Ardatz akromatiko
Ardatz akromatikoak  zelula eukariotoetan zelula zatitzera doanean kromosometako kromatida ahizpak zelula alabetan banatzeko zitoeskeletoko egiturari egiten dio erreferentzia. Ardatz mitotikoari mitosia (genetikoki berdinak diren zelula alabak sortzeko prozesua) gertatzen denean baino ez diogu erreferentzia egiten eta ardatz meiotikoari meiosia (gametoetan gertatzen den zatiketa zelularra)  gertatzen denean.

Kromosomez gain, ardatz mitotikoa ehundaka proteinaz osatuta dago. Mikrotubuluak dira makineriaren elementu ugarienak.

Ardatzen egitura 
Mikrotubuluak kromosometara ainguratzea kinetokoroek ahalbideratzen dute. Mikrotubuluen polimerizazio eta despolimerizazioa jarraiek kromosomen hurbilketa dakarte. Mikrotubuluen despolimerazazioak kinetokoroetan tentsioa sortzen du, zelularen polo bakoitzetik kromosomei kinetokoro ahizpak lotzen baitzaizkie eta horrela kromosomak zelula ekuatorean kokatzen dira. Behin kromosoma guztiak BI-orientatuak daudenean anafasea hasten da eta kohesina, kromatida ahizpak lotzen dituen proteina konplexua, banandu egiten da kromatida ahizpa bakoitza polo batera joatea ahalbideratuz.

Zelulako ardatz akromatikoen osagaiak ardatz mikrotubularrak, lotutako proteinak (kinesina eta dineina molekula motoreak), kromosoma kondentsatuak eta zelulen poloetan aurki daitezkeen edozein zentrosoma edo aster dira. Ardatz akromatikoen egiturak itxura eliptikoa du erdialdean eta estutu egiten da poloetan. Erdialdean mikrotubulu antiparaleloak kinesina proteinaren bitartez daude taldekatuta. Erpinetan edo poloetan, animalia zelula gehienetan, mikrotubuluak nukleatuta daude zentrosomen bitartez. Ardatz azentrosomikoak edo anastralak zentrosomak edo asterrak falta dituzte, hori gertatzen da adibidez emeen meiosian. Kasu horietan, Ran GTPa arduratzen da mikrotubuluen organizazio eta mihiztapenaz. Onddoetan, ardatzak mintz nuklearrean txertatutako ardatz poloaren gorputz artean osatzen dira, ez direnak mitosian zehar austen.

Mikrotubuluei elkartutako proteinak eta ardatzaren dinamika 
Ardatz akromatikoko mikrotubuluen luzaketa eta laburtzea dinamikoa da, horrek neurri handi batean ardatzaren forma determinatzen du eta kromosomak ekuatore plakan kokatzea ahalbideratzen du. Mikrotubuluekin elkartzen diren proeinak (MAPs) poloetan eta ardatzaren erdian lotzen dira dinamikotasuna erregultzeko. Y-tubulina tubulina espezializatuaren forma bat da, zein γ-TuRCizeneko eraztun konplexu batean muntatzen den. Eraztun konplexu honek Tubulina α / β heterodimeroen polimerizazioa mikrotubuluetan  kontrolatzen du. YTuRC zentrosoma inguruko eskualdeari lotzeak mikrotubuluen mutur negatiboak egonkortzen ditu eta mikrotubuluen antolatzaileak zentrotik gertu ainguratzen ditu. Augmin mikrotubuloei elkartutako proteinak  y-TuRCekin (bat egiten du) batera jarduten du aurretiko mikrotubuloetatik mikrotubulu berriak nukleatzeko.

Mikrotubuluetan hazten ari diren ertzak babestuta daude hondamendien aurrean. Babeste hori mikrotubuluen alde positiboan (+TIP) proteinek burutzen duten jarraipenari esker gertatzen da eta horrela lotzen dira kinetokoroekin erdialdeko gunean. Frogatu zen CLIP170 HeLa zeluletako ertzetako mikrotubuluetan agertzen direla eta prometafasean zehar kinetokoroetan biltzen dira. Nahiz eta ez dagoen ziur CLIP170ak nola ezagutzen dituen polo positiboak frogatuta dago beraien homologoak hondamendien aurrean babesten dituela eta era berean erreskatea bideratu; CLIP170arentzat mutur positiboa egonkortzeko paper bat proposatuz eta beharbada kinetokoroekin duen lotura bitartekri lanak eginez.  Bestalde, ikusia izan da gizakietan CLASP 1 (CLIPekin asoziatutako proteina) polo positiboetan eta kanpoko zinetokoroetan aurkitzen dela, horrela mikrotubuluen dinamika modulatzen du (Maiato 2003). CLASPen homologoak behar dira ozpin-euli, xenopus Laevis eta legamietan beraien ardatzaren mihiztapen egokirako; ugaztunetan funtzio hori CLASP1 eta CLASP2k betetzen dute eta horrez gain, anafaseko mikrotubuluen mugimenduan laguntzen dute. Polo positiboen polimerizazioa neurtua izan daiteke EB1 proteinaren bidez, EB1 zuzenean lotzen zaie mikrotubuluetan hazten ari diren aldeei eta beste +TIP batzuen elkartzea kontrolatzen du.

Mikrotubuluak egonkortzen dituzten proteina horien ekintza kontrajarriak dituzten eta mikrotubuluak despolimerizatzen dituzten hainbat faktore daude, ardatz mitotikoaren birmoldaketa dinamikoa ahalbidetzen dutenak kromosomen elkartzea sustatzeko eta bipolartasuna lortzeko. Kinesin-13ren MAPen superfamiliak mikrotubuluen despolarizazio jarduerari lotutako mutur positiboa duen proteina motore mota bat dauka, zeinek bere barne ditu ondo ikertutako ugaztunen MCAK  eta Xenopus XKCM1. MCAKek mikrotubuluaren hazkunde amaierak aurkitzen ditu kinetokoroetan, non hondamena eragin dezakeen egonkortze jarduerarekin +TIPekin lehia zuzenean. Proteina hauek ATP hidrolisiaren energia aprobetxatzen dute protofilazioaren egