Flavin adenine dinucleotide
জৈব রসায়নে, ফ্ল্যাভিন অ্যাডেনিন ডাইনুক্লিয়োটাইড (এফ. এ. ডি) হল বিভিন্ন প্রোটিনের সাথে যুক্ত একটি রেডক্স-অ্যাক্টিভ কোএনজাইম, যা বিপাকের বিভিন্ন এনজাইম্যাটিক প্রতিক্রিয়ার সাথে জড়িত। ফ্ল্যাভোপ্রোটিন হল এমন একটি প্রোটিন যাতে ফ্ল্যাভিন গ্রুপ থাকে, যা এফ. এ. ডি বা ফ্ল্যাভিন মনোনিউক্লিওটাইড (এফ. এম. এন) আকারে হতে পারে। অনেক ফ্ল্যাভোপ্রোটিন জানা যায়ঃ সাক্সিনেট ডিহাইড্রোজেনেস কমপ্লেক্সের উপাদান, α-কেটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজেনেস এবং পাইরুভেট ডিহাইড্রোজেনেস কমপ্লেক্সের একটি উপাদান। এফ. এ. ডি চারটি রেডক্স অবস্থায় থাকতে পারে, যা হল ফ্ল্যাভিন-এন (5)-অক্সাইড, কুইনন, সেমিকুইনন এবং হাইড্রোকুইনন। এফ. এ. ডি এই অবস্থার মধ্যে ইলেকট্রন গ্রহণ বা দানের মাধ্যমে রূপান্তরিত হয়। এফ. এ. ডি, তার সম্পূর্ণ জারিত আকারে, বা কুইনন আকারে, দুটি ইলেকট্রন এবং দুটি প্রোটনকে এফ. এ. ডি. এইচ2 (হাইড্রোকুইনন ফর্ম) হয়ে ওঠে। যথাক্রমে একটি ইলেক্ট্রন এবং একটি প্রোটন গ্রহণ বা দান করে এফ. এ. ডি হ্রাস বা এফ. এ. ডি. এইচ2-এর জারণ দ্বারা সেমিকুইনোন (এফ. এ. ডি. এইচ.) গঠিত হতে পারে। কিছু প্রোটিন অবশ্য ফ্ল্যাভিন-এন (5)-অক্সাইড নামে ফ্ল্যাভিন কোফ্যাক্টরের একটি সুপারঅক্সিডাইজড রূপ তৈরি করে এবং বজায় রাখে। 1879 সালে গরুর দুধের উপাদানগুলি আলাদা করে ফ্ল্যাভোপ্রোটিন প্রথম আবিষ্কৃত হয়। দুধের উৎস এবং হলুদ রঞ্জকের কারণে এগুলিকে প্রাথমিকভাবে ল্যাকটোক্রোম বলা হত। হলুদ রঞ্জকের জন্য দায়ী অণুগুলি সনাক্ত করতে বৈজ্ঞানিক সম্প্রদায়ের কোনও উল্লেখযোগ্য অগ্রগতি করতে 50 বছর সময় লেগেছে। 1930-এর দশকে অনেক ফ্ল্যাভিন এবং নিকোটিনামাইড ডেরিভেটিভ কাঠামো এবং রেডক্স অনুঘটকের ক্ষেত্রে তাদের বাধ্যতামূলক ভূমিকা প্রকাশের মাধ্যমে কোএনজাইম গবেষণার ক্ষেত্র শুরু হয়। জার্মান বিজ্ঞানী অটো ওয়ারবার্গ এবং ওয়াল্টার ক্রিশ্চিয়ান 1932 সালে কোষীয় শ্বাস-প্রশ্বাসের জন্য প্রয়োজনীয় একটি খামির থেকে প্রাপ্ত হলুদ প্রোটিন আবিষ্কার করেন। তাদের সহকর্মী হুগো থেরেল এই হলুদ উৎসেচককে অ্যাপোএনজাইম এবং হলুদ রঞ্জকে পৃথক করেছিলেন এবং দেখিয়েছিলেন যে উৎসেচক বা রঞ্জক কোনওটিই নিজে থেকে এনএডিএইচ-কে জারিত করতে সক্ষম নয়, তবে তাদের একসাথে মিশ্রিত করলে ক্রিয়াকলাপ পুনরুদ্ধার করা যায়। থেরেল 1937 সালে রিবোফ্লাভিনের ফসফেট এস্টার, ফ্ল্যাভিন মনোনিউক্লিওটাইড (এফএমএন) হিসাবে রঞ্জককে নিশ্চিত করেছিলেন, যা এনজাইম কোফ্যাক্টরগুলির জন্য প্রথম সরাসরি প্রমাণ ছিল। ওয়ারবার্গ এবং ক্রিশ্চিয়ান 1938 সালে একই ধরনের পরীক্ষার মাধ্যমে এফ. এ. ডি-কে ডি-অ্যামিনো অ্যাসিড অক্সিডেসের একটি কোফ্যাক্টর হিসাবে খুঁজে পান। নিকোটিনমাইডকে হাইড্রাইড স্থানান্তরের সঙ্গে যুক্ত করার জন্য ওয়ারবার্গের কাজ এবং ফ্ল্যাভিন আবিষ্কার 40 ও 50-এর দশকে অনেক বিজ্ঞানীর জন্য প্রচুর পরিমাণে রেডক্স জৈব রসায়ন আবিষ্কারের পথ প্রশস্ত করে এবং সেগুলিকে সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র এবং এটিপি সংশ্লেষণের মতো পথে একত্রিত করে। ফ্ল্যাভিন অ্যাডেনিন ডাইনিউক্লিওটাইড দুটি অংশ নিয়ে গঠিতঃ অ্যাডেনিন নিউক্লিওটাইড (অ্যাডেনোসিন মনোফসফেট) এবং ফ্ল্যাভিন মনোনিউক্লিওটাইড (এফএমএন) তাদের ফসফেট গ্রুপের মাধ্যমে একত্রিত হয়। অ্যাডেনিন 