GalP (protein)
এসচেরিচিয়া কোলাইতে পাওয়া গ্যালাকটোজ পারমিজ বা গ্যালপি হল একটি অবিচ্ছেদ্য ঝিল্লি প্রোটিন যা গ্লাইকোলাইসিস এবং অন্যান্য বিপাকীয় এবং ক্যাটাবলিক পথে (3,4) ই. কোলাই দ্বারা ব্যবহারের জন্য মনোস্যাকারাইড, প্রাথমিকভাবে হেক্সোজ পরিবহনের সাথে জড়িত। এটি মেজর ফেসিলিটেটর সুপার ফ্যামিলি (এম. এফ. এস)-এর সদস্য এবং মানব জি. এল. ইউ. টি1 পরিবাহক (4)-এর সমতুল্য। নীচে আপনি গ্যালপির কাঠামো, নির্দিষ্টতা, হোমিওস্ট্যাসিসের উপর প্রভাব, অভিব্যক্তি এবং নিয়ন্ত্রণের বিবরণ পাবেন এবং এর বেশ কয়েকটি হোমোলোগের উদাহরণ পাবেন। স্ট্রাকচার গ্যালাকটোজ পারমিজ (গ্যালপি), মেজর ফেসিলিটেটর সুপার ফ্যামিলির (এমএফএস) সদস্য এবং তাই এই সুপার পরিবারের অন্যান্য সদস্যদের যেমন জিএলইউটি1 (4)-এর সাথে কাঠামোগত মিল রয়েছে। এম. এফ. এস-এর সমস্ত সদস্যদের আল্ফা (α)-হেলিসেস বিস্তৃত 12টি ঝিল্লি রয়েছে যার সি-এবং এন-টার্মিনি উভয়ই ঝিল্লির সাইটোপ্লাজমিক দিকে অবস্থিত। চিত্র 1এ (3) বর্ণনা করে যে কীভাবে 12টি হেলিসকে দুটি অর্ধে বিভক্ত করা হয়, যা ছদ্ম-প্রতিসম, 6টি হেলিস যা হেলিক্স 6 এবং হেলিক্স 7 (2,3,4)-এর মধ্যে একটি দীর্ঘ হাইড্রোফিলিক সাইটোপ্লাজমিক লুপ দ্বারা সংযুক্ত থাকে। এই দুটি অংশ একত্রিত হয়ে স্তর পরিবহনের জন্য একটি ছিদ্র তৈরি করে, গ্যালপিতে, স্তরগুলি প্রাথমিকভাবে গ্যালাকটোজ, গ্লুকোজ এবং এইচ +। গ্যালপি মনোমারগুলির প্রায় 10 Å ব্যাসের একটি ছিদ্র থাকে, যা 10-15 Å (4) এর মধ্যে এম. এফ. এস-এর অন্যান্য সদস্যদের মধ্যে পাওয়া ছিদ্রের আকারের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ। গ্যালপিকে গ্যালপ মনোমারের একটি হোমোট্রিমার দ্বারা গঠিত একটি অলিগোমার হিসাবে পাওয়া গেছে যা পি3 বা 3-গুণ আবর্তনীয় প্রতিসাম্য প্রদর্শন করে (চিত্র 1বি-সি) (4)। গ্যালপি হল এম. এফ. এস-এর প্রথম সদস্য যা ট্রিমার হিসাবে পাওয়া গেছে এবং ট্রাইমেরিক আকারে জৈবিকভাবে সক্রিয়; এটি মনে করা হয় যে গ্যালপি অলিগোমার স্থিতিশীলতার জন্য গঠিত হয়েছে (4)। নির্দিষ্ট গ্যালপি হল একটি মনোস্যাকারাইড পরিবাহক যা ই. কোলাই (1)-এর সাইটোপ্লাজমে তার স্তরগুলি পরিবহনের জন্য একটি কেমিওসমোটিক প্রক্রিয়া ব্যবহার করে। ইলেক্ট্রন পরিবহন শৃঙ্খল এবং বিপরীতমুখী ATPase (1) দ্বারা উত্পাদিত প্রোটন গ্রেডিয়েন্ট ব্যবহার করে গ্যালপি দ্বারা