Put pentoza fosfata
Put pentoza fosfata (, -{PPP}-) je metbolički put kojim ćelije proizvode šećere sa pet atoma ugljenika (pentoze) i redukovani nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (-{NADPH}-). Ovaj je metabolički put paralelan glikolizi i delomično s njom povezan. Kod većine organizama put pentoza fosfata se odvija u citoplazmi, jedino se kod biljaka odvija u plastidima .

Tok ovog metaboličkog puta može biti podeljen u dve faze: oksidativnu i neoksidativnu.

Najvažniji metabolički produkti puta pentoza fosfata su:
 redukorani koenzim -{NADPH. NADPH}- potom ulazi u različite procese biosinteze kao npr. masnih kiselina i holesterola,
 riboza-5-fosfat, koji ulazi u procese sinteze nukleotida,
 eritroza-4-fosfat, koji ulazi u proces sinteze aromatičnih aminokiselina.

Pentoze koje se unose putem hrane, kao rezultat razgradnje nukleinskih kiselina mogu biti metabolisane u putu pentoza fosfata.

Kod životinja se put pentoza fosfata odvija isključivo u citoplazmi. Organi u kojima je ovaj proces posebno aktivan su jetra, mlečna žlezda dojke, korteks nadbubrežne žlezde, jajnici i testisi. Proces je odsutan u mišićima. Put pentoza fosfata je jedan od najvažnijih načina sinteze molekula s redukujućim delovanjem i odgovoran je za 60% proizvodnje -{NADPH}- kod metabolizma čoveka.

-{NADPH}- u ćelijama ima ulogu inaktiviranja štetnog delovanja molekula koj izazivaju oksidativni stres. Enzim glutation reduktaza koristi -{NADPH}- kako bi redukovao oksidirani oblik glutationa (-{GSSG}-) u njegov redukovani oblik (-{GSH}-). Redukovani glutation se u daljim reakcijama koristi kao redukujući molekul koji pretvara potencijalno štetni vodonik peroksid (-{H2O2}-) u vodu. Ovaj je mehanizam posebno prisutan kod crvenih krvnih zrnaca (eritrocita) i njihov je jedini izvor -{NADPH}-.

Oksidativna faza 
U ovoj faza metaboličkog puta odvijaju tri reakcije pri kojima se jedan molekul glukoze-6-fosfata pretvara u ribulozu-5-fosfat. Tokom reakcije dva molekula -{NADP}-+ se redukuju u -{NADPH}-.

U sledećoj tabeli je sažet je tok enzimskih reakcija:

Zbirna stehiometrijska jednačina oksidativne faze je:
Glukoza-6-fosfat + 2 -{NADP}-+ + -{H2O}- → ribuloza-5-fosfat + 2 -{NADPH + 2 H+ + CO2}-

Neoksidativna faza 
U ovoj fazi puta pentoza fosfata, koja se sastoji od niza složenih reakcija, dolazi do konverzije ribuloze-6-fosfata u konačne produkte gliceraldehid-3-fosfat i fruktozu-6-fosfat. Ovi produkti potom ulaze u proces glikolize kao reaktanti. Sve enzimatske reakcije neoksidativne faze su reverzibilne i zavise od koncentracije različitih supstrata.

Prva je reakcija epimerizacija konačnog produkta oksidativne faze, šećera ribuloze-6-fosfata u ksilulozu-5-fosfat od strane enzima pentoza-5-fosfat epimeraze. Ribuloza-5-fosfat može ući i u reakciju izomerizacije preko enzima pentoza-5-fosfat izomeraze pri čemu nastaje riboza-5-fosfat. 

U sledećoj fazi ksiluloza-5-fosfat i riboza-5-fosfat ulaze u proces rekombiniranja dva atoma ugljenika od strane enzima transketolaze pri čemu nastaju sedoheptuloza-7-fosfat i gliceraldeid-3-fosfat. 

Ova dva produkta postaju supstrati sledeće reakcije rekombiniranja atoma ugljenika od strane enzima transaldolaze i kao produkt nastaju fruktoza-6-fosfat i eritroza-4-fosfat. Frukoza-6-fosfat može direktno da ide u proces glikolize kao supstrat, dok se eritroza-4-fosfat mora dodatno obraditi. Enzim transketolaza rekombinuje ugljenikove atome eritroze-4-fosfata s ksilulozom-5-fosfat dobijenom iz prve reakcije epimerizacije i kao produkti nastaju fruktoza-6-fosfat i gliceraldeid-3-fosfat. Oba novonastala produkta mogu ući u glikolizu kao supstrati.
Osim u proces glikolize, fruktoza-6-fosfat i gliceraldeid-3-fosfat mogu ući i u metabolički put glukoneogeneze ako organizam ima potrebu za sintezom glukoze. 