1 'কার্বনে একটি চক্রাকার রাইবোজের সাথে আবদ্ধ, অন্যদিকে ফসফেট 5' কার্বনে রাইবোজের সাথে আবদ্ধ হয়ে অ্যাডেনিন নিউক্লেডোটাইড গঠন করে। আইসোঅ্যালক্সাজিন এবং রিবিটলের মধ্যে কার্বন-নাইট্রোজেন (সি-এন) বন্ধন দ্বারা রাইবোফ্লাভিন গঠিত হয়। ফসফেট গ্রুপটি তখন টার্মিনাল রাইবোজ কার্বনের সাথে আবদ্ধ হয়ে একটি এফএমএন গঠন করে। যেহেতু আইসোঅ্যালক্সাজিন এবং রিবিটলের মধ্যে বন্ধনকে গ্লাইকোসিডিক বন্ধন হিসাবে বিবেচনা করা হয় না, তাই ফ্ল্যাভিন মনোনিউক্লিওটাইড প্রকৃতপক্ষে একটি নিউক্লিওটাইড নয়। এটি ডাইনিউক্লিওটাইড নামটিকে বিভ্রান্তিকর করে তোলে; তবে, ফ্ল্যাভিন মনোনিউক্লিওটাইড গ্রুপটি তার কাঠামো এবং রাসায়নিক বৈশিষ্ট্যের দিক থেকে এখনও একটি নিউক্লিওটাইডের খুব কাছাকাছি। 2 এইচ + এবং 2 ই-যোগ করার মাধ্যমে এফএডি হ্রাস করে এফএডিএইচ2 করা যেতে পারে। এফ. এ. ডি. এইচ 2-কে 1 এইচ + এবং 1 ই-এর ক্ষতির দ্বারা জারিত করে এফ. এ. ডি. এইচ গঠন করা যেতে পারে। এফ. এ. ডি ফর্মটি 1 এইচ + এবং 1 ই-এর আরও ক্ষতির মাধ্যমে পুনরায় তৈরি করা যেতে পারে। ফ্ল্যাভিন-এন (5)-অক্সাইড হ্রাস এবং নির্জলীকরণের মাধ্যমেও এফ. এ. ডি গঠন হতে পারে। জারণ অবস্থার উপর ভিত্তি করে, জলীয় দ্রবণে ফ্ল্যাভিন নির্দিষ্ট রঙ নেয়। ফ্ল্যাভিন-এন (5)-অক্সাইড (সুপারঅক্সিডাইজড) হল হলুদ-কমলা, এফ. এ. ডি (সম্পূর্ণ জারিত) হল হলুদ, এফ. এ. ডি. এইচ (অর্ধেক হ্রাস) হল পিএইচ-এর উপর ভিত্তি করে নীল বা লাল, এবং সম্পূর্ণরূপে হ্রাসকৃত রূপটি বর্ণহীন। ফর্ম পরিবর্তন অন্যান্য রাসায়নিক বৈশিষ্ট্যের উপর একটি বড় প্রভাব ফেলতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, এফ. এ. ডি, সম্পূর্ণরূপে জারিত ফর্মটি নিউক্লিওফিলিক আক্রমণের শিকার হয়, সম্পূর্ণরূপে হ্রাসপ্রাপ্ত ফর্ম, এফ. এ. ডি. এইচ 2-এর উচ্চ মেরুকরণযোগ্যতা রয়েছে, যেখানে অর্ধেক হ্রাসপ্রাপ্ত ফর্মটি জলীয় দ্রবণে অস্থির। এফ. এ. ডি একটি সুগন্ধি বলয় ব্যবস্থা, যেখানে এফ. এ. ডি. এইচ2 নয়। এর মানে হল যে এফএডিএইচ2-এ শক্তির পরিমাণ উল্লেখযোগ্যভাবে বেশি, অনুরণনের মাধ্যমে স্থিতিশীলতা ছাড়াই যা সুগন্ধি কাঠামো সরবরাহ করে। এফএডিএইচ2 একটি শক্তি বহনকারী অণু, কারণ একবার জারিত হয়ে গেলে এটি সুগন্ধ ফিরে পায় এবং এই স্থিতিশীলতার দ্বারা প্রতিনিধিত্ব করা শক্তি মুক্ত করে। এফ. এ. ডি এবং এর রূপগুলির স্পেকট্রোস্কোপিক বৈশিষ্ট্যগুলি ইউভি-ভি. আই. এস শোষণ এবং ফ্লুরোসেন্স স্পেকট্রোস্কোপি ব্যবহার করে প্রতিক্রিয়া পর্যবেক্ষণের অনুমতি দেয়। এফ. এ. ডি-এর প্রতিটি রূপের স্বতন্ত্র শোষণ বর্ণালী রয়েছে, যা জারণ অবস্থার পরিবর্তনগুলি সহজেই পর্যবেক্ষণ করে। এফ. এ. ডি-এর জন্য একটি প্রধান স্থানীয় শোষণ সর্বাধিক 450 এনএম-এ দেখা যায়, যার বিলুপ্তি সহগ 11,300 এম-1 সেমি-1। ফ্ল্যাভিনের সাধারণত ফ্লুরোসেন্ট ক্রিয়াকলাপ থাকে যখন আনবাউন্ড থাকে (ফ্ল্যাভিন নিউক্লিক অ্যাসিড ডেরিভেটিভের সাথে আবদ্ধ প্রোটিনগুলিকে ফ্ল্যাভোপ্রোটিন বলা হয়)। এই বৈশিষ্ট্যটি প্রোটিন বন্ধন পরীক্ষা করার সময় ব্যবহার করা যেতে পারে, যখন আবদ্ধ অবস্থায় রাখা হয় তখন ফ্লুরোসেন্ট ক্রিয়াকলাপের ক্ষতি পর্যবেক্ষণ করা যেতে পারে। অক্সিডাইজড ফ্ল্যাভিনের উচ্চ শোষণ ক্ষমতা প্রায় 450 এনএম এবং প্রায় 515-520 এনএম-এ ফ্লুরোসেস থাকে। জৈবিক ব্যবস্থায়, এফ. এ. ডি তার সম্পূর্ণ জারিত আকারে এইচ + এবং ই-এর গ্রহণকারী, এফ. এ. ডি. এইচ আকারে গ্রহণকারী বা দাতা এবং হ্রাসকৃত এফ. এ. ডি. এইচ2 আকারে দাতা হিসাবে কাজ করে। নীচের চিত্রটি সম্ভাব্য পরিবর্তনগুলির সংক্ষিপ্তসার দেয় যা এর মধ্য দিয়ে যেতে পারে। উপরে যা দেখা গেছে তার সাথে, এফ. এ. ডি-এর অন্যান্য প্রতিক্রিয়াশীল রূপগুলি তৈরি এবং খাওয়া যেতে পারে। এই প্রতিক্রিয়াগুলির মধ্যে রয়েছে ইলেকট্রন স্থানান্তর এবং রাসায়নিক বন্ধন তৈরি/ভাঙ্গা। প্রতিক্রিয়া পদ্ধতির মাধ্যমে, এফ. এ. ডি জৈবিক ব্যবস্থার মধ্যে রাসায়নিক ক্রিয়াকলাপে অবদান রাখতে সক্ষম। নিম্নলিখিত ছবিগুলি এফ. এ. ডি জড়িত হতে পারে এমন কিছু কর্মের সাধারণ রূপগুলি চিত্রিত করে। প্রক্রিয়া 1 এবং 2 হাইড্রাইড লাভের প্রতিনিধিত্ব করে, যেখানে অণু একটি হাইড্রাইড আয়ন হিসাবে পরিমাণ লাভ করে। প্রক্রিয়া 3 এবং 4 র্যাডিকেল গঠন এবং হাইড্রাইড ক্ষতি। র্যাডিক্যাল প্রজাতিগুলি অযুগ্ম ইলেকট্রন পরমাণু ধারণ করে এবং রাসায়নিকভাবে খুব সক্রিয়। হাইড্রাইড হ্রাস হল হাইড্রাইড লাভের বিপরীত প্রক্রিয়া যা আগে দেখা গেছে। চূড়ান্ত দুটি প্রক্রিয়া নিউক্লিওফিলিক সংযোজন এবং কার্বন র্যাডিকেল ব্যবহার করে একটি প্রতিক্রিয়া দেখায়। জৈবসংশ্লেষণ এফএডি রাইবোফ্লাভিন থেকে উদ্ভূত আরেকটি অণু ফ্ল্যাভিন মনোনিউক্লিওটাইডের সাথে একটি এনজাইম কোফ্যাক্টর হিসাবে একটি প্রধান ভূমিকা পালন করে। ব্যাকটেরিয়া, ছত্রাক এবং গাছপালা রাইবোফ্লাভিন উৎপাদন করতে পারে, তবে মানুষের মতো অন্যান্য ইউক্যারিওটগুলি এটি তৈরি করার ক্ষমতা হারিয়ে ফেলেছে। অতএব, মানুষকে অবশ্যই খাদ্যের উৎস থেকে রাইবোফ্লাভিন, যা ভিটামিন বি2 নামেও পরিচিত, গ্রহণ করতে হবে। রাইবোফ্লাভিন সাধারণত ছোট অন্ত্রে খাওয়া হয় এবং তারপর বাহক প্রোটিনের মাধ্যমে কোষে স্থানান্তরিত হয়। রাইবোফ্লাভিন কাইনেজ (ইসি 2.7.1.26) ফ্ল্যাভিন মনোনিউক্লিওটাইড উৎপাদনের জন্য রাইবোফ্লাভিনে একটি ফসফেট গ্রুপ যোগ করে এবং তারপর এফএডি সিন্থেটেজ একটি অ্যাডেনিন নিউক্লিওটাইড সংযুক্ত করে; উভয় ধাপের জন্য এটিপি প্রয়োজন। ব্যাকটেরিয়ায় সাধারণত একটি দ্বি-কার্যকরী উৎসেচক থাকে, তবে আর্কিয়া এবং ইউক্যারিওটস সাধারণত দুটি স্বতন্ত্র উৎসেচক নিয়োগ করে। বর্তমান গবেষণা ইঙ্গিত দেয় যে সাইটোসল এবং মাইটোকন্ড্রিয়ায় স্বতন্ত্র আইসোফর্ম বিদ্যমান। মনে হয় যে এফ. এ. ডি উভয় স্থানে সংশ্লেষিত হয় এবং যেখানে প্রয়োজন সেখানে সম্ভাব্যভাবে পরিবহন করা হয়। ফাংশন ফ্ল্যাভোপ্রোটিনগুলি কঠিন রেডক্স প্রতিক্রিয়াগুলিকে অনুঘটক করতে ফ্ল্যাভিন মোয়েটিসের অনন্য এবং বহুমুখী কাঠামো ব্যবহার করে। যেহেতু ফ্ল্যাভিনের একাধিক রেডক্স অবস্থা রয়েছে, তাই তারা এমন প্রক্রিয়াগুলিতে অংশগ্রহণ করতে পারে যা এক বা দুটি ইলেকট্রন, হাইড্রোজেন পরমাণু বা হাইড্রোনিয়াম আয়ন স্থানান্তরের সাথে জড়িত। সম্পূর্ণরূপে জারিত ফ্ল্যাভিন বলয়ের এন5 এবং সি4এ নিউক্লিওফিলিক আক্রমণের জন্যও সংবেদনশীল। এই বিভিন্ন ধরনের আয়নীকরণ এবং ফ্ল্যাভিনের অংশের পরিবর্তনের জন্য আইসোঅ্যালক্সাজিন রিং সিস্টেম এবং ফ্ল্যাভিন অ্যাডেনিন ডাইনিউক্লিওটাইড (এফ. এ. ডি) সহ বাঁধনের পরে ফ্ল্যাভিনের গতিগত পরামিতিগুলিকে ব্যাপকভাবে বিঘ্নিত করার জন্য ফ্ল্যাভোপ্রোটিনগুলির ক্ষমতাকে দায়ী করা যেতে পারে। জিনোমে (ফ্ল্যাভোপ্রোটাইম) ফ্ল্যাভিন-নির্ভর প্রোটিন এনকোডেড