Formate dehydrogenase
ಫಾರ್ಮೇಟ್ ಡಿಹೈಡ್ರೋಜಿನೇಸ್ಗಳು ಕಾರ್ಬನ್ ಡೈಆಕ್ಸೈಡ್ಗೆ ಫಾರ್ಮೇಟ್ನ ಆಕ್ಸಿಡೀಕರಣವನ್ನು ವೇಗವರ್ಧಿಸುವ ಕಿಣ್ವಗಳ ಗುಂಪಾಗಿದ್ದು, ಎಲೆಕ್ಟ್ರಾನ್ಗಳನ್ನು ಎರಡನೇ ತಲಾಧಾರಕ್ಕೆ ದಾನ ಮಾಡುತ್ತವೆ, ಉದಾಹರಣೆಗೆ ಎನ್ಎಡಿ + ಫಾರ್ಮೇಟ್ಃ ಎನ್ಎಡಿ + ಆಕ್ಸಿಡೊರೆಡಕ್ಟೇಸ್ () ಅಥವಾ ಫಾರ್ಮೇಟ್ನಲ್ಲಿರುವ ಸೈಟೋಕ್ರೋಮ್ಃ ಫೆರಿಸೈಟೋಕ್ರೋಮ್-ಬಿ 1 ಆಕ್ಸಿಡೊರೆಡಕ್ಟೇಸ್ (). ಕಿಣ್ವಗಳ ಈ ಕುಟುಂಬವು ಜಾಗತಿಕ ತಾಪಮಾನ ಏರಿಕೆಗೆ ಸಂಬಂಧಿಸಿದ ಇಂಗಾಲದ ಡೈಆಕ್ಸೈಡ್ ಸ್ಥಿರೀಕರಣದ ವಿಧಾನಗಳ ಬಗ್ಗೆ ಸ್ಫೂರ್ತಿ ಅಥವಾ ಮಾರ್ಗದರ್ಶನವಾಗಿ ಗಮನವನ್ನು ಸೆಳೆದಿದೆ. ಮಿಥೈಲೊಟ್ರೊಫಿಕ್ ಯೀಸ್ಟ್ ಮತ್ತು ಬ್ಯಾಕ್ಟೀರಿಯಾಗಳಲ್ಲಿ ಎನ್ಎಡಿ-ಅವಲಂಬಿತ ಫಾರ್ಮೇಟ್ ಡಿಹೈಡ್ರೋಜಿನೇಸ್ಗಳು ಮುಖ್ಯವಾಗಿವೆ, ಇದು ಮೆಥನಾಲ್ನಂತಹ ಸಿ1 ಸಂಯುಕ್ತಗಳ ಅಪಚಯದಲ್ಲಿ ಪ್ರಮುಖವಾಗಿದೆ. ಪ್ರೊಕಾರ್ಯೋಟ್ಗಳಲ್ಲಿನ ಆಮ್ಲಜನಕರಹಿತ ಚಯಾಪಚಯ ಕ್ರಿಯೆಯಲ್ಲಿ ಸೈಟೋಕ್ರೋಮ್-ಅವಲಂಬಿತ ಕಿಣ್ವಗಳು ಹೆಚ್ಚು ಮುಖ್ಯವಾಗಿವೆ. ಉದಾಹರಣೆಗೆ, ಇ. ಕೋಲಿಯಲ್ಲಿ, ಫಾರ್ಮೇಟ್ಃ ಫೆರಿಸೈಟೋಕ್ರೋಮ್-ಬಿ1 ಆಕ್ಸಿಡೊರೆಡಕ್ಟೇಸ್ ಎರಡು ಉಪಘಟಕಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ಆಂತರಿಕ ಮೆಂಬ್ರೇನ್ ಪ್ರೋಟೀನ್ ಆಗಿದ್ದು ಆಮ್ಲಜನಕರಹಿತ ನೈಟ್ರೇಟ್ ಉಸಿರಾಟದಲ್ಲಿ ತೊಡಗಿದೆ. ಎನ್ಎಡಿ-ಅವಲಂಬಿತ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ರಚನೆ + ಎನ್ಎಡಿ + ಸಿಒ2 + ಎನ್ಎಡಿಹೆಚ್ + ಎಚ್ + ಸೈಟೋಕ್ರೋಮ್-ಅವಲಂಬಿತ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ರಚನೆ + 2 ಫೆರಿಸೈಟೋಕ್ರೋಮ್ ಬಿ1 ಸಿಒ2 + 2 ಫೆರೋಸೈಟೋಕ್ರೋಮ್ ಬಿ1 + 2 ಎಚ್ + ಮಾಲಿಬ್ಡೋಪ್ಟೆರಿನ್, ಮಾಲಿಬ್ಡಿನಮ್ ಮತ್ತು ಸೆಲೆನಿಯಮ್ ಅವಲಂಬನೆ ಲೋಹ-ಅವಲಂಬಿತ ಎಫ್ಡಿಎಚ್ ಅವರ ಸಕ್ರಿಯ ಸ್ಥಳಗಳಲ್ಲಿ ಎಂಒ ಅಥವಾ ಡಬ್ಲ್ಯೂ ಲಕ್ಷಣವನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತದೆ. ಈ ಸಕ್ರಿಯ ತಾಣಗಳು ಡಿಎಂಎಸ್ಒ ರಿಡಕ್ಟೇಸ್ನಲ್ಲಿ ಕಂಡುಬರುವ ವಿಶಿಷ್ಟ ಲಕ್ಷಣವನ್ನು ಹೋಲುತ್ತವೆ, ಎರಡು ಮಾಲಿಬ್ಡೋಪ್ಟೆರಿನ್ ಕೋಫ್ಯಾಕ್ಟರ್ಗಳು ಮೊ/ಡಬ್ಲ್ಯೂಗೆ ಬೈಡೆಂಟೇಟ್ ಶೈಲಿಯಲ್ಲಿ ಬಂಧಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿವೆ. ಐದನೇ ಮತ್ತು ಆರನೇ ಲಿಗಂಡ್ಗಳು ಸಲ್ಫೈಡ್ ಮತ್ತು ಸಿಸ್ಟಿನೇಟ್ ಅಥವಾ ಸೆಲೆನೋಸಿಸ್ಟಿನೇಟ್ ಆಗಿರುತ್ತವೆ. ಕ್ರಿಯೆಯ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವು ಲೋಹದ ಕೇಂದ್ರಗಳ 2e ರೆಡಾಕ್ಸ್ ಅನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುವಂತೆ ತೋರುತ್ತದೆ, ಇದು ಫಾರ್ಮೇಟ್ನಿಂದ ಹೈಡ್ರೈಡ್ ವರ್ಗಾವಣೆ ಮತ್ತು ಇಂಗಾಲದ ಡೈಆಕ್ಸೈಡ್ನ ಬಿಡುಗಡೆಯಿಂದ ಪ್ರೇರೇಪಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿದೆಃ ಈ ಯೋಜನೆಯಲ್ಲಿ, ಎರಡು ಡೈಥಿಯೋಲಿನ್ ಕೋಫ್ಯಾಕ್ಟರ್ಗಳು, ಮಾಲಿಬ್ಡೋಪ್ಟೆರಿನ್ಗಳು ಒದಗಿಸುವ ನಾಲ್ಕು ಥಿಯೊಲೇಟ್ ತರಹದ ಲಿಗಂಡ್ಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತದೆ. ಡೈಥಿಯೋಲಿನ್ ಮತ್ತು ಸಿಸ್ಟೀನೈಲ್/ಸೆಲೆನೋಸಿಸ್ಟೈನಿಲ್ ಲಿಗಂಡ್ಗಳು ರೆಡಾಕ್ಸ್-ಇನೋಸೆಂಟ್ ಆಗಿರುತ್ತವೆ. ಆಣ್ವಿಕ ವಿವರಗಳ ವಿಷಯದಲ್ಲಿ, ಹಲವಾರು ತನಿಖೆಗಳ ಹೊರತಾಗಿಯೂ, ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವು ಅನಿಶ್ಚಿತವಾಗಿ ಉಳಿದಿದೆ. ವಿಶಿಷ್ಟವಾದ ಮೋ/ಡಬ್ಲ್ಯೂ ಆಕ್ಸೋ-ವರ್ಗಾವಣೆಗಳಿಗೆ (ಉದಾಹರಣೆಗೆ, ಡಿಎಂಎಸ್ಒ ರಿಡಕ್ಟೇಸ್) ವ್ಯತಿರಿಕ್ತವಾಗಿ, ಫಾರ್ಮೇಟ್ ಮೋ/ಡಬ್ಲ್ಯೂಗೆ ಸಮನ್ವಯಗೊಳ್ಳುವುದಿಲ್ಲ ಎಂದು ಹೆಚ್ಚಿನ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನಗಳು ಊಹಿಸುತ್ತವೆ. ಜನಪ್ರಿಯ ಯಾಂತ್ರಿಕ ಪ್ರಸ್ತಾಪವು ಎಚ್-ಅನ್ನು ಫಾರ್ಮೇಟ್ನಿಂದ ಎಂಓ/ಡಬ್ಲ್ಯೂವಿಐ = ಎಸ್ ಗುಂಪಿಗೆ ವರ್ಗಾಯಿಸುವುದನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುತ್ತದೆ. ಟ್ರಾನ್ಸ್ಮೆಂಬ್ರೇನ್ ಡೊಮೇನ್ ಫಾರ್ಮೇಟ್ ಡಿಹೈಡ್ರೋಜಿನೇಸ್ ಎರಡು ಟ್ರಾನ್ಸ್ಮೆಂಬ್ರೇನ್ ಡೊಮೇನ್ಗಳನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿದೆ; β-ಉಪಘಟಕದ ಮೂರು α-ಹೆಲಿಕ್ಸ್ಗಳು ಮತ್ತು ಗಾಮಾ-ಉಪಘಟಕದಿಂದ ನಾಲ್ಕು ಟ್ರಾನ್ಸ್ಮೆಂಬ್ರೇನ್ ಹೆಲಿಕ್ಸ್ಗಳು. ಫಾರ್ಮೇಟ್ ಡಿಹೈಡ್ರೋಜಿನೇಸ್ನ β-ಉಪಘಟಕವು ಪೆರಿಪ್ಲಾಸಂನಲ್ಲಿ ಇರುತ್ತದೆ ಮತ್ತು β-ಉಪಘಟಕವನ್ನು ಒಳಗಿನ-ಪೊರೆಯ ಮೇಲ್ಮೈಗೆ ಲಂಗರು ಹಾಕುವ ಮೂಲಕ ಪೊರೆಯನ್ನು ವ್ಯಾಪಿಸುವ ಒಂದೇ ಟ್ರಾನ್ಸ್ಮೆಂಬ್ರೇನ್ α-ಹೆಲಿಕ್ಸ್ ಇರುತ್ತದೆ. β-ಉಪಘಟಕವು ಎರಡು ಉಪಕ್ಷೇತ್ರಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿದೆ, ಅಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿ ಉಪಕ್ಷೇತ್ರವು ಎರಡು [4Fe-4S] ಫೆರೆಡಾಕ್ಸಿನ್ ಸಮೂಹಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತದೆ. ಉಪಘಟಕದ ಮೂಲಕ ಸರಪಳಿಯಲ್ಲಿರುವ [4Fe-4S] ಸಮೂಹಗಳ ನ್ಯಾಯಯುತ ಜೋಡಣೆಯು ಕಡಿಮೆ ಬೇರ್ಪಡಿಸುವ ಅಂತರವನ್ನು ಹೊಂದಿರುತ್ತದೆ, ಇದು [4Fe-4S]-1, [4Fe-4S]-4, [4Fe-4S]-2, ಮತ್ತು [4Fe-4S]-3 ಮೂಲಕ γ-ಉಪಘಟಕದಲ್ಲಿರುವ ಪೆರಿಪ್ಲಾಸ್ಮಿಕ್ ಹೀಮ್ b ಗೆ ತ್ವರಿತ ಎಲೆಕ್ಟ್ರಾನ್ ಹರಿವನ್ನು ಅನುಮತಿಸುತ್ತದೆ. ಎಲೆಕ್ಟ್ರಾನ್ ಹರಿವನ್ನು ನಂತರ ಪೊರೆಯಾದ್ಯಂತ γ-ಉಪಘಟಕದಲ್ಲಿರುವ ಸೈಟೋಪ್ಲಾಸ್ಮಿಕ್ ಹೀಮ್ b ಗೆ ನಿರ್ದೇಶಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಫಾರ್ಮೇಟ್ ಡಿಹೈಡ್ರೋಜಿನೇಸ್ನ γ-ಉಪಘಟಕವು ಮೆಂಬರೇನ್-ಬೌಂಡ್ ಸೈಟೋಕ್ರೋಮ್ ಬಿ ಆಗಿದ್ದು, ಇದು ನಾಲ್ಕು ಟ್ರಾನ್ಸ್ಮೆಂಬ್ರೇನ್ ಹೆಲಿಕ್ಸ್ಗಳು ಮತ್ತು ಎರಡು ಹೀಮ್ ಬಿ ಗುಂಪುಗಳನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುತ್ತದೆ, ಇದು ನಾಲ್ಕು-ಹೆಲಿಕ್ಸ್ ಬಂಡಲ್ ಅನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸುತ್ತದೆ, ಇದು ಹೀಮ್ ಬೈಂಡಿಂಗ್ಗೆ ಸಹಾಯ ಮಾಡುತ್ತದೆ. ಗಾಮಾ ಉಪಘಟಕಕ್ಕೆ ಬಂಧಿಸಲಾದ ಹೀಮ್ ಬಿ ಸಹಘಟಕಗಳು ಉಪಘಟಕದ ಮೂಲಕ ಎಲೆಕ್ಟ್ರಾನ್ಗಳನ್ನು ಹಾರಿಸಲು ಅನುವು ಮಾಡಿಕೊಡುತ್ತವೆ. ಟ್ರಾನ್ಸ್ಮೆಂಬ್ರೇನ್ ಹೆಲಿಕ್ಸ್ಗಳು ಎರಡೂ ಹೀಮ್ ಬಿ ಗುಂಪುಗಳನ್ನು ನಿರ್ವಹಿಸುತ್ತವೆ, ಆದರೆ ಕೇವಲ ಮೂರು ಮಾತ್ರ ಹೀಮ್ ಲಿಗಂಡ್ಗಳನ್ನು ಒದಗಿಸುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಆ ಮೂಲಕ ಫೆ-ಹೀಮ್ ಅನ್ನು ಲಂಗರು ಹಾಕುತ್ತವೆ. ಪೆರಿಪ್ಲಾಸ್ಮಿಕ್ ಹೀಮ್ ಬಿ ಗುಂಪು β-ಉಪಘಟಕದ ಪೆರಿಪ್ಲಾಸ್ಮಿಕ್ ಡೊಮೇನ್ನ [4Fe-4S]-3 ಸಮೂಹಗಳಿಂದ ಎಲೆಕ್ಟ್ರಾನ್ಗಳನ್ನು ಸ್ವೀಕರಿಸುತ್ತದೆ. ಸೈಟೋಪ್ಲಾಸ್ಮಿಕ್ ಹೀಮ್ ಬಿ ಗುಂಪು ಪೆರಿಪ್ಲಾಸ್ಮಿಕ್ ಹೀಮ್ ಬಿ ಗುಂಪಿನಿಂದ ಎಲೆಕ್ಟ್ರಾನ್ಗಳನ್ನು ಸ್ವೀಕರಿಸುತ್ತದೆ, ಅಲ್ಲಿ ಎಲೆಕ್ಟ್ರಾನ್ ಹರಿವನ್ನು ನಂತರ ಗಾಮಾ ಉಪಘಟಕದ ಟ್ರಾನ್ಸ್ಮೆಂಬ್ರೇನ್ ಡೊಮೇನ್ನಲ್ಲಿರುವ ಮೆನಾಕ್ವಿನೋನ್ (ವಿಟಮಿನ್ ಕೆ) ಕಡಿತ ತಾಣದ ಕಡೆಗೆ ನಿರ್ದೇಶಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. γ-ಉಪಘಟಕದಲ್ಲಿರುವ ಮೆನಾಕ್ವಿನೋನ್ ಕಡಿತ ತಾಣವು, ಸೈಟೋಪ್ಲಾಸ್ಮಿಕ್ ಹೀಮ್ ಬಿ ಯ ಹಿಸ್ಟಿಡಿನ್ ಲಿಗ್ಯಾಂಡ್ನ ಬಂಧನದ ಮೂಲಕ ಎಲೆಕ್ಟ್ರಾನ್ಗಳನ್ನು ಸ್ವೀಕರಿಸುತ್ತದೆ. ಫಾರ್ಮೇಟ್ ಡಿಹೈಡ್ರೋಜಿನೇಸ್ (ಸೈಟೋಕ್ರೋಮ್) ಫಾರ್ಮೇಟ್ ಡಿಹೈಡ್ರೋಜಿನೇಸ್ (ಸೈಟೋಕ್ರೋಮ್-ಸಿ-553) ಫಾರ್ಮೇಟ್ ಡಿಹೈಡ್ರೋಜಿನೇಸ್ (ಎನ್. ಎ. ಡಿ. ಪಿ +) ಮೈಕ್ರೋಬಿಯಲ್ ಮೆಟಾಬಾಲಿಸಮ್ ಹೆಚ್ಚುವರಿ ಓದುವ ಉಲ್ಲೇಖಗಳು ಬಾಹ್ಯ ಕೊಂಡಿಗಳು ಇ. ಸಿ. <ಐ. ಡಿ1> ಇ. ಸಿ. <ಐ. ಡಿ2> ಸೆಲ್ಯುಲಾರ್ ರೆಸ್ಪಿರೇಶನ್ ಮೆಟಾಬಾಲಿಸಮ್ ಇ. ಸಿ. 1.2.2 ಇ. ಸಿ 1.2.1.