể tương tự như kỳ đà hiện đại (các varanid), nhưng dài hơn và có dạng khí động lực học hợp lý hơn cho bơi lội. Xương chân của chúng tiêu giảm về chiều dài và các màng kết nối giữa xương ngón tay và ngón chân dài tạo nên chân chèo. Đuôi của chúng rộng và cung cấp năng lượng cho chuyển động bơi. Cho đến gần đây, thương long được cho là bơi theo kiểu uốn cơ thể từ bên sang bên tương tự như lươn conger và rắn biển. Tuy nhiên, bằng chứng mới cho thấy rằng, nhiều thương long tân tiến có sẵn phần thùy đuôi hình lưỡi liềm ở đầu cuối của đuôi, tương tự như cá mập và một số ngư long. Thay vì sử dụng lối bơi như rắn, cơ thể của chúng có thể vẫn thẳng tắp để giảm lực cản của nước, còn đuôi của chúng tạo ra lực đẩy chúng về phía trước. Thương long có lẽ là những kẻ rình mồi, chúng lao thật nhanh chóng và mạnh mẽ để bắt con mồi chứ không truy đuổi.

Những minh họa phục dựng buổi đầu thường miêu tả thương long với các đỉnh lưng chạy dọc trên chiều dài cơ thể của chúng, dựa trên những phần sót lại bị định dạng nhầm của sụn khí quản. Vào thời điểm chi tiết lỗi này được phát hiện, tranh minh họa của thương long với các đỉnh như vậy đã trở thành một xu hướng mà chưa được đính chính.

Cổ sinh vật học

Mosasaurs có hàm hai khớp và hộp sọ linh hoạt (giống như rắn), cho phép chúng nuốt chửng con mồi to. Một bộ xương của Tylosaurus proriger từ Nam Dakota bao gồm phần còn lại của loài chim biển lặn Hesperornis, một loài cá xương biển, một con cá mập, và một con thương long khác, nhỏ hơn (Clidastes). Xương của mosasaur cũng đã được tìm thấy với răng cá mập găm vào chúng.

Một trong những thức ăn chính của mosasaur là cúc đá, các loài nhuyễn thể có vỏ tương tự như của Nautilus, rất đa dạng ở các vùng biển Phấn Trắng. Các lỗ đã được tìm thấy trên vỏ hóa thạch của một số loài cúc đá, chủ yếu là Pachydiscus và Placenticeras. Chúng đã từng được hiểu là hậu quả của các loài sên biển gắn vào vỏ cúc đá, nhưng hình tam giác, kích thước của chúng và sự hiện diện của chúng trên cả hai mặt của vỏ, tương ứng với hàm trên và hàm dưới, là bằng chứng của một vết cắn của một con thương long cỡ vừa. Hành vi này phổ biến với toàn bộ các cỡ mosasaurs là chưa rõ ràng.

Hầu hết tất cả các dạng biến thái đều là những kẻ săn mồi hoạt động, săn chủ yếu cá và cúc đá; một số ít, chẳng hạn như Globidens, có răng cùn, hình cầu, chuyên dụng cho việc nghiền nát vỏ nhuyễn thể. Các chi nhỏ hơn, chẳng hạn như Platecarpus và Dallasaurus, dài khoảng 1–6 m (3,3–19,7 ft), có thể ăn cá và các con mồi nhỏ khác. Các mosasaur nhỏ hơn có thể đã dành một ít thời gian trong môi trường nước ngọt để săn thức ăn. Các loài thương long lớn hơn, như Tylosaurus, Hainosaurus và Mosasaurus, đạt kích thước dài tới 10–15 m (33–49 ft) và là loài săn mồi trên đỉnh chuỗi thức ăn của đại dương cuối kỷ Phấn trắng, tấn công các loài bò sát biển khác, cũng như săn các loài cá lớn và cúc đá.

