Lipoxygenase
লাইপোক্সিজেনেস () হল (নন-হিম) আয়রনযুক্ত এনজাইমের একটি পরিবার যার মধ্যে বেশিরভাগই সিস, সিস-1,4-পেন্টাডাইনযুক্ত লিপিডগুলিতে পলিআনস্যাচুরেটেড ফ্যাটি অ্যাসিডের ডাইঅক্সিজনেশনকে কোষ সংকেতকারী এজেন্টগুলিতে অনুঘটক করে যা অটোক্রাইন সংকেত হিসাবে বিভিন্ন ভূমিকা পালন করে যা তাদের মূল কোষের কার্যকারিতা নিয়ন্ত্রণ করে, প্যারাক্রাইন সংকেত যা নিকটবর্তী কোষের কার্যকারিতা নিয়ন্ত্রণ করে এবং অন্তঃস্রাবী সংকেত যা দূরবর্তী কোষের কার্যকারিতা নিয়ন্ত্রণ করে। লাইপোক্সিজেনেসগুলি তাদের অনুরূপ জিনগত কাঠামো এবং ডাইঅক্সিজেনেশন ক্রিয়াকলাপের উপর ভিত্তি করে একে অপরের সাথে সম্পর্কিত। যাইহোক, একটি লাইপোক্সিজেনেস, ALOXE3, একটি লাইপোক্সিজেনেস জেনেটিক কাঠামো থাকা সত্ত্বেও, তুলনামূলকভাবে কম ডাইঅক্সিজনেশন ক্রিয়াকলাপ ধারণ করে; বরং এর প্রাথমিক ক্রিয়াকলাপ একটি আইসোমেরেস হিসাবে দেখা যায় যা হাইড্রোপেরোক্সি অসম্পৃক্ত ফ্যাটি অ্যাসিডগুলিকে তাদের 1,5-ইপক্সাইড, হাইড্রক্সিল ডেরিভেটিভগুলিতে রূপান্তরিত করে। লাইপোক্সিজেনেসগুলি ইউক্যারিওটগুলিতে (উদ্ভিদ, ছত্রাক, প্রাণী, প্রোটিস্ট) পাওয়া যায়; যদিও স্থলজ জীবনের তৃতীয় ক্ষেত্র, আর্কিয়ায়, লাইপোক্সিজেনেসের সাথে সামান্য (~20%) অ্যামিনো অ্যাসিড সিকোয়েন্সের সাদৃশ্য সহ প্রোটিন রয়েছে, এই প্রোটিনগুলিতে আয়রন-বাইন্ডিং অবশিষ্টাংশের অভাব রয়েছে এবং তাই লাইপোক্সিজেনেস ক্রিয়াকলাপের সম্ভাবনা নেই। 15-লাইপোক্সিজেনেস 1 এবং স্থিতিশীল 5-লাইপোক্সিজেনেসের বিশদ বিশ্লেষণের উপর ভিত্তি করে, লাইপোক্সিজেনেস কাঠামো একটি 15 কিলোডাল্টন এন-টার্মিনাল বিটা ব্যারেল ডোমেন নিয়ে গঠিত, একটি ছোট (যেমন। ~ 0.6 কিলোডাল্টন) সংযোগকারী আন্তঃ-ডোমেন (দেখুন), এবং একটি তুলনামূলকভাবে বড় সি-টার্মিনাল অনুঘটক ডোমেন যা এনজাইমগুলির অনুঘটক ক্রিয়াকলাপের জন্য গুরুত্বপূর্ণ নন-হেম আয়রন ধারণ করে। বেশিরভাগ লাইপোক্সিজেনেস (ব্যতিক্রম, এ. এল. ও. এক্স. ই. 3) পলিআনস্যাচুরেটেড ফ্যাটি অ্যাসিড + ও2 → ফ্যাটি অ্যাসিড হাইড্রোপেরোক্সাইড বিক্রিয়াকে চারটি ধাপে অনুঘটক করেঃ একটি দ্বি-সংশ্লেষিত মিথাইলিন কার্বন থেকে হাইড্রোজেন বিমূর্তকরণের হার-সীমিত পদক্ষেপটি একটি ফ্যাটি অ্যাসিড র্যাডিকেল গঠন করে র্যাডিকেলের সেই কার্বন পুনর্বিন্যাসে আরেকটি কার্বন কেন্দ্রে আণবিক অক্সিজেন (ও2) পুনর্বিন্যস্ত কার্বন র্যাডিকেল কেন্দ্রে যোগ করে যার ফলে একটি পারক্সি র্যাডিকেল (-ওও·) বন্ধন তৈরি হয় যা পারক্সি র্যাডিকেলকে তার সংশ্লিষ্ট অ্যানায়নে কার্বন হ্রাস করে (-ওও−) অবশিষ্টাংশকে একটি হাইড্রোপেরোক্সাইড গ্রুপ (-ওও−) গঠন করতে প্রোটোনেট করা যেতে পারে। লিউকোট্রিয়েন, হেপোক্সিলিন এবং বিভিন্ন বিশেষায়িত সমাধানকারী মধ্যস্থতাকারী, বা সর্বব্যাপী সেলুলার গ্লুটাথিয়ন পারঅক্সিডেস দ্বারা একটি হাইড্রক্সি গ্রুপে হ্রাস পায় যার ফলে হাইড্রক্সিলেটেড (-ওএইচ) পলিআনস্যাচুরেটেড ফ্যাটি অ্যাসিড যেমন হাইড্রক্সিইকোস্যাটেট্রিনোইক অ্যাসিড এবং এইচওডিই (অর্থাৎ এইচওডিই) তৈরি হয়। হাইড্রোক্সিওক্টাডেসেনোইক অ্যাসিড)। পলিআনস্যাচুরেটেড ফ্যাটি অ্যাসিড যা এক বা একাধিক লাইপোক্সিজেনেসের জন্য সাবস্ট্রেট হিসাবে কাজ করে তার মধ্যে রয়েছে ঒মেগা 6 ফ্যাটি অ্যাসিড, আরাকিডোনিক অ্যাসিড, লিনোলিক অ্যাসিড, ডাইহোমো-γ-লিনোলেনিক অ্যাসিড এবং অ্যাড্রিনিক অ্যাসিড; ওমেগা-3 ফ্যাটি অ্যাসিড, ইকোসাপেন্টেনোইক অ্যাসিড, ডোকোসাহেক্সেনোইক অ্যাসিড এবং আলফা-লিনোলেনিক অ্যাসিড; এবং ওমেগা-9 ফ্যাটি অ্যাসিড, মিড অ্যাসিড। কিছু ধরনের লাইপোক্সিজেনেস, যেমন। মানব এবং মুরিন 15-লাইপোক্সিজেনেস 1,12-লাইপোক্সিজেনেস বি, এবং এ. এল. ও. এক্স. ই 3, ফসফোলিপিড, কোলেস্টেরল এস্টার বা ত্বকের জটিল লিপিডগুলির উপাদান ফ্যাটি অ্যাসিড সাবস্ট্রেটগুলিকে বিপাক করতে সক্ষম। বেশিরভাগ লাইপোক্সিজেনেস প্রাথমিকভাবে গঠিত হাইড্রোপেরোক্সি পণ্যগুলির গঠনকে অনুঘটক করে যার এস কাইরালিটি রয়েছে। এই নিয়মের ব্যতিক্রমগুলির মধ্যে রয়েছে মানুষ এবং অন্যান্য স্তন্যপায়ী প্রাণীর 12 আর-লাইপক্সিজেনেস (নীচে দেখুন)। লাইপোক্সিজেনেসগুলি তাদের পলিআনস্যাচুরেটেড ফ্যাটি অ্যাসিড স্তরগুলির উপলব্ধতার উপর নির্ভর করে যা, বিশেষত স্তন্যপায়ী কোষে, সাধারণত অত্যন্ত নিম্ন স্তরে বজায় রাখা হয়। সাধারণভাবে, কোষ উদ্দীপনার সময় বিভিন্ন ফসফোলিপেজ এ2এস এবং ডায়াসাইলগ্লিসারল লাইপেজ সক্রিয় হয়, তাদের সঞ্চয় স্থান থেকে এই ফ্যাটি অ্যাসিডগুলি মুক্ত করতে এগিয়ে যায় এবং এর ফলে লাইপোক্সিজেনেস-নির্ভর বিপাক গঠনের মূল নিয়ন্ত্রক হয়। উপরন্তু, কোষগুলি যখন সক্রিয় হয়, তখন তাদের মুক্ত পলিআনস্যাচুরেটেড ফ্যাটি অ্যাসিডগুলি সংলগ্ন বা নিকটবর্তী কোষে স্থানান্তরিত হতে পারে যা পরে ট্রান্সসেলুলার বিপাক বা ট্রান্সসেলুলার জৈব সংশ্লেষণ নামে একটি প্রক্রিয়ায় তাদের লাইপক্সিজেনেস পথের মাধ্যমে তাদের বিপাক করে। জৈবিক ক্রিয়া এবং শ্রেণিবিন্যাস এই এনজাইমগুলি উদ্ভিদের মধ্যে সবচেয়ে বেশি দেখা যায় যেখানে তারা উদ্ভিদ শারীরবৃত্তের বিভিন্ন দিকের সাথে জড়িত থাকতে পারে যার মধ্যে রয়েছে বৃদ্ধি এবং বিকাশ, কীটপতঙ্গ প্রতিরোধ এবং বার্ধক্য বা ক্ষতের প্রতিক্রিয়া। স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে বেশ কয়েকটি লাইপোক্সিজেনেস আইসোজাইম ইকোস্যানয়েডের বিপাকের সাথে জড়িত (যেমন প্রোস্টাগ্ল্যান্ডিন, লিউকোট্রিয়েনস এবং ননক্লাসিক ইকোস্যানয়েড)। নিম্নলিখিত লাইপোক্সিজেনেসের জন্য ক্রমের তথ্য পাওয়া যায়ঃ উদ্ভিদ লাইপোক্সিজেনেস উদ্ভিদ বিভিন্ন ধরনের সাইটোসোলিক লাইপোক্সিজেনেস প্রকাশ করে এবং যা ক্লোরোপ্লাস্ট আইসোজাইম বলে মনে হয়। হাইড্রোপেরক্সাইড লাইসেসের সাথে উদ্ভিদ লাইপোক্সিজেনেস অনেক সুগন্ধি এবং অন্যান্য সংকেত যৌগগুলির জন্য দায়ী। একটি উদাহরণ হল সিস-3-হেক্সেনাল, যা টাটকা কাটা ঘাসের গন্ধ। মানব লাইপোক্সিজেনেস ক্রোমোজোম 10q11.2-এ অবস্থিত জিন এনকোডিং 5-এলওএক্স (এএলওএক্স5) ব্যতীত, সমস্ত ছয়টি মানব এলওএক্স জিন ক্রোমোজোম 17.p13-এ অবস্থিত এবং 75-81 কিলোডাল্টনের একক চেইন প্রোটিনের জন্য কোড যা 662-711 অ্যামিনো অ্যাসিড নিয়ে গঠিত। স্তন্যপায়ী লক্স জিনে 14টি (এ. এল. ও. এক্স 5, এ. এল. ও. এক্স 12, এ. এল. ও. এক্স 15, এ. এল. ও. এক্স 15 বি) বা 15টি (এ. এল. ও. এক্স 12 বি, এ. এল. ও. এক্স ই 3) এক্সন থাকে যা অত্যন্ত সংরক্ষিত অবস্থানে এক্সন/ইন্ট্রন সীমানা সহ থাকে। 