Heterostyly
হেটেরোস্টাইলি হল ফুলের পলিমরফিজম এবং হার্কোগামির একটি অনন্য রূপ। একটি হেটেরোস্টাইলাস প্রজাতিতে, দুই বা তিনটি রূপতাত্ত্বিক ধরনের ফুল, যাকে "মরফস" বলা হয়, জনসংখ্যার মধ্যে বিদ্যমান। প্রতিটি পৃথক উদ্ভিদে, সমস্ত ফুল একই অঙ্গবিন্যাস ভাগ করে। ফুলের রূপগুলি পিস্টিল এবং স্ট্যামেনের দৈর্ঘ্যে পৃথক হয় এবং এই বৈশিষ্ট্যগুলি অবিচ্ছিন্ন নয়। মরফ ফেনোটাইপ জিনগতভাবে স্ব-অসঙ্গতির একটি অনন্য ব্যবস্থার জন্য দায়ী জিনের সাথে যুক্ত, যাকে হেটেরোমর্ফিক স্ব-অসঙ্গতি বলা হয়, অর্থাৎ, একটি মরফের উপর একটি ফুলের পরাগ একই মরফের অন্য ফুলকে নিষিক্ত করতে পারে না। দুটি ফুলের রূপযুক্ত হেটেরোস্টাইলাস গাছগুলিকে "ডিস্টাইলাস" বলা হয়। একটি মরফে (যাকে "পিন", "লংস্টাইলাস" বা "লং-স্টাইলড" ফুল বলা হয়) পুংকেশরগুলি ছোট এবং পুংকেশরগুলি লম্বা হয়; দ্বিতীয় মরফে (যাকে "থ্রাম", "ব্রেভিস্টাইলাস" বা "শর্ট-স্টাইলড" ফুল বলা হয়) পুংকেশরগুলি লম্বা এবং পুংকেশরগুলি ছোট হয়; একটি মরফে পুংকেশর দৈর্ঘ্য দ্বিতীয় মরফে পুংকেশর দৈর্ঘ্যের সমান, এবং তদ্বিপরীত। ডিস্টিলাস উদ্ভিদের উদাহরণ হল প্রিমরোজ এবং অন্যান্য অনেক প্রিমুলা প্রজাতি, বকহুইট, শণ এবং অন্যান্য লিনাম প্রজাতি, কিছু লাইথ্রাম প্রজাতি এবং ক্রিপ্ট্যান্থার অনেক প্রজাতি। তিনটি ফুলের রূপযুক্ত হেটেরোস্টাইলাস গাছগুলিকে "ট্রাইস্টাইলাস" বলা হয়। প্রতিটি মরফে দুই ধরনের পুংলিঙ্গ থাকে। একটি মর্ফ-এ, পিস্টিল ছোট, এবং স্ট্যামেন্স দীর্ঘ এবং মধ্যবর্তী হয়; দ্বিতীয় মর্ফ-এ, পিস্টিল মধ্যবর্তী এবং স্ট্যামেন্স ছোট এবং দীর্ঘ হয়; তৃতীয় মর্ফ-এ, পিস্টিল দীর্ঘ, এবং স্ট্যামেন্স ছোট এবং মধ্যবর্তী হয়। অক্সালিস পেস-ক্যাপ্রে, বেগুনি লোসস্ট্রিফ (লাইথ্রাম স্যালিকারিয়া) এবং লাইথ্রামের কিছু অন্যান্য প্রজাতি ত্রিমাত্রিক। হেটেরোস্টাইলাস ফুলের পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় পুংকেশীয় সুতরাং, একটি দীর্ঘ পুংকেশে উদ্ভূত পরাগ ছোট পিস্তলের পরিবর্তে প্রাথমিকভাবে দীর্ঘ হবে এবং তদ্বিপরীত। যখন একই অঙ্গের দুটি ফুলের মধ্যে পরাগ স্থানান্তরিত হয়, তখন স্ব-অসামঞ্জস্য