জিনের সংখ্যা প্রজাতির উপর নির্ভরশীল এবং 0.1%-3.5% থেকে শুরু করে মানুষের 90টি ফ্ল্যাভোপ্রোটিন এনকোডেড জিন থাকতে পারে। এফ. এ. ডি হল ফ্ল্যাভিনের আরও জটিল এবং প্রাচুর্যপূর্ণ রূপ এবং এটি মোট ফ্ল্যাভোপ্রোটাইমের 75 শতাংশ এবং মানুষের এনকোডেড ফ্ল্যাভোপ্রোটিনগুলির 84 শতাংশের সাথে আবদ্ধ বলে জানা গেছে। এফ. এ. ডি (<আই. ডি1> আমোল/কোষ) এবং এফ. এম. এন (<আই. ডি2> আমোল/কোষ)-এর জন্য বিভিন্ন সংস্কৃত স্তন্যপায়ী কোষের লাইনে মুক্ত বা অ-সমযোজীভাবে আবদ্ধ ফ্ল্যাভিনের কোষীয় ঘনত্বের খবর পাওয়া গেছে। এফ. এ. ডি-এর এন. এ. ডি +-এর তুলনায় বেশি ইতিবাচক হ্রাস সম্ভাবনা রয়েছে এবং এটি একটি খুব শক্তিশালী জারণকারী এজেন্ট। কোষটি এটি অনেক শক্তিসম্পন্ন কঠিন জারণ প্রতিক্রিয়ায় ব্যবহার করে যেমন একটি অ্যালকিনের সাথে সি-সি বন্ধনের ডিহাইড্রোজেনেশন। এফএডি-নির্ভর প্রোটিনগুলি ইলেক্ট্রন পরিবহন, ডিএনএ মেরামত, নিউক্লিওটাইড জৈব সংশ্লেষণ, ফ্যাটি অ্যাসিডের বিটা-জারণ, অ্যামিনো অ্যাসিড ক্যাটাবলিজম, পাশাপাশি সিওএ, কোকিউ এবং হিম গ্রুপের মতো অন্যান্য কোফ্যাক্টরগুলির সংশ্লেষণ সহ বিভিন্ন বিপাকীয় পথে কাজ করে। একটি সুপরিচিত প্রতিক্রিয়া হল সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের অংশ (টি. সি. এ বা ক্রেবস চক্র নামেও পরিচিত); সাক্সিনেট ডিহাইড্রোজেনেস (ইলেক্ট্রন পরিবহন শৃঙ্খলে জটিল II)-এর জন্য সমযোজীভাবে আবদ্ধ এফ. এ. ডি-এর প্রয়োজন হয় যাতে সাক্সিনেটের জারণকে ইউবিকুইনোল-এ হ্রাসের সাথে যুক্ত করে ফ্যুমারেটে রূপান্তরিত করা যায়। এই জারণ থেকে উচ্চ-শক্তির ইলেকট্রনগুলি এফ. এ. ডি-কে এফ. এ. ডি. এইচ-2-এ হ্রাস করে ক্ষণিকের জন্য সংরক্ষণ করা হয়। FADH2 তারপর FAD-তে ফিরে আসে, ইলেক্ট্রন পরিবহন শৃঙ্খলের মাধ্যমে তার দুটি উচ্চ-শক্তি ইলেকট্রন প্রেরণ করে; FADH2-এর শক্তি জারণকারী ফসফোরিলেশন দ্বারা ATP-এর 1.5 সমতুল্য উত্পাদন করতে যথেষ্ট। কিছু রেডক্স ফ্ল্যাভোপ্রোটিন অ-সমযোজীভাবে এফ. এ. ডি-এর সাথে আবদ্ধ হয় যেমন অ্যাসিটিল-কোএ-ডিহাইড্রোজেনেস যা ফ্যাটি অ্যাসিডের বিটা-জারণ এবং লিউসিন (আইসোভালেরিল-কোএ ডিহাইড্রোজেনেস), আইসোলেউসিন, (ছোট/শাখাযুক্ত-চেইন অ্যাসাইল-কোএ ডিহাইড্রোজেনেস), ভ্যালিন (আইসোবুটিরিল-কোএ ডিহাইড্রোজেনেস) এবং লাইসিন (গ্লুটারিল-কোএ ডিহাইড্রোজেনেস)-এর মতো অ্যামিনো অ্যাসিডের ক্যাটাবলিজমের সাথে জড়িত। বিপাক নিয়ন্ত্রণকারী এফ. এ. ডি-নির্ভর উৎসেচকের অতিরিক্ত উদাহরণ হল গ্লিসারল-3-ফসফেট ডিহাইড্রোজিনেজ (ট্রাইগ্লিসারাইড সংশ্লেষণ) এবং প্যুরিন নিউক্লিওটাইড ক্যাটাবলিজমের সাথে জড়িত জ্যান্থিন অক্সিডেস। ফ্ল্যাভোপ্রোটিনগুলিতে এফ. এ. ডি যে অ-অনুঘটক ক্রিয়াকলাপগুলি করতে পারে তার মধ্যে রয়েছে কাঠামোগত ভূমিকা, বা নীল-সংবেদনশীল হালকা ফোটোরিসেপ্টরগুলির সাথে জড়িত যা জৈবিক ঘড়ি এবং বিকাশ, বায়োলুমিনেসেন্ট ব্যাকটেরিয়ায় আলোর উৎপাদন নিয়ন্ত্রণ করে। ফ্ল্যাভোপ্রোটিনগুলির একটি কৃত্রিম গোষ্ঠী হিসাবে একটি এফএমএন বা এফএডি অণু থাকে, এই কৃত্রিম গোষ্ঠীটি শক্তভাবে আবদ্ধ বা সমযোজীভাবে সংযুক্ত হতে পারে। শুধুমাত্র প্রায় 5-10% ফ্ল্যাভোপ্রোটিনগুলির একটি সমযোজী সংযুক্ত এফএডি রয়েছে, তবে এই এনজাইমগুলির আরও শক্তিশালী রেডক্স শক্তি রয়েছে। কিছু কিছু ক্ষেত্রে, এফ. এ. ডি সক্রিয় স্থানগুলির জন্য কাঠামোগত সহায়তা প্রদান