গ্লুকোজ, গ্যালাকটোজ এবং অন্যান্য হেক্সোজ পরিবহন করা হয়। গ্যালপি প্রতিটি মনোমারের ছিদ্রগুলির মাধ্যমে গ্যালাকটোজ এবং গ্লুকোজের পছন্দসই বাঁধনের সাথে হেক্সোজের সাথে বিশেষভাবে আবদ্ধ হতে পারে (2,3)। এটি প্রোটন গ্রেডিয়েন্টের সাথে দ্রুত হারে এই শর্করাগুলি পরিবহন করে তবে এখনও প্রোটন গ্রেডিয়েন্ট উপস্থিত না করে ফুটো পদ্ধতিতে তাদের পরিবহন করতে পারে (4)। যেমনটি গ্যালপি জিএলইউটি1 এবং এমএফএস-এর অন্যান্য সদস্যদের সাথে সাদৃশ্য ভাগ করে নেওয়ার আগে বলা হয়েছে এবং জিএলইউটি1-এর মতো, গ্যালপি অ্যান্টিবায়োটিক সাইটোক্যালাসিন বি এবং ফরস্কোলিন (চিত্র 1এ) (3) দ্বারা প্রতিরোধ করা যেতে পারে, যা কোষে চিনি পরিবহনে বাধা দেওয়ার ছিদ্রের সাথে প্রতিযোগিতামূলকভাবে আবদ্ধ হয় (2,3,4)। ফোর্সকোলিন হল ডি-গ্যালাক্টোজ (চিত্র 1এ) (3)-এর একটি কাঠামোগত সমরূপ এবং তাই পরিবহকের সাথে একই ধরনের সাদৃশ্যের সাথে আবদ্ধ হতে পারে। সাইটোক্যালাসিন বি ছিদ্রের একটি অ্যাসপারাজিনের অবশিষ্টাংশের (এ. এস. এন. 394) সাথে আবদ্ধ হতে পারে, যা স্যাকারাইড গ্রহণকে বাধা দেয়, যা জি. এল. ইউ. টি1 পরিবহনেও পাওয়া যায় (2,3)। গ্যালপি ল্যাকটোজ বা ফ্রুক্টোজ পরিবহন করতে পারে তবে কম আকর্ষণের সাথে, শুধুমাত্র গ্লুকোজ, গ্যালাকটোজ বা অন্যান্য হেক্সোজ পরিবহনের জন্য উপস্থিত না থাকলে এই শর্করাগুলিকে ঝিল্লি জুড়ে "ফুটো" হতে দেয় (4)। হোমিওস্ট্যাসিস গ্যালাকটোজ এবং প্রোটন আমদানিকে সংযুক্ত করে গ্যালাকটোজকে তার ঘনত্বের গ্রেডিয়েন্টের বিরুদ্ধে সরানোর জন্য অনুকূল প্রোটন ঘনত্বের গ্রেডিয়েন্ট ব্যবহার করে গ্যালাপ সিমপোর্টর। যাইহোক, এই প্রক্রিয়াটি, যদি বিচ্ছিন্ন থাকে, তবে সাইটোপ্লাজমের অ্যাসিডিফিকেশন এবং গ্যালাকটোজ আমদানি বন্ধ হয়ে যাবে (14)। এটি প্রতিরোধ করার জন্য, ই. কোলাই আন্তঃকোষীয় পিএইচ (13,14) বাড়ানোর জন্য ডিজাইন করা আয়ন পাম্প ব্যবহার করে। ইলেক্ট্রন পরিবহনের সময় (শ্বাস-প্রশ্বাসে এটিপি উৎপাদনের একটি মূল ধাপ), ইলেকট্রন থেকে প্রাপ্ত শক্তি একটি প্রোটন মোটিভ ফোর্স তৈরি করতে পেরিপ্লাজমিক স্পেসে প্রোটন পাম্প করতে ব্যবহৃত হয়। প্রাথমিক প্রোটন পাম্প, যা কোষরস থেকে প্রোটন পাম্প করার জন্য দায়ী, এটিপি সংশ্লেষণ ছাড়াই সক্রিয় হতে পারে এবং প্রাথমিক প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে প্রোটন রপ্তানি করা হয় (13,14)। প্রোটন