Eurypterida
Eurypterida, artropodoen Merostomata klaseko ordena iraungitua da. Inoiz izandako artropodorik handienak izan ziren eta gaur egun 250 espezie baino gehiago ezagutzen dira.Ordoviziarraren hasieran (467 milioi urte dela) azaldu ziren eta Permo-Triasiar iraungipen masiboan desagertu ziren, duela 251 milioi urte.

"Itsas eskorpioi" izena eman zaie eskorpioiekiko duten itxuraren antzekotasunarengatik, baina ez dute harreman filogenetikorik gaur egungo eskorpioiekin eta itsasoaz haratago ur gezatan ere bizi izan ziren. Handienek 2'5 metrotako luzera hartzen zuten. Fosilak Ipar Amerikan eta Europan aurkitu izan dira.

Etimologia 
Eurypterida izena grekerazko eurús (εὐρύς), "zabala", eta pteron (πτερόν), "hegoa", hitzen elkarketatik dator eta "hegal zabala" esan nahi du. Igeri egiteko erabiltzen zituen apendize zabalei egiten die erreferentzia.

Aurkikuntzen historia 

1818. urtean Samuel L. Mitchillek Westmoreland inguruan (New Yorkeko estatua) aurkitutako alearen inguruan egin zuen aurreneko euripterido baten deskribapena. Oker zegoen ordea, siluru bat zela esan baitzuen. 1825ean James E. DeKayk ale bera aztertu eta artropodoa zela esan zuen. Eurypterus remipes izena eman zion eta trilobiteen eta brakiopodoen tarteko espezimen bat zela iradoki zuen. 

1839an laugarren espezimena aurkitu zen Eskoziako harrobi batean eta Louis Agassizek deskribatu zuen. Pterygotus ("hegodun arraina") izena eman zion eta aurrekoak baino nabarmen handiagoa zen. Harrobiko langileek serafin ("aingeru") ezizena eman zioten fosilari.

1843an Hermann Burmeisterrek trilobiteen eta antzekoen taxonomia argitaratu zuen eta krustazeoen taldean sartu zituen. Euripteroen hiru espezie ezagutzen ziren orduan eta hirurak aipatu zituen. Hurrengo urteetan ale berriak aurkituz joan ziren eta 1893an Malcolm Lauriek Anatomy and Relations of the Eurypterida lanean euripteridoen arteko harreman filogenetikoak eta antzeko taldeekin zituztenak (trilobite, krustazeo, eskorpioi eta araknidoak) zehazten saiatu zen. 1912an John Mason Clarke eta Rudolf Ruedemann paleontologoek egin zuten aurreneko zuhaitz filogenetikoa eta bi talde zehaztu zituzten; Eurypteridae eta Pterygotidae. Era berean euripteridoak eta ferra-karramarroak Merostomata klasearen barnean kokatu zituzten.

Deskribapena 
Artropodoa izanik gorputza segmentaturik eta apendizeak artikulaturik zituzten. Gorputza estaltzen zuen kutikula proteinaz eta kitinaz osaturik zegoen.

Tamaina 

Aurkitu den euripterido handiena Alemaniako Prüm hirian azaldu zen. Jaekelopterus rhenaniae espezieko alebaten kelizeroa da eta aztertu ondoren 2'5 metro inguruko luzera kalkulatu zaio. Delta batetako padura eta zingiratan biziko zela uste da. Bi metrotik gorako espezieak ugari dira eta ikerketu izan da halako tamaina handiarekin nola izango zuten posible mugitzea, arnasa hartzea edota exoeskeletoa mudatzea. Eraikuntza arina izango zutela pentsatzen da, kutikula fina eta mineralizatu gabea izango zutela.

Euripterido gehienak handiak ziren arren bazeuden tamaina txikia hartzen zuten espezieak ere. Alkenopterus burglahrensis da espezierik txikiena, 2'03 cm baino ez.

Gorputzaren atalak 

Kelizeratuen antzera gorputzak bi tagma edo atal zituen, prosoma (burua eta toraxa) eta opistosoma (abdomena). 