করতে পারে বা অনুঘটকের সময় মধ্যস্থতাকারীদের স্থিতিশীলতা প্রদান করতে পারে। উপলব্ধ কাঠামোগত তথ্যের উপর ভিত্তি করে, পরিচিত এফএডি-বাইন্ডিং সাইটগুলিকে 200 টিরও বেশি প্রকারে ভাগ করা যেতে পারে। মানব জিনোমে 90টি ফ্ল্যাভোপ্রোটিন এনকোড করা থাকে; প্রায় 84 শতাংশের জন্য এফ. এ. ডি প্রয়োজন, এবং প্রায় 16 শতাংশের জন্য এফ. এম. এন প্রয়োজন, যেখানে 5টি প্রোটিনের জন্য উভয়ই উপস্থিত থাকা প্রয়োজন। ফ্ল্যাভোপ্রোটিনগুলি তাদের রেডক্স শক্তির কারণে মূলত মাইটোকন্ড্রিয়ায় অবস্থিত। সমস্ত ফ্ল্যাভোপ্রোটিনগুলির মধ্যে, 90 শতাংশ রেডক্স প্রতিক্রিয়া সম্পাদন করে এবং বাকি 10 শতাংশ হল ট্রান্সফারেজ, লাইয়েজ, আইসোমেরেজ, লিগাজ। কার্বন-হেটেরোআটম বন্ধনের জারণ কার্বন-নাইট্রোজেন মনোঅ্যামাইন অক্সিডেস (এম. এ. ও) একটি ব্যাপকভাবে অধ্যয়ন করা ফ্ল্যাভোএনজাইম কারণ এটি নোরপাইনফ্রাইন, সেরোটোনিন এবং ডোপামিনের ক্যাটাবলিজমের সাথে জৈবিক গুরুত্ব বহন করে। এম. এ. ও প্রাথমিক, গৌণ এবং তৃতীয় অ্যামাইনগুলিকে জারিত করে, যা নন-এনজাইম্যাটিকভাবে ইমিন থেকে অ্যালডিহাইড বা কিটোন-এ হাইড্রোলাইজ হয়। যদিও এই শ্রেণীর উৎসেচক নিয়ে ব্যাপক গবেষণা করা হয়েছে, তবুও এর কার্যপ্রণালী নিয়ে এখনও বিতর্ক চলছে। দুটি প্রক্রিয়া প্রস্তাব করা হয়েছেঃ একটি র্যাডিকেল প্রক্রিয়া এবং একটি নিউক্লিওফিলিক প্রক্রিয়া। র্যাডিকেল প্রক্রিয়াটি কম সাধারণভাবে গৃহীত হয় কারণ র্যাডিকেল মধ্যবর্তী উপস্থিতির জন্য কোনও বর্ণালী বা ইলেক্ট্রন প্যারাম্যাগনেটিক অনুরণনের প্রমাণ বিদ্যমান নেই। নিউক্লিওফিলিক প্রক্রিয়াটি আরও অনুকূল কারণ এটি সাইট-নির্দেশিত মিউটেজেনেসিস গবেষণা দ্বারা সমর্থিত যা দুটি টাইরোসিন অবশিষ্টাংশকে রূপান্তরিত করে যা স্তরগুলির নিউক্লিওফিলিসিটি বৃদ্ধি করবে বলে আশা করা হয়েছিল। কার্বন-অক্সিজেন গ্লুকোজ অক্সিডেস (জিওএক্স) এনজাইম-আবদ্ধ ফ্ল্যাভিনের একযোগে হ্রাসের সাথে β-D-গ্লুকোজের জারণকে ডি-গ্লুকোনো-δ-ল্যাক্টোনে অনুঘটক করে। জিওএক্স একটি হোমোডিমার হিসাবে বিদ্যমান, প্রতিটি সাবইউনিট একটি এফএডি অণুকে আবদ্ধ করে। স্ফটিক কাঠামো দেখায় যে এফএডি ডাইমার ইন্টারফেসের কাছে এনজাইমের একটি গভীর পকেটে আবদ্ধ হয়। গবেষণায় দেখা গেছে যে 8-হাইড্রক্সি-5-কার্বা-5-ডিয়াজা এফএডি দিয়ে এফএডি প্রতিস্থাপনের পরে, প্রতিক্রিয়ার স্টেরিওকেমিস্ট্রি ফ্ল্যাভিনের পুনরায় মুখের সাথে প্রতিক্রিয়া করে নির্ধারিত হয়েছিল। টার্নওভারের সময়, নিরপেক্ষ এবং অ্যানায়োনিক সেমিকুইনোনগুলি পর্যবেক্ষণ করা হয় যা একটি র্যাডিকাল প্রক্রিয়া নির্দেশ করে। কার্বন-সালফার প্রিনিলসিস্টাইন লাইয়েজ (পি. সি. এল. এস) প্রিনিলসিস্টিনের বিভাজনকে (একটি প্রোটিন পরিবর্তন) অনুঘটক করে একটি আইসোপ্রিনয়েড অ্যালডিহাইড এবং প্রোটিন লক্ষ্যে মুক্ত সিস্টিনের অবশিষ্টাংশ গঠন করে। এফ. এ. ডি পিসি-লেজের সাথে অ-সমযোজীভাবে আবদ্ধ। ফ্ল্যাভিনের প্রতিক্রিয়াগুলির দিকে তাকিয়ে অনেক যান্ত্রিক গবেষণা করা হয়নি, তবে প্রস্তাবিত প্রক্রিয়াটি নীচে দেখানো হয়েছে। প্রিনাইল ময়েটির সি1 থেকে এফ. এ. ডি-তে একটি হাইড্রাইড স্থানান্তরের প্রস্তাব দেওয়া হয়েছে, যার ফলে ফ্ল্যাভিনটি এফ. এ. ডি. এইচ2-এ হ্রাস পায়। কনফর্মড হল একটি কার্বোকেশন যা পার্শ্ববর্তী সালফার পরমাণু দ্বারা স্থিতিশীল হয়। FADH2 তারপর আণবিক অক্সিজেনের সাথে বিক্রিয়া