6টি মানব লাইপোক্সিজেনেস এবং তাদের তৈরি কিছু প্রধান পণ্যের পাশাপাশি জিনগত রোগের সাথে তাদের কিছু সম্পর্ক নিম্নরূপঃ আরাকিডোনেট 5-লাইপোক্সিজেনেস (এ. এল. ও. এক্স 5), যাকে 5-লাইপোক্সিজেনেস, 5-এল. ও. এক্স এবং 5-এল. ও বলা হয়। প্রধান পণ্যঃ এটি আরাকিডোনিক অ্যাসিডকে 5-হাইড্রোপেরোক্সি-ইকোস্টেট্রাওইক অ্যাসিড (5-এইচ. পি. ই. টি. ই)-এ বিপাক করে যা 1) 5-হাইড্রক্সিওস্যাটেট্রায়েনোইক অ্যাসিড (5-এইচ. ই. টি. ই) এবং তারপর 5-অক্সো-ইকোস্যাটেট্রায়েনোইক অ্যাসিড (5-অক্সো-ই. টি. ই), 2) লিউকোট্রিন এ 4 (এল. টি. এ 4)-এ রূপান্তরিত হয় যা পরে লিউকোট্রিন বি 4 (এল. টি. বি 4) বা লিউকোট্রিন সি 4 (এল. টি. সি 4) (এল. টি. সি 4)-এ রূপান্তরিত হতে পারে। এ. এল. ও. এক্স5 ইকোসাপেন্টেনোইক অ্যাসিডকে বিপাকের একটি সেটে বিপাক করে যার মধ্যে 5টি দ্বিগুণ সীমা থাকে (অর্থাৎ। 5-এইচ. ই. পি. ই, 5-অক্সো-ই. পি. ই, এল. টি. বি 5, এল. টি. সি 5, এল. টি. ডি 5, এবং এল. টি. ই 5) 4টি দ্বিবন্ধযুক্ত আরাকিডোনিক অ্যাসিড বিপাকের বিপরীতে। এই উৎসেচকটি, অন্যান্য লাইপোক্সিজেনেস, সাইক্লোঅক্সিজেনেস বা সাইটোক্রোম পি450 উৎসেচকের সাথে ক্রমানুসারে কাজ করার সময়, ইকোসাপেন্টেনোইক অ্যাসিডের বিপাক প্রক্রিয়াকে ই সিরিজের সমাধানে (Resolvin#Resolvin ইএস দেখুন) এবং ডোকোসাহেক্সেনোইক অ্যাসিডের ডি সিরিজের সমাধানে (Resolvin#Resolvin ডিএস দেখুন) অবদান রাখে। এই সমাধানকারীদের বিশেষায়িত সমাধান-সমর্থক মধ্যস্থতাকারী হিসাবেও শ্রেণীবদ্ধ করা হয়। আরাকিডোনেট 12-লাইপোক্সিজেনেস (এএলওএক্স12) (), যাকে 12-লাইপোক্সিজেনেসও বলা হয়, প্লেটলেট টাইপ প্লেটলেট লাইপোক্সিজেনেস (বা 12-লাইপোক্সিজেনেস, প্লেটলেট টাইপ) 12-এলওএক্স, এবং 12-এলওএক্স। এটি আরাকিডোনিক অ্যাসিডকে 12-হাইড্রোপেরোক্সাইয়োস্যাটেট্রাইওইক অ্যাসিডে (12-এইচ. পি. ই. টি. ই) বিপাক করে যা আরও 12-হাইড্রক্সিইকোস্যাটেট্রাইয়েনিক অ্যাসিড (12-এইচ. ই. টি. ই) বা বিভিন্ন হেপক্সিলিনে বিপাক হয় (12-হাইড্রক্সিইকোস্যাটেট্রাইয়েনিক অ্যাসিডও দেখুন)। আরাকিডোনেট 15-লাইপোক্সিজেনেস-1 (এএলওএক্স15) (), যাকে 15-লাইপোক্সিজেনেস-1, এরিথ্রোসাইট টাইপ 15-লাইপোক্সিজেনেস (বা 15-লাইপোক্সিজেনেস, এরিথ্রোসাইট টাইপ), রেটিকুলোসাইট টাইপ 15-লাইপোক্সিজেনেস (বা 15-লাইপোক্সিজেনেস, রেটিকুলোসাইট টাইপ), 15-এলও-1, এবং 15-এলওএক্স-1 বলা হয়। এটি আরাকিডোনিক অ্যাসিডকে প্রধানত 1) 15-হাইড্রোপেরোক্সাইয়োকাটেট্রাইনোইক অ্যাসিড (15-এইচ. পি. ই. টি. ই)-তে বিপাক করে যা আরও 15-হাইড্রোক্সাইকোসাটেট্রাইনোইক অ্যাসিড (15-এইচ. ই. টি. ই)-তে বিপাক হয় তবে অনেক