Post-transcriptional modification
প্রতিলিপিগত পরিবর্তন বা সহ-প্রতিলিপিগত পরিবর্তন হল বেশিরভাগ ইউক্যারিওটিক কোষের জন্য সাধারণ জৈবিক প্রক্রিয়াগুলির একটি সেট যার দ্বারা একটি আর. এন. এ প্রাথমিক প্রতিলিপি একটি জিন থেকে প্রতিলিপির পরে রাসায়নিকভাবে পরিবর্তিত হয় একটি পরিপক্ক, কার্যকরী আর. এন. এ অণু তৈরি করতে যা তারপর নিউক্লিয়াস ছেড়ে যেতে পারে এবং কোষের বিভিন্ন কার্যকারিতা সম্পাদন করতে পারে। বিভিন্ন ধরনের আণবিক পদ্ধতির মাধ্যমে বহু ধরনের প্রতিলিপি-পরবর্তী পরিবর্তন অর্জিত হয়। একটি উদাহরণ হল অগ্রদূত বার্তাবাহক আর. এন. এ প্রতিলিপিগুলিকে পরিপক্ক বার্তাবাহক আর. এন. এ-তে রূপান্তর করা যা পরবর্তীকালে প্রোটিনে রূপান্তরিত হতে সক্ষম। এই প্রক্রিয়ায় তিনটি প্রধান পদক্ষেপ রয়েছে যা আর. এন. এ অণুর রাসায়নিক কাঠামোকে উল্লেখযোগ্যভাবে পরিবর্তন করেঃ একটি 5 'ক্যাপের সংযোজন, একটি 3' পলিঅ্যাডেনাইলেটেড লেজের সংযোজন এবং আর. এন. এ স্প্লাইসিং। ইউক্যারিওটিক জিনোমের সঠিক অনুবাদের জন্য এই ধরনের প্রক্রিয়াকরণ অত্যাবশ্যক কারণ প্রতিলিপি দ্বারা উত্পাদিত প্রাথমিক অগ্রদূত এম. আর. এন. এ-তে প্রায়শই এক্সন (কোডিং সিকোয়েন্স) এবং ইন্ট্রন (নন-কোডিং সিকোয়েন্স) উভয়ই থাকে; স্প্লাইসিং ইন্ট্রনগুলি সরিয়ে দেয় এবং এক্সনগুলিকে সরাসরি সংযুক্ত করে, যখন ক্যাপ এবং লেজ এম. আর. এন. এ-কে রাইবোসোমে পরিবহনে সহায়তা করে এবং আণবিক অবক্ষয় থেকে রক্ষা করে। প্রতিলিপি-পরবর্তী পরিবর্তনগুলি অন্যান্য প্রতিলিপি প্রক্রিয়াকরণের সময়ও ঘটতে পারে যা শেষ পর্যন্ত স্থানান্তর আরএনএ, রাইবোসোমাল আরএনএ বা কোষ দ্বারা ব্যবহৃত অন্য কোনও ধরনের আরএনএতে পরিণত হয়। এমআরএনএ প্রক্রিয়াকরণ 5 'প্রক্রিয়াকরণ প্রাক-এমআরএনএর ক্যাপিং ক্যাপিং 5' প্রান্তে 7-মিথাইলগুয়ানোসিন (এম7জি) যোগ করার সাথে জড়িত। এটি অর্জনের জন্য, টার্মিনাল 5 'ফসফেট অপসারণের প্রয়োজন হয়, যা এনজাইম আরএনএ ট্রাইফসফেটেসের সাহায্যে করা হয়। এনজাইম গুয়ানোসিল ট্রান্সফারেজ তারপর বিক্রিয়াকে অনুঘটক করে, যা ডাইফসফেট 5 'প্রান্ত তৈরি করে। ডাইফসফেট 5 'প্রান্তটি 5' 5 'ট্রাইফসফেট লিঙ্কে গুয়ানিনের অবশিষ্টাংশ যোগ করার জন্য একটি জিটিপি অণুর আলফা ফসফরাস পরমাণুতে আক্রমণ করে। এনজাইম (গুয়ানিন-এন7-)-মিথাইলট্রান্সফেরেজ ("ক্যাপ এমটেস") একটি মিথাইল গ্রুপকে এস-অ্যাডেনোসিল মেথিওনিন থেকে গুয়ানিন রিংয়ে স্থানান্তর করে। এই ধরনের ক্যাপ, যার অবস্থানে কেবল (এম7জি) থাকে, তাকে ক্যাপ 0 কাঠামো বলা হয়। সংলগ্ন নিউক্লিওটাইডের রাইবোজকেও একটি ক্যাপ 1 দেওয়ার জন্য মিথাইলেট করা যেতে পারে। আর. এন. এ অণুর নিচের দিকে নিউক্লিওটাইডের মিথাইলেশন ক্যাপ 2, ক্যাপ 3 কাঠামো ইত্যাদি তৈরি করে। এই ক্ষেত্রে মিথাইল গ্রুপগুলি রাইবোজ চিনির 2 'ওএইচ গ্রুপে যোগ করা হয়। ক্যাপটি প্রাথমিক আরএনএ প্রতিলিপির 5 'প্রান্তকে রাইবোনিউক্লিয়াসের আক্রমণ থেকে রক্ষা করে যার 3' 5 'ফসফডিয়েস্টার বন্ডের নির্দিষ্টতা রয়েছে। 