করে জারিত উৎসেচক পুনরুদ্ধার করে। কার্বন-কার্বন ইউডিপি-এন-অ্যাসিটিলিনোলপাইরুভিলগ্লুকোসামাইন রিডাক্টেজ (মুরবি) হল একটি উৎসেচক যা এনোলপাইরুভিল-ইউডিপি-এন-অ্যাসিটাইলগ্লুকোসামাইন (স্তর)-এর এনএডিপিএইচ-নির্ভর হ্রাসকে সংশ্লিষ্ট ডি-ল্যাকটাইল যৌগ ইউডিপি-এন-অ্যাসিটাইলমুরামিক অ্যাসিডে (পণ্য) অনুঘটক করে। মুরবি একটি মনোমার এবং এতে একটি এফ. এ. ডি অণু থাকে। সাবস্ট্রেটটিকে পণ্যে রূপান্তরিত করার আগে, এনএডিপিএইচ-কে অবশ্যই প্রথমে এফএডি হ্রাস করতে হবে। একবার এন. এ. ডি. পি + বিচ্ছিন্ন হয়ে গেলে, স্তরটি বাঁধতে পারে এবং হ্রাস পাওয়া ফ্ল্যাভিন পণ্যটিকে হ্রাস করতে পারে। থায়োল/ডাইসালফাইড রসায়ন গ্লুটাথিয়ন রিডাক্টেস (জিআর) গ্লুটাথিয়ন ডাইসালফাইড (জিএসএসজি)-এর হ্রাসকে গ্লুটাথিয়ন (জিএসএইচ)-এ অনুঘটক করে। এই বিক্রিয়াকে সহজতর করার জন্য জিআর-এর জন্য এফএডি এবং এনএডিপিএইচ প্রয়োজন; প্রথমে একটি হাইড্রাইড অবশ্যই এনএডিপিএইচ থেকে এফএডি-তে স্থানান্তরিত করতে হবে। হ্রাস পাওয়া ফ্ল্যাভিন তখন ডাইসালফাইডকে আক্রমণ করার জন্য নিউক্লিওফাইল হিসাবে কাজ করতে পারে, এটি সি4এ-সিস্টিন অ্যাডডাক্ট গঠন করে। এই অ্যাডডাক্ট অপসারণের ফলে একটি ফ্ল্যাভিন-থিওলেট চার্জ-ট্রান্সফার কমপ্লেক্স তৈরি হয়। ইলেক্ট্রন স্থানান্তর প্রতিক্রিয়া সাইটোক্রোম পি450 ধরনের এনজাইম যা মনোঅক্সিজিনেজ (হাইড্রক্সিলেশন) প্রতিক্রিয়াগুলিকে অনুঘটক করে তা এফএডি থেকে পি450-তে দুটি ইলেকট্রনের স্থানান্তরের উপর নির্ভরশীল। ইউক্যারিওটে দুই ধরনের পি450 সিস্টেম পাওয়া যায়। এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামে অবস্থিত পি450 সিস্টেমগুলি একটি সাইটোক্রোম পি-450 রিডাক্টেজ (সিপিআর)-এর উপর নির্ভরশীল যা একটি এফএডি এবং একটি এফএমএন উভয়ই ধারণ করে। হ্রাসকৃত এফএডি (এফএডিএইচ2)-এর দুটি ইলেকট্রন একবারে এফএমএন-এ স্থানান্তরিত হয় এবং তারপর একটি একক ইলেক্ট্রন এফএমএন থেকে পি450-এর হিম-এ স্থানান্তরিত হয়। মাইটোকন্ড্রিয়ায় অবস্থিত পি450 সিস্টেম দুটি ইলেক্ট্রন স্থানান্তর প্রোটিনের উপর নির্ভরশীলঃ একটি এফএডি যা অ্যাড্রেনোডক্সিন রিডাক্টেজ (এআর) ধারণ করে এবং একটি ছোট আয়রন-সালফার গ্রুপ যা অ্যাড্রেনোডক্সিন নামক প্রোটিন ধারণ করে। এফ. এ. ডি এ. আর-এর এফ. এ. ডি-বাইন্ডিং ডোমেনে এম্বেড করা থাকে। এন. এ. ডি. পি. এইচ থেকে দুটি ইলেকট্রন স্থানান্তরের মাধ্যমে এ. আর-এর এফ. এ. ডি হ্রাস পেয়ে এফ. এ. ডি. এইচ 2-এ পরিণত হয় যা এ. আর-এর এন. এ. ডি. পি-বাইন্ডিং ডোমেনে আবদ্ধ হয়। দক্ষ ইলেক্ট্রন স্থানান্তরের জন্য ইলেক্ট্রন দাতা এন. এ. ডি. পি. এইচ এবং গ্রহণকারী এফ. এ. ডি-এর সঠিক সারিবদ্ধতা বজায় রাখার জন্য এই উৎসেচকের কাঠামো অত্যন্ত সংরক্ষিত। হ্রাসকৃত এফ. এ. ডি-তে দুটি ইলেকট্রন একবারে অ্যাড্রেনোডক্সিন-এ স্থানান্তরিত হয় যা মাইটোকন্ড্রিয়াল পি 450-এর হিম গ্রুপে একক ইলেক্ট্রন দান করে। মাইটোকন্ড্রিয়াল পি 450 সিস্টেমের মাইক্রোসোমাল বনাম রিডাক্টেজের রিডাক্টেজের কাঠামো সম্পূর্ণ আলাদা এবং কোনও সমরূপতা দেখায় না। রেডক্স পি-হাইড্রক্সিবেনজোয়েট হাইড্রক্সিলেস (পিএইচবিএইচ) পি-হাইড্রক্সিবেনজোয়েটের (পিওএইচবি) অক্সিজেনকে 3,4-ডাইহাইরক্সিবেনজোয়েটে (3,4-ডাইওএইচবি) অনুঘটক করে; এফএডি, এনএডিপিএইচ এবং আণবিক অক্সিজেন এই বিক্রিয়ার জন্য প্রয়োজনীয়। এনএডিপিএইচ প্রথমে এফএডি-এর সমতুল্য একটি হাইড্রাইড স্থানান্তর করে, যা এফএডিএইচ-তৈরি করে এবং তারপর এনএডিপি + উৎসেচক থেকে বিচ্ছিন্ন হয়। হ্রাসকৃত পিএইচবিএইচ তারপর আণবিক অক্সিজেনের সাথে বিক্রিয়া করে ফ্ল্যাভিন-সি (4এ)-হাইড্রোপারক্সাইড গঠন করে। ফ্ল্যাভিন হাইড্রোপেরক্সাইড দ্রুত পিওএইচবি হাইড্রক্সিলেট করে এবং তারপর জারণকৃত ফ্ল্যাভিন পুনরুজ্জীবিত করার জন্য জল অপসারণ করে। একটি বিকল্প ফ্ল্যাভিন-মধ্যস্থ অক্সিজেন প্রক্রিয়াতে ফ্ল্যাভিন-সি (4এ)-(হাইড্রো) পারক্সাইডের পরিবর্তে ফ্ল্যাভিন-এন (5)-অক্সাইড ব্যবহার করা হয়। ননরেডক্স কোরিসমেট সিনথেস (সি. এস) সিকিম্যাট পথের শেষ ধাপ-কোরিসমেট গঠনের অনুঘটক। সি. এস-এর দুটি শ্রেণী পরিচিত, যার উভয়েরই এফ. এম. এন প্রয়োজন, তবে হ্রাসকারী এজেন্ট হিসাবে এন. এ. ডি. পি. এইচ-এর প্রয়োজনীয়তা নিয়ে বিভক্ত। সি. এস-এর জন্য প্রস্তাবিত ব্যবস্থায় র্যাডিক্যাল প্রজাতি জড়িত। র্যাডিকেল ফ্ল্যাভিন প্রজাতিগুলি সাবস্ট্রেট অ্যানালগ ব্যবহার না করে স্পেকট্রোস্কোপিকভাবে সনাক্ত করা যায়নি, যা বোঝায় যে এটি স্বল্পস্থায়ী। যাইহোক, একটি ফ্লোরিনযুক্ত স্তর ব্যবহার করার সময়, একটি নিরপেক্ষ ফ্ল্যাভিন সেমিকুইনোন সনাক্ত করা হয়েছিল। জটিল ফ্ল্যাভোএনজাইম গ্লুটামেট সিন্থেস 2-অক্সোগ্লুটারেটকে এল-গ্লুটামেটে রূপান্তরিত করে এল-গ্লুটামিন বিক্রিয়ার জন্য নাইট্রোজেন উৎস হিসাবে কাজ করে। সমস্ত গ্লুটামেট সংশ্লেষ হল আয়রন-সালফার ফ্ল্যাভোপ্রোটিন যা আয়রন-সালফার ক্লাস্টার এবং এফএমএন ধারণ করে। গ্লুটামেট সংশ্লেষণের তিনটি শ্রেণী তাদের ক্রম এবং জৈব রাসায়নিক বৈশিষ্ট্যের উপর ভিত্তি করে শ্রেণীবদ্ধ করা হয়। যদিও এই উৎসেচকের তিনটি শ্রেণী রয়েছে, এটি বিশ্বাস করা হয় যে তারা সকলেই একই পদ্ধতির মাধ্যমে কাজ করে, যা প্রথমে এফএমএনকে হ্রাস করে তার থেকে পৃথক। এনজাইমটি দুটি গ্লুটামেট অণু তৈরি করেঃ একটি গ্লুটামিনের হাইড্রোলাইসিস দ্বারা (গ্লুটামেট এবং অ্যামোনিয়া গঠন করে), এবং দ্বিতীয়টি 2-অক্সোগ্লুটারেটকে আক্রমণ করে প্রথম প্রতিক্রিয়া থেকে উত্পাদিত অ্যামোনিয়া দ্বারা, যা এফএমএন দ্বারা গ্লুটামেটে হ্রাস পায়। ক্লিনিকাল তাৎপর্য ফ্ল্যাভোপ্রোটিন-সম্পর্কিত রোগ ফ্ল্যাভোপ্রোটিনগুলির গুরুত্বের কারণে, এটি আশ্চর্যজনক নয় যে প্রায় 60 শতাংশ মানব ফ্ল্যাভোপ্রোটিন পরিবর্তিত হলে মানুষের রোগ সৃষ্টি করে। কিছু ক্ষেত্রে, এটি এফএডি বা এফএমএন-এর প্রতি অনুরাগ হ্রাসের কারণে হয় এবং তাই অতিরিক্ত রাইবোফ্লাভিন গ্রহণ রোগের লক্ষণগুলি হ্রাস করতে পারে, যেমন একাধিক এসাইল-কোএ ডিহাইড্রোজেনেসের ঘাটতি। উপরন্তু, রাইবোফ্লাভিনের ঘাটতি নিজেই (এবং ফলস্বরূপ এফ. এ. ডি এবং এফ. এম. এন-এর অভাব) স্বাস্থ্য সমস্যার কারণ হতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, এএলএস রোগীদের মধ্যে, এফএডি সংশ্লেষণের মাত্রা হ্রাস পায়। এই উভয় পথের ফলে বিভিন্ন উপসর্গ দেখা দিতে পারে, যার মধ্যে রয়েছে বিকাশমূলক বা গ্যাস্ট্রোইনটেস্টাইনাল অস্বাভাবিকতা, ত্রুটিপূর্ণ চর্বি ভাঙ্গা, রক্তাল্পতা, স্নায়বিক সমস্যা, ক্যান্সার বা হৃদরোগ, মাইগ্রেন, আরও খারাপ দৃষ্টি এবং ত্বকের ক্ষত। ওষুধ শিল্প তাই নির্দিষ্ট কিছু ক্ষেত্রে খাদ্য পরিপূরক হিসাবে রাইবোফ্লাভিন উৎপাদন করে। 