Kleiber's law
1930-এর দশকের গোড়ার দিকে তাঁর জীববিজ্ঞানের কাজের জন্য ম্যাক্স ক্লেইবারের নামে নামকরণ করা ক্লেইবারের সূত্রটি হল পর্যবেক্ষণ যে, বেশিরভাগ প্রাণীর জন্য, একটি প্রাণীর বিপাকীয় হার প্রাণীর ভরের শক্তিতে পরিমাপ করে। আরও সম্প্রতি, ক্লেইবারের সূত্রটি উদ্ভিদের ক্ষেত্রেও প্রযোজ্য বলে প্রমাণিত হয়েছে, যা পরামর্শ দেয় যে ক্লেইবারের পর্যবেক্ষণ অনেক বেশি সাধারণ। প্রতীকীভাবেঃ যদি প্রাণীর বিপাকীয় হার হয়, এবং প্রাণীর ভর হয়, তাহলে ক্লেইবারের সূত্র তা বলে। সুতরাং, একই সময়ের মধ্যে, একটি বিড়ালের ভর একটি ইঁদুরের চেয়ে 100 গুণ বেশি হলে, এটি ইঁদুরের ব্যবহারের মাত্র 32 গুণ শক্তি খরচ করবে। ক্লেইবারের আইনে সূচকের সঠিক মান অস্পষ্ট, কারণ আইনটিতে বর্তমানে একটি একক তাত্ত্বিক ব্যাখ্যার অভাব রয়েছে যা সম্পূর্ণ সন্তোষজনক। অন্যান্য অনেক জৈবিক অ্যালোমেট্রিক আইনের মতো ক্লেইবারের সূত্রটির প্রস্তাবিত ব্যাখ্যাগুলি জীববিজ্ঞানের পদার্থবিজ্ঞান এবং/অথবা সংবহনতন্ত্রের জ্যামিতির একটি পরিণতি। পৃথক প্রজাতির মধ্যে শ্বাস-প্রশ্বাসের উপর বিপুল সংখ্যক স্বাধীন গবেষণা বিশ্লেষণ করার সময় ম্যাক্স ক্লেইবার প্রথম আইনটি আবিষ্কার করেন। ক্লেইবার একটি সূচক খুঁজে পাওয়ার আশা করেছিলেন (নীচে ব্যাখ্যা করা কারণগুলির জন্য), এবং একটি সূচক আবিষ্কারের দ্বারা বিভ্রান্ত হয়েছিলেন। ঐতিহাসিক প্রেক্ষাপট এবং স্কেলিং পৃষ্ঠ আইন ক্লেইবারের 3/4 শক্তি স্কেলিং পর্যবেক্ষণের আগে, একটি 2/3 শক্তি স্কেলিং মূলত "পৃষ্ঠ আইন" এর উপর ভিত্তি করে প্রত্যাশিত ছিল, যা বলে যে প্রাণীদের আকারের পার্থক্যের বেসাল বিপাক তাদের নিজ নিজ দেহের পৃষ্ঠের প্রায় আনুপাতিক। এই পৃষ্ঠীয় আইনের যুক্তি সহজ জ্যামিতিক বিবেচনা থেকে উদ্ভূত হয়েছে। জীবের আকার বাড়ার সাথে সাথে তাদের আয়তন (এবং এইভাবে ভর) তাদের পৃষ্ঠের আয়তনের তুলনায় অনেক দ্রুত হারে বৃদ্ধি পায়। - স্কেলিংয়ের ব্যাখ্যাগুলি ধরে নেয় যে তাপের ক্লান্তি এড়াতে বিপাকীয় হারগুলি স্কেল করে। যেহেতু বস্তুগুলি তাদের পৃষ্ঠের মধ্য দিয়ে নিষ্ক্রিয়ভাবে তাপ হারায় কিন্তু তাদের ভর জুড়ে বিপাকীয়ভাবে তাপ উৎপাদন করে, তাই বিপাকীয় হারকে এমনভাবে পরিমাপ করতে হবে যাতে বর্গ-ঘন আইনের বিরোধিতা করা যায়। যেহেতু অনেক শারীরবৃত্তীয় প্রক্রিয়া, যেমন তাপ হ্রাস এবং পুষ্টি গ্রহণ, কোনও জীবের পৃষ্ঠের ক্ষেত্রফলের উপর নির্ভরশীল বলে মনে করা হত, তাই এটি অনুমান করা হয়েছিল যে বিপাকীয় হার শরীরের ভরের 2/3 শক্তির সাথে স্কেল করবে। রুবনার (1883) কুকুরের উপর সঠিক শ্বাস-প্রশ্বাসের পরীক্ষায় প্রথম আইনটি প্রদর্শন করেছিলেন। 