প্রক্রিয়ার কারণে কোনও নিষিক্তকরণ ঘটবে না, যদি না এই প্রক্রিয়াটি ফুলের বয়স বা তাপমাত্রার মতো পরিবেশগত কারণগুলির দ্বারা ভেঙে যায়। হেটেরোস্টাইলির বিবর্তন 25টিরও বেশি বিভিন্ন উদ্ভিদ পরিবারে স্বাধীনভাবে বিকশিত হয়েছে, যার মধ্যে রয়েছে অক্সালিডাসি, প্রিমুলাসি, পন্টেডেরিয়াসি এবং বোরাজিনেসিয়া। এই পরিবারগুলি সমস্ত প্রজাতি জুড়ে ভিন্নভাবে প্রদর্শন করে না এবং কিছু পরিবার উভয় সঙ্গম ব্যবস্থা প্রদর্শন করতে পারে, যেমন আইখর্নিয়া (পন্টেডেরিয়াসি) গণের প্রজাতির মধ্যে। উদাহরণস্বরূপ, আইখর্নিয়া আজুরিয়া দূরবর্তীভাবে প্রদর্শিত হয়, যেখানে একই বংশের আরেকটি প্রজাতি, আইখর্নিয়া ক্র্যাসিপেস, ট্রাইস্টাইলাস। হেটেরোস্টাইলি প্রাথমিকভাবে আউটক্রসিং প্রচারের একটি প্রক্রিয়া হিসাবে বিকশিত হয়েছে বলে মনে করা হয়। হোমোস্টাইলাস স্ব-অসামঞ্জস্যতার বিপরীতে হেটেরোস্টিলির পুনরাবৃত্ত স্বাধীন বিবর্তনকে ব্যাখ্যা করার জন্য বেশ কয়েকটি অনুমানের প্রস্তাব দেওয়া হয়েছেঃ 1) যে হেটেরোস্টিলি অসঙ্গতিপূর্ণ স্টিগমার উপর পুরুষ গ্যামেটের অপচয় হ্রাস করার এবং পারস্পরিক হার্কোগামির মাধ্যমে পুরুষ ক্রিয়াকলাপের মাধ্যমে ফিটনেস বাড়ানোর একটি প্রক্রিয়া হিসাবে বিকশিত হয়েছে; 2) ডিস্টিলাস এবং ট্রাইস্টাইলাস প্রজাতির ফুলের মরফের মধ্যে হেটেরোমর্ফিক স্ব-অসামঞ্জস্যতার জন্য নির্বাচনের ফলস্বরূপ হেটেরোস্টিলি বিকশিত হয়েছে; এবং, 3) যে গাছগুলিতে হেটেরোস্টিলির উপস্থিতি একটি সমরূপ প্রাণী-পরাগায়িত প্রজাতিতে ফুলের পরাগ বিচ্ছুরণ এবং পরাগ প্রাপ্তি ক্রিয়াকলাপের মধ্যে যে দ্বন্দ্ব ঘটতে পারে তা হ্রাস করে। হেটেরোস্টাইলি প্রায়শই অ্যাক্টিনোমর্ফিক ফুলগুলিতে দেখা যায় সম্ভবত কারণ জাইগোমর্ফিক ফুলগুলি ক্রস-পরাগায়নে কার্যকর। মডেল বিবর্তনের জন্য বর্তমান মডেলগুলির মধ্যে রয়েছে পরাগ স্থানান্তর মডেল এবং সেলফিং এড়ানো মডেল। 