কম পরিমাণে 2) 12-হাইড্রোপেরোক্সাইকোসাটেট্রাইনোইক অ্যাসিড (12-এইচ. পি. ই. টি. ই) যা আরও 12-হাইড্রোক্সাইকোসাটেট্রাইনোইক অ্যাসিড এবং সম্ভবত হেপক্সিলিনে বিপাক হয়। এ. এল. ও. এক্স15 আসলে আরাকিডোনিক অ্যাসিডের চেয়ে লিনোলিক অ্যাসিড পছন্দ করে, যা লিনোলিক অ্যাসিডকে 12-হাইড্রোপেরোক্সায়োক্টাডেসেনোইক অ্যাসিডে (13-এইচ. পি. ও. ডি. ই) বিপাক করে যা আরও 13-হাইড্রক্সিওক্টাডেকাডেনোইক অ্যাসিডে (13-এইচ. ও. ডি. ই) বিপাক হয়। ALOX15 পলিআনস্যাচুরেটেড ফ্যাটি অ্যাসিডগুলিকে বিপাক করতে পারে যা ফসফোলিপিড এবং/অথবা কোলেস্টেরলে ইস্টারিফাইড হয়, অর্থাৎ। কোলেস্টেরল এস্টার, লাইপোপ্রোটিনে। এই বৈশিষ্ট্যটি 12-এইচ. পি. ই. টি. ই এবং 15-এইচ. পি. ই. টি. ই-তে অ্যারাকিডোনিক অ্যাসিডকে বিপাক করার ক্ষেত্রে তার দ্বৈত নির্দিষ্টতা সহ মাউস অ্যালোক্স 15-এর অনুরূপ এবং উভয় এনজাইমকে <আই. ডি. 1>-লাইপক্সিজেনেস বলা হয়েছে। আরাকিডোনেট 15-লাইপোক্সিজেনেস টাইপ II (এ. এল. ও. এক্স 15বি), যা 15-লাইপোক্সিজেনেস-2,15-এল. ও. এক্স-2 এবং 15-এল. ও. এক্স-2 নামেও পরিচিত। এটি আরাকিডোনিক অ্যাসিডকে 15-হাইড্রোপেরোক্সাইকোস্যাটেট্রাইনোইক (15-এইচ. পি. ই. টি. ই)-এ বিপাক করে যা আরও 15-হাইড্রোক্সাইকোস্যাটেট্রাইনোইক অ্যাসিডে বিপাক হয়। এ. এল. ও. এক্স15বি-র আরাকিডোনিক অ্যাসিডকে 12-হাইড্রোপেরোক্সিওকোস্যাটেট্রাইনোইক অ্যাসিড (12-(এইচ. পি. ই. টি. ই))-এ বিপাক করার খুব কম বা কোনও ক্ষমতা নেই এবং লিনোলিক অ্যাসিডকে 13-হাইড্রোপেরোক্সিওক্টাডেসেনোইক অ্যাসিডে (13-এইচ. পি. ও. ডি. ই) বিপাক করার ন্যূনতম ক্ষমতা রয়েছে। আরাকিডোনেট 12-লাইপোক্সিজেনেস, 12আর প্রকার (এএলওএক্স12বি), যাকে 12আর-লাইপোক্সিজেনেস, 12আর-এলওএক্স এবং 12আর-এলওও বলা হয়। এটি আরাকিডোনিক অ্যাসিডকে 12 আর-হাইড্রক্সিইকোস্যাটেট্রাইনোইক অ্যাসিডে বিপাক করে কিন্তু শুধুমাত্র কম অনুঘটক ক্রিয়াকলাপের সাথে এটি করে; এর সবচেয়ে শারীরবৃত্তীয়ভাবে গুরুত্বপূর্ণ স্তরটি একটি স্ফিঙ্গোসিন বলে মনে করা হয় যার মধ্যে একটি খুব দীর্ঘ শৃঙ্খল (16-34 কার্বন) রয়েছে যা একটি অ্যামাইড লিঙ্কেজে রয়েছে যা স্ফিঙ্গোসিনের এসএন-2 নাইট্রোজেনের সাথে তার কার্বক্সি প্রান্তে সংযুক্ত থাকে এবং এর ওমিগা হাইড্রক্সিল প্রান্তে লিনোলিক অ্যাসিডে এস্টেরিফাইড হয়। ত্বকের এপিডার্মাল কোষে, এ. এল. ও. এক্স12বি এই ইস্টারিফাইড ওমেগা-হাইড্রক্সিয়াসিল-স্ফিঙ্গোসিনের (ই. ও. এস) লিনোলিয়েটকে তার 9আর-হাইড্রোপেরোক্সি এনালগ-এ বিপাক করে। এ. এল. ও. এক্স12বি-র নিষ্ক্রিয়কারী মিউটেশনগুলি মানব ত্বকের রোগ, অটোসোমাল রিসেসিভ কনজেনিটাল ইচথিওসিফর্ম এরিথ্রোডার্মা (এ. আর. সি. আই)-এর সাথে যুক্ত। এপিডার্মিস-টাইপ লাইপোক্সিজেনেস (এএলওএক্সই3), যাকে ইএলওএক্স3 এবং লাইপোক্সিজেনেস, এপিডার্মিস টাইপও বলা হয়। অন্যান্য লাইপোক্সিজেনেসের বিপরীতে, এ. এল. ও. এক্স. ই. 3 শুধুমাত্র একটি সুপ্ত ডাইঅক্সিজেনেস ক্রিয়াকলাপ প্রদর্শন করে। বরং, এর প্রাথমিক ক্রিয়াকলাপ একটি