1930-এর দশকের গোড়ার দিকে ক্লেইবারের অবদান ম্যাক্স ক্লেইবার এই ধারণাকে চ্যালেঞ্জ করেছিলেন। বিভিন্ন প্রাণীর বিপাকীয় হারের উপর ব্যাপক গবেষণার মাধ্যমে তিনি দেখতে পান যে 3/4 পাওয়ার স্কেলিং 2/3 পাওয়ারের তুলনায় অভিজ্ঞতাগত ডেটাতে আরও ভাল ফিট সরবরাহ করে। তাঁর অনুসন্ধানগুলি জীববিজ্ঞানে অ্যালোমেট্রিক স্কেলিং আইনগুলি বোঝার জন্য ভিত্তি সরবরাহ করেছিল, যা মেটাবলিক স্কেলিং তত্ত্ব এবং অন্যান্যদের মধ্যে ওয়েস্ট, ব্রাউন এবং এনকুইস্টের পরবর্তী কাজের সূত্রপাতের দিকে পরিচালিত করেছিল। এই ধরনের যুক্তি এই সত্যটিকে সম্বোধন করে না যে বিভিন্ন জীব বিভিন্ন আকার প্রদর্শন করে (এবং তাই একই আকারে স্কেল করা হলেও বিভিন্ন পৃষ্ঠ-অঞ্চল-থেকে-আয়তনের অনুপাত রয়েছে)। জীবের পৃষ্ঠতলের জন্য যুক্তিসঙ্গত অনুমানগুলি বিপাকীয় হারের সাথে রৈখিকভাবে পরিমাপ করে বলে মনে হয়। এক্সপোনেন্ট ওয়েস্ট, ব্রাউন এবং এনকুইস্ট, (এরপরে ডাব্লুবিই) জীববিজ্ঞানে অনেক অ্যালোমেট্রিক স্কেলিং আইনের উৎপত্তির জন্য একটি সাধারণ তত্ত্বের প্রস্তাব করেছিলেন। ডাব্লুবিই তত্ত্ব অনুসারে, একটি জীব জুড়ে পুষ্টি বিতরণ এবং পরিবহনের দক্ষতার কারণে-স্কেলিং উদ্ভূত হয়। বেশিরভাগ জীবের মধ্যে, বিপাক একটি সংবহন ব্যবস্থা দ্বারা সমর্থিত হয় যার মধ্যে শাখা-প্রশাখাযুক্ত নল (অর্থাৎ, উদ্ভিদ ভাস্কুলার সিস্টেম, পোকামাকড়ের শ্বাসনালী বা মানব কার্ডিওভাসকুলার সিস্টেম) রয়েছে। ডব্লিউইবি দাবি করে যে (1) এই সংবহনতন্ত্রের পুষ্টি প্রবাহের (বা, সমতুল্যভাবে, মোট তরল প্রবাহ) অনুপাতে বিপাকের পরিমাপ করা উচিত এবং (2) পরিবহনে অপচয় হওয়া শক্তি হ্রাস করার জন্য, পুষ্টি পরিবহনে ব্যবহৃত তরলের পরিমাণ (অর্থাৎ, রক্তের পরিমাণ) শরীরের ভরের একটি নির্দিষ্ট ভগ্নাংশ। তারপরে তারা ক্ষুদ্রতম সংবহনকারী নলগুলির (কৈশিক, অ্যালভিওলি ইত্যাদি) স্তরে এই দুটি দাবির পরিণতি বিশ্লেষণ করে। পরীক্ষামূলকভাবে, এই ক্ষুদ্রতম নলগুলির মধ্যে থাকা আয়তন বিস্তৃত ভর জুড়ে স্থির থাকে। যেহেতু একটি নলের মধ্য দিয়ে তরল প্রবাহ তার আয়তন দ্বারা নির্ধারিত হয়, তাই মোট তরল প্রবাহ ক্ষুদ্রতম নলের মোট সংখ্যার সাথে