RNA polymerase III
ইউক্যারিওট কোষে, আরএনএ পলিমারেজ III (পোল III নামেও পরিচিত) হল একটি প্রোটিন যা 5এস রাইবোসোমাল আরএনএ, টিআরএনএ এবং অন্যান্য ছোট আরএনএ সংশ্লেষণে ডিএনএ প্রতিলিপি করে। আর. এন. এ পোল III দ্বারা প্রতিলিপি করা জিনগুলি "হাউসকিপিং" জিনের বিভাগে পড়ে যার অভিব্যক্তি সমস্ত ধরনের কোষ এবং বেশিরভাগ পরিবেশগত পরিস্থিতিতে প্রয়োজন। অতএব, পোল III প্রতিলিপির নিয়ন্ত্রণ প্রাথমিকভাবে কোষের বৃদ্ধি এবং কোষ চক্রের নিয়ন্ত্রণের সাথে আবদ্ধ, এবং এইভাবে আরএনএ পলিমারেজ II-এর তুলনায় কম নিয়ন্ত্রক প্রোটিনের প্রয়োজন হয়। তবে চাপের পরিস্থিতিতে, এমএএফ1 প্রোটিন পোল-3-এর ক্রিয়াকলাপকে দমন করে। র্যাপামাইসিন হল তার সরাসরি লক্ষ্য টিওআর-এর মাধ্যমে আরেকটি পোল থ্রি প্রতিরোধক। প্রতিলিপি প্রতিলিপি প্রক্রিয়ায় (যে কোনও পলিমারেজ দ্বারা) তিনটি প্রধান পর্যায় জড়িত থাকেঃ সূচনা, জিনের প্রবর্তক সম্প্রসারণে আর. এন. এ পলিমারেজ কমপ্লেক্স নির্মাণের প্রয়োজন, আর. এন. এ প্রতিলিপি সমাপ্তির সংশ্লেষণ, আর. এন. এ প্রতিলিপির সমাপ্তি এবং আর. এন. এ পলিমারেজ কমপ্লেক্সের বিচ্ছিন্নকরণ সূচনাঃ প্রবর্তকের উপর পলিমারেজ কমপ্লেক্স নির্মাণ। পোল III অস্বাভাবিক (পোল II-এর তুলনায়) কারণ জিনের উজানে কোনও নিয়ন্ত্রণ ক্রমের প্রয়োজন হয় না, পরিবর্তে সাধারণত অভ্যন্তরীণ নিয়ন্ত্রণ ক্রমের উপর নির্ভর করে-জিনের প্রতিলিপি করা অংশের মধ্যে ক্রম (যদিও উজানে ক্রমগুলি মাঝে মাঝে দেখা যায়, যেমন। ইউ6 এস. এন. আর. এন. এ জিনের একটি আপস্ট্রিম টাটা বাক্স রয়েছে যা পোল 2 প্রোমোটারগুলিতে দেখা যায়)। পোল III ইনিশিয়েশনের তিনটি শ্রেণী রয়েছে, যা 5এস আরআরএনএ, টিআরএনএ এবং ইউ6 এসএনআরএনএ ইনিশিয়েশনের সাথে সম্পর্কিত। সমস্ত ক্ষেত্রে, প্রক্রিয়াটি নিয়ন্ত্রণ ক্রমের সাথে আবদ্ধ ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর দিয়ে শুরু হয় এবং টিএফআইআইবি (পলিমরেজ III বি-এর জন্য ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর) জটিল এবং পোল III-কে একত্রিত করার সাথে শেষ হয়। টি. এফ. আই. আই. বি তিনটি উপ-একক নিয়ে গঠিতঃ টি. এ. টি. এ বাইন্ডিং প্রোটিন (টি. বি. পি), একটি টি. এফ. আই. আই. বি-সম্পর্কিত উপাদান (মেরুদণ্ডী প্রাণীর পোল-3-প্রতিলিপি করা জিনের একটি উপসেটের প্রতিলিপির জন্য বি. আর. এফ 1, বা বি. আর. এফ 2), এবং একটি বি-ডাবল-প্রাইম (বি. ডি. পি 1) একক। সামগ্রিক স্থাপত্য দ্বিতীয় পোলের স্থাপত্যের সাথে সাদৃশ্য বহন করে। 5এস আর. আর. এন. এ-তে প্রথম শ্রেণীর সাধারণ পর্যায়গুলি (ক্লাস I নামেও পরিচিত) জিন সূচনাঃ টি. এফ. আই. আই. আই. এ (ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর ফর পলিমারেজ III এ) ইন্ট্রাজেনিক (ট্রান্সক্রাইব করা ডি. এন. এ সিকোয়েন্সের মধ্যে অবস্থিত) 5এস আর. আর. এন. এ নিয়ন্ত্রণ সিকোয়েন্স, সি ব্লক (বক্স সি নামেও পরিচিত)-এর সাথে আবদ্ধ হয়। টি. এফ. আই. আই. আই. এ এমন একটি প্ল্যাটফর্ম হিসাবে কাজ করে যা ট্রান্সক্রিপশন