Na slici je prikazana skica neoksidativne faze puta pentoza fosfata:

Sve enzimatske reakcije neoksidativne faze puta pentoza fosfata sažete su u sledećoj tabeli:

Regulacija puta pentoza fosfata u tkivima 
Ovaj je metabolički put izuzetno prilagodljiv potrebama ćelije za različitim supstratima zahvaljujući povratnosti enzimatskih reakcija. Reakcije će se odvijati u određenom smeru zavisno od koncentracije i potreba ATP, NADPH, riboze-5-fosfata, piruvata ili acetil-CoA u ćeliji.

Prvi enzim u nizu reakcija, glukoza-6-fosfat dehidrogenaza je najviše podložan regulaciji. Inhibiran je visokim koncentracijama NADPH u citoplazmi, pošto je to produkt reakcije. Odnos -{NADPH/NADP}-+ veći od 10 inhibira aktivnost enzima za više od 90%. Ostali inhibitori ovog enzima su ADP i AMP, dok ATP ima ulogu aktivatora.

Put pentoza fosfata je izuzetno snažno aktiviran u ćelijama masnog tkiva, gde postoji višak glukoze, koja se pretvara u masne kiseline i velika potreba za NADPH, koji ulazi u proces biosinteze masnih kiselina. Kao produkt osidativne faze puta pentoza fosfata nastaje NADPH, kojeg ćelija odmah koristi kao kofaktor, dok se riboza-5-fosfat do kraja transformiše u fruktozu-6-fosfat i gliceraldeid-3-fosfat koji ulaze u reakciju glikolize. Ćelije masnog tkiva nisu posebno aktivne u replikaciji, stoga nemaju posebnu potrebu akumuliranja riboze, pošto je sinteza nukleinskih kiselina minimalna. Glikoliza daje ćeliji acetil-CoA kao konačni produkt, koji je osnovni supstrat za sintezu masnih kiselina. U mišićnom su tkivu potrebe za NADPH vrlo male, dok su potrebe za glukozom-6-fosfatom velike, stoga će put pentoza fosfata biti neaktivan.

Ćelije koje se nalaze u fazi aktivne replikacije imaju velike potrebe za ribozom-5-fosfat kako bi moglo doći do sinteze nukleinskih kiselina. Kod tih stanica može doći do inverzije neoksidativne faze puta pentoza fosfata, pri čemu dolazi do formiranja riboze-5-fosfata počevši od gliceraldehida-3-fosfat i fruktoze-6-fosfata kao početnih supstrata.

