Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae (Saccharo azukre, myces onddo eta cerevisiae garagardoa; Meyen ex E.C.Hansen) Saccharomyces generoko onddo zelulabakar eukarioto bat da, ascomycota dibisiokoa, garagardoa, ogia eta ardoaren fabrikazio-prozesuetan parte hartzen duen legamia espezie bat. Itxura oboidea du eta 5-10 µm-ko diametroa. Bere bizi-zikloan zehar bi fase txandakatzen dira, haploidea eta diploidea. Bi kasuetan zelulak ugalketa asexuala pairatzen du gemazioaren bitartez. Hala ere, oso baldintza zehatzetan forma diploidea ugalketa sexualaren bitartez ugal daiteke. Kasu honetan, meiosia gertatzen da, barnean lau askospora dituen asku bat eratzen delarik.

Gaur egun Saccharomyces cerevisiae erabilia da ikerketa zientifikoaren esparruan bere ezaugarri bereizgarriengatik. Izan ere, S. cerevisiae hain sinplea da ezen eukariotoen eredu gisa oso erabilia izan den. Oso azkar hazi eta dispertsatu egiten da. Kultibatzea eta mutanteak isolatzea ere oso erreza da. Horregatik guztiagatik oso ikertua da, organismo eukarioto konplexuagoak aztertzeko oinarritzat har daitekenez gero.

Historia 
Egiptoarrek, hebrearrek, greziarrek eta geroago galiarrek ekoizten zituzten ogia, ardoa eta garagardoa bezalako produktu hartzituak, gertatzen zen prozesua oraindik ondo ulertu gabe.

1827an, Jean Baptiste Henri Joseph Desmazières (1786-1862) mediku eta botanikariak artikulu bat argitaratu zuen, zeinetan mikroskopioan behatutako legamien marrazkiak gehitu zituen, hauek izanik mikroorganismo honen lehenengo irudiak. Legamia hauei “Mycoderma cerevisiae” deitu zien. Ikerlariak, izaki bizidun gisa definitu izan arren, ez zekien hartzidura egiteko gaitasuna zeukatela.

1837an, Charles Cagniard-Latourrek bere ugalketa-gaitasuna, itxura globularra eta itxurazko azukre-kanaberan oinarritutako elikadura deskribatu zuen.

XIX. mendean, ordea, Louis Pasteur kimikariak, 1857 eta 1863 artean, hartzidura alkoholduna mikroorganismo biziei esker gertatzen dela frogatu zuen. Garai horietan ohikoa zen ardoa eta garagardoa txarto jartzea elaborazio-prozesuaren momenturen batean, eta ez zekiten zein zen horren arrazoia. 1854an Louis Pasteur, Lille-ko Unibertsitatean kimikaren irakaslea zen garaian, prebentzio-sistema bat asmatu zuen elikagaiak txarto jartzea ekiditeko. Hau, ontziak ondo itxita denbora tarte motz batez 44 °C-tan jartzean oinarrituta zegoen. Nahiz eta hasieran orokorrean errefusa aurkeztu zen ardoa berotzearen aurrean, prozesu hau, pasteurizazioa hain zuzen ere, eraginkorra zela ikusi zen.

Emil Christian Hansen fisiologo eta mikologo daniarra hasiera batean legamien ikerketan fokatu zen, zeintzuk karbohidratoak alkohola bihurtzen zuten aztertuz. Garagardoa txarto jartzearen arazoari aurre egiteko ikertu zuen Pasteur Frantzian ikertzen zegoen aldi berean, baina Copenhaguen. Honek, garagardoaren industrian hartzidura gertatzea eragiten zutenak hainbat legamia mota zirela eta hauek azukre-soluzio batean kultibatu zitezkela frogatu zuen. Hansenek espezie honen lehenengo andui purua isolatu zuen.

