Чељустоусте
Чељустоусте (лат. Gnathostomata) су кичмењаци са вилицом. У чељустоусте кичмењаке спада око 60.000 врста, што чини 99% свих постојећих кичмењака. Поред супротне вилице, чељоусти такође имају зубе, паран број удова, и хоризонталан полукружни канал унутрашњег уха, заједно са физиолошким и ћелијским анатомским карактеристикама као што су мијелински слој неурона. Још једна од карактеристика је адаптивни имуни систем који користи В(Д)Ј рекомбинације за стварање антигена предела, а не генетске рекомбинације у променљивом гену лимфоцита рецептора.

Сада се претпоставља да чељустоусти кичмењаци потичу од предака, који су већ имали оба пара карличних и трбушних пераја. Поред тога, код неких врста класе оклопне рибе (-{Placodermi}-) је такође постојао трећи пар удова, који је код мужјака модификован за размножавање и базалне плоче код женки, образац који није виђен код других група кичмењака.

Остеостраци се сматрају сестринском групом чељустоустих кичмењака.

Верује се да је вилица еволуирала од предњих шкржних лукова, који су стекли нову улогу да пумпају воду кроз шкрге отварањем и затварањем уста ефикасније – механизам усне пумпе. Уста су онда могла да расту више и шире што је омогућило хватање већег плена. Овај механизам отварања и затварања би током времена постајао јачи и чвршћи и претворио се у праву вилицу.

Нова истраживања показују да је једна грана (род -{Entelognathus}-) класе оклопне рибе (-{Placodermi}-) највероватније предак савремених чељустоустих кичмењака (рушљориба и кошљориба).

Класификација 
Група је према традиционалној класификацији суперкласа, подељена на три главне групе: рушљорибе (-{Chondrichthyes}-), оклопне рибе (-{Placodermi}-) и -{Teleostomi}-, која укључује изумрле бодљикаве ајкуле (Acanthodii) и кошљорибе (укључујући класе које потичу од кошљориба птице, сисаре, гмизавце и водоземце). Неки системи класификације користе термин -{Amphirhina}-.

Резултати новијих истраживања упућују на закључак да -{Teleostomi}- није валидна клада и да су кошљорибе (-{Osteichthyes}-) еволуирале од оклопних риба (-{Placodermi}-) из рода -{Entelognathus}- или рода налик њему, а да су бодљикаве ајкуле (Acanthodii) сродније данашњим рушљорибама (-{Chondrichthyes}-), то јест рушљорибе потичу од једне гране бодљикавих ајкула. Бодљикаве ајкуле са рушљорибама потичу од исте гране оклопних риба као и кошљорибе.

Чељустоусте (-{Gnathostomata}-) се деле на:
 Оклопне рибе (-{Placodermi}-) 
 Eugnathostomata
 Рушљорибе (-{Chondrichthyes}-)
 Кошљорибе (-{Osteichthyes}-)