হাইড্রোপেরোক্সাইড আইসোমেরেজ হিসাবে যা নির্দিষ্ট অসম্পৃক্ত হাইড্রোপেরোক্সি ফ্যাটি অ্যাসিডগুলিকে তাদের সংশ্লিষ্ট ইপোক্সি অ্যালকোহল এবং ইপোক্সি কেটো ডেরিভেটিভগুলিতে বিপাক করে এবং এর ফলে হেপক্সিলিন সিনথেস হিসাবেও শ্রেণীবদ্ধ করা হয়। যদিও এটি হেপক্সিলিন এ3 এবং বি3-এর আর স্টেরিওআইসোমারগুলিতে 12এস-হাইড্রোপেরোক্সাইকোস্যাটেট্রাইনোইক অ্যাসিডকে (12এস-এইচপিইটিই) বিপাক করতে পারে, এএলওএক্সই3 বিপাককারী আর হাইড্রোপেরোক্সি অসম্পৃক্ত ফ্যাটি অ্যাসিডগুলিকে সমর্থন করে এবং এএলওএক্স15বি দ্বারা তৈরি ইওএস-এর 9 (আর)-হাইড্রোপেরোক্সি অ্যানালগকে দক্ষতার সাথে তার 9আর (10আর), 13আর-ট্রান্স-ইপোক্সি-11ই, 13আর এবং 9-কেটো-10ই, 12জেড ইওএস অ্যানালগগুলিতে রূপান্তরিত করে। ALOXE3 ত্বকের এপিডার্মিসে ALOX12B-এর সাথে কাজ করে পরবর্তী দুটি EOS অ্যানালগ গঠন করে বলে মনে করা হয়; ALOX3-এর নিষ্ক্রিয়করণ মিউটেশনগুলি, ALOX12B-তে নিষ্ক্রিয়করণ মিউটেশনের অনুরূপ, যা মানুষের মধ্যে অটোসোমাল রিসেসিভ কনজেনিটাল ইচথিওসিফর্ম এরিথ্রোডার্মার সাথে যুক্ত। এ. এল. ও. এক্স 3-এ নিষ্ক্রিয়কারী মিউটেশনগুলি মানব রোগ ল্যামেলার ইচথিওসিস, টাইপ 5-এর সাথেও যুক্ত (<আই. ডি. 1> দেখুন)। দুটি লাইপোক্সিজেনেস সিরিজে কাজ করে ডাই-হাইড্রক্সি বা ট্রাই-হাইড্রক্সি পণ্য তৈরি করতে পারে যার ক্রিয়াকলাপ লাইপোক্সিনেসেসের পণ্যগুলির থেকে বেশ আলাদা। এই ক্রমিক বিপাক বিভিন্ন ধরনের কোষে ঘটতে পারে যা ট্রান্সসেলুলার বিপাক নামে পরিচিত একটি প্রক্রিয়ায় দুটি লাইপক্সিজেনেসের মধ্যে কেবল একটি প্রকাশ করে। উদাহরণস্বরূপ, এ. এল. ও. এক্স 5 এবং এ. এল. ও. এক্স 15 অথবা, বিকল্পভাবে, এ. এল. ও. এক্স 5 এবং এ. এল. ও. এক্স 12 অ্যারাকিডোনিক অ্যাসিডকে লাইপোক্সিনে বিপাক করার জন্য ক্রমানুসারে কাজ করতে পারে (15 (এস)-এইচ. পি. ই. টি. ই, 15 (এস)-এইচ. ই. টি. ই, 15 (আর)-এইচ. পি. ই. টি. ই, 15 (আর)-এইচ. ই. টি. ই, এবং 15-অক্সো-ই. টি. ই এবং <আই. ডি 1>-এর 15-হাইড্রক্সিওস্যাটেট্রাইনোইক <আই. ডি 3> বিপাক দেখুন) যেখানে এ. এল. ও. এক্স 15 এবং সম্ভবত এ. এল. ও. এক্স 15বি, এ. এল. ও. এক্স 5-এর সাথে কাজ করে ইকোসাপেন্টেনোইক অ্যাসিডকে বিপাক করে ডি-এর সমাধান করতে পারে (দেখুন <আই. ডি 2>)। মাউস লাইপোক্সিজেনেস মাউস লাইপোক্সিজেনেস ফাংশন পরীক্ষা করার জন্য একটি সাধারণ মডেল। যাইহোক, ইঁদুর এবং পুরুষদের মধ্যে লাইপোক্সিজেনেসের মধ্যে কিছু মূল পার্থক্য রয়েছে যা ইঁদুরের অধ্যয়ন থেকে মানুষের কাছে বহির্মুখীকরণকে কঠিন করে তোলে। মানুষের মধ্যে 6টি কার্যকরী লাইপোক্সিজেনেসের বিপরীতে, ইঁদুরের 7টি কার্যকরী লাইপোক্সিজেনেস রয়েছে এবং পরেরগুলির মধ্যে কয়েকটির মানব অর্থোলগের তুলনায় ভিন্ন বিপাকীয় ক্রিয়াকলাপ রয়েছে। বিশেষত, মাউস অ্যালোক্স15, মানুষের অ্যালোক্স15-এর বিপরীতে, প্রধানত 12-এইচপিইটিই এবং মাউস অ্যালোক্স15বি-তে অ্যারাকিডোনিক অ্যাসিডকে বিপাক করে, মানুষের অ্যালোক্স15বি-এর বিপরীতে, প্রাথমিকভাবে একটি 8-লাইপোক্সিজেনেস, যা 