রপ্তানির সঙ্গে গ্যালাকটোজ/প্রোটন আমদানির সংযোগ পিএইচ হোমিওস্ট্যাসিস বজায় রাখবে। যেহেতু প্রোটনগুলি আধানযুক্ত অণু, তাই তাদের আমদানি বা রপ্তানি কোষের ঝিল্লি সম্ভাব্যতাকে ব্যাহত করতে পারে (14)। যাইহোক, প্রোটনগুলির একযোগে আমদানি ও রপ্তানির ফলে কোষের মোট চার্জের কোনও পরিবর্তন হবে না, সুতরাং ঝিল্লির সম্ভাব্যতায় কোনও মোট পরিবর্তন হবে না। নিয়ন্ত্রণ/অভিব্যক্তি গ্যালপি/এইচ + সিমপোর্টর হল এসচেরিকিয়া কোলাই জিনোমের গ্যালপি জিন থেকে গ্যালাকটোজ পারমিজ। গ্যালাকটোজ হল গ্লুকোজের বিকল্প কার্বন উৎস। সিএএমপি/সিআরপি ক্যাটাবোলাইট দমন নিয়ন্ত্রক সম্ভবত গ্যালপি অভিব্যক্তি (চিত্র 2) (9) নিয়ন্ত্রণের সাথে জড়িত। গ্যাল রেগুলেন থেকে প্রতিলিপি প্রতিরোধের জন্য দায়ী দুটি প্রোটিন হল গ্যালআর এবং গ্যালএস (চিত্র 4) (11)। গ্যালআর এবং গ্যালএস-এর প্রাথমিক কাঠামোর ক্রম খুব অনুরূপ, এবং অপারেটরের উপর একই বাঁধাই সাইট রয়েছে (11)। ডি-গ্যালাক্টোজের উপস্থিতিতে গ্যালআর এবং গ্যালএস প্রতিরোধ করা হয় কারণ তারা দমনকারী (5,11)। তবে, যখন গ্যালপির প্রয়োজন হয় না (অর্থাৎ। যখন গ্লুকোজ পাওয়া যাবে), গ্যালআর/গ্যালএস প্রবর্তক অপারেটর সাইটকে আবদ্ধ করবে এইভাবে প্রতিলিপি ব্লক করবে এবং সিএএমপি-সিআরপি সক্রিয়করণ প্রতিরোধ করবে (11)। গ্যালএস শুধুমাত্র গ্যালআর-এর উপস্থিতিতে আবদ্ধ হতে দেখা যায়, তাই দমন করার জন্য এই দুটি প্রোটিনই প্রয়োজন (11)। সিএএমপি হল যা প্রবর্তকের কাছে সিআরপিকে সংশোধন করে। সিএএমপি-সিআরপি কমপ্লেক্স গ্যাল নিয়ন্ত্রককে সক্রিয় করে এবং গ্যালপি (চিত্র 2) (9,11) নিয়ন্ত্রণের জন্য দায়ী। গ্যালপি গ্লুকোজের উপস্থিতিতেও দমন করা হয় কারণ কোষটি গ্যালাকটোজের চেয়ে গ্লুকোজ পছন্দ করবে (7)। এন-অ্যাসিটাইলগ্লুকোসামাইন দমন (5)-এর জন্য দায়ী এন. এ. জি. সি জিনের একটি প্রোটিন, নিয়ন্ত্রণে এন. এ. জি. সি-এর জড়িত থাকার বিষয়েও একটি গবেষণা রয়েছে। এই গবেষণাটি সন্দেহ করে যে গ্যালপি প্রবর্তকের উজানে একটি একক-উচ্চ অ্যাফিনিটি সাইটের সাথে বাঁধাই করার পাশাপাশি গ্যাল রেগুলেন ট্রান্সক্রিপশন (5) দমন করার জন্য নাগসি গ্যালআর এবং গ্যালএসের সাথে সহযোগিতা করে। অন্যান্য ব্যাকটেরিয়া সিম্পোর্টার ই. কোলাই এবং অন্যান্য ব্যাকটেরিয়ায় আরও বেশ কয়েকটি সিম্পোর্টার চিহ্নিত করা হয়েছে। ই. কোলাই-এর একটি সু-অধ্যয়নরত