Редови 

 -{Accipitriformes }-
 -{Acipenseriformes }-
 -{Afrosoricida Stanhope, 1998}-
 -{Albuliformes }-
 -{Amiiformes }-
 -{Anguilliformes }-
 -{Anseriformes }-
 -{Anura }-
 -{Apodiformes }-
 -{Apterygiformes }-
 -{Artiodactyla Owen, 1848}-
 -{Ateleopodiformes }-
 -{Atheriniformes }-
 -{Aulopiformes }-
 -{Batrachoidiformes }-
 -{Beloniformes }-
 -{Beryciformes }-
 -{Bucerotiformes }-
 -{Caprimulgiformes }-
 -{Carcharhiniformes }-
 -{Cariamiformes }-
 -{Carnivora Bowdich, 1821}-
 -{Casuariiformes }-
 -{Caudata }-
 -{Ceratodontiformes }-
 -{Cetacea Brisson, 1762}-
 -{Characiformes }-
 -{Charadriiformes }-
 -{Chimaeriformes }-
 -{Chiroptera Blumenbach, 1779}-
 -{Ciconiiformes }-
 -{Cingulata Illiger, 1811}-
 -{Clupeiformes }-
 -{Coelacanthiformes }-
 -{Coliiformes }-
 -{Columbiformes }-
 -{Coraciiformes }-
 -{Crocodilia }-
 -{Cuculiformes }-
 -{Cypriniformes }-
 -{Cyprinodontiformes Berg, 1940}-
 -{Dasyuromorphia Gill, 1872}-
 -{Dermoptera Illiger, 1811}-
 -{Didelphimorphia Gill, 1872}-
 -{Diprotodontia Owen, 1866}-
 -{Elopiformes }-
 -{Erinaceomorpha Gregory, 1910}-
 -{Esociformes }-
 -{Eurypygiformes }-
 -{Falconiformes }-
 -{Gadiformes }-
 -{Galliformes }-
 -{Gasterosteiformes }-
 -{Gaviiformes }-
 -{Gonorynchiformes }-
 -{Gruiformes }-
 -{Gymnophiona }-
 -{Gymnotiformes }-
 -{Heterodontiformes }-
 -{Hexanchiformes Compagno, 1973}-
 -{Hyracoidea Huxley, 1869}-
 -{Lagomorpha Brandt, 1855}-
 -{Lamniformes }-
 -{Lampriformes }-
 -{Lepidosireniformes }-
 -{Lepisosteiformes }-
 -{Leptosomiformes }-
 -{Lophiiformes }-
 -{Macroscelidea Butler, 1956}-
 -{Mesitornithiformes }-
 -{Microbiotheria Ameghino, 1889}-
 -{Monotremata Bonaparte, 1837}-
 -{Mugiliformes }-
 -{Musophagiformes }-
 -{Myctophiformes }-
 -{Myliobatiformes }-
 -{Notoryctemorphia Kirsch in Hunsaker, 1977}-
 -{Nyctibiiformes }-
 -{Ophidiiformes }-
 -{Opisthocomiformes }-
 -{Orectolobiformes }-
 -{Osmeriformes }-
 -{Osteoglossiformes }-
 -{Otidiformes }-
 -{Passeriformes }-
 -{Paucituberculata Ameghino, 1894}-
 -{Pelecaniformes }-
 -{Peramelemorphia Ameghino, 1889}-
 -{Perciformes }-
 -{Percopsiformes }-
 -{Perissodactyla Owen, 1848}-
 -{Phaethontiformes }-
 -{Phoenicopteriformes }-
 -{Pholidota Weber, 1904}-
 -{Piciformes }-
 -{Pilosa Flower, 1883}-
 -{Pleuronectiformes }-
 -{Podicipediformes }-
 -{Polymixiiformes }-
 -{Polypteriformes }-
 -{Primates Linnaeus, 1758}-
 -{Pristiformes }-
 -{Pristiophoriformes }-
 -{Proboscidea Illiger, 1811}-
 -{Procellariiformes }-
 -{Psittaciformes }-
 -{Pteroclidiformes }-
 -{Rajiformes }-
 -{Rheiformes }-
 -{Rhiniformes }-
 -{Rhinobatiformes }-
 -{Rhynchocephalia }-
 -{Rodentia Bowdich, 1821}-
 -{Saccopharyngiformes }-
 -{Salmoniformes }-
 -{Scandentia Wagner, 1855}-
 -{Scorpaeniformes }-
 -{Semionotiformes }-
 -{Siluriformes }-
 -{Sirenia Illiger, 1811}-
 -{Soricomorpha Gregory, 1910}-
 -{Sphenisciformes }-
 -{Squaliformes Compagno, 1973}-
 -{Squamata Oppel, 1811}-
 -{Squatiniformes }-
 -{Steatornithiformes }-
 -{Stephanoberyciformes }-
 -{Stomiiformes }-
 -{Strigiformes }-
 -{Struthioniformes }-
 -{Suliformes }-
 -{Synbranchiformes }-
 -{Testudines Batsch, 1788}-
 -{Tetraodontiformes }-
 -{Tinamiformes }-
 -{Torpediniformes }-
 -{Trogoniformes }-
 -{Tubulidentata Huxley }-

Еволуција 

Појава ране вилице кичмењака је описана као „кључна иновација“ и „можда најдубљи и најрадикалнији еволуциони корак у историји кичмењака“. Рибе без чељусти су имале више потешкоћа да преживе него рибе са чељустима, а већина риба без чељусти је изумрла током тријаског периода. Међутим, проучавања циклостома, безчељустичних слепуља и паклара који су преживели, дала су мало увида у дубоко ремоделовање лобање кичмењака које се морало десити док су ране чељусти еволуирале.

Уобичајено мишљење је да су чељустоусте хомологне шкржним луковима. Код риба без чељусти низ шкрга се отвара иза уста, а ове шкрге су потпомогнуте хрскавичним елементима. Први скуп ових елемената окруживао је уста да би формирао вилицу. Горњи део другог ембрионалног лука који подржава шкрге постао је хиомандибуларна кост чељусти рибе, која подржава лобању и стога повезује вилицу са лобањом. Хиомандибула је скуп костију који се налази у хиоидној регији код већине риба. Обично игра улогу у суспензији чељусти или оперкулума у ​​случају телеоста.

Док су потенцијално старији ордовицијумски записи познати, најстарији недвосмислени докази о чељустим кичмењацима су Qianodus и Fanjingshania из раног силура (Aeronian) из Гуејџоа, Кина, пре око 439 милиона година, који се сматрају акантодијским граном хондрихтија.