Prosoma oskol batek babesten zuen eta begi konposatuak zituen, trilobiteen antzekoak, bai eta bi ozelo (begi sinple) ere. Oskola zabala eta zapala zen. Prosomatik sei apendize ateratzen zitzaizkien. Ahotik gertu dagoen aurreneko apendize pareak kelizeroak dira eta gaur egungo armiarmetan bezala pintzak dituzte elikagaia manipulatu eta ahora eraman ahal izateko. Gainerako apendize pareak lokomoziorako erabiltzen zituzten hankak ziren. Aipatzekoa da atzera joan ahala apendizeak handiagoak zirela eta seigarren apendizeari begiratuta bi multzo handi bereizten dira, hanka itxurakoa dutenak (Stylonurina azpiordena) eta arraun itxurakoa dutenak (Eurypterina azpiordena).

Opistosomak 12 segmentu eta telsona (isatsa) zituen. Segmentu bakoitzak bi atal zituen, artopodo guztietan gertatzen den bezela, gainaldekoa tergita eta alde bentralekoa esternita. Segmentu bakoitzari zegokion apendize parea ezkata itxurakoa zen eta abdomena azpitik babestea zuen helburu. Opistosomaren aurreneko bi segmentuak (animalia osoaren 7.a eta 8.a) fusionaturik zegoen operkulu genitala eratuz. Espezie gehienetan telsonak laban itxura zuen eta igeri egiterakoan lema gisa erabiltzen zutela proposatu izan da.

Taxonomia 
Euripteridoen kokapen sistematikoa aspalditik eztabaidagai izan da. Kelizeratuak direla garbi dago eta badirudi filogenetikoki gertuago daudela Xiphosura ordenetik araknidoetatik baino.

Euripteridoen barnean bi multzo handi bereizten dira, Stylonurina azpiordena eta Eurypterina azpiordena. Jarraian agertzen den kladograma Erik Tetliek osatu zuen 2007an.

Paleobiologia

Lokomozioa 
Euripteridoen aurreneko bost apendizeak hanka artikulatuak ziren eta seigarrenean zegoen ezberdintasuna. Stylonurinoen sei apendize pareak hanka indartsuak ziren eta gaur egungo karramarroen antzera ibiliko zirela pentsatzen da. Euripterinoen kasuan seigarren apendize oparea handia eta zapala zen eta igeri egiten zutela uste da. Laban itxurako isatsa lema gisa erabiliko zuten. Aurreko bost hanka pareak ordea txikiak ziren eta narrasean joateko baino ez zieten balioko. Alde bentrala gorantz begira igeri egiten zutela esan izan da baina begien posizioak ezeztatu egin du. 

Hainbat iknofosil aurkitu dira espezieen lokomozioa hobeto zehazteko balio izan dutenak.

Elikadura 

Euripteridoen digestio aparatuan ez da aztarnarik aurkitu eta itxura abiapuntutzat hartuz estrapolatu da haien elikadura estrategia. Ikusmen estereoskopikoa zuten, animalia handiak ziren eta apendize arantzatsuak zituzten, horrek guztiak iradokitzen du haragijaleak zirela. Espezie batzuetan apendize arantzatsuak espezializazio handikoak dira gainera. Dirudienez harraparitza ez zen espezie handien estrategia esklusiboa, txikienek ere jokaera berdina izango zutela uste da.

Koprolito batzuk aurkitu dira Ohioko ordoviziar garaiko geruzetan. trilobite zatiak zituzten batzuk eta Megalograptus ohioensis espeziearen koprolitotan espezie bereko zatiak aurkitu dira, kanibalismoaren zantzua litzateke. Lanarkopterus dolichoschelus  espeziearen koprolitotan agnatu (barailarik gabeko arrainak) zatiak ikusi dira.

Arnasketa 
Animaliok bost zakatz pare zituzten eta alde bentralean kokaturik zeuden. Segmentuko apndizeekin kutxa erara babestuta zituzten. Zakatzak bigunak ziren, belakien antzekoak, eta arantza txikiak eta inbajinazioak zituzten azalera handitzeko balio zutenak.

Etologia 
Azkar ugaltzen ziren euripteridoak. Badirudi talde txikiak osatuz bizi zirela. Gero eta ebidentzia gehiago daude espezie batzuk bizimodu anfibioa zutela frogatzen dutenak. Gaur egungo karramarroen gisa itsasertzean lehorrera ateratzeko gaitasuna izango zuten.

Eboluzioa

Ordoviziarrean 
Aurkitu den euripterido zaharrena Pentecopterus espeziekoa da eta duela 467`3 milioi urte dituela estimatzen da, Ordoviziar garaikoa beraz. Zaharragoak aurkitu direla dioten berriak ere badaude baina oraindik aztertu beharra dago haien datazioa. Euripteridoen antzeko fosilak aurkitu izan dira Kanbriarreko geruzatan ere, adibidez Fuxianhuia, eta "antzinako euripterido" izena eman zaien arren ez dira benetako euripteridoak. Pentecopterus decorahensis Iowan aurkitu zuten 2010ean, Decorah hiriko Winneshiek Shale harrobian, eta 2015ean deskribatu zuen James C. Lamsdell paleontologoak. Metro eta erdiko luzera zuen. Izenak antzinako greziarren "pentecontero" gerra-itsasontziari egiten dio erreferentzia, itxuran antza izateaz gain harrapari izaera nabarmena zuelako.

Ordoviziarreko euripteridoen erregistro fosila nahiko urria da, izan ere garai hartan kokaturiko ale askok datazio akatsak zituztela ikusi baita. 11 espezie baino ez dira ezagutzen ordoviziar garaikoak. Bi multzotan berezi daitezke, laurentiako harrapari handiak eta Gondwanako itsas hondoetako animaliak.

Siluriarrean 
Siluriar garaian izugarri dibertsifikatu ziren, bereziki Pridoli epokan (423-419 milioi urte artean), ordukoak baitira aurkituriko 150 espezie, erdia baino gehiago. Siluriarrean bizi ziren euripteridoen %90a euripterinoak ziren. Denetan ugariena Eurypterus generoa zen, eta genero honetan %90 inguru Eurypterus remipes espeziea zen. Animalia harraparia izateaz gain sarraskijalea ere bazen, baina itsasoko zizareetaz elikatzen zen nagusiki. Espezie inbasorea izan zen eta berehala kolonizatu zituen Euramerika osoa. Biziraupen tarte txikia izan zuen ordea, 432 milioi urte inguruan sortu eta Prilodi epokaren amaieran desagertu baitzen.

Siluriarraren amaieran euripteridoak espezializatuz joan ziren eta ale handienak agertu ziren. Seigarren apendizeak arraun handi baten itxura hartu zuen, honi esker ozeanoak zeharkatzeko gai ziren aleak agertu ziren, eta bestetik kelizeroek ere asko eboluzionatu zuten, harrapakinari ongi heltzea edo harrapakina hiltzea ahalbidetuz.

Devoniarrean 
Devoniar garaian espezie berriak sortzen joan ziren baina euripterinoen multzoa atzera egiten hasi zen, 10 milioi urtetan espezieen %50a desagertu baitzen. Stylonurinoen artean espezie bakarra iraungi zen. Hauek arrainekin lehiatzeari utzi eta txoko ekologiko berriak kolonizatu zituzten. Honen ondorioz irradiazio handia izan zuten eta espezie aniztasuna nabarmen handitu zen.

Karboniferoan eta Permiarrean 
Hiru euripterido familia baino (Adelophthalmidae, Hibbertopteridae eta Mycteroptidae) ez ziren gai izan Devoniar iraungipen masiboa jasan eta Karbonifero garaira iristeko. Familia horiek ur gezatan bizi ziren, itsasoan utzitako hutsunearen ondorioz arrain sarkopterigioak bihurtu baitziren itsasoetako harrapari nagusi. Permiar garaira Adelophthalmus generoa soilik iritsi zen eta izugarri zabaldu zen ur geza eta gazikaratan. Azkenik Permo-Triasiar iraungipen masiboan desagertu ziren euripteridoak.