জি. এল. টি. এস গ্লুটামেট/এন. এ + সিমপোর্টর রয়েছে যা সোডিয়াম আয়নগুলির প্রবাহের পাশাপাশি কোষে গ্লুটামেট গ্রহণের ক্ষেত্রে সহায়তা করে। এটিতে একটি সেরিন-থ্রেওনাইন সিমপোর্টর, এস. এস. টি. রয়েছে, যা দ্রবণ গ্রহণের জন্য সোডিয়াম আয়নগুলির প্রবাহও ব্যবহার করে। ভিব্রিও প্যারাহাইমোলিটিকাস (10)-এ একটি Na +/গ্লুকোজ সিমপোর্টর (SglT) চিহ্নিত করা হয়েছে। সোডিয়াম আয়নগুলি ফসফোট্রান্সফেরেজ-সিস্টেম (পিটিএস) মিউট্যান্টের (10) একটি গবেষণায় কোষের গ্লুকোজ গ্রহণের জন্য প্ররোচিত করে। ক্লস্ট্রিডিয়াম ডিফিসিলে ভি. প্যারাহাইমোলিটিকাস এসজিএলটি (6)-এর সমতুল্য একটি সিমপোর্টর রয়েছে। ভিব্রিও কলেরা, সালমোনেলা টাইফি এবং ক্লেবসিয়েলা নিউমোনিয়ার (6) মধ্যে একটি সাইট্রেট/না + সিমপোর্টর, সি. আই. টি. এস সাধারণ বলে মনে হয়। এই সিমপোর্টর কোষে সাইট্রেট আনার জন্য সোডিয়াম আয়নগুলির প্রবাহ ব্যবহার করে, যা অক্সালোসেটেটের ডিকার্বক্সিলেশনের মতো বিপাকীয় প্রক্রিয়াগুলির জন্য একটি গুরুত্বপূর্ণ স্তর (6)। ল্যাকটোব্যাসিলাস ডেলব্রুকিতে একটি এইচ +/অ্যামিনো অ্যাসিড সিমপোর্টর বিআরএনকিউ পাওয়া যায় এবং সিউডোমোনাস এরুগিনোসায় গ্লুটামেটের মতো স্তরগুলির জন্যও ব্র্যাব সিমপোর্টর রয়েছে (6)। সল্যুট/আয়ন সিমপোর্টরগুলি সাধারণত ব্যাকটেরিয়ায় পাওয়া যায় কারণ এগুলি অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ। হোমিওস্ট্যাসিস এবং বিপাকীয় পথের জন্য নিয়ন্ত্রিত গ্রহণ ব্যাকটেরিয়ার বেঁচে থাকার জন্য অপরিহার্য। জি. এল. ইউ. টি-1: একটি ইউক্যারিওটিক হোমোলগ জি. এল. পি স্তন্যপায়ী কোষে পাওয়া জি. এল. ইউ. টি-1-এর সমতুল্য। উভয় পরিবাহকই এম. এফ. এস পরিবাহক এবং 29 শতাংশ ক্রম পরিচয়ের অধিকারী (4)। গ্লুট-1 হল বেশিরভাগ স্তন্যপায়ী কোষে উপস্থিত একটি গ্লুকোজ পরিবাহক (চিত্র 5) (12)। এর কাঠামো গ্যালপির সাথে প্রায় অভিন্ন-সাইটোপ্লাজমিক অ্যামিনো এবং কার্বক্সি টার্মিনি ধারণকারী, α হেলিসেস বিস্তৃত বারোটি ঝিল্লি, হেলিসেস 1 এবং 2 এর মধ্যে একটি পেরিপ্লাজমিক গ্লাইকোসাইলেশন সাইট এবং হেলিসেস 6 এবং 7 (12) এর মধ্যে একটি সাইটোপ্লাজমিক α-হেলিক্স লুপ রয়েছে। জি. এল. ইউ. টি-1 45 থেকে 55 কে. ডি. এ-র মধ্যে থাকে; আকারের বৈচিত্র্য গ্লাইকোসাইলেশনের পরিমাণের উপর নির্ভর করে (12)। যদিও জি. এল. ইউ. টি-1 বেশিরভাগ স্তন্যপায়ী