Референце

Спољашње везе 

 Tree of Life discussion of Gnathostomata 
 The Gill Arches: Meckel's Cartilage

Таксономија кичмењака
Чељустоусте ( лат . Gnathostomata ) су кичмењаци са вилицом . У чељустоусте кичмењаке спада око000 врста , што чини свих постојећих кичмењака . Поред супротне вилице , чељоусти такође имају зубе , паран број удова , и хоризонталан полукружни канал унутрашњег уха , заједно са физиолошким и ћелијским анатомским карактеристикама као што су мијелински слој неурона . Још једна од карактеристика је адаптивни имуни систем који користи В( Д )Ј рекомбинације за стварање антигена предела , а не генетске рекомбинације у променљивом гену лимфоцита рецептора . Сада се претпоставља да чељустоусти кичмењаци потичу од предака , који су већ имали оба пара карличних и трбушних пераја . Поред тога , код неких врста класе оклопне рибе ( -{ Placodermi }- ) је такође постојао трећи пар удова , који је код мужјака модификован за размножавање и базалне плоче код женки , образац који није виђен код других група кичмењака . Остеостраци се сматрају сестринском групом чељустоустих кичмењака . Верује се да је вилица еволуирала од предњих шкржних лукова , који су стекли нову улогу да пумпају воду кроз шкрге отварањем и затварањем уста ефикасније – механизам усне пумпе . Уста су онда могла да расту више и шире што је омогућило хватање већег плена . Овај механизам отварања и затварања би током времена постајао јачи и чвршћи и претворио се у праву вилицу . Нова истраживања показују да је једна грана ( род -{ Entelognathus }- ) класе оклопне рибе ( -{ Placodermi }- ) највероватније предак савремених чељустоустих кичмењака ( рушљориба и кошљориба ) . Класификација Група је према традиционалној класификацији суперкласа , подељена на три главне групе : рушљорибе ( -{ Chondrichthyes }- ) , оклопне рибе ( -{ Placodermi }- ) и -{ Teleostomi }- , која укључује изумрле бодљикаве ајкуле ( Acanthodii ) и кошљорибе ( укључујући класе које потичу од кошљориба птице , сисаре , гмизавце и водоземце ) . Неки системи класификације користе термин -{ Amphirhina }- . Резултати новијих истраживања упућују на закључак да -{ Teleostomi }- није валидна клада и да су кошљорибе ( -{ Osteichthyes }- ) еволуирале од оклопних риба ( -{ Placodermi }- ) из рода -{ Entelognathus }- или рода налик њему , а да су бодљикаве ајкуле ( Acanthodii ) сродније данашњим рушљорибама ( -{ Chondrichthyes }- ) , то јест рушљорибе потичу од једне гране бодљикавих ајкула . Бодљикаве ајкуле са рушљорибама потичу од исте гране оклопних риба као и кошљорибе . Чељустоусте ( -{ Gnathostomata }- ) се деле на : Оклопне рибе ( -{ Placodermi }- ) Eugnathostomata Рушљорибе ( -{ Chondrichthyes }- ) Кошљорибе ( -{ Osteichthyes }- ) Редови -{ Accipitriformes }- -{ Acipenseriformes }- -{ Afrosoricida Stanhope ,- -{ Albuliformes }- -{ Amiiformes }- -{ Anguilliformes }- -{ Anseriformes }- -{ Anura }- -{ Apodiformes }- -{ Apterygiformes }- -{ Artiodactyla Owen ,- -{ Ateleopodiformes }- -{ Atheriniformes }- -{ Aulopiformes }- -{ Batrachoidiformes }- -{ Beloniformes }- -{ Beryciformes }- -{ Bucerotiformes }- -{ Caprimulgiformes }- -{ Carcharhiniformes }- -{ Cariamiformes }- -{ Carnivora Bowdich ,- -{ Casuariiformes }- -{ Caudata }- -{ Ceratodontiformes }- -{ Cetacea Brisson ,- -{ Characiformes }- -{ Charadriiformes }- -{ Chimaeriformes }- -{ Chiroptera Blumenbach ,- -{ Ciconiiformes }- -{ Cingulata Illiger ,- -{ Clupeiformes }- -{ Coelacanthiformes }- -{ Coliiformes }- -{ Columbiformes }- -{ Coraciiformes }- -{ Crocodilia }- -{ Cuculiformes }- -{ Cypriniformes }- -{ Cyprinodontiformes Berg ,- -{ Dasyuromorphia