Reference

Spoljašnje veze 
 -{The chemical logic behind the pentose phosphate pathway}-
 
 -{Pentose phosphate pathway Map - Homo sapiens}-

Цитологија
Метаболички путеви
Фосфор
Put pentoza fosfata ( , -{ PPP }- ) je metbolički put kojim ćelije proizvode šećere sa pet atoma ugljenika ( pentoze ) i redukovani nikotinamid adenin dinukleotid fosfat ( -{ NADPH }- ) . Ovaj je metabolički put paralelan glikolizi i delomično s njom povezan . Kod većine organizama put pentoza fosfata se odvija u citoplazmi , jedino se kod biljaka odvija u plastidima \ . Tok ovog metaboličkog puta može biti podeljen u dve faze : oksidativnu i neoksidativnu . Najvažniji metabolički produkti puta pentoza fosfata su : redukorani koenzim -{ NADPH . NADPH }- potom ulazi u različite procese biosinteze kao npr. masnih kiselina i holesterola , riboza-5-fosfat , koji ulazi u procese sinteze nukleotida , eritroza-4-fosfat , koji ulazi u proces sinteze aromatičnih aminokiselina . Pentoze koje se unose putem hrane , kao rezultat razgradnje nukleinskih kiselina mogu biti metabolisane u putu pentoza fosfata . Kod životinja se put pentoza fosfata odvija isključivo u citoplazmi . Organi u kojima je ovaj proces posebno aktivan su jetra , mlečna žlezda dojke , korteks nadbubrežne žlezde , jajnici i testisi . Proces je odsutan u mišićima . Put pentoza fosfata je jedan od najvažnijih načina sinteze molekula s redukujućim delovanjem i odgovoran je za proizvodnje -{ NADPH }- kod metabolizma čoveka. -{ NADPH }- u ćelijama ima ulogu inaktiviranja štetnog delovanja molekula koj izazivaju oksidativni stres . Enzim glutation reduktaza koristi -{ NADPH }- kako bi redukovao oksidirani oblik glutationa ( -{ GSSG }- ) u njegov redukovani oblik ( -{ GSH }- ) . Redukovani glutation se u daljim reakcijama koristi kao redukujući molekul koji pretvara potencijalno štetni vodonik peroksid ( -{ H2O2 }- ) u vodu . Ovaj je mehanizam posebno prisutan kod crvenih krvnih zrnaca ( eritrocita ) i njihov je jedini izvor -{ NADPH } - . Oksidativna faza U ovoj faza metaboličkog puta odvijaju tri reakcije pri kojima se jedan molekul glukoze-6-fosfata pretvara u ribulozu-5-fosfat . Tokom reakcije dva molekula -{ NADP } -+ se redukuju u -{ NADPH }- . U sledećoj tabeli je sažet je tok enzimskih reakcija : Zbirna stehiometrijska jednačina oksidativne faze je : Glukoza-6-fosfat +-{ NADP } -+ + -{ H2O }- → ribuloza-5-fosfat +-{ NADPH +H+ + CO2 }- Neoksidativna faza U ovoj fazi puta pentoza fosfata , koja se sastoji od niza složenih reakcija , dolazi do konverzije ribuloze-6-fosfata u konačne produkte gliceraldehid-3-fosfat i fruktozu-6-fosfat . Ovi produkti potom ulaze u proces glikolize kao reaktanti . Sve enzimatske reakcije neoksidativne faze su reverzibilne i zavise od koncentracije različitih supstrata . Prva je reakcija epimerizacija konačnog produkta oksidativne faze , šećera ribuloze-6-fosfata u ksilulozu-5-fosfat od strane enzima pentoza-5-fosfat epimeraze . Ribuloza-5-fosfat može ući i u reakciju izomerizacije preko enzima pentoza-5-fosfat izomeraze pri čemu nastaje riboza-5-fosfat . U sledećoj fazi ksiluloza-5-fosfat i riboza-5-fosfat ulaze u proces rekombiniranja dva atoma ugljenika od strane enzima transketolaze pri čemu nastaju sedoheptuloza-7-fosfat i gliceraldeid-3-fosfat . Ova dva produkta postaju supstrati sledeće reakcije rekombiniranja atoma ugljenika od strane enzima transaldolaze i kao produkt nastaju fruktoza-6-fosfat i eritroza-4-fosfat . Frukoza-6-fosfat može direktno da ide u proces glikolize kao supstrat , dok se eritroza-4-fosfat mora dodatno obraditi . Enzim transketolaza rekombinuje ugljenikove atome eritroze-4-fosfata s ksilulozom-5-fosfat dobijenom iz prve reakcije epimerizacije i kao produkti nastaju fruktoza-6-fosfat i gliceraldeid-3-fosfat . Oba novonastala produkta mogu ući u glikolizu kao supstrati . Osim u proces glikolize , fruktoza-6-fosfat i gliceraldeid-3-fosfat mogu ući i u metabolički put glukoneogeneze ako organizam ima potrebu za sintezom glukoze . Na slici je prikazana skica neoksidativne faze puta pentoza fosfata : Sve enzimatske reakcije neoksidativne faze puta pentoza fosfata sažete su u sledećoj tabeli : Regulacija puta pentoza fosfata u tkivima Ovaj je metabolički put izuzetno prilagodljiv potrebama ćelije za različitim supstratima zahvaljujući povratnosti enzimatskih reakcija . Reakcije će se odvijati u određenom smeru zavisno od koncentracije i potreba ATP , NADPH , riboze-5-fosfata , piruvata ili acetil-CoA u ćeliji . Prvi enzim u nizu reakcija , glukoza-6-fosfat dehidrogenaza je najviše podložan regulaciji . Inhibiran je visokim koncentracijama NADPH u citoplazmi , pošto je to produkt reakcije . Odnos -{ NADPH / NADP } -+ veći odinhibira aktivnost enzima za više od . Ostali inhibitori ovog enzima su ADP i AMP , dok ATP ima ulogu aktivatora . Put pentoza fosfata je izuzetno snažno aktiviran u ćelijama masnog tkiva , gde postoji višak glukoze , koja se pretvara u masne kiseline i velika potreba za NADPH , koji ulazi u proces biosinteze masnih kiselina . Kao produkt osidativne faze puta pentoza fosfata nastaje NADPH , kojeg ćelija odmah koristi kao kofaktor , dok se riboza-5-fosfat do kraja transformiše u fruktozu-6-fosfat i gliceraldeid-3-fosfat koji ulaze u reakciju glikolize . Ćelije masnog tkiva nisu posebno aktivne u replikaciji , stoga nemaju posebnu potrebu akumuliranja riboze , pošto je sinteza nukleinskih kiselina minimalna . Glikoliza daje ćeliji acetil-CoA kao konačni produkt , koji je osnovni supstrat za sintezu masnih kiselina . U mišićnom su tkivu potrebe za NADPH vrlo male , dok su potrebe za glukozom-6-fosfatom velike , stoga će put pentoza fosfata biti neaktivan . Ćelije koje se nalaze u fazi aktivne replikacije imaju velike potrebe za ribozom-5-fosfat kako bi moglo doći do sinteze nukleinskih kiselina . Kod tih stanica može doći do inverzije neoksidativne faze puta pentoza fosfata , pri čemu dolazi do formiranja riboze-5-fosfata počevši od gliceraldehida-3-fosfat i fruktoze-6-fosfata kao početnih supstrata . Reference Spoljašnje veze -{ The chemical logic behind the pentose phosphate pathway }- -{ Pentose phosphate pathway Map - Homo sapiens }- Цитологија Метаболички путеви Фосфор