কোষে পাওয়া যায়, কিছু টিস্যু প্রকার এই পরিবাহককে অন্যদের তুলনায় বেশি প্রকাশ করে। জি. এল. ইউ. টি-1 উচ্চ মাত্রায় এরিথ্রোসাইট, ভ্রূণ কোষ, ফাইব্রোব্লাস্ট এবং এন্ডোথেলিয়াল কোষে প্রকাশিত হয় (12)। জি. এল. ইউ. টি-1 হল রক্তের মস্তিষ্কের বাধা জুড়ে গ্লুকোজ পরিবহনের সাথে জড়িত প্রধান পরিবাহকগুলির মধ্যে একটি (12)। সাধারণত, জি. এল. ইউ. টি-1 গ্লুকোজের পরিবাহক, গ্লুকোজের ঘনত্বের ঢাল বরাবর পরিবাহক হিসাবে কাজ করে। গ্লুকোজ যখন জি. এল. ইউ. টি-1-এর সাথে আবদ্ধ হয়, তখন এটি একটি গঠনমূলক পরিবর্তনকে উদ্দীপিত করে, যার ফলে গ্লুকোজ ঝিল্লির বিপরীত দিকে মুক্তি পায় (4,12)। জি. এল. ইউ. টি-1 একটি দ্বিমুখী পরিবাহক এবং সাইটোপ্লাজমিক এবং এক্সট্রাসেলুলার উভয় মুখে (4,12) অ্যাক্সেসযোগ্য গ্লুকোজ বাইন্ডিং সাইট রয়েছে। যে বিরল অনুষ্ঠানে জিএলইউটি-1 গ্লুকোজকে তার ঘনত্বের গ্রেডিয়েন্টের বিরুদ্ধে পরিবহন করে, গ্লুট-1 গ্লুকোজকে সরানোর জন্য একটি শক্তির উৎস, সাধারণত এটিপি ব্যবহার করে। গ্যালপির মতো, জিএলইউটি-1 সাইটোক্যালাসিন বি এবং ফরস্কোলিনের (12) বন্ধনের মাধ্যমে প্রতিরোধ করা হয়। রেফারেন্স 1। হেন্ডারসন, পি. জে. এফ., গিডেন্স, আর. এ. এবং জোন্স-মর্টিমার, এম. সি. (1977) এসচেরিচিয়া কোলাই কে12 দ্বারা গ্যালাকটোজ, গ্লুকোজ এবং তাদের আণবিক সাদৃশ্যগুলির পরিবহন। বায়োকেম। জে। 162, 309-320। 2. ম্যাকডোনাল্ড, টি. পি., ওয়ালমসলি, এ. আর. এবং হেন্ডারসন, পি. জে. এফ. (1997) এসচেরিচিয়া কোলাই থেকে পাওয়া গ্যালাকটোজ-এইচ + সিম্পোর্ট প্রোটিনের (গ্যালপি) অনুমানমূলক হেলিক্স 11-এ অ্যাস্পারাজিন 394 সাইটোক্যালাসিন বি এবং চিনির অভ্যন্তরীণ বাঁধাই সাইটের সাথে যুক্ত। জে. বায়োল। কেম। 272, 15189-15199। 3. ম্যাকডোনাল্ড, টি. পি. এবং হেন্ডারসন, পি. জে. এফ. (2001) এসচেরিচিয়া কোলাইয়ের ডি-গ্যালাক্টোজ-এইচ + সিম্পোর্ট প্রোটিনে সিস্টিনের অবশিষ্টাংশঃ পরিবহনের উপর মিউটেজেনেসিসের প্রভাব, এন-ইথাইলমেলিমাইডের সাথে প্রতিক্রিয়া এবং অ্যান্টিবায়োটিক বাঁধাই। বায়োকেম। জে। 353, 709-717। 4. ঝেং, এইচ., তারাস্কা, জে., মেরজ, এ. জে. এবং গোনেন, টি. (2010) দ্য প্রোটোটাইপিক্যাল এইচ +/গ্যালাকটোজ সিম্পোর্টর গ্যালপি ফাংশনাল ট্রিমারগুলিতে একত্রিত হয়। জে. মোল। বায়োল। 396 (3), 593-601। 