Metabolismoa 

Legamiek energi-iturri eta elektroi-emaile gisa konposatu organikoak erabiltzen dituzte, beraz kimioorganotrofoak dira. Karbono-iturriari dagokionez bai karbohidratoak bai aminoazidoak erabil ditzakete, beraz kimioorganotrofoak dira. Gainera, hainbat azukre erabiltzearen gaitasunak espezie honen barneko andui desberdinak sailkatzeko balio izan du. Erabil ditzaketen monosakaridoen artean glukosa, fruktosa, manosa eta galaktosa daude. Maltosa eta sakarosa disakaridoak eta errafinosa trisakaridoa ere erabil ditzakete. Laktosa, ordea, ezin dezakete erabili, eta horrek Kluyveromyces lactis espeziearekin desberdintzen du. Karbohidrato eta aminoazidoetaz aparte, beste hainbat konposatu erabili ditzakete karbono-iturri gisa, hala nola etanola eta glizerola.

S. cerevisiae anaerobio fakultatiboa da, izan ere, arnasketa aerobikoa edota hartzidura alkoholikoa erabil dezake energia lortzeko. Azukrearen kontzentrazioa altua denean hartzidura alkoholikoa egiten du. Hartzidura alkoholdunaren bidez azukreak etanol, karbono dioxido eta ATP bihurtzen dute. Glukosaren kontzentrazioa baxua denean, aldiz, substratuaren arnasketa aerobikoa egiten du. Esan liteke hartzidura ez dela ebolutiboki abantailasua oso ATP gutxi lortzen direlako arnasketarekin konparatuz. Mikroorganismo gehienak etanolaren aurrean oso sentikorrak dira, beraz, prozesu hori erabiltzea substratuarekiko lehia prozesu gisa har daiteke.  

Legamiek, karbono-iturriez gain nitrogeno iturriak -amonio, urea edo aminoazido desberdinak-, fosforo-iturriak -fosfatoak- eta sufre-iturriak -sulfuroak- ere behar dituzte. Honetaz gain, andui gehienek biotina hazkuntza-faktore gisa behar dute. Gainera metal batzuk ere (magnesioa, burdina, kaltzioa, zink-a) behar dute beraien hazkuntzarako.

Bizi-zikloa 
S.cerevisiae modu haploide eta diploidean existitzen da bere bizi-zikloan zehar. Bai era haploidean bai era diploidean asexualki mitosiaren bidez ugal daiteke. Zatiketa gemazioaren bidez gertatzen da. Hala ere, zelula haploideak sexualki ere ugaldu daitezke.

Haploideetan bi ernalketa mota daude: a eta α. A motatakoek “a faktorea” izeneko feromona ekoizten dute. α motakoek, aldiz “α faktorea” feromona. Zelula mota bakoitzak bere gainazalean beste ernalketa motaren hartzaileak ditu: hau da, a faktoreak α haploideak bahituko ditu zelularen G1 fasean, eta α faktoreak, berriz, a zelula haploideak. Ondorioz, zelula haploideen proliferazioa ekidin egingo da eta bien artean sortuko da shmoo deritzon protuberantzia. Proturberantziaren bidez ugalketa sexuala gertatuko da. Zelula haploideek ezin dute inoiz meiosia egin. Zelula diploideek, ordea, ez dute feromonarik ekoizten, baina meiosia egin dezakete baldintza berezipean.
Zelula diploideak, nitrogeno-iturri edo karbono-iturri faltaren aurrean, meiosian sartuko dira eta 4 espora haploide eratuko dituzte. Espora hauek muturreko ingurumen baldintzekiko erresistenteagoak dira fase geldikorreko zelulak baino. Esporak behar den elikadura badute, hozitu eta hazi egingo dira zelula haploide modura.

S.cerevisiae-ren bizi-zikloan haploide mota desberdinen fusioa ematen da, zelula diploidea behar den moduan sortuz. Ernalketa honetan, diploide berria bakarrik hazteko gai da eta egun pare bat igaro ondoren, esporen ekoizpena hasiko da.

Esporen eraketarako meiosia gertatu behar da, eta hortaz, ondorengoak, gurasoekiko genetikoki desberdinak izango dira (baita mutazioak ere). Askuaren horma glukanasaren bidez digerituko da eta hortik 4 espora haploide askatuko dira mediora bertan hazteko.

Espora bakoitzaren geneen konbinazioa eta mutazioak zeintzuk diren jakiteko fenotipoa aztertzen da.

Biologia

Ekologia 
Nahiz eta historioan zehar gizakiok mikroorganismo hau erabili eta azkeneko hamarkadetan ikerketa ugari egin espezie honen inguruan, egia da ez direla azterketak egin S. cerevisiae-ren ekologiari buruz. Azken urteotan zientzialariak ikerketak egiten hasi dira gai honen inguruan. Naturan mahatsetan aurkitzen da gehienetan, dena den, zenbait animalitan eta intsektuetan aurkitzen dira maiz.

Gaur egun gehien ikertzen den hipotesia erleen eta S. cerevisiae-ren arteko elkarrekintza da. Zientzialari batzuen ustez, historian zehar erlea izan da espezie honen garraiatzaile eta ostalaria, izan ere, hainbat erleen hesteetan aurkitu da S. cerevisiae. Mikroorganismoak erlea erabiliko du bektore gisa mahatsetara iristeko eta denboraldi desfaboragarrietan babesleku bat edukitzeko.

Genoma 
Guztiz kodetu zen eukariotoen lehenengo genoma S. cerevisiae-rena izan zen (1996an). Espezie honen genoma 12,156,677 base parez eta 6,275 genez osatuta dago, 16 kromosometan antolatuta. Bakarrik 5800 gene funtzionalak direla uste da, baita geneen %31 homologoak direla gizakion genomarekin.

Ikerketa biologikoak 
Zientzian S. cerevisiae oso mikroorganismo erabilia da eta organismo eredutzat hartzen da hurrengo arrazoiengatik:

 Mikroorganismo zelulabakarra da, bikoizte-tasa altuarekin eta inkubatzeko erraza da.
 Meiosiaren bidez egiten du ugalketa, genetika sexuala aztertzeko erabilgarria da
 Mutazioak erraz gertatu daitezke ugalketa ez-sexuala gertatzen delako.
 Eukariotoa denez baliagarria da landareekin eta animaliekin konparatzeko
 Garrantzi ekonomiko handia dauka industrian

Honen proba zahartze-prozesuaren ikerketa da. S. cerevisiae ikerketetan erabili da zahartze-prozesua nola gertatzen den eta zergatik gertatzen den ulertzeko.

Aplikazio komertzialak 
Mikroorganismo honek hainbat aplikazio ditu garrantzitsuena industria arloan izanik. Adibidez okindegietan ogia egiteko, elikagai-osagarri gisa hartzeko edota industria mailan legamia sortzeko erabiltzen da. Hartzidura prozesuari dagokionez, ardoa, garagardoa zein alkohol industriala sortzeko erabiltzen da.

Edari alkoholdunak ekoizteko 
S. cerevisiae-k goiko hartzidura egiten du eta hau gertatzen da berak sorturiko CO2-ari lotzen zaiolako bere gainazal hidrofobikoari esker, eta kultiboaren goikaldera pasatzen da. Legamia mota honek tenperatura oso altuetan hartzitzen du beste legamia motekin konparatuz eta hori dela eta, garagardoen zaporea ere oso desberdina izaten da.

Etanola edari alkoholdunak sortzeko ezinbestekoa da. Honako prozesua, legamia eta azukreetan aberatsa den guneetan gertatzen da. Hasieran, hau da, azukreen eta oxigenoaren kontzentrazioa altuak direnean, legamia honek arnasketa aerobioa egiten du, energia asko lortuz hazteko banakoen kopurua handituz. Oxigenoa agortzen denean hasten da hartzidura alkoholikoa egiten. CO2 askatzean edari batzuetan burbuilak sortzen dira.

Okingintzan 
Saccharomyces cerevisiae ogia ekoizteko erabiltzen da hartzidura alkoholikoaren prozesuan zehar CO2 eta etanola eratzeko gai baita. CO2 gas bat izanik ogiaren kasuan masa igotzea eragiten du.

Akuarioetan 
Mikroorganismo honek eduki dezakeen aplikaziorik ezezagunena hau da. CO2 injektatzen duten sistema zilindrikoak oso garestiak dira eta horren ordez S. cerevisiae erabili ohi da akuarioetan CO2 injektatzeko, hartzidura egitean gas hau askatzen duenez gero. Modu honetan, ur-azpian kultibaturiko landareei CO2 iristen zaie.