Erreferentziak

Kanpo estekak 

Chelicerata
Eurypterida , artropodoen Merostomata klaseko ordena iraungitua da . Inoiz izandako artropodorik handienak izan ziren eta gaur egunespezie baino gehiago ezagutzen dira.Ordoviziarraren hasieranmilioi urte dela ) azaldu ziren eta Permo-Triasiar iraungipen masiboan desagertu ziren , duelamilioi urte . " Itsas eskorpioi " izena eman zaie eskorpioiekiko duten itxuraren antzekotasunarengatik , baina ez dute harreman filogenetikorik gaur egungo eskorpioiekin eta itsasoaz haratago ur gezatan ere bizi izan ziren . Handienek5 metrotako luzera hartzen zuten . Fosilak Ipar Amerikan eta Europan aurkitu izan dira . Etimologia Eurypterida izena grekerazko eurús ( εὐρύς ) , " zabala " , eta pteron ( πτερόν ) , " hegoa " , hitzen elkarketatik dator eta " hegal zabala " esan nahi du . Igeri egiteko erabiltzen zituen apendize zabalei egiten die erreferentzia . Aurkikuntzen historia 1818. urtean Samuel L. Mitchillek Westmoreland inguruan ( New Yorkeko estatua ) aurkitutako alearen inguruan egin zuen aurreneko euripterido baten deskribapena . Oker zegoen ordea , siluru bat zela esan baitzuen.an James E. DeKayk ale bera aztertu eta artropodoa zela esan zuen . Eurypterus remipes izena eman zion eta trilobiteen eta brakiopodoen tarteko espezimen bat zela iradoki zuen . 1839an laugarren espezimena aurkitu zen Eskoziako harrobi batean eta Louis Agassizek deskribatu zuen . Pterygotus ( " hegodun arraina " ) izena eman zion eta aurrekoak baino nabarmen handiagoa zen . Harrobiko langileek serafin ( " aingeru " ) ezizena eman zioten fosilari . 1843an Hermann Burmeisterrek trilobiteen eta antzekoen taxonomia argitaratu zuen eta krustazeoen taldean sartu zituen . Euripteroen hiru espezie ezagutzen ziren orduan eta hirurak aipatu zituen . Hurrengo urteetan ale berriak aurkituz joan ziren etan Malcolm Lauriek Anatomy and Relations of the Eurypterida lanean euripteridoen arteko harreman filogenetikoak eta antzeko taldeekin zituztenak ( trilobite , krustazeo , eskorpioi eta araknidoak ) zehazten saiatu zen.n John Mason Clarke eta Rudolf Ruedemann paleontologoek egin zuten aurreneko zuhaitz filogenetikoa eta bi talde zehaztu zituzten ; Eurypteridae eta Pterygotidae . Era berean euripteridoak eta ferra-karramarroak Merostomata klasearen barnean kokatu zituzten . Deskribapena Artropodoa izanik gorputza segmentaturik eta apendizeak artikulaturik zituzten . Gorputza estaltzen zuen kutikula proteinaz eta kitinaz osaturik zegoen . Tamaina Aurkitu den euripterido handiena Alemaniako Prüm hirian azaldu zen . Jaekelopterus rhenaniae espezieko alebaten kelizeroa da eta aztertu ondoren5 metro inguruko luzera kalkulatu zaio . Delta batetako padura eta zingiratan biziko zela uste da . Bi metrotik gorako espezieak ugari dira eta ikerketu izan da halako tamaina handiarekin nola izango zuten posible mugitzea , arnasa hartzea edota exoeskeletoa mudatzea . Eraikuntza arina izango zutela pentsatzen da , kutikula fina eta mineralizatu gabea izango zutela . Euripterido gehienak handiak ziren arren bazeuden tamaina txikia hartzen zuten espezieak ere . Alkenopterus burglahrensis da espezierik txikiena,03 cm baino ez . Gorputzaren atalak Kelizeratuen antzera gorputzak bi tagma edo atal zituen , prosoma ( burua eta toraxa ) eta opistosoma ( abdomena ) . Prosoma oskol batek babesten zuen