Mô mềm

Mặc dù nhiều hóa thạch mosasaur vẫn được thu thập trên toàn thế giới, kiến ​​thức cơ bản về lớp phủ da của chúng vẫn còn non trẻ. Rất ít mẫu vật được thu thập từ khắp nơi trên thế giới giữ lại dấu ấn vảy hóa thạch. Sự thiếu hụt này có thể là do tính dễ hỏng của các vảy, gần như loại bỏ khả năng bảo tồn, cộng thêm các yếu tố khác như loại trầm tích mà hóa thạch được bảo quản và các điều kiện biển mà theo đó sự bảo tồn xảy ra. Cho đến khi khám phá ra một số mẫu vật mosasaur có vết hằn da được bảo tồn tốt từ các mỏ trầm tích tầng Maastrichtian muộn tại Thành hệ Muwaqqar Chalk Marl Harrana ở Jordan, kiến ​​thức về lớp ngoài da của mosasaur chủ yếu dựa trên những nhân chứng mô tả các hóa thạch đầu tiên có niên đại vào khoảng tầng Santon trên - Tầng Campnian dưới, chẳng hạn như mẫu Tylosaurus nổi tiếng (KUVP-1075) từ Gove County, Kansas. Mẫu vật từ Jordan đã chỉ ra rằng cơ thể của thương long, cũng như các màng giữa ngón tay và ngón chân của chúng, được bao phủ bởi những vảy nhỏ hình kim cương, chồng chéo, giống như vảy rắn. Giống như những loài bò sát hiện đại, vảy của mosasaur phủ khác nhau trên khắp cơ thể theo mọi chủng loại và kích cỡ. Trong mẫu vật Harrana, hai loại vảy đã được quan sát thấy trên riêng một mẫu: vảy lồi bao phủ các vùng trên của cơ thể và các vảy mịn bao phủ phần dưới. Là kẻ săn mồi phục kích, rình rập và nhanh chóng bắt con mồi bằng chiến thuật bất ngờ, chúng có thể có lợi thế do sở hữu những chiếc vảy không phản xạ ánh sáng.

Gần đây hơn, một hóa thạch của Platecarpus tympaniticus đã được tìm thấy không chỉ giữ lại những vết hằn của da mà còn cả các cơ quan nội tạng. Một số chỗ màu đỏ trong hóa thạch có thể đã chứa tim, phổi và thận. Khí quản cũng được bảo tồn, cùng với một phần của võng mạc trong mắt. Vị trí của thận ở xa hơn về phía trước trong bụng hơn kỳ đà, và có điểm giống tương đồng như bộ Cá voi. Như trong các động vật có vú, phế quản dẫn đến phổi chạy song song với nhau thay vì tách ra ngoài nhau như trong kỳ đà và các loài bò sát trên cạn khác. Trong nhóm thương long, những đặc điểm này có thể là các thích nghi nội bộ cho lối sống hoàn toàn ngoài biển.

Năm 2011, protein collagen đã được thu hồi từ một mẫu vật Prognathodon humerus có niên đại vào kỷ Phấn trắng.

Năm 2005, một nghiên cứu trường hợp của A.S. Schulp, E.W.A Mulder, và K. Schwenk vạch ra một thực tế là thương long có cặp cửa sổ (lỗ mở) trên vòm miệng của chúng. Trong kỳ đà và rắn, các cửa sổ đôi có liên kết với một lưỡi xẻ, thè ra thè vào để phát hiện các dấu vết hóa học và cung cấp giác quan định hướng cho mùi hương. Do đó, họ đã đề xuất rằng những loài thương long có lẽ cũng có một chiếc lưỡi xẻ nhạy cảm.

Trao đổi chất
Một nghiên cứu được công bố vào năm 2016 bởi T. Lyn Harrell, Alberto Pérez-Huerta và Celina Suarez đã chỉ ra rằng thương long là loài nội nhiệt. Nghiên cứu này mâu thuẫn với một nghiên cứu được công bố vào năm 2010 khẳng định rằng thương long là loài ngoại nhiệt. Nghiên cứu năm 2010 đã không sử dụng động vật máu nóng để so sánh mà dùng các nhóm động vật biển phổ biến. Dựa trên so sánh giữa động vật máu lạnh và động vật máu nóng hiện đại với các động vật máu lạnh đã biết sống cùng trong khoảng thời gian của thương long; nghiên cứu năm 2016 đã chỉ ra rằng những loài thương long có thể có nhiệt độ cơ thể tương tự như những loài chim biển hiện đại và có thể điều chỉnh nhiệt độ của chúng để giữ ấm so với nhiệt độ nước biển xung quanh.