8-এইচপিইটিই-তে অ্যারাকডিওনিক অ্যাসিডকে বিপাক করে; মানুষের মধ্যে কোনও তুলনীয় 8-এইচপিইটিই-গঠনকারী লাইপোক্সিজেনেস নেই। অ্যালোক্স 5 মানব অ্যালোক্স 5-এর কার্যকারিতার অনুরূপ বলে মনে হয়। অ্যালোক্স 12 মানুষের অ্যালোক্স 12 থেকে আলাদা, যা পছন্দসইভাবে অ্যারাকিডোনিক অ্যাসিডকে 12-এইচপিইটিই-তে বিপাক করে, তবে 15-এইচপিইটিই-এর যথেষ্ট পরিমাণে, যা অ্যারাকিডোনিক অ্যাসিডকে প্রায় একচেটিয়াভাবে 12-এইচপিইটিই-তে বিপাক করে। অ্যালোক্স15 (যাকে লিউকোসাইট-টাইপ 12-লক্স, 12-লক্স-এল এবং 12/15-লক্সও বলা হয়) মানব অ্যালোক্স15 থেকে আলাদা, যা স্ট্যান্ডার্ড অ্যাসে অবস্থার অধীনে 89 থেকে 11 অনুপাতে আরাকিডোনিক অ্যাসিডকে 15-এইচপিইটিই এবং 12-এইচপিইটিই পণ্যগুলিতে বিপাক করে, 1 থেকে 6 অনুপাতে আরাকিডোনিক অ্যাসিডকে 15-এইচপিটিই এবং 12-এইচপিইটিই-তে বিপাক করে, অর্থাৎ। এর প্রধান মেটাবোলাইট হল 12-এইচপিইটিই। এছাড়াও, মানুষের এ. এল. ও. এক্স15 একটি স্তর হিসাবে আরাকিডোনিক অ্যাসিডের চেয়ে লিনোলিক অ্যাসিড পছন্দ করে, এটি 13-এইচ. পি. ও. ডি. ই-তে বিপাক করে, যেখানে অ্যালক্স15-এর লিনোলিক অ্যাসিডে খুব কম বা কোনও ক্রিয়াকলাপ নেই। অ্যালোক্স15 পলিআনস্যাচুরেটেড ফ্যাটি অ্যাসিডগুলিকে বিপাক করতে পারে যা ফসফোলিপিড এবং কোলেস্টেরলে (অর্থাৎ। কোলেস্টেরল এস্টার)। এই বৈশিষ্ট্যটি 12-এইচ. পি. ই. টি. ই এবং 15-এইচ. পি. ই. টি-তে আরাকিডোনিক অ্যাসিডকে বিপাক করার ক্ষেত্রে এর দ্বৈত নির্দিষ্টতা সহ মানব এ. এল. ও. এক্স15-এর অনুরূপ এবং উভয় এনজাইমকে <আই. ডি1>-লাইপক্সিজেনেস বলা হয়েছে। অ্যালোক্স15বি (8-লাইপোক্সিজেনেস, 8-লক্স, এবং 15-লাইপোক্সিজেনেস টাইপ II নামেও পরিচিত), অ্যালোক্স15বি-র বিপরীতে যা অ্যারাকিডোনিক অ্যাসিডকে প্রধানত 15-এইচপিইটিই-তে এবং কম পরিমাণে লিনোলিক অ্যাসিডকে 13-এইচপিওডিই-তে বিপাক করে, অ্যারাকিডোনিক অ্যাসিডকে প্রধানত 8এস-এইচপিইটিই-তে এবং লিনোলিক অ্যাসিডকে 9-এইচপিওডিই-তে বিপাক করে। 5-এইচ. পি. ই. টি. ই-কে লিউকোট্রিয়েনে রূপান্তরিত করতে অ্যালোক্স15বি অ্যালোক্স5-এর মতোই কার্যকর। অ্যালোক্স 12ই (12-লক্স-ই, এপিডার্মাল-টাইপ 12-লক্স) মানব অ্যালোক্স 12পি জিনের একটি অর্থোলগ যা ক্ষতিকারক মিউটেশনের শিকার হয়েছে এবং প্রকাশ করা হয়নি। এএলঅক্স12ই অ-অ্যাস্টেরিফাইড পলিআনস্যাচুরেটেড ফ্যাটি অ্যাসিড সাবস্ট্রেটের চেয়ে মিথাইল এস্টার পছন্দ করে, লিনোলেইক অ্যাসিড এস্টারকে তার 13-হাইড্রোপেরোক্সি প্রতিরূপে বিপাক করে এবং 12-হাইড্রোপেরোক্সি প্রতিরূপে কম পরিমাণে আরাকিডোনিক অ্যাসিড এস্টার পছন্দ করে। অ্যালোক্স12বি (ই-এলওএক্স2, এপিডার্মিস-টাইপ লক্স-12) ইওএস-এর লিনোলিক অ্যাসিডের অংশকে তার 9আর-হাইড্রোপেরোক্সি প্রতিরূপে বিপাক করার জন্য অ্যালোক্স12বি-র মতো একইভাবে কাজ করে বলে মনে হয় এবং এর ফলে ত্বকের অখণ্ডতা এবং জলের অভেদ্যতায় অবদান রাখে; অ্যালোক্স12বি-তে হ্রাস পাওয়া ইঁদুরগুলি জন্মগত ইচিথিওসিফর্ম এরিথ্রোডার্মার মতো একটি গুরুতর ত্বকের ত্রুটি