Pharyngeal arch
ফ্যারিনজিয়াল খিলান, যা ভিসারাল খিলান নামেও পরিচিত, মেরুদণ্ডী প্রাণীর ভ্রূণের বিকাশে দেখা যায় এমন কাঠামো যা অনেক কাঠামোর জন্য স্বীকৃত অগ্রদূত। মাছের ক্ষেত্রে, খিলানগুলি শাখা খিলান বা গিল খিলান হিসাবে পরিচিত। মানব ভ্রূণের বিকাশের চতুর্থ সপ্তাহে খিলানগুলি প্রথম দেখা যায়। এগুলি ক্রমবর্ধমান ফ্যারিনক্সের উভয় পাশে মেসোডার্মের আউটপুচিংয়ের একটি সিরিজ হিসাবে উপস্থিত হয়। ফ্যারঞ্জিয়াল খিলানের ভাস্কুলেচার মহাধমনী খিলান নামে পরিচিত। মাছের মধ্যে, শাখা খিলানগুলি গিলগুলিকে সমর্থন করে। কাঠামো মেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে, ফ্যারঞ্জিয়াল খিলানগুলি তিনটি জীবাণু স্তর (কোষের প্রাথমিক স্তর যা ভ্রূণজনন চলাকালীন গঠিত হয়) থেকে উদ্ভূত হয়। নিউরাল ক্রেস্ট কোষগুলি এই খিলানগুলিতে প্রবেশ করে যেখানে তারা মাথার খুলি এবং মুখের কঙ্কালের বৈশিষ্ট্য যেমন হাড় এবং কার্টিলেজে অবদান রাখে। যাইহোক, নিউরাল ক্রেস্ট কোষগুলির বিবর্তনের আগে ফ্যারঞ্জিয়াল কাঠামোর অস্তিত্ব ফ্যারঞ্জিয়াল খিলান বিকাশের নিউরাল ক্রেস্ট-স্বাধীন প্রক্রিয়াগুলির অস্তিত্ব দ্বারা নির্দেশিত হয়। প্রথম, সবচেয়ে পূর্ববর্তী ফ্যারিঞ্জিয়াল খিলান মৌখিক চোয়ালের জন্ম দেয়। দ্বিতীয় খিলানটি হায়য়েড এবং চোয়ালের সাপোর্টে পরিণত হয়। মাছের ক্ষেত্রে, অন্যান্য পশ্চাৎ খিলানগুলি শাখা কঙ্কালে অবদান রাখে, যা গিলগুলিকে সমর্থন করে; টেট্রাপডগুলিতে পূর্ববর্তী খিলানগুলি কান, টনসিল এবং থাইমাসের উপাদানগুলিতে বিকশিত হয়। ফ্যারঞ্জিয়াল খিলান বিকাশের জিনগত এবং বিকাশমূলক ভিত্তি ভালভাবে চিহ্নিত করা হয়। এটি দেখানো হয়েছে যে শাখা খিলানের পূর্ববর্তী/পশ্চাৎ এবং পৃষ্ঠীয়/ভেন্ট্রাল অক্ষের প্যাটার্নের জন্য হক্স জিন এবং অন্যান্য বিকাশমূলক জিন যেমন ডি. এল. এক্স গুরুত্বপূর্ণ। কিছু মাছের প্রজাতির গলায় চোয়ালের একটি দ্বিতীয় সেট থাকে, যা ফ্যারঞ্জিয়াল চোয়ালের নামে পরিচিত, যা মৌখিক চোয়ালের গঠনের সাথে জড়িত একই জিনগত পথ ব্যবহার করে বিকশিত হয়। মানব এবং সমস্ত মেরুদণ্ডী প্রাণীর বিকাশের সময়, ক্রমবর্ধমান ভ্রূণের মধ্যে ফ্যারঞ্জিয়াল খিলান জোড়ার একটি সিরিজ তৈরি হয়। এগুলি ভ্রূণের পিছন থেকে মুখ এবং ঘাড়ের সামনের দিকে অগ্রসর হয়। প্রতিটি খিলান তার নিজস্ব ধমনী, স্নায়ুর বিকাশ ঘটায় যা একটি স্বতন্ত্র পেশী গোষ্ঠী এবং কঙ্কাল টিস্যু নিয়ন্ত্রণ করে। খিলানগুলি 1 থেকে 6 পর্যন্ত সংখ্যাযুক্ত, 1 হল ভ্রূণের মাথার নিকটতম খিলান