5টি। এল কাইদি, এস., আলেমান্ড, জে. ও., এবং প্লাম্ব্রিজ, জে। (2009)। এসচেরিচিয়া কোলাই-এর গ্যালাকটোজ পরিবাহক গ্যালপির দমন করার জন্য এন-অ্যাসিটাইলগ্লুকোসামাইন বিপাকের নির্দিষ্ট নিয়ন্ত্রকের প্রয়োজন হয়। আণবিক অণুজীববিজ্ঞান 71:146-157। 6টি। হাস, সি. সি., ফেডোরোভা, এন. ডি., গ্যালপেরিন, এম. ওয়াই., এবং ডিব্রভ, পি. এ। (2001)। ব্যাকটেরিয়াল প্যাথোজেনগুলিতে সোডিয়াম আয়ন চক্রঃ ক্রস-জিনোম তুলনা থেকে প্রমাণ। মাইক্রোবায়োলজি অ্যান্ড মলিকুলার বায়োলজি রিভিউস খণ্ড। 65, নং। 3: 353-370। 7. হার্নান্দেজ-মন্টালভো, ভি., মার্টিনেজ, এ., হার্নান্দেজ-শাভেজ, জি., বলিভার, এফ., ভ্যালে, এফ., এবং গোসেট, জি. (2003)। এসচেরিকিয়া কোলাই পি. টি. এস মিউট্যান্ট-এ গ্যালপি এবং জি. এল. কে-এর অভিব্যক্তি গ্লুকোজ পরিবহন পুনরুদ্ধার করে এবং গাঁজন পণ্যগুলিতে গ্লাইকোলিক ফ্লাক্স বৃদ্ধি করে। বায়োটেকনোলজি অ্যান্ড বায়ো ইঞ্জিনিয়ারিং, খণ্ড। 83, নং। 6: 687-694। 8. জং, এইচ. (2002)। সোডিয়াম/সাবস্ট্রেট সিমপোর্টর পরিবারঃ কাঠামোগত এবং কার্যকরী বৈশিষ্ট্য। ফেডারেশন অফ ইউরোপিয়ান বায়োকেমিক্যাল সোসাইটিজ 529:73-77। 9টি। মোলার, টি., ফ্রাঞ্চ, টি., উডেসেন, সি., গের্ডেস, কে. এবং ভ্যালেন্টিন-হ্যানসেন, পি. (2002)। স্পট 42 আর. এন. এ ই. কোলাই গ্যালাকটোজ অপেরনের সমন্বয়হীন অভিব্যক্তির মধ্যস্থতা করে। জিন এবং বিকাশ 16:1696-1706। 10টি। সরকার, আর. আই., ওগাওয়া, ডব্লিউ., শিমামোটো, টি., শিমামোটো, টি., এবং সুচিয়া, টি. (1996)। ভিব্রিও প্যারাহাইমোলিটিকাসের প্রাথমিক কাঠামো এবং বৈশিষ্ট্য। জার্নাল অফ ব্যাকটেরিয়োলজি, খণ্ড। 17, নং। 5: 1805-1808। 11টি। সেমসি, এস, কৃষ্ণা, এস, স্নেপেন, কে, এবং আধ্যা, এস। (2007)। এসচেরিকিয়া কোলাই-এর গ্যালাকটোজ নেটওয়ার্কে সিগন্যাল ইন্টিগ্রেশন। আণবিক অণুজীববিজ্ঞান, 65:465-476। 12টি। ওলসন, এ. এল. এবং পেসিন, জে. ই। (1996)। স্তন্যপায়ী সহায়ক গ্লুকোজ পরিবাহক জিন পরিবারের গঠন, কার্যকারিতা এবং নিয়ন্ত্রণ। অন্নু রেভ নিউটর 16:235-56। 13। হোয়াইট, ডি. (2007)। দ্য ফিজিওলজি অ্যান্ড বায়োকেমিস্ট্রি অফ প্রোক্যারিওটস, 3য় সংস্করণ। অক্সফোর্ড ইউনিভার্সিটি প্রেস, নিউ ইয়র্ক। 14। শোয়েজার, এইচ. (2011)। হোমিওস্ট্যাসিস। বক্তৃতা দেন। 7 মার্চ 2011। আরও দেখুন ট্রান্সমেম্ব্রেন প্রোটিন প্রোটিনের তালিকা ইন্টিগ্রাল মেমব্রেন প্রোটিন ব্যাকটেরিয়াল প্রোটিন