আনুপাতিক। সুতরাং, যদি বেসাল বিপাকীয় হার, মোট তরল প্রবাহ এবং ন্যূনতম টিউবুলের সংখ্যা নির্দেশ করে, তবে সংবহন ব্যবস্থা কেবল আনুপাতিকভাবে বড় স্কেলিং দ্বারা বৃদ্ধি পায় না; তারা আরও গভীরভাবে বাসা বাঁধে। বাসা বাঁধার গভীরতা নির্ভর করে নলের মাত্রার স্ব-সাদৃশ্য সূচকের উপর, এবং সেই গভীরতার প্রভাব নির্ভর করে প্রতিটি শাখা কতগুলি "শিশু" নল তৈরি করে তার উপর। এই মানগুলিকে ম্যাক্রোস্কোপিক পরিমাণের সাথে সংযুক্ত করা নির্ভর করে (খুব আলগাভাবে) নলগুলির একটি সুনির্দিষ্ট মডেলের উপর। ডাব্লুবিই দেখায় যে যদি নলগুলি অনমনীয় সিলিন্ডার দ্বারা ভালভাবে আনুমানিক হয়, তবে, তরলকে ছোট সিলিন্ডারে "আটকে যাওয়া" থেকে বিরত রাখতে, মোট তরল আয়তন সন্তুষ্ট হয় (ধারণাগত মিল থাকা সত্ত্বেও, এই অবস্থাটি মারের আইনের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ নয়।) যেহেতু রক্তের আয়তন শরীরের ভরের একটি নির্দিষ্ট ভগ্নাংশ, তাই নন-পাওয়ার-ল স্কেলিং ক্লোজার বিশ্লেষণ থেকে জানা যায় যে ক্লেইবারের আইন প্রজাতির মধ্যে এবং প্রজাতির মধ্যে পরিবর্তিত হতে পারে। ছোট প্রাণীদের (নীচের পাখি বা পোকামাকড়) বিপাকীয় হার সাধারণত বড় প্রাণীর তুলনায় অনেক ভাল হয়; বিপরীতটি ধরে রাখে। ফলস্বরূপ, বিপাকীয় হার বনাম দেহের ভরের লগ-লগ প্লটগুলি উপরের দিকে "বক্র" বলে মনে হয় এবং দ্বিঘাত মডেলের সাথে আরও ভালভাবে খাপ খায়। সব ক্ষেত্রেই, স্থানীয় ফিটগুলি পরিসরে সূচক প্রদর্শন করে। পরিবর্তিত সংবহন মডেল ডাব্লু. বি. ই মডেলের সমন্বয় যা নেটওয়ার্ক আকৃতির অনুমান ধরে রাখে তা বৃহত্তর স্কেলিং সূচকগুলির পূর্বাভাস দেয়, পর্যবেক্ষিত তথ্যের সাথে অসামঞ্জস্যকে আরও খারাপ করে। কিন্তু ফ্র্যাক্টাল এবং সংবহনশীল উভয় ধরনের পুষ্টি পরিবহন নেটওয়ার্ক সম্পর্কে ডব্লিউ. বি. ই-এর ধারণাকে শিথিল করে একটি অনুরূপ তত্ত্ব বজায় রাখা যেতে পারে। বিভিন্ন নেটওয়ার্ক কম দক্ষ, কারণ তারা একটি নিম্ন স্কেলিং সূচক প্রদর্শন করে, তবে পুষ্টি পরিবহন দ্বারা নির্ধারিত একটি বিপাকীয় হার সর্বদা এবং এর মধ্যে স্কেলিং প্রদর্শন করবে। (ডব্লিউবিই যুক্তি দিয়েছিল যে ফ্র্যাক্টাল সার্কুলেটরি নেটওয়ার্কগুলি পরিবহনের জন্য ব্যবহৃত শক্তি হ্রাস করার জন্য অপরিহার্যভাবে বিকশিত হবে, তবে অন্যান্য গবেষকরা যুক্তি দেন যে তাদের উৎপত্তির মধ্যে সূক্ষ্ম ত্রুটি রয়েছে।) যদি বৃহত্তর বিপাকীয় হার বিবর্তনীয়ভাবে