Màu sắc
Màu sắc của các loài mosasaur không được biết cho đến năm 2014, khi những phát hiện của Johan Lindgren thuộc Đại học Lund và các đồng nghiệp đã tiết lộ sắc tố melanin trong các vảy hóa thạch của một con thương long. Mosasaur có bề ngoài tương phản màu sắc, với phần lưng tối màu và phần dưới bụng màu sáng, giống như cá mập trắng lớn hoặc rùa da. Những phát hiện này được đăng trên tạp chí Nature.

Quan hệ tiến hóa

Biểu đồ nhánh của thương long và các đơn vị phân loại có liên quan lấy theo Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell và Nathalie Bardet, 2012:

Cây phát sinh loài của họ thương long của Simões và cộng sự (2017):

Lịch sử tiến hóa

Dựa trên các đặc điểm như hàng răng kép trên vòm miệng, bản lề hàm lỏng lẻo, chân tay thích nghi/giảm đi và cách di chuyển trong không gian, nhiều nhà nghiên cứu tin rằng rắn có chung tổ tiên dưới biển với mosasaur, một ý nghĩ được đề xuất vào năm 1869 bởi Edward Drinker Cope, người đã tạo ra thuật ngữ Pythonomorpha để hợp nhất chúng. Ý tưởng này nằm im lìm trong hơn một thế kỷ, được hồi sinh vào những năm 1990. Gần đây, sự phát hiện của một loài rắn hóa thạch tên là Najash rionegrina từ Nam Mỹ, đã khiến nhiều nhà cổ sinh vật học hoài nghi về giả thuyết nguồn gốc từ biển của rắn.

Bộ xương của Dallasaurus Turneri, được mô tả bởi Bell và Polcyn (2005), có một loạt các đặc điểm hiện diện ở cả bộ xương của mosasaur tiên tiến và cả bộ xương của tổ tiên mosasaurid, như các aigialosaurid. Dallasaurus giữ lại các chi trên cạn tương tự về mặt cấu trúc so với các chi của aigializardid và squamate trên mặt đất (tình trạng chân tay thích nghi để đi trên cạn), không giống như các mosasaurid tân tiến, tiến hóa các chi giống như mái chèo (tình trạng chân tay thích nghi để bơi dưới nước). Tuy nhiên, bộ xương của Dallasaurus đồng thời có một số đặc thù liên kết loài này với các thành viên tân tiến của phân họ Mosasaurinae; các tác giả của bản mô tả đã liệt kê "sự xâm lấn của đỉnh bởi các lưỡi trung gian từ phía trước, răng với bề mặt men trung gian mịn màng, bướu vẹt hình mỏ quạ cao ở xương trên góc, đường khâu mặt trước liên thông xương bả vai - xương quạ, mỏm hậu ổ chảo thuộc xương cánh tay, các cục lõi đốt sống định hướng theo chiều dọc, đốt sống ngực ở mặt sau kéo dài và vòm cung máu hợp nhất" như đặc điểm đã hợp nhất Dallasaurus với Mosasaurinae. Phân tích phát sinh gen được thực hiện bởi Bell và Polcyn chỉ ra rằng mosasaurid bơi lội không thể tạo thành một nhánh mà thiếu các loài đi trên cạn, như Dallasaurus, Yaguaraaurus, Russellosaurus, Tethysaurus, Haasiasaurus và Kologistsaurus (năm 2005 chỉ được biết đến với tên gọi "Trieste aigialosaur"); phân tích chỉ ra rằng tình trạng chân tay bơi lội phát triển độc lập ở ba nhóm mosasaur khác nhau (Halisaurinae, Mosasaurinae và nhóm có chứa các phân họ Tylosaurinae và Plioplatecarpinae). Kết quả của nghiên cứu phát sinh gen này sau đó hầu như đã được xác nhận bởi các phân tích của Caldwell và Palci (2007) và Leblanc, Caldwell và Bardet (2012); phân tích được thực hiện bởi Makádi, Caldwell và Ősi (2012) chỉ ra rằng tình trạng chân tay thủy sinh phát triển độc lập trong hai nhóm mosasaur (ở Mosasaurinae và trong các nhánh có chứa Halisaurinae, Tylosaurinae và Plioplatecarpinae). Conrad et al. (2011), mặt khác, đã thu hồi các mosasaur có thủy chi tạo thành một nhánh mà loại trừ họ hàng di chuyển trên cạn của chúng. Nếu giả thuyết của Bell và Polcyn (2005) là đúng, thì mosasaur theo nghĩa truyền thống của từ này, tức là "thằn lằn tiến hóa chân tay giống như mái chèo và tỏa nhánh ra môi trường dưới nước ở đại Trung sinh muộn, tuyệt chủng vào cuối thời kỳ đó", thực sự là đa ngành; Bell và Polcyn (2005) duy trì tính đơn ngành của Mosasauridae bằng cách bao gồm Dallasaurus và các đơn vị phân loại đã nói ở trên trong họ, trong khi Caldwell (2012) đề nghị (mặc dù tuyên bố rõ ràng rằng đó không phải là "một đề xuất chính thức về danh pháp mới") hạn chế Mosasauridae chỉ với chi Mosasaurus và họ hàng thủy chi gần nhất của nó.