Erreferentziak

Kanpo estekak 

Legamiak
Elikagai-gehigarriak
Ascomycota
Onddo jangarriak
Saccharomyces cerevisiae ( Saccharo azukre , myces onddo eta cerevisiae garagardoa ; Meyen ex E.C.Hansen ) Saccharomyces generoko onddo zelulabakar eukarioto bat da , ascomycota dibisiokoa , garagardoa , ogia eta ardoaren fabrikazio-prozesuetan parte hartzen duen legamia espezie bat . Itxura oboidea du etaµm-ko diametroa . Bere bizi-zikloan zehar bi fase txandakatzen dira , haploidea eta diploidea . Bi kasuetan zelulak ugalketa asexuala pairatzen du gemazioaren bitartez . Hala ere , oso baldintza zehatzetan forma diploidea ugalketa sexualaren bitartez ugal daiteke . Kasu honetan , meiosia gertatzen da , barnean lau askospora dituen asku bat eratzen delarik . Gaur egun Saccharomyces cerevisiae erabilia da ikerketa zientifikoaren esparruan bere ezaugarri bereizgarriengatik . Izan ere , S . cerevisiae hain sinplea da ezen eukariotoen eredu gisa oso erabilia izan den . Oso azkar hazi eta dispertsatu egiten da . Kultibatzea eta mutanteak isolatzea ere oso erreza da . Horregatik guztiagatik oso ikertua da , organismo eukarioto konplexuagoak aztertzeko oinarritzat har daitekenez gero . Historia Egiptoarrek , hebrearrek , greziarrek eta geroago galiarrek ekoizten zituzten ogia , ardoa eta garagardoa bezalako produktu hartzituak , gertatzen zen prozesua oraindik ondo ulertu gabe . 1827an , Jean Baptiste Henri Joseph Desmazièresmediku eta botanikariak artikulu bat argitaratu zuen , zeinetan mikroskopioan behatutako legamien marrazkiak gehitu zituen , hauek izanik mikroorganismo honen lehenengo irudiak . Legamia hauei “ Mycoderma cerevisiae ” deitu zien . Ikerlariak , izaki bizidun gisa definitu izan arren , ez zekien hartzidura egiteko gaitasuna zeukatela . 1837an , Charles Cagniard-Latourrek bere ugalketa-gaitasuna , itxura globularra eta itxurazko azukre-kanaberan oinarritutako elikadura deskribatu zuen . XIX. mendean , ordea , Louis Pasteur kimikariak,etaartean , hartzidura alkoholduna mikroorganismo biziei esker gertatzen dela frogatu zuen . Garai horietan ohikoa zen ardoa eta garagardoa txarto jartzea elaborazio-prozesuaren momenturen batean , eta ez zekiten zein zen horren arrazoia.n Louis Pasteur , Lille-ko Unibertsitatean kimikaren irakaslea zen garaian , prebentzio-sistema bat asmatu zuen elikagaiak txarto jartzea ekiditeko . Hau , ontziak ondo itxita denbora tarte motz batez°C-tan jartzean oinarrituta zegoen . Nahiz eta hasieran orokorrean errefusa aurkeztu zen ardoa berotzearen aurrean , prozesu hau , pasteurizazioa hain zuzen ere , eraginkorra zela ikusi zen . Emil Christian Hansen fisiologo eta mikologo daniarra hasiera batean legamien ikerketan fokatu zen , zeintzuk karbohidratoak alkohola bihurtzen zuten aztertuz . Garagardoa txarto jartzearen arazoari aurre egiteko ikertu zuen Pasteur Frantzian ikertzen zegoen aldi berean , baina Copenhaguen . Honek , garagardoaren industrian hartzidura gertatzea eragiten zutenak hainbat legamia mota zirela eta hauek azukre-soluzio batean kultibatu zitezkela frogatu zuen . Hansenek espezie honen lehenengo andui purua isolatu zuen . Metabolismoa Legamiek energi-iturri eta elektroi-emaile gisa konposatu organikoak erabiltzen dituzte , beraz kimioorganotrofoak dira . Karbono-iturriari dagokionez bai karbohidratoak bai aminoazidoak erabil ditzakete , beraz kimioorganotrofoak dira . Gainera , hainbat azukre erabiltzearen gaitasunak espezie honen barneko andui