শুরুর স্থানের সাপেক্ষে টি. এফ. আই. আই. আই. সি-এর অবস্থান নির্ধারণের জন্য এ এবং বি ব্লকগুলিকে প্রতিস্থাপন করে যা টিআর. এন. এ জিনের জন্য যা পর্যবেক্ষণ করা হয় তার সমতুল্য। একবার টি. এফ. আই. আই. আই. সি টি. এফ. আই. আই. আই. এ-ডি. এন. এ কমপ্লেক্সের সাথে আবদ্ধ হয়ে গেলে, টি. এফ. আই. আই. বি-এর সমাবেশটি টিআর. এন. এ প্রতিলিপির জন্য বর্ণিত হিসাবে এগিয়ে যায়। একটি টি. আর. এন. এ-তে দ্বিতীয় শ্রেণীর সাধারণ পর্যায়গুলি (দ্বিতীয় শ্রেণীর নামেও পরিচিত) জিন সূচনাঃ টি. এফ. আই. আই. আই. সি (ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর ফর পলিমারেজ III সি) দুটি ইন্ট্রাজেনিক (প্রতিলিপি করা ডি. এন. এ অনুক্রমের মধ্যে অবস্থিত) নিয়ন্ত্রণ ক্রম, এ এবং বি ব্লক (বক্স এ এবং বক্স বি নামেও পরিচিত)-এর সাথে আবদ্ধ হয়। টি. এফ. আই. আই. আই. সি একটি অ্যাসেম্বলি ফ্যাক্টর হিসাবে কাজ করে যা ট্রান্সক্রিপশন শুরুর স্থানের উজানে প্রায় 26 টি বেস জোড়া কেন্দ্রিক একটি সাইটে ডি. এন. এ-র সাথে বাঁধার জন্য টি. এফ. আই. আই. বি-কে অবস্থান দেয়। TFIIIB হল ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর যা ট্রান্সক্রিপশন শুরুর জায়গায় পোল III কে একত্রিত করে। একবার টিএফআইআইবি ডিএনএর সাথে আবদ্ধ হয়ে গেলে, টিএফআইআইআইসি-র আর প্রয়োজন হয় না। টিএফআইআইবি প্রবর্তক খোলার ক্ষেত্রেও একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। তৃতীয় শ্রেণীর সাধারণ পর্যায়গুলি একটি ইউ6 এস. এন. আর. এন. এ-তে (ক্লাস III নামেও পরিচিত) জিন দীক্ষা (শুধুমাত্র মেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে নথিভুক্ত): এস. এন. এ. পি. সি (এস. এন. আর. এন. এ অ্যাক্টিভেটিং প্রোটিন কমপ্লেক্স; সাবইউনিটঃ 1,2,3,4,5) (পি. বি. পি এবং পি. টি. এফ নামেও পরিচিত) পি. এস. ই (প্রক্সিমাল সিকোয়েন্স এলিমেন্ট)-এর সাথে আবদ্ধ হয় যা প্রতিলিপি শুরুর স্থানের প্রায় 55 বেস জোড়া উজানে কেন্দ্র করে। এই সমাবেশটি পোল II ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর অক্টোবর 1 এবং এস. টি. এ. এফ দ্বারা ব্যাপকভাবে উদ্দীপিত হয় যা ট্রান্সক্রিপশন শুরুর স্থানের উজানে কমপক্ষে 200 বেস জোড়া ডি. এস. ই (ডিস্টাল সিকোয়েন্স এলিমেন্ট)-এর মতো একটি বর্ধকের সাথে আবদ্ধ হয়। এই কারণগুলি এবং প্রবর্তক উপাদানগুলি এস. এন. আর. এন. এ জিনের পোল দ্বিতীয় এবং পোল তৃতীয় প্রতিলিপির মধ্যে ভাগ করা হয়। এস. এন. এ. পি. সি ট্রান্সক্রিপশন শুরুর স্থানের উজানে 26টি বেস জোড়াকে কেন্দ্র করে একটি টাটা বাক্সে টি. এফ. আই. আই. বি একত্রিত করার কাজ করে। এটি একটি টাটা বাক্সের উপস্থিতি যা নির্দিষ্ট করে যে এস. এন. আর. এন. এ জিনটি পোল II এর পরিবর্তে পোল III দ্বারা প্রতিলিপি করা হয়। ইউ6 এস. এন. আর. এন. এ প্রতিলিপির জন্য টি. এফ. আই. আই. বি-তে একটি ছোট বি. আর. এফ1 প্যারালগ, বি. আর. এফ2 রয়েছে। TFIIIB হল ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর যা