Vị trí phát sinh loài chính xác của nhánh chứa các mosasaurid và họ hàng gần của chúng (các aigialosaurid và dolichosaur) trong bộ bò sát có vảy vẫn chưa chắc chắn. Một số phân tích nhánh học đã phục hồi chúng như là họ hàng gần nhất của rắn,[42][43] dựa trên sự tương đồng về giải phẫu của hàm và sọ;[42] tuy nhiên, điều này đã bị tranh cãi[44][45][46] và phân tích hình thái được thực hiện bởi Conrad (2008) đã thay vào đó phục hồi chúng là varanoidea liên quan chặt chẽ với kỳ đà.[44] Phân tích tiếp đó về mối quan hệ anguimorph được thực hiện bởi Conrad et al. (2011) dựa trên hình thái đã cho mosasaurid, aigialosaurid và dolichosaur là các anguimorph nằm bên ngoài các nhánh bao gồm kỳ đà và helodermatid; phân tích dựa trên các bộ dữ liệu kết hợp của cả hình thái và phân tử, mặt khác, cho thấy chúng có liên quan chặt chẽ hơn với kỳ đà và thằn lằn không tai hơn là với helodermatid và thằn lằn cá sấu Trung Quốc.[41] Phân tích hình thái vĩ mô được thực hiện bởi Gauthier et al. (2012) đã thu hồi mosasaurid, aigialosaurid và dolichosaur ở một vị trí khá bất ngờ như là các thành viên nguyên thủy của dòng họ Scincogekkonomorpha (chứa tất cả các đơn vị phân loại chia sẻ tổ tiên chung gần đây nhất với tắc kè và Scincus scincus hơn là cự đà xanh) không thuộc nhánh Scleroglossa. Vị trí phát sinh loài của các phân loại này hóa ra lại phụ thuộc rất nhiều vào việc phải loại bỏ hay đưa vào các đơn vị phân loại khác. Khi mosasaurid bị loại khỏi phân tích, dolichosaur và aigialosaurid được phục hồi trong Scleroglossa, tạo thành một nhóm chị em với nhánh bao gồm rắn, amphisbaenia, dibamidae và anniellidae. Khi các mosasaurid được đưa vào phân tích, và nhiều đơn vị phân loại khác nhau có các chi bị giảm hoặc vắng mặt ngoài rắn (như dibamidae hoặc anniellidae) bị loại trừ, mosasaurid, aigialosaurid và dolichosaur lại được phục hồi trong nhóm Scleroglossa. Longrich, Bhullar và Gauthier (2012) đã tiến hành phân tích hình thái mối quan hệ giữ các thằn lằn vảy bằng cách sử dụng một phiên bản sửa đổi từ ma trận phân tích của Gauthier et al. (2012); họ thấy rằng vị trí phát sinh loài của dòng dõi chứa mosasaur và họ hàng gần nhất của chúng trong thằn lằn vảy là không ổn định, với dòng họ "được phục hồi bên ngoài Scleroglossa (như trong Gauthier et al., 2012) hoặc bên cạnh các dạng thiếu chi".[48]

Chú thích