2008 সালে বিশ্বব্যাপী রাইবোফ্লাভিনের চাহিদা ছিল প্রতি বছর 6,000 টন, যার উৎপাদন ক্ষমতা ছিল 10,000 টন। এই 150 থেকে 500 মিলিয়ন ডলারের বাজারটি কেবল চিকিৎসা প্রয়োগের জন্যই নয়, কৃষি শিল্পে পশুখাদ্যের পরিপূরক এবং খাদ্য রঙিন হিসাবেও ব্যবহৃত হয়। ওষুধের নকশা অ্যান্টি-ব্যাকটেরিয়াল ওষুধের নতুন নকশা বৈজ্ঞানিক গবেষণায় অব্যাহত গুরুত্ব বহন করে কারণ সাধারণ অ্যান্টিবায়োটিকের প্রতি ব্যাকটেরিয়াল অ্যান্টিবায়োটিক প্রতিরোধ বৃদ্ধি পায়। একটি নির্দিষ্ট বিপাকীয় প্রোটিন যা এফ. এ. ডি (কমপ্লেক্স II) ব্যবহার করে তা ব্যাকটেরিয়াল ভাইরুলেন্সের জন্য অত্যাবশ্যক, এবং তাই এফ. এ. ডি সংশ্লেষণকে লক্ষ্য করা বা এফ. এ. ডি অ্যানালগ তৈরি করা তদন্তের একটি দরকারী ক্ষেত্র হতে পারে। ইতিমধ্যে, বিজ্ঞানীরা নির্ধারণ করেছেন যে দুটি কাঠামো এফ. এ. ডি সাধারণত একবার আবদ্ধ বলে ধরে নেয়ঃ হয় একটি বর্ধিত বা একটি প্রজাপতি গঠন, যার মধ্যে অণুটি মূলত অর্ধেক ভাঁজ হয়, যার ফলে অ্যাডেনিন এবং আইসোঅ্যালক্সাজিন রিংয়ের স্ট্যাকিং হয়। এফ. এ. ডি অনুকরণকারী যারা একইভাবে বাঁধতে সক্ষম কিন্তু প্রোটিনের কার্যকারিতা অনুমোদন করে না তারা ব্যাকটেরিয়া সংক্রমণ প্রতিরোধের দরকারী প্রক্রিয়া হতে পারে। বিকল্পভাবে, এফ. এ. ডি সংশ্লেষণকে বাধা দেওয়া ওষুধগুলি একই লক্ষ্য অর্জন করতে পারে; এটি বিশেষভাবে কৌতূহলোদ্দীপক কারণ মানব এবং ব্যাকটেরিয়াল এফ. এ. ডি সংশ্লেষণ খুব ভিন্ন এনজাইমের উপর নির্ভর করে, যার অর্থ ব্যাকটেরিয়াল এফ. এ. ডি সিন্থেসকে লক্ষ্য করার জন্য তৈরি একটি ওষুধ মানুষের এফ. এ. ডি সিন্থেস এনজাইমগুলিতে হস্তক্ষেপ করার সম্ভাবনা কম। অপ্টোজেনেটিক্স একটি অ-আক্রমণাত্মক পদ্ধতিতে জৈবিক ঘটনা নিয়ন্ত্রণের অনুমতি দেয়। সাম্প্রতিক বছরগুলিতে এই ক্ষেত্রটি বেশ কয়েকটি নতুন সরঞ্জাম নিয়ে এগিয়েছে, যার মধ্যে রয়েছে আলোর সংবেদনশীলতা ট্রিগার করা, যেমন ব্লু-লাইট-ইউটিলাইজিং এফএডি ডোমেন (বিএলইউএফ)। বিএলইউএফগুলি একটি 100 থেকে 140 অ্যামিনো অ্যাসিড ক্রমকে এনকোড করে যা উদ্ভিদ এবং ব্যাকটেরিয়ার ফোটোরিসেপ্টর থেকে উদ্ভূত হয়েছিল। অন্যান্য আলোকগ্রাহকের মতো, আলো বি. এল. ইউ. এফ ডোমেনে কাঠামোগত পরিবর্তন ঘটায় যার ফলে নিম্নমুখী মিথস্ক্রিয়া বিঘ্নিত হয়। বর্তমান গবেষণাটি সংযুক্ত বি. এল. ইউ. এফ ডোমেনের সাথে প্রোটিনগুলি এবং কীভাবে বিভিন্ন বাহ্যিক কারণগুলি প্রোটিনগুলিকে প্রভাবিত করতে পারে তা তদন্ত করে। ট্রিটমেন্ট মনিটরিং ট্রিপ্টোফান, কোলাজেন, এফ. এ. ডি, এন. এ. ডি. এইচ এবং পোরফাইরিন সহ শরীরে বেশ কয়েকটি অণু রয়েছে যার নেটিভ ফ্লুরোসেন্স রয়েছে। বিজ্ঞানীরা রোগের অগ্রগতি বা চিকিত্সার কার্যকারিতা পর্যবেক্ষণ করতে বা রোগ নির্ণয়ে সহায়তা করার জন্য এগুলি ব্যবহার করে এর সুবিধা নিয়েছেন। উদাহরণস্বরূপ, একটি এফ. এ. ডি এবং এন. এ. ডি. এইচ-এর নেটিভ ফ্লুরোসেন্স সাধারণ টিস্যু এবং মৌখিক সাবমিউকাস ফাইব্রোসিসে বৈচিত্র্যময়, যা আক্রমণাত্মক মুখের ক্যান্সারের প্রাথমিক লক্ষণ। ডাক্তাররা তাই স্ট্যান্ডার্ড বায়োপসির পরিবর্তে রোগ নির্ণয় এবং চিকিৎসায় সহায়তা করার জন্য ফ্লুরোসেন্স ব্যবহার করছেন। অতিরিক্ত ছবি আরও দেখুন এফ. এম. এন এফ. এম. ও, ফ্ল্যাভিন-ধারণকারী মনোঅক্সিজিনেজ এন. এ. ডি রেফারেন্স বাহ্যিক লিঙ্ক এফ. এ. ডি, এন. আই. এইচ কেমিক্যাল ডাটাবেসে পি. ডি. বি এফ. এ. ডি এন্ট্রিতে প্রোটিনের সাথে আবদ্ধ নিউক্লিওটাইডস কোফ্যাক্টরস ফ্ল্যাভিনস