এবং 5 নং খিলানটি শুধুমাত্র ক্ষণস্থায়ীভাবে বিদ্যমান। এগুলি বৃদ্ধি পায় এবং ভেন্ট্রাল মিডলাইনে যোগ দেয়। প্রথম খিলান, যা প্রথম গঠিত হয়, মুখের গর্ত বা স্টোমোডিয়ামকে পেরিকার্ডিয়াম থেকে পৃথক করে। ডিফারেনশিয়াল বৃদ্ধির মাধ্যমে ঘাড়টি লম্বা হয় এবং নতুন খিলান তৈরি হয়, তাই গ্রন্থিটির শেষ পর্যন্ত ছয়টি খিলান থাকে। প্রতিটি ফ্যারিনজিয়াল খিলানের একটি কার্টিলাজিনস স্টিক থাকে, একটি পেশী উপাদান যা কার্টিলাজিনস টিস্যু, একটি ধমনী এবং একটি ক্রেনিয়াল স্নায়ু থেকে পৃথক হয়। এগুলির প্রত্যেকটি মেসেনকাইম দ্বারা বেষ্টিত। খিলানগুলি একই সাথে বিকশিত হয় না তবে পরিবর্তে একটি "স্তম্ভিত" বিকাশ ধারণ করে। খিলানের মাঝখানে এন্ডোডার্মাল দিকে ফ্যারিঞ্জিয়াল পাউচ তৈরি হয় এবং খিলানগুলি আলাদা করার জন্য ঘাড় অঞ্চলের পার্শ্বীয় এক্টোডার্মাল পৃষ্ঠ থেকে ফ্যারিঞ্জিয়াল খাঁজ (বা ফাটল) তৈরি হয়। মাছের মধ্যে পাউচগুলি ফাটলের সাথে সারিবদ্ধ হয় এবং এই পাতলা অংশগুলি গিল হয়ে যায়। স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে এন্ডোডার্ম এবং এক্টোডার্ম কেবল অক্ষত থাকে না, তবে একটি মেসোডার্ম স্তর দ্বারা পৃথক হতে থাকে। ফ্যারিঞ্জিয়াল খিলানের বিকাশ একটি দরকারী ল্যান্ডমার্ক প্রদান করে যার সাহায্যে ভ্রূণের বিকাশের সুনির্দিষ্ট পর্যায় স্থাপন করা যায়। তাদের গঠন এবং বিকাশ স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে কার্নেগি পর্যায় 10 থেকে 16 এবং মুরগির মধ্যে হ্যামবার্গার-হ্যামিল্টন পর্যায় 14 থেকে 28 এর সাথে মিলে যায়। যদিও ছয়টি ফ্যারিনজিয়াল খিলান রয়েছে, মানুষের মধ্যে পঞ্চম খিলানটি ভ্রূণজনন চলাকালীন শুধুমাত্র ক্ষণস্থায়ীভাবে বিদ্যমান। প্রথম ফ্যারিনজিয়াল খিলান এছাড়াও ম্যান্ডিবুলার খিলান (মাছের প্রথম শাখা খিলান বা গিল খিলানের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ), ছয়টি ফ্যারিনজিয়াল খিলানের মধ্যে প্রথম যা বিকাশের চতুর্থ সপ্তাহে বিকশিত হয়। এটি স্টোমোডিয়াম এবং প্রথম ফ্যারঞ্জিয়াল খাঁজটির মধ্যে অবস্থিত। প্রক্রিয়া এই খিলানটি একটি ম্যাক্সিলারি প্রক্রিয়া এবং একটি ম্যান্ডিবুলার প্রক্রিয়ায় বিভক্ত হয়, যা মুখ এবং চোয়ালের নীচের দুই-তৃতীয়াংশের হাড় সহ কাঠামোর জন্ম দেয়। ম্যাক্সিলারি প্রক্রিয়াটি ম্যাক্সিলা (বা উপরের চোয়াল, যদিও প্রাণীদের মধ্যে বড় পার্থক্য রয়েছে) এবং তালুতে পরিণত হয়, যখন ম্যান্ডিবুলার প্রক্রিয়াটি ম্যান্ডিবল বা নীচের চোয়ালে পরিণত হয়। এই খিলানটি ম্যাস্টিকেশনের পেশীগুলিকেও জন্ম দেয়। মেকেলের কার্টিলেজ মেকেলের কার্টিলেজ ম্যান্ডিবুলার প্রক্রিয়ার মেসোডার্মে তৈরি হয় এবং অবশেষে মধ্য কানের ইনকাস এবং ম্যালিয়াস, ম্যালিয়াসের অ্যান্টেরিয়র লিগামেন্ট এবং স্ফেনোম্যান্ডিবুলার লিগামেন্ট গঠন করে। মেকেলের কার্টিলেজকে 'টেমপ্লেট' হিসাবে ব্যবহার করে পেরিকন্ড্রাল অসিসিফিকেশন দ্বারা ম্যান্ডিবল বা নীচের চোয়াল গঠিত হয়, তবে ম্যাক্সিলারি মেকেলের কার্টিলেজের সরাসরি অসিসিফিকেশন থেকে উদ্ভূত হয় না। কঙ্কালের উপাদান এবং পেশীগুলি ফ্যারঞ্জিয়াল খিলানের মেসোডার্ম থেকে উদ্ভূত হয়। মধ্য কানের স্কেলিটাল ম্যালিয়াস এবং ইনকাস ম্যাক্সিলা এবং স্ফেনোয়েড হাড়ের ম্যান্ডিবল মেরুদণ্ড স্ফেনোম্যান্ডিবুলার লিগামেন্ট ম্যালিয়াসের টেম্পোরাল হাড়ের পূর্ববর্তী লিগামেন্টের হাড় স্কোয়ামাস অংশ ম্যাস্টিকেশন (চিউইং) ম্যাসেটর মিডিয়াল এবং ল্যাটারাল পেটরিগোইড পেশী টেম্পোরালিস মাইলোহয়েড পেশী ডাইজেস্ট্রিক পেশী, পূর্ববর্তী পেটের টেনসর ভেলি প্যালাটিনি পেশী টেনসর টাইম্পানি পেশী জিভের পূর্ববর্তী দুই তৃতীয়াংশের শ্লৈষ্মিক ঝিল্লি এবং গ্রন্থিগুলি খিলানের এক্টোডার্ম এবং এন্ডোডার্ম থেকে উদ্ভূত হয়। স্নায়ু সরবরাহ ট্রাইজেমিনাল স্নায়ুর (সি. এন. ভি) ম্যান্ডিবুলার এবং ম্যাক্সিলারি শাখাগুলি প্রথম খিলানের সংশ্লিষ্ট প্রক্রিয়া থেকে প্রাপ্ত কাঠামোগুলিকে স্নায়বিক করে তোলে। কিছু নিম্নতর প্রাণীর ক্ষেত্রে, প্রতিটি খিলান দুটি কপালীয় স্নায়ু দ্বারা সরবরাহ করা হয়। খিলানের স্নায়ু নিজেই খিলানের কপালীয় দিক বরাবর চলে এবং এটিকে খিলানের পোস্ট-ট্রিম্যাটিক স্নায়ু বলা হয়। প্রতিটি খিলান পরবর্তী খিলানের স্নায়ু থেকে একটি শাখা পায় যা প্রাক-ট্রিম্যাটিক স্নায়ু নামে পরিচিত যা খিলানের কৌডাল সীমানা বরাবর চলে। মানব ভ্রূণের মধ্যে, একটি দ্বৈত ইনার্ভেশন শুধুমাত্র প্রথম ফ্যারঞ্জিয়াল খিলানে দেখা যায়। ম্যান্ডিবুলার স্নায়ু হল প্রথম খিলানের পোস্ট-ট্রিম্যাটিক স্নায়ু এবং কর্ডা টিম্পানি (মুখের স্নায়ুর শাখা) হল প্রাক-ট্রিম্যাটিক স্নায়ু। প্রথম খিলান থেকে উদ্ভূত জিহ্বার পূর্ববর্তী দুই-তৃতীয়াংশের স্নায়ু সরবরাহে এই দ্বৈত প্রবণতা প্রতিফলিত হয়। রক্ত সরবরাহ প্রথম খিলানের ধমনী হল প্রথম মহাধমনী খিলান, যা আংশিকভাবে ম্যাক্সিলারি ধমনী হিসাবে স্থায়ী হয়। দ্বিতীয় খিলান দ্বিতীয় ফ্যারিনজিয়াল খিলান বা হাইয়েড খিলান হল পঞ্চম ফ্যারিনজিয়াল খিলানের দ্বিতীয় খিলান যা বিকাশের চতুর্থ সপ্তাহে ভ্রূণের জীবনে বিকশিত হয় এবং ঘাড়ের পাশ এবং সামনের অংশ গঠনে সহায়তা করে। দ্বিতীয় ফ্যারঞ্জিয়াল খিলানে রিচার্টের কার্টিলেজ কার্টিলেজকে রিচার্টের কার্টিলেজ হিসাবে উল্লেখ করা হয় এবং সম্পূর্ণরূপে উন্নত প্রাপ্তবয়স্কদের মধ্যে অনেক কাঠামোতে অবদান রাখে। প্রথম ফ্যারঞ্জিয়াল খিলানের মেকেলের কার্টিলেজের বিপরীতে এটি একটি অবিচ্ছিন্ন উপাদান গঠন করে না এবং পরিবর্তে দুটি স্বতন্ত্র কার্টিলাজিনস বিভাগ দ্বারা গঠিত যা মেসেনকাইমের একটি ক্ষীণ স্তর দ্বারা যুক্ত। রেইচার্টের কার্টিলেজের ডোরসাল প্রান্তগুলি বিকাশের সময় মধ্য কানের গহ্বরে অন্তর্ভুক্ত হওয়ার আগে মধ্য কানের স্টেপস গঠন করে, যখন ভেন্ট্রাল অংশটি হাইয়েড হাড়ের শরীরের ছোট কর্নু এবং উপরের অংশ গঠন করে। রেইচার্টের কার্টিলেজও সাময়িক হাড়ের স্টাইলয়েড প্রক্রিয়া গঠন করে যা শেষ পর্যন্ত স্টেপে পরিণত হবে। হাইয়েড হাড় এবং স্টাইলয়েড প্রক্রিয়ার মধ্যে কার্টিলেজ বিকাশের সাথে সাথে থাকবে না, তবে এর পেরিকন্ড্রিয়াম শেষ পর্যন্ত স্টাইলহাইয়েড লিগামেন্ট গঠন করবে। দ্বিতীয় খিলানের কার্টিলেজ থেকে উদ্ভূত হয় স্টেপস, টেম্পোরাল স্টাইলয়েড প্রক্রিয়া, স্টাইলোহায়য়েড লিগামেন্ট এবং হাইয়েড হাড়ের ছোট কর্নু। পেশী মুখের পেশী অক্সিপিটোফ্রন্টালিস পেশী প্ল্যাটিসমা স্টাইলোহয়েড পেশী ডাইজেস্ট্রিক পেশীর পোস্টেরিয়র পেট স্টেপিডিয়াস পেশী অরিকুলার পেশী স্নায়ু মুখের স্নায়ু সরবরাহ করে (সি. এন. 7) রক্ত সরবরাহ দ্বিতীয় খিলানের ধমনী হল দ্বিতীয় মহাধমনী খিলান, যা কিছু স্তন্যপায়ী প্রাণীর স্টেপিডিয়াল ধমনীর উৎপত্তি ঘটায় তবে বেশিরভাগ মানুষের মধ্যে অ্যাট্রোফি হয়। ফ্যারঞ্জিয়াল খিলান থেকে উদ্ভূত পেশীগুলি হল ফ্যারঞ্জিয়াল পেশী বা শাখা পেশী যা মাথা এবং ঘাড়ের স্ট্রাইটযুক্ত পেশী। সোমাইট থেকে বিকাশমূলকভাবে আসা কঙ্কালের পেশীগুলির বিপরীতে, ফ্যারঞ্জিয়াল পেশীগুলি ফ্যারঞ্জিয়াল খিলান থেকে বিকাশমূলকভাবে গঠিত হয়। ক্রেনিয়াল স্নায়ু (বিশেষ ভিসারাল এফেরেন্ট) দ্বারা সরবরাহ করা বেশিরভাগ কঙ্কালের পেশী হল ফ্যারঞ্জিয়াল। ব্যতিক্রমগুলির মধ্যে রয়েছে, কিন্তু সীমাবদ্ধ নয়, বাহ্যিক পেশী এবং জিহ্বার কিছু পেশী। এই ব্যতিক্রমগুলি সাধারণ সোমাটিক এফেরেন্ট ইনভেনশন গ্রহণ করে। প্রথম খিলান প্রথম ফারিনজিয়াল খিলান থেকে আসা সমস্ত ফারিনজিয়াল পেশী ট্রাইজেমিনাল স্নায়ুর ম্যান্ডিবুলার বিভাগ দ্বারা স্নায়ুতন্ত্রের মধ্যে প্রবেশ করে। এই পেশীগুলির মধ্যে রয়েছে ম্যাস্টিকেশনের সমস্ত