eta begi konposatuak zituen , trilobiteen antzekoak , bai eta bi ozelo ( begi sinple ) ere . Oskola zabala eta zapala zen . Prosomatik sei apendize ateratzen zitzaizkien . Ahotik gertu dagoen aurreneko apendize pareak kelizeroak dira eta gaur egungo armiarmetan bezala pintzak dituzte elikagaia manipulatu eta ahora eraman ahal izateko . Gainerako apendize pareak lokomoziorako erabiltzen zituzten hankak ziren . Aipatzekoa da atzera joan ahala apendizeak handiagoak zirela eta seigarren apendizeari begiratuta bi multzo handi bereizten dira , hanka itxurakoa dutenak ( Stylonurina azpiordena ) eta arraun itxurakoa dutenak ( Eurypterina azpiordena ) . Opistosomaksegmentu eta telsona ( isatsa ) zituen . Segmentu bakoitzak bi atal zituen , artopodo guztietan gertatzen den bezela , gainaldekoa tergita eta alde bentralekoa esternita . Segmentu bakoitzari zegokion apendize parea ezkata itxurakoa zen eta abdomena azpitik babestea zuen helburu . Opistosomaren aurreneko bi segmentuak ( animalia osoarena etaa ) fusionaturik zegoen operkulu genitala eratuz . Espezie gehienetan telsonak laban itxura zuen eta igeri egiterakoan lema gisa erabiltzen zutela proposatu izan da . Taxonomia Euripteridoen kokapen sistematikoa aspalditik eztabaidagai izan da . Kelizeratuak direla garbi dago eta badirudi filogenetikoki gertuago daudela Xiphosura ordenetik araknidoetatik baino . Euripteridoen barnean bi multzo handi bereizten dira , Stylonurina azpiordena eta Eurypterina azpiordena . Jarraian agertzen den kladograma Erik Tetliek osatu zuenn . Paleobiologia Lokomozioa Euripteridoen aurreneko bost apendizeak hanka artikulatuak ziren eta seigarrenean zegoen ezberdintasuna . Stylonurinoen sei apendize pareak hanka indartsuak ziren eta gaur egungo karramarroen antzera ibiliko zirela pentsatzen da . Euripterinoen kasuan seigarren apendize oparea handia eta zapala zen eta igeri egiten zutela uste da . Laban itxurako isatsa lema gisa erabiliko zuten . Aurreko bost hanka pareak ordea txikiak ziren eta narrasean joateko baino ez zieten balioko . Alde bentrala gorantz begira igeri egiten zutela esan izan da baina begien posizioak ezeztatu egin du . Hainbat iknofosil aurkitu dira espezieen lokomozioa hobeto zehazteko balio izan dutenak . Elikadura Euripteridoen digestio aparatuan ez da aztarnarik aurkitu eta itxura abiapuntutzat hartuz estrapolatu da haien elikadura estrategia . Ikusmen estereoskopikoa zuten , animalia handiak ziren eta apendize arantzatsuak zituzten , horrek guztiak iradokitzen du haragijaleak zirela . Espezie batzuetan apendize arantzatsuak espezializazio handikoak dira gainera . Dirudienez harraparitza ez zen espezie handien estrategia esklusiboa , txikienek ere jokaera berdina izango zutela uste da . Koprolito batzuk aurkitu dira Ohioko ordoviziar garaiko geruzetan . trilobite zatiak zituzten batzuk eta Megalograptus ohioensis espeziearen koprolitotan espezie bereko zatiak aurkitu dira , kanibalismoaren zantzua litzateke . Lanarkopterus dolichoschelus espeziearen koprolitotan agnatu ( barailarik gabeko arrainak ) zatiak ikusi dira . Arnasketa Animaliok bost zakatz pare zituzten eta alde bentralean kokaturik zeuden . Segmentuko apndizeekin kutxa erara babestuta zituzten . Zakatzak bigunak ziren , belakien antzekoak , eta arantza txikiak eta inbajinazioak zituzten azalera handitzeko balio