desberdinak sailkatzeko balio izan du . Erabil ditzaketen monosakaridoen artean glukosa , fruktosa , manosa eta galaktosa daude . Maltosa eta sakarosa disakaridoak eta errafinosa trisakaridoa ere erabil ditzakete . Laktosa , ordea , ezin dezakete erabili , eta horrek Kluyveromyces lactis espeziearekin desberdintzen du . Karbohidrato eta aminoazidoetaz aparte , beste hainbat konposatu erabili ditzakete karbono-iturri gisa , hala nola etanola eta glizerola . S. cerevisiae anaerobio fakultatiboa da , izan ere , arnasketa aerobikoa edota hartzidura alkoholikoa erabil dezake energia lortzeko . Azukrearen kontzentrazioa altua denean hartzidura alkoholikoa egiten du . Hartzidura alkoholdunaren bidez azukreak etanol , karbono dioxido eta ATP bihurtzen dute . Glukosaren kontzentrazioa baxua denean , aldiz , substratuaren arnasketa aerobikoa egiten du . Esan liteke hartzidura ez dela ebolutiboki abantailasua oso ATP gutxi lortzen direlako arnasketarekin konparatuz . Mikroorganismo gehienak etanolaren aurrean oso sentikorrak dira , beraz , prozesu hori erabiltzea substratuarekiko lehia prozesu gisa har daiteke . Legamiek , karbono-iturriez gain nitrogeno iturriak -amonio , urea edo aminoazido desberdinak- , fosforo-iturriak -fosfatoak- eta sufre-iturriak -sulfuroak- ere behar dituzte . Honetaz gain , andui gehienek biotina hazkuntza-faktore gisa behar dute . Gainera metal batzuk ere ( magnesioa , burdina , kaltzioa , zink-a ) behar dute beraien hazkuntzarako . Bizi-zikloa S.cerevisiae modu haploide eta diploidean existitzen da bere bizi-zikloan zehar . Bai era haploidean bai era diploidean asexualki mitosiaren bidez ugal daiteke . Zatiketa gemazioaren bidez gertatzen da . Hala ere , zelula haploideak sexualki ere ugaldu daitezke . Haploideetan bi ernalketa mota daude : a eta α . A motatakoek “a faktorea ” izeneko feromona ekoizten dute . α motakoek , aldiz “α faktorea ” feromona . Zelula mota bakoitzak bere gainazalean beste ernalketa motaren hartzaileak ditu : hau da , a faktoreak α haploideak bahituko ditu zelularen G1 fasean , eta α faktoreak , berriz , a zelula haploideak . Ondorioz , zelula haploideen proliferazioa ekidin egingo da eta bien artean sortuko da shmoo deritzon protuberantzia . Proturberantziaren bidez ugalketa sexuala gertatuko da . Zelula haploideek ezin dute inoiz meiosia egin . Zelula diploideek , ordea , ez dute feromonarik ekoizten , baina meiosia egin dezakete baldintza berezipean . Zelula diploideak , nitrogeno-iturri edo karbono-iturri faltaren aurrean , meiosian sartuko dira etaespora haploide eratuko dituzte . Espora hauek muturreko ingurumen baldintzekiko erresistenteagoak dira fase geldikorreko zelulak baino . Esporak behar den elikadura badute , hozitu eta hazi egingo dira zelula haploide modura . S.cerevisiae -ren bizi-zikloan haploide mota desberdinen fusioa ematen da , zelula diploidea behar den moduan sortuz . Ernalketa honetan , diploide berria bakarrik hazteko gai da eta egun pare bat igaro ondoren , esporen ekoizpena hasiko da . Esporen eraketarako meiosia gertatu behar da , eta hortaz , ondorengoak , gurasoekiko genetikoki desberdinak izango dira ( baita mutazioak ere ) . Askuaren horma glukanasaren bidez digerituko da eta hortikespora haploide askatuko dira mediora bertan hazteko . Espora bakoitzaren geneen konbinazioa eta mutazioak zeintzuk diren jakiteko fenotipoa aztertzen da . Biologia Ekologia Nahiz eta historioan zehar gizakiok mikroorganismo hau