বিকাশ করে। মানুষের এ. এল. ও. এক্স12বি-র বিপরীতে, যা কম হারে আরাকিডোনিক অ্যাসিডকে 12 আর-এইচ. ই. টি. ই-তে বিপাক করে, এ. এল. ও. এক্স12বি আরাকিডোনিক অ্যাসিডকে মুক্ত অ্যাসিড হিসাবে বিপাক করে না, তবে এরাকিডোনিক অ্যাসিড মিথাইল এস্টারকে তার 12 আর-হাইড্রোপেরোক্সি প্রতিরূপে বিপাক করে। অ্যালোক্স 3 (এপিডার্মিস-টাইপ লক্স-3, ই-লক্স 3) ই. ও. এস-এর 9 আর-হাইডোপেরক্সি-লিনোলিয়েট ডেরিভেটিভকে তার ইপোক্সি এবং কেটো ডেরিভেটিভগুলিতে বিপাক করতে এবং ত্বকের অখণ্ডতা এবং জলের অভেদ্যতা বজায় রাখতে জড়িত থাকার ক্ষেত্রে এ. এল. ও. এক্স 3-এর মতোই কাজ করে বলে মনে হয়। অ্যালোক্সই3 মুছে ফেলার ফলে জন্মগত ইচিথিওসিফর্ম এরিথ্রোডার্মার মতো একটি ত্রুটি দেখা দেয়। 3ডি কাঠামো বেশ কয়েকটি লাইপোক্সিজেনেস কাঠামো রয়েছে যার মধ্যে রয়েছেঃ সয়াবিন লাইপোক্সিজেনেস এল1 এবং এল3, প্রবাল 8-লাইপোক্সিজেনেস, মানব 5-লাইপোক্সিজেনেস, খরগোশ 15-লাইপোক্সিজেনেস এবং পোরসিন লিউকোসাইট 12-লাইপোক্সিজেনেস অনুঘটক ক্ষেত্র। প্রোটিন একটি ছোট এন-টার্মিনাল প্লেট ডোমেন এবং একটি প্রধান সি-টার্মিনাল অনুঘটক ডোমেন নিয়ে গঠিত (এই নিবন্ধে পিফাম লিঙ্ক দেখুন), যার মধ্যে সক্রিয় সাইট রয়েছে। উদ্ভিদ এবং স্তন্যপায়ী উভয় এনজাইমের মধ্যে, এন-টার্মিনাল ডোমেইনে একটি আট-স্ট্র্যান্ডেড অ্যান্টিপ্যারালেল β-ব্যারেল থাকে, তবে সয়াবিন লাইপোক্সিজেনেসের মধ্যে এই ডোমেনটি খরগোশের এনজাইমের তুলনায় উল্লেখযোগ্যভাবে বড়। উদ্ভিদের লাইপোক্সিজেনেসগুলি উৎসেচক হিসাবে দুটি অংশে বিভক্ত করা যেতে পারে যা উৎসেচক সক্রিয় থাকার সময় শক্তভাবে সংযুক্ত থাকে; দুটি ক্ষেত্রের পৃথকীকরণ অনুঘটক ক্রিয়াকলাপের ক্ষতির দিকে পরিচালিত করে। সি-টার্মিনাল (অনুঘটক) ডোমেনে এন-টার্মিনাল β-ব্যারেলের বিপরীত প্রান্তে 18-22 হেলিসেস এবং একটি (খরগোশের এনজাইম) বা দুটি (সয়াবিন এনজাইম) অ্যান্টিপ্যারেলাল β-শীট থাকে। সক্রিয় স্থান লাইপোক্সিজেনেসের লোহা পরমাণু চারটি লিগ্যান্ড দ্বারা আবদ্ধ, যার মধ্যে তিনটি হল হিস্টিডিনের অবশিষ্টাংশ। ছয়টি হিস্টিডিন সমস্ত লাইপোক্সিজেনেস সিকোয়েন্সে সংরক্ষিত থাকে, যার মধ্যে পাঁচটি 40টি অ্যামিনো অ্যাসিডের প্রসারিত অংশে পাওয়া যায়। এই অঞ্চলে তিনটি দস্তা-লিগ্যান্ডের মধ্যে দুটি রয়েছে; অন্যান্য হিস্টিডাইনগুলি লাইপোক্সিজেনেসের ক্রিয়াকলাপের জন্য গুরুত্বপূর্ণ বলে প্রমাণিত হয়েছে। দুটি দীর্ঘ কেন্দ্রীয় হেলিস সক্রিয় স্থানে অতিক্রম করে; উভয় হেলিসের মধ্যে π-হেলিক্সের অভ্যন্তরীণ প্রসারিত অংশ রয়েছে যা সক্রিয় সাইট আয়রনকে তিনটি হিস্টিডাইন (তাঁর) লিগ্যান্ড সরবরাহ করে। সয়াবিন লাইপোক্সিজেনেস-1 (গহ্বর I এবং II)-এর প্রধান ক্ষেত্রের দুটি গহ্বর পৃষ্ঠ থেকে সক্রিয় স্থান পর্যন্ত প্রসারিত। ফানেল-আকৃতির গহ্বর I একটি ডাইঅক্সিজেন চ্যানেল হিসাবে কাজ করতে পারে; দীর্ঘ সংকীর্ণ গহ্বর II সম্ভবত একটি স্তর পকেট। আরও সংক্ষিপ্ত স্তন্যপায়ী উৎসেচকটিতে কেবল একটি বুট-আকৃতির গহ্বর (দ্বিতীয় গহ্বর) থাকে। সয়াবিন লাইপোক্সিজেনেস-3-এ একটি তৃতীয় গহ্বর রয়েছে যা লোহার স্থান থেকে β-ব্যারেল এবং অনুঘটক ডোমেনের ইন্টারফেস পর্যন্ত চলে। ক্যাভিটি III, লোহার স্থান এবং ক্যাভিটি II প্রোটিন অণু জুড়ে একটি অবিচ্ছিন্ন উত্তরণ গঠন করে। সক্রিয় স্থল লোহা তিনটি সংরক্ষিত তার অবশিষ্টাংশের এনই এবং সি-টার্মিনাল কার্বক্সিল গ্রুপের একটি অক্সিজেন দ্বারা সমন্বিত হয়। উপরন্তু, সয়াবিন এনজাইমগুলিতে অ্যাস্পারাজিনের পার্শ্ব শৃঙ্খল অক্সিজেন লোহার সাথে দুর্বলভাবে যুক্ত। খরগোশের লাইপোক্সিজেনেজে, এই অ্যাসন অবশিষ্টাংশটি তাঁর দ্বারা প্রতিস্থাপিত হয় যা এন. ডি. এ পরমাণুর মাধ্যমে লোহার সমন্বয় ঘটায়। সুতরাং, লোহার সমন্বয় সংখ্যা হয় পাঁচ বা ছয়, একটি হাইড্রক্সিল বা জল লিগ্যান্ড থেকে একটি হেক্সাকোর্ডিনেট লোহা। লাইপোক্সিজেনেসের সক্রিয় সাইট বৈশিষ্ট্য সম্পর্কে বিশদ বিবরণ পোরসিন লিউকোসাইট 12-লাইপোক্সিজেনেস অনুঘটক ডোমেন কমপ্লেক্সের কাঠামোতে প্রকাশিত হয়েছিল 3 ডি কাঠামোতে, সাবস্ট্রেট অ্যানালগ ইনহিবিটর লোহার সাইটের সংলগ্ন একটি ইউ-আকৃতির চ্যানেল দখল করে। এই চ্যানেলটি খুব বেশি গণনা ছাড়াই আরাকিডোনিক অ্যাসিডকে সামঞ্জস্য করতে পারে, যা লাইপোক্সিজেনেস প্রতিক্রিয়ার জন্য স্তরের বাঁধাই বিবরণকে সংজ্ঞায়িত করে। উপরন্তু, একটি প্রশংসনীয় অ্যাক্সেস চ্যানেল, যা সাবস্ট্রেট বাঁধাই চ্যানেলকে বাধা দেয় এবং প্রোটিন পৃষ্ঠ পর্যন্ত প্রসারিত অক্সিজেন পথের জন্য গণনা করা যেতে পারে। জৈব রাসায়নিক শ্রেণিবিন্যাস সয়াবিন লাইপোক্সিজেনেস 1 একটি জৈবিক ব্যবস্থার জন্য এখন পর্যন্ত রিপোর্ট করা kcat (kH/kD) (ঘরের তাপমাত্রার কাছাকাছি 81)-এর উপর বৃহত্তম H/D কাইনেটিক আইসোটোপ প্রভাব (KIE) প্রদর্শন করে। সম্প্রতি, একটি দ্বৈত মিউট্যান্ট সয়াবিন লাইপোক্সিজেনেস 1-এ 540 থেকে 730-এর একটি অত্যন্ত উন্নত কে. আই. ই পাওয়া গেছে। কে. আই. ই-এর বিশাল মাত্রার কারণে, সয়াবিন লাইপক্সিজেনেস 1 উৎসেচক-অনুঘটকিত হাইড্রোজেন-টানেলিং প্রতিক্রিয়াগুলির প্রোটোটাইপ হিসাবে কাজ করেছে। লাইপোক্সিজেনেস পরিবার থেকে প্রকাশিত মানব প্রোটিনের মধ্যে রয়েছে ALOX12, ALOX12B, ALOX15, ALOX15B, ALOX5 এবং ALOXE3। যদিও মানুষের কাছে ALOX12P2 জিন রয়েছে, যা ইঁদুরের মধ্যে ভালভাবে প্রকাশিত Alox12P জিনের একটি অর্থোলগ, মানব জিনটি একটি ছদ্মবেশ; ফলস্বরূপ, মানুষের মধ্যে ALOX12P2 প্রোটিন সনাক্ত করা যায় না। আরও দেখুন তথ্যসূত্র এলওএক্স-ডিবি-লাইপোঅক্সিজেনেসিস ডেটাবেজ লাইপোক্সিজেনেসিস প্রসেইটে আয়রন-বাইন্ডিং অঞ্চল-সয়াবিন থেকে লাইপোক্সিজেনেস-1-এর কাঠামো (গ্লাইসিন ম্যাক্স)-সয়াবিন লাইপোক্সিজেনেস-3-এর কাঠামো (9জেড, 11ই, 13এস)-13-হাইড্রোপেরোঅক্সিওক্টাডেকা-9,11-ডায়নোইক অ্যাসিডের কাঠামো-প্রতিরোধক সহ কমপ্লেক্সে খরগোশের 15-লাইপোক্সিজেনেসের কাঠামো-প্রতিরোধক সহ পোরসিন লিউকোসাইট 12-লাইপোক্সিজেনেসিয়ানের অনুঘটক ডোমেনের কাঠামো-প্রাণী লাইপোক্সিজেনেসিস ব্ল্যাঙ্ক টাইম এবং কাল্টিভারের প্রভাব