1992 সালে লয়েড এবং ওয়েব দ্বারা প্রস্তাবিত পরাগ স্থানান্তর মডেলটি ক্রস-পরাগ স্থানান্তরের কার্যকারিতার উপর ভিত্তি করে, এবং পরামর্শ দেয় যে পারস্পরিক হার্কোগামির শারীরিক বৈশিষ্ট্য প্রথমে বিকশিত হয়েছিল, এবং তারপরে পারস্পরিক হার্কোগামির বিবর্তনের প্রতিক্রিয়া হিসাবে ডায়ালেলিক অসঙ্গতি পরে উদ্ভূত হয়েছিল। এই মডেলটি ডারউইনের 1877 সালের ধারণার অনুরূপ যে পারস্পরিক হার্কোগামি নির্বাচিত শক্তির সরাসরি প্রতিক্রিয়া হিসাবে বিকশিত হয়েছিল যা পরাগ স্থানান্তরের নির্ভুলতা বাড়ায়। বিকল্প মডেল-সেলফিং অ্যাভয়েডেন্স মডেল-1979 সালে চার্লসওয়ার্থ এবং চার্লসওয়ার্থ দ্বারা জনসংখ্যার জেনেটিক পদ্ধতি ব্যবহার করে চালু করা হয়েছিল। সেলফিং এড়ানো মডেলটি ধরে নেয় যে স্ব-অসামঞ্জস্যতা ব্যবস্থাটি প্রথম বৈশিষ্ট্য হিসাবে বিকশিত হয়েছিল এবং পারস্পরিক হার্কোগামির শারীরিক বৈশিষ্ট্যটি প্রথমটির প্রতিক্রিয়া হিসাবে বিকশিত হয়েছিল। জেনেটিক নির্ধারণ সুপারজিন মডেল বর্ণনা করে যে কিভাবে পাতিত ফুলের মধ্যে উপস্থিত স্বতন্ত্র ফুলের বৈশিষ্ট্যগুলি উত্তরাধিকারসূত্রে পাওয়া যেতে পারে। এই মডেলটি 1955 সালে আর্নস্ট দ্বারা প্রথম চালু করা হয়েছিল এবং 1979 সালে চার্লসওয়ার্থ এবং চার্লসওয়ার্থ দ্বারা আরও বিস্তারিত করা হয়েছিল। 1992 সালে লুইস এবং জোন্স দেখিয়েছিলেন যে সুপারজিন তিনটি সংযুক্ত ডায়ালেলিক লোকাই নিয়ে গঠিত। জি লোকাস গাইনোসিয়ামের বৈশিষ্ট্য নির্ধারণের জন্য দায়ী যার মধ্যে শৈলীর দৈর্ঘ্য এবং অসামঞ্জস্যতা প্রতিক্রিয়া রয়েছে, পি লোকাস পরাগের আকার এবং পরাগের অসামঞ্জস্যতা প্রতিক্রিয়া নির্ধারণ করে এবং অবশেষে এ লোকাস অ্যান্থারের উচ্চতা নির্ধারণ করে। এই তিনটি ডায়ালেলিক লোকাই এস অ্যালিল এবং এস অ্যালিল তৈরি করে যা সুপারজিন এস লোকাসে পৃথক হয়, যা যথাক্রমে জিপিএ এবং জিপিএ হিসাবে চিহ্নিত করা হয়। অন্যান্য প্রস্তাব রয়েছে যে প্রিমুলায় ডিস্টিলি সুপারজিনের জন্য সম্ভবত 9টি লোকাই দায়ী, তবে এটি সমর্থন করার জন্য কোনও বিশ্বাসযোগ্য জেনেটিক তথ্য পাওয়া যায়নি। উপরন্তু, সুপারজিন নিয়ন্ত্রণ ট্রাইস্টিলির জন্য বোঝানো হয়, তবে এটি সমর্থন করার জন্য কোনও জিনগত প্রমাণ উপলব্ধ নেই। ট্রাইস্টাইলির জন্য একটি সুপারজিন মডেলের জন্য এস এবং এম লোকিতে দুটি সুপারজিন উপস্থিতির প্রয়োজন হবে। তথ্যসূত্র বহিরাগত সংযোগ উদ্ভিদ অঙ্গসংস্থান পরাগায়ন