পেশী, ডাইগ্যাস্ট্রিকের পূর্ববর্তী পেট, মাইলোহায়য়েড, টেনসর টিম্পানি এবং টেনসর ভেলি প্যালাটিনি। দ্বিতীয় খিলান দ্বিতীয় ফারিনজিয়াল খিলানের সমস্ত ফারিনজিয়াল পেশী মুখের স্নায়ু দ্বারা আক্রান্ত হয়। এই পেশীগুলির মধ্যে রয়েছে মুখের অভিব্যক্তির পেশী, ডাইজেস্ট্রিকের পিছনের পেট, স্টাইলোহায়য়েড পেশী, অরিকুলার পেশী এবং মধ্য কানের স্টেপিডিয়াস পেশী। তৃতীয় খিলান তৃতীয় ফ্যারিনজিয়াল খিলানের শুধুমাত্র একটি পেশী রয়েছে, যা হল স্টাইলোফ্যারিঞ্জিয়াস। তৃতীয় ফ্যারিনজিয়াল খিলান থেকে স্টাইলোফ্যারিঞ্জিয়াস এবং অন্যান্য কাঠামোগুলি গ্লোসোফ্যারিঞ্জিয়াল স্নায়ু দ্বারা প্রভাবিত হয়। চতুর্থ এবং ষষ্ঠ খিলান চতুর্থ এবং ষষ্ঠ খিলানের সমস্ত ফ্যারঞ্জিয়াল পেশীগুলি উচ্চতর ল্যারঞ্জিয়াল এবং ভ্যাগাস স্নায়ুর পুনরাবৃত্ত ল্যারঞ্জিয়াল শাখা দ্বারা উদ্বুদ্ধ হয়। এই পেশীগুলির মধ্যে রয়েছে তালুর সমস্ত পেশী (টেনসর ভেলি প্যালাটিনি ব্যতীত যা ট্রাইজেমিনাল স্নায়ু দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা স্নায়ুতন্ত্র মানুষের মধ্যে অ্যামনিয়োটসের পাঁচটি খিলান রয়েছে, যার সংখ্যা 1 থেকে 5। প্রাচীন সাহিত্য পঞ্চম খিলানটিকে ষষ্ঠ খিলান হিসাবে উল্লেখ করেছে, পঞ্চমটি অনুপস্থিত। বাকি চারটির তুলনায় প্রথম খিলানের ভাগ্য সম্পর্কে আরও বেশি জানা যায়। প্রথম তিনটি স্বরযন্ত্রের উপরের কাঠামোতে অবদান রাখে, যেখানে শেষ দুটি স্বরযন্ত্র এবং শ্বাসনালীতে অবদান রাখে। খিলান 5-এর স্নায়ু থেকে পুনরাবৃত্ত স্বরযন্ত্র স্নায়ু এবং খিলান 4 ও 5 থেকে স্বরযন্ত্রের উপাস্থি উৎপন্ন হয়। ভ্যাগাস স্নায়ুর উচ্চতর স্বরযন্ত্র শাখাটি খিলান 4 থেকে উদ্ভূত হয়। এর ধমনীগুলি, যা চতুর্থ এবং পঞ্চম খিলানের স্নায়ুর মধ্যে প্রসারিত হয়, মহাধমনী এবং ডান সাবক্লাভিয়ান ধমনীর বাম দিকের খিলানে পরিণত হয়। ডানদিকে, খিলান 5-এর ধমনীটি নিশ্চিহ্ন হয়ে যায় এবং বাম দিকে, ধমনীটি ডক্টাস আর্টেরিওসাস হিসাবে স্থায়ী হয়; জন্মের পরপরই সংবহন পরিবর্তনের ফলে জাহাজটি বন্ধ হয়ে যায়, একটি অবশিষ্টাংশ, লিগামেন্টাম আর্টেরিওসাম রেখে যায়। বৃদ্ধির সময়, এই ধমনীগুলি বুকে তাদের চূড়ান্ত অবস্থানে নেমে আসে, দীর্ঘায়িত পুনরাবৃত্ত পথ তৈরি করে। আরও দেখুন ব্রাঞ্চিয়াল ক্লিফ্ট সিস্ট কনজেনিটাল কার্টিলাজিনস রেস্ট অফ দ্য নেক ফার্স্ট আর্চ সিন্ড্রোম স্প্ল্যাঙ্কনোক্রানিয়াম রেফারেন্স এক্সটার্নাল লিঙ্ক ভার্টিব্রেট অ্যানাটমি ফ্যারিনজিয়াল খিলান প্রাণী উন্নয়নমূলক জীববিজ্ঞান