ট্রান্সক্রিপশন শুরুর জায়গায় পোল III কে একত্রিত করে। সিকোয়েন্স কনজারভেশন ভবিষ্যদ্বাণী করে যে বি. আর. এফ 2 ধারণকারী টি. এফ. আই. আই. বি-ও প্রবর্তক খোলার ক্ষেত্রে ভূমিকা পালন করে। পোল III দ্বারা প্রতিলিপির সূচনার পরে লম্বা হওয়া টিএফআইআইবি ডিএনএর সাথে আবদ্ধ থাকে (ব্যাকটেরিয়াল σ ফ্যাক্টর এবং পোল II প্রতিলিপির জন্য বেশিরভাগ বেসাল ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টরের বিপরীতে)। এটি পোল III-প্রতিলিপি করা জিনের প্রতিলিপিগত পুনর্বিন্যাসের উচ্চ হারের দিকে পরিচালিত করে। স্যাকারোমাইসেস সেরেভিসিয়ার উপর পরিচালিত একটি গবেষণায় দেখা গেছে, চেইন লম্বা হওয়ার হার গড়ে প্রতি সেকেন্ডে 21 থেকে 22টি নিউক্লিওটাইড এবং দ্রুততম হল প্রতি সেকেন্ডে 29টি নিউক্লিওটাইড। এই হারগুলি ড্রোসোফিলার উপর পরিচালিত একটি ইন ভিভো গবেষণায় পাওয়া আরএনএ পলিমারেজ II-এর দীর্ঘায়িত হারের সাথে তুলনীয় ছিল। আর. এন. এ শৃঙ্খল সম্প্রসারণের পৃথক ধাপগুলির বিশ্লেষণে দেখা গেছে যে ইউ-সমাপ্ত আর. এন. এ শৃঙ্খলে ইউ এবং এ যোগ করা ধীর ছিল। সমাপ্তি পলিমরেজ III ছোট পলিইউ প্রসারিত (5-6) এ প্রতিলিপি শেষ করে। ইউক্যারিওটসে, একটি হেয়ারপিন লুপের প্রয়োজন হয় না, তবে মানুষের মধ্যে সমাপ্তি দক্ষতা বাড়িয়ে তুলতে পারে। Saccharomyces cerevisiae-তে দেখা গেছে যে প্রতিলিপির সমাপ্তি T7GT6 ক্রমে ঘটেছিল এবং প্রগতিশীল ছিল। পাঁচটি, ছয়টি এবং সাতটি ইউ অবশিষ্টাংশ সহ প্রতিলিপির উপস্থিতি এবং টি7 প্রসারিতের ধীর গতি ইঙ্গিত দেয় যে আরএনএ শৃঙ্খলে একটি একক জি অন্তর্ভুক্ত করা সম্পূর্ণ বা যথেষ্ট পরিমাণে প্রসারিত হার পুনরায় সেট করতে সহায়তা করেছে। আরএনএ পলিমারেজ III থেকে প্রতিলিপি করা আরএনএ-র প্রকারগুলির মধ্যে রয়েছেঃ ট্রান্সফার আরএনএ 5এস রাইবোসোমাল আরএনএ ইউ6 স্প্লিসোসোমাল আরএনএ আরএনএজ পি এবং আরএনএজ এমআরপি আরএনএ 7এসএল আরএনএ (সংকেত শনাক্তকরণ কণার আরএনএ উপাদান) ভল্ট আরএনএ ওয়াই আরএনএ সাইন (সংক্ষিপ্তভাবে বিভক্ত পুনরাবৃত্তিমূলক উপাদান) 7এসকে আরএনএ বেশ কয়েকটি মাইক্রোআরএনএ বেশ কয়েকটি ছোট নিউক্লিওলার আরএনএ ডিএনএ মেরামতের ক্ষেত্রে বেশ কয়েকটি জিন নিয়ন্ত্রক অ্যান্টিসেন্স আরএনএ ভূমিকা আরএনএ পলিমারেজ III ডিএনএ ডাবল-স্ট্র্যান্ড বিরতির সমজাতীয় পুনঃসংযুক্ত মেরামতের জন্য প্রয়োজনীয় বলে মনে হয়। আর. এন. এ পলিমারেজ III ডাবল স্ট্র্যান্ড ব্রেকে একটি ক্ষণস্থায়ী আর. এন. এ-ডি. এন. এ সংকর গঠনের অনুঘটক, যা সমজাতীয় পুনঃসংযোগ মধ্যস্থ ডাবল-স্ট্র্যান্ড ব্রেক মেরামতের একটি প্রয়োজনীয় মধ্যবর্তী পদক্ষেপ। এই পদক্ষেপটি 3 'ওভারহ্যাংগিং ডিএনএ স্ট্র্যান্ডকে অবক্ষয় থেকে রক্ষা করে। ক্ষণস্থায়ী আর. এন. এ-ডি. এন. এ সংকর মধ্যবর্তী গঠিত হওয়ার পরে আর. এন. এ স্ট্র্যান্ডটি আর. এ. ডি 51 প্রোটিন দ্বারা প্রতিস্থাপিত হয় যা তারপর সমজাতীয় পুনর্মিলনের এস. এস. ডি. এন. এ আক্রমণ পদক্ষেপকে অনুঘটক করে। আরও দেখুন আর. এন. এ পলিমারেজ রেফারেন্স জিন অভিব্যক্তি প্রোটিন