Gill,- -{ Dermoptera Illiger ,- -{ Didelphimorphia Gill,- -{ Diprotodontia Owen ,- -{ Elopiformes }- -{ Erinaceomorpha Gregory ,- -{ Esociformes }- -{ Eurypygiformes }- -{ Falconiformes }- -{ Gadiformes }- -{ Galliformes }- -{ Gasterosteiformes }- -{ Gaviiformes }- -{ Gonorynchiformes }- -{ Gruiformes }- -{ Gymnophiona }- -{ Gymnotiformes }- -{ Heterodontiformes }- -{ Hexanchiformes Compagno ,- -{ Hyracoidea Huxley ,- -{ Lagomorpha Brandt,- -{ Lamniformes }- -{ Lampriformes }- -{ Lepidosireniformes }- -{ Lepisosteiformes }- -{ Leptosomiformes }- -{ Lophiiformes }- -{ Macroscelidea Butler ,- -{ Mesitornithiformes }- -{ Microbiotheria Ameghino ,- -{ Monotremata Bonaparte ,- -{ Mugiliformes }- -{ Musophagiformes }- -{ Myctophiformes }- -{ Myliobatiformes }- -{ Notoryctemorphia Kirsch in Hunsaker ,- -{ Nyctibiiformes }- -{ Ophidiiformes }- -{ Opisthocomiformes }- -{ Orectolobiformes }- -{ Osmeriformes }- -{ Osteoglossiformes }- -{ Otidiformes }- -{ Passeriformes }- -{ Paucituberculata Ameghino ,- -{ Pelecaniformes }- -{ Peramelemorphia Ameghino ,- -{ Perciformes }- -{ Percopsiformes }- -{ Perissodactyla Owen ,- -{ Phaethontiformes }- -{ Phoenicopteriformes }- -{ Pholidota Weber ,- -{ Piciformes }- -{ Pilosa Flower ,- -{ Pleuronectiformes }- -{ Podicipediformes }- -{ Polymixiiformes }- -{ Polypteriformes }- -{ Primates Linnaeus ,- -{ Pristiformes }- -{ Pristiophoriformes }- -{ Proboscidea Illiger ,- -{ Procellariiformes }- -{ Psittaciformes }- -{ Pteroclidiformes }- -{ Rajiformes }- -{ Rheiformes }- -{ Rhiniformes }- -{ Rhinobatiformes }- -{ Rhynchocephalia }- -{ Rodentia Bowdich ,- -{ Saccopharyngiformes }- -{ Salmoniformes }- -{ Scandentia Wagner ,- -{ Scorpaeniformes }- -{ Semionotiformes }- -{ Siluriformes }- -{ Sirenia Illiger ,- -{ Soricomorpha Gregory ,- -{ Sphenisciformes }- -{ Squaliformes Compagno ,- -{ Squamata Oppel,- -{ Squatiniformes }- -{ Steatornithiformes }- -{ Stephanoberyciformes }- -{ Stomiiformes }- -{ Strigiformes }- -{ Struthioniformes }- -{ Suliformes }- -{ Synbranchiformes }- -{ Testudines Batsch ,- -{ Tetraodontiformes }- -{ Tinamiformes }- -{ Torpediniformes }- -{ Trogoniformes }- -{ Tubulidentata Huxley }- Еволуција Појава ране вилице кичмењака је описана као „ кључна иновација “ и „ можда најдубљи и најрадикалнији еволуциони корак у историји кичмењака “ . Рибе без чељусти су имале више потешкоћа да преживе него рибе са чељустима , а већина риба без чељусти је изумрла током тријаског периода . Међутим , проучавања циклостома , безчељустичних слепуља и паклара који су преживели , дала су мало увида у дубоко ремоделовање лобање кичмењака које се морало десити док су ране чељусти еволуирале . Уобичајено мишљење је да су чељустоусте хомологне шкржним луковима . Код риба без чељусти низ шкрга се отвара иза уста , а ове шкрге су потпомогнуте хрскавичним елементима . Први скуп ових елемената окруживао је уста да би формирао вилицу . Горњи део другог ембрионалног лука који подржава шкрге постао је хиомандибуларна кост чељусти рибе , која подржава лобању и стога повезује вилицу са лобањом . Хиомандибула је скуп костију који се налази у хиоидној регији код већине риба . Обично игра улогу у суспензији чељусти или оперкулума у ​​случају телеоста . Док су потенцијално старији ордовицијумски записи познати , најстарији недвосмислени докази о чељустим кичмењацима су Qianodus и Fanjingshania из раног силура ( Aeronian ) из Гуејџоа , Кина , пре окомилиона година , који се сматрају акантодијским граном хондрихтија . Референце Спољашње везе Tree of Life discussion of Gnathostomata The Gill Arches : Meckel's Cartilage Таксономија кичмењака