3 'প্রক্রিয়াকরণ ক্লিভেজ এবং পলিঅ্যাডেনাইলেশন আর. এন. এ অণুর 3' প্রান্তে প্রাক-এম. আর. এন. এ প্রক্রিয়াকরণে এর 3 'প্রান্তের বিভাজন এবং তারপরে প্রায় 250 অ্যাডেনিনের অবশিষ্টাংশ যোগ করে একটি পলি (এ) লেজ তৈরি করা হয়। ক্লিভেজ এবং অ্যাডেনাইলেশন প্রতিক্রিয়া প্রাথমিকভাবে ঘটে যখন একটি পলিঅ্যাডেনাইলেশন সংকেত ক্রম (5 '-এ. এ. ইউ. এ. এ. এ-3') প্রাক-এম. আর. এন. এ অণুর 3 'প্রান্তের কাছাকাছি অবস্থিত থাকে, যার পরে অন্য একটি ক্রম থাকে, যা সাধারণত (5'-সি. এ-3 ') এবং ক্লিভেজের স্থান। একটি জি. ইউ-সমৃদ্ধ ক্রম সাধারণত প্রাক-এম. আর. এন. এ অণুর উপর আরও নিচের দিকে উপস্থিত থাকে। আরও সম্প্রতি, এটি প্রদর্শিত হয়েছে যে ক্লিভেজ সাইটের উজানে ইউজিইউএর মতো বিকল্প সংকেত ক্রমগুলি এএইউএএ সংকেতের অনুপস্থিতিতে সরাসরি ক্লিভেজ এবং পলিঅ্যাডেনাইলেশন করতে পারে। এটা বোঝা গুরুত্বপূর্ণ যে এই দুটি সংকেত পারস্পরিক স্বাধীন নয় এবং প্রায়শই সহাবস্থান করে। ক্রম উপাদানগুলির সংশ্লেষণের পরে, বেশ কয়েকটি মাল্টি-সাবইউনিট প্রোটিন আর. এন. এ অণুর মধ্যে স্থানান্তরিত হয়। এই ক্রম নির্দিষ্ট বাঁধাই প্রোটিন ক্লিভেজ এবং পলিঅ্যাডেনাইলেশন নির্দিষ্টতা ফ্যাক্টর (সি. পি. এস. এফ), ক্লিভেজ ফ্যাক্টর I (সি. এফ I) এবং ক্লিভেজ স্টিমুলেশন ফ্যাক্টর (সি. এস. টি. এফ) স্থানান্তর আর. এন. এ পলিমরেজ II থেকে ঘটে। তিনটি উপাদান ক্রম উপাদানগুলির সাথে আবদ্ধ। এ. এ. ইউ. এ. এ. এ সংকেত সরাসরি সি. পি. এস. এফ দ্বারা আবদ্ধ। ইউজিইউএ নির্ভর প্রক্রিয়াকরণ সাইটগুলির জন্য, বহু প্রোটিন কমপ্লেক্সের বাঁধাই ক্লিভেজ ফ্যাক্টর I (সিএফ I) দ্বারা করা হয়। ফলস্বরূপ গঠিত প্রোটিন কমপ্লেক্সে অতিরিক্ত ক্লিভেজ ফ্যাক্টর এবং এনজাইম পলিঅ্যাডেনাইলেট পলিমারেজ (পিএপি) থাকে। এই কমপ্লেক্সটি (5 '-সিএ-3') সিকোয়েন্স দ্বারা চিহ্নিত ক্লিভেজ সাইটে পলিঅ্যাডেনাইলেশন সিকোয়েন্স এবং জিইউ-সমৃদ্ধ সিকোয়েন্সের মধ্যে আরএনএকে বিভক্ত করে। পলি (এ) পলিমারেজ তারপর পূর্ববর্তী হিসাবে এটিপি ব্যবহার করে আরএনএ অণুর নতুন 3 'প্রান্তে প্রায় 200 অ্যাডেনিন ইউনিট যোগ করে। পলি (এ) লেজ সংশ্লেষিত হওয়ার সাথে সাথে এটি পলি (এ)-বাইন্ডিং প্রোটিনের একাধিক অনুলিপি আবদ্ধ করে, যা সিসিআর 4-নট কমপ্লেক্স সহ এনজাইম দ্বারা রাইবোনিউক্লিয়াস হজম থেকে 3 