অনুকূল হয়, তবে কম ভরের জীবগুলি তাদের নেটওয়ার্কগুলিকে স্কেল হিসাবে সাজাতে পছন্দ করবে, তবে বড় ভরের জীবগুলি তাদের নেটওয়ার্কগুলিকে সাজাতে পছন্দ করবে, যা পর্যবেক্ষিত বক্রতা তৈরি করে। পরিবর্তিত তাপগতিবিদ্যার মডেল একটি বিকল্প মডেল উল্লেখ করে যে বিপাকীয় হার শুধুমাত্র তাপ উৎপাদনে কাজ করে না। শুধুমাত্র দরকারী কাজে অবদানকারী বিপাকীয় হারকে শক্তি 1 (রৈখিকভাবে) দিয়ে পরিমাপ করা উচিত, যেখানে তাপ উৎপাদনে অবদানকারী বিপাকীয় হারকে পৃষ্ঠ এলাকা এবং শক্তি দিয়ে পরিমাপ দ্বারা সীমাবদ্ধ করা উচিত। বেসাল বিপাকীয় হার তখন এই দুটি প্রভাবের উত্তল সংমিশ্রণঃ যদি দরকারী কাজের অনুপাত হয়, তবে বেসাল বিপাকীয় হারটি কোথায় এবং আনুপাতিকতার ধ্রুবক হিসাবে পরিমাপ করা উচিত। বিশেষত জীবের পৃষ্ঠতল আয়তনের অনুপাত বর্ণনা করে এবং এটি প্রায়; এর জন্য সাধারণ মানগুলি হল 15-20%। এর তাত্ত্বিক সর্বোচ্চ মান হল 21 শতাংশ, কারণ গ্লুকোজ জারণের দক্ষতা মাত্র 42 শতাংশ, এবং এইভাবে উৎপাদিত এটিপি-র অর্ধেক অপচয় হয়। ব্যাখ্যাগুলির সমালোচনা কোজলোভস্কি এবং কোনারজেউস্কি যুক্তি দিয়েছেন যে ক্লেইবারের আইনকে যে কোনও ধরণের সীমাবদ্ধ কারণের মাধ্যমে ব্যাখ্যা করার প্রচেষ্টা ত্রুটিপূর্ণ, কারণ বিপাকীয় হার বিশ্রাম এবং ক্রিয়াকলাপের মধ্যে 4-5-এর কারণ দ্বারা পরিবর্তিত হয়। অতএব যে কোনও সীমা যা বেসাল বিপাকীয় হারের স্কেলিংকে প্রভাবিত করে তা প্রকৃতপক্ষে উচ্চতর বিপাককে-এবং তাই সমস্ত প্রাণী কার্যকলাপকে-অসম্ভব করে তুলবে। ডাব্লুবিই বিপরীতভাবে যুক্তি দেয় যে প্রাণীরা অন্যান্য সময়ে কম দক্ষ কার্যকারিতার ক্ষমতা ত্যাগ না করে বিশ্রামের সময় ন্যূনতম পরিবহন শক্তি অপচয় করতে পারে। অন্যান্য গবেষকরা আরও উল্লেখ করেছেন যে কোজলোভস্কি এবং কোনারজেউস্কির আইনটির সমালোচনা ডাব্লুবিই সংবহন নেটওয়ার্কগুলির সুনির্দিষ্ট কাঠামোগত বিবরণের উপর দৃষ্টি নিবদ্ধ করে, তবে পরেরটি মডেলের জন্য প্রয়োজনীয় নয়। বিভিন্ন শারীরিক চলকের জন্য বৈচিত্র্যের পরীক্ষামূলক সমর্থন বিশ্লেষণ থেকে জানা যায় যে যদিও বেসাল বিপাকীয় হারের বেশিরভাগ বৈচিত্র্য ভর দ্বারা নির্ধারিত হয়, তবে উল্লেখযোগ্য প্রভাব সহ অতিরিক্ত চলকগুলির মধ্যে রয়েছে শরীরের তাপমাত্রা এবং শ্রেণীবিন্যাস ক্রম। ব্রডির 1932 সালের একটি গবেষণায় গণনা করা হয়েছিল যে স্কেলিং প্রায় 0.73 ছিল। স্তন্যপায়ী প্রাণীদের জন্য