erabili eta azkeneko hamarkadetan ikerketa ugari egin espezie honen inguruan , egia da ez direla azterketak egin S . cerevisiae-ren ekologiari buruz . Azken urteotan zientzialariak ikerketak egiten hasi dira gai honen inguruan . Naturan mahatsetan aurkitzen da gehienetan , dena den , zenbait animalitan eta intsektuetan aurkitzen dira maiz . Gaur egun gehien ikertzen den hipotesia erleen eta S . cerevisiae-ren arteko elkarrekintza da . Zientzialari batzuen ustez , historian zehar erlea izan da espezie honen garraiatzaile eta ostalaria , izan ere , hainbat erleen hesteetan aurkitu da S . cerevisiae . Mikroorganismoak erlea erabiliko du bektore gisa mahatsetara iristeko eta denboraldi desfaboragarrietan babesleku bat edukitzeko . Genoma Guztiz kodetu zen eukariotoen lehenengo genoma S . cerevisiae-rena izan zenn ) . Espezie honen genoma156,677 base parez eta275 genez osatuta dago,kromosometan antolatuta . Bakarrikgene funtzionalak direla uste da , baita geneen %31 homologoak direla gizakion genomarekin . Ikerketa biologikoak Zientzian S . cerevisiae oso mikroorganismo erabilia da eta organismo eredutzat hartzen da hurrengo arrazoiengatik : Mikroorganismo zelulabakarra da , bikoizte-tasa altuarekin eta inkubatzeko erraza da . Meiosiaren bidez egiten du ugalketa , genetika sexuala aztertzeko erabilgarria da Mutazioak erraz gertatu daitezke ugalketa ez-sexuala gertatzen delako . Eukariotoa denez baliagarria da landareekin eta animaliekin konparatzeko Garrantzi ekonomiko handia dauka industrian Honen proba zahartze-prozesuaren ikerketa da . S. cerevisiae ikerketetan erabili da zahartze-prozesua nola gertatzen den eta zergatik gertatzen den ulertzeko . Aplikazio komertzialak Mikroorganismo honek hainbat aplikazio ditu garrantzitsuena industria arloan izanik . Adibidez okindegietan ogia egiteko , elikagai-osagarri gisa hartzeko edota industria mailan legamia sortzeko erabiltzen da . Hartzidura prozesuari dagokionez , ardoa , garagardoa zein alkohol industriala sortzeko erabiltzen da . Edari alkoholdunak ekoizteko S . cerevisiae-k goiko hartzidura egiten du eta hau gertatzen da berak sorturiko CO2-ari lotzen zaiolako bere gainazal hidrofobikoari esker , eta kultiboaren goikaldera pasatzen da . Legamia mota honek tenperatura oso altuetan hartzitzen du beste legamia motekin konparatuz eta hori dela eta , garagardoen zaporea ere oso desberdina izaten da . Etanola edari alkoholdunak sortzeko ezinbestekoa da . Honako prozesua , legamia eta azukreetan aberatsa den guneetan gertatzen da . Hasieran , hau da , azukreen eta oxigenoaren kontzentrazioa altuak direnean , legamia honek arnasketa aerobioa egiten du , energia asko lortuz hazteko banakoen kopurua handituz . Oxigenoa agortzen denean hasten da hartzidura alkoholikoa egiten . CO2 askatzean edari batzuetan burbuilak sortzen dira . Okingintzan Saccharomyces cerevisiae ogia ekoizteko erabiltzen da hartzidura alkoholikoaren prozesuan zehar CO2 eta etanola eratzeko gai baita . CO2 gas bat izanik ogiaren kasuan masa igotzea eragiten du . Akuarioetan Mikroorganismo honek eduki dezakeen aplikaziorik ezezagunena hau da . CO2 injektatzen duten sistema zilindrikoak oso garestiak dira eta horren ordez S . cerevisiae erabili ohi da akuarioetan CO2 injektatzeko , hartzidura egitean gas hau askatzen duenez gero . Modu honetan , ur-azpian kultibaturiko landareei CO2 iristen zaie . Erreferentziak Kanpo estekak Legamiak Elikagai-gehigarriak Ascomycota Onddo jangarriak