'প্রান্তকে রক্ষা করে। ইন্ট্রন স্প্লাইসিং আর. এন. এ স্প্লাইসিং হল এমন একটি প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে ইন্ট্রন, আর. এন. এ-র যে অঞ্চলগুলি প্রোটিনের জন্য কোড করে না, সেগুলি প্রাক-এম. আর. এন. এ থেকে সরানো হয় এবং অবশিষ্ট এক্সোনগুলি একটি একক অবিচ্ছিন্ন অণু পুনরায় গঠনের জন্য সংযুক্ত থাকে। এক্সন হল এম. আর. এন. এ-র অংশ যা "প্রকাশিত" হয়ে যায় বা প্রোটিনে রূপান্তরিত হয়। এগুলি একটি এমআরএনএ অণুর কোডিং অংশ। যদিও বেশিরভাগ আর. এন. এ স্প্লাইসিং প্রাক-এম. আর. এন. এ-র সম্পূর্ণ সংশ্লেষণ এবং শেষ-ক্যাপিংয়ের পরে ঘটে, অনেক এক্সন সহ প্রতিলিপি সহ-প্রতিলিপি হিসাবে বিভক্ত করা যেতে পারে। স্প্লাইসিং বিক্রিয়াটি প্রোটিন এবং ছোট পারমাণবিক আর. এন. এ অণু থেকে একত্রিত স্প্লাইসোজোম নামে একটি বড় প্রোটিন কমপ্লেক্স দ্বারা অনুঘটকিত হয় যা প্রাক-এম. আর. এন. এ ক্রমের স্প্লাইস সাইটগুলি সনাক্ত করে। সেই এনকোডিং অ্যান্টিবডিগুলি সহ অনেক প্রাক-এমআরএনএ বিভিন্ন পরিপক্ক এমআরএনএ তৈরি করতে একাধিক উপায়ে বিভক্ত করা যেতে পারে যা বিভিন্ন প্রোটিন ক্রমকে এনকোড করে। এই প্রক্রিয়াটি বিকল্প বিভাজন হিসাবে পরিচিত, এবং সীমিত পরিমাণে ডিএনএ থেকে প্রচুর পরিমাণে প্রোটিন উৎপাদনের অনুমতি দেয়। হিস্টোন এমআরএনএ প্রক্রিয়াকরণ হিস্টোন এইচ2এ, এইচ2বি, এইচ3 এবং এইচ4 একটি নিউক্লিওসোমের মূল অংশ গঠন করে এবং তাই এগুলিকে মূল হিস্টোন বলা হয়। মূল হিস্টোনগুলির প্রক্রিয়াকরণ ভিন্নভাবে করা হয় কারণ সাধারণ হিস্টোন এম. আর. এন. এ-তে অন্যান্য ইউক্যারিওটিক এম. আর. এন. এ-র বিভিন্ন বৈশিষ্ট্যের অভাব থাকে, যেমন পলি (এ) লেজ এবং ইন্ট্রন। সুতরাং, এই ধরনের এমআরএনএ স্প্লাইসিংয়ের মধ্য দিয়ে যায় না এবং তাদের 3 'প্রক্রিয়াকরণ বেশিরভাগ ক্লিভেজ এবং পলিঅ্যাডেনাইলেশন ফ্যাক্টর থেকে স্বাধীনভাবে করা হয়। মূল হিস্টোন এম. আর. এন. এ-গুলির 3-প্রাইম প্রান্তে একটি বিশেষ স্টেম-লুপ কাঠামো থাকে যা একটি স্টেম-লুপ বাইন্ডিং প্রোটিন এবং একটি ডাউনস্ট্রিম সিকোয়েন্স দ্বারা স্বীকৃত, যাকে হিস্টোন ডাউনস্ট্রিম এলিমেন্ট (এইচ. ডি. ই) বলা হয় যা ইউ7 এস. এন. আর. এন. এ নিয়োগ করে। ক্লিভেজ এবং পলিঅ্যাডেনাইলেশন নির্দিষ্টতা ফ্যাক্টর 73 স্টেম-লুপ এবং এইচডিই হিস্টোন রূপগুলির মধ্যে এমআরএনএ কেটে দেয়, যেমন H2A.Z বা এইচ3.3, তবে, ইন্ট্রন রয়েছে এবং স্প্লাইসিং এবং পলিঅ্যাডেনাইলেশন সহ সাধারণ এমআরএনএ হিসাবে প্রক্রিয়াজাত করা হয়। আরও দেখুন অনুবাদ-পরবর্তী পরিবর্তন আর. এন. এ সম্পাদনা আর. এন. এ-সেক রেফারেন্স আরও পড়া কোষ জীববিজ্ঞান আণবিক জীববিজ্ঞান জিন অভিব্যক্তি আর. এন. এ