ক্ষেত্রের বিপাকীয় হারের 2004 সালের একটি বিশ্লেষণ এই সিদ্ধান্তে পৌঁছেছে যে তারা সূচক 0.749 দিয়ে পরিমাপ করে বলে মনে হয়। সাধারণীকরণ ক্লেইবারের সূত্রটি আন্তঃনির্দিষ্ট তুলনার জন্য রিপোর্ট করা হয়েছে এবং আন্তঃনির্দিষ্ট স্তরে প্রযোজ্য নয় বলে দাবি করা হয়েছে। বডি মাস মেটাবলিক অ্যালোমেট্রি অধ্যয়ন করা উচিত এমন ট্যাক্সোনমিক স্তর নিয়ে বিতর্ক হয়েছে। যাইহোক, বেশ কয়েকটি বিশ্লেষণ থেকে জানা যায় যে শরীরের আকার এবং বিপাকের মধ্যে ক্লেইবারের সম্পর্কের সূচকগুলি আন্তঃনির্দিষ্ট স্তরে পরিবর্তিত হতে পারে, পরিসংখ্যানগতভাবে, উদ্ভিদ এবং প্রাণী উভয়ের মধ্যে আন্তঃনির্দিষ্ট সূচকগুলি প্রায় 3/4 এর কাছাকাছি গুচ্ছ হতে থাকে। অন্যান্য রাজ্যে 1999 সালের একটি বিশ্লেষণে এই সিদ্ধান্তে উপনীত হয় যে, একটি প্রদত্ত উদ্ভিদে জৈববস্তুপুঞ্জ উৎপাদন উদ্ভিদের বৃদ্ধির সময় উদ্ভিদের ভরের শক্তির সাথে পরিমাপ করা হয়, তবে 2001 সালের একটি গবেষণাপত্রে বিভিন্ন ধরনের এককোষী সালোকসংশ্লেষক জীব অন্তর্ভুক্ত ছিল যার মধ্যে স্কেলিং সূচকগুলি 0.75 এবং 1.00 এর মধ্যে মধ্যবর্তী ছিল। নেচার-এ 2006 সালের একটি গবেষণাপত্রে যুক্তি দেওয়া হয়েছে যে উদ্ভিদের চারাগুলির জন্য ভরের সূচক 1-এর কাছাকাছি, তবে প্রজাতি, ফাইলা এবং বৃদ্ধির অবস্থার মধ্যে পার্থক্য যে কোনও "ক্লেইবারের সূত্র"-এর মতো প্রভাবকে অভিভূত করে। যেহেতু কোষের প্রোটোপ্লাজমের বিভিন্ন জীবের ভর জুড়ে ধ্রুবক ঘনত্ব রয়েছে বলে মনে হয়, ক্লেইবারের আইনের ফলস্বরূপ, বৃহত্তর প্রজাতিতে, প্রতিটি কোষের আয়তনে কম শক্তি পাওয়া যায়। কোষগুলি নিম্নলিখিত দুটি কৌশলের মধ্যে একটি বেছে নেওয়ার মাধ্যমে এই অসুবিধাটি মোকাবেলা করে বলে মনে হয়ঃ ছোট কোষ বা ধীর সেলুলার বিপাকীয় হার। নিউরন এবং অ্যাডিপোসাইটগুলি প্রথমটি প্রদর্শন করে; অন্য প্রতিটি ধরনের কোষ, পরেরটি। ফলস্বরূপ, বিভিন্ন অঙ্গ বিভিন্ন অ্যালোমেট্রিক স্কেলিং প্রদর্শন করে (টেবিল দেখুন)। {। শ্রেণী = "উইকযোগ্য বাছাইযোগ্য"। + মানব টিস্যুতে BMR-vs.-mass-এর জন্য অ্যালোমেট্রিক স্কেলিং! অর্গান! ! স্কেলিং সূচক।-|Brain।। 0.7।-|Kidney।। 0.85।-|Liver।। 0.87।-|Heart।। 0.98।-|Muscle।। 1.0।-|Skeleton। 1.1। এছাড়াও দেখুন বিবর্তনমূলক শারীরবৃত্তীয় তত্ত্ব বাস্তুতন্ত্রের মেটাবলিক তত্ত্ব স্কেলিং আইন জীবনযাত্রার হার তত্ত্ব আরও পড়ুন শক্তি আইন পরিবেশগত তত্ত্ব