zutenak . Etologia Azkar ugaltzen ziren euripteridoak . Badirudi talde txikiak osatuz bizi zirela . Gero eta ebidentzia gehiago daude espezie batzuk bizimodu anfibioa zutela frogatzen dutenak . Gaur egungo karramarroen gisa itsasertzean lehorrera ateratzeko gaitasuna izango zuten . Eboluzioa Ordoviziarrean Aurkitu den euripterido zaharrena Pentecopterus espeziekoa da eta duela3 milioi urte dituela estimatzen da , Ordoviziar garaikoa beraz . Zaharragoak aurkitu direla dioten berriak ere badaude baina oraindik aztertu beharra dago haien datazioa . Euripteridoen antzeko fosilak aurkitu izan dira Kanbriarreko geruzatan ere , adibidez Fuxianhuia , eta " antzinako euripterido " izena eman zaien arren ez dira benetako euripteridoak . Pentecopterus decorahensis Iowan aurkitu zutenan , Decorah hiriko Winneshiek Shale harrobian , etaan deskribatu zuen James C. Lamsdell paleontologoak . Metro eta erdiko luzera zuen . Izenak antzinako greziarren " pentecontero " gerra-itsasontziari egiten dio erreferentzia , itxuran antza izateaz gain harrapari izaera nabarmena zuelako . Ordoviziarreko euripteridoen erregistro fosila nahiko urria da , izan ere garai hartan kokaturiko ale askok datazio akatsak zituztela ikusi baita.espezie baino ez dira ezagutzen ordoviziar garaikoak . Bi multzotan berezi daitezke , laurentiako harrapari handiak eta Gondwanako itsas hondoetako animaliak . Siluriarrean Siluriar garaian izugarri dibertsifikatu ziren , bereziki Pridoli epokanmilioi urte artean ) , ordukoak baitira aurkiturikoespezie , erdia baino gehiago . Siluriarrean bizi ziren euripteridoen %90a euripterinoak ziren . Denetan ugariena Eurypterus generoa zen , eta genero honetan %90 inguru Eurypterus remipes espeziea zen . Animalia harraparia izateaz gain sarraskijalea ere bazen , baina itsasoko zizareetaz elikatzen zen nagusiki . Espezie inbasorea izan zen eta berehala kolonizatu zituen Euramerika osoa . Biziraupen tarte txikia izan zuen ordea,milioi urte inguruan sortu eta Prilodi epokaren amaieran desagertu baitzen . Siluriarraren amaieran euripteridoak espezializatuz joan ziren eta ale handienak agertu ziren . Seigarren apendizeak arraun handi baten itxura hartu zuen , honi esker ozeanoak zeharkatzeko gai ziren aleak agertu ziren , eta bestetik kelizeroek ere asko eboluzionatu zuten , harrapakinari ongi heltzea edo harrapakina hiltzea ahalbidetuz . Devoniarrean Devoniar garaian espezie berriak sortzen joan ziren baina euripterinoen multzoa atzera egiten hasi zen,milioi urtetan espezieen %50a desagertu baitzen . Stylonurinoen artean espezie bakarra iraungi zen . Hauek arrainekin lehiatzeari utzi eta txoko ekologiko berriak kolonizatu zituzten . Honen ondorioz irradiazio handia izan zuten eta espezie aniztasuna nabarmen handitu zen . Karboniferoan eta Permiarrean Hiru euripterido familia baino ( Adelophthalmidae , Hibbertopteridae eta Mycteroptidae ) ez ziren gai izan Devoniar iraungipen masiboa jasan eta Karbonifero garaira iristeko . Familia horiek ur gezatan bizi ziren , itsasoan utzitako hutsunearen ondorioz arrain sarkopterigioak bihurtu baitziren itsasoetako harrapari nagusi . Permiar garaira Adelophthalmus generoa soilik iritsi zen eta izugarri zabaldu zen ur geza eta gazikaratan . Azkenik Permo-Triasiar iraungipen masiboan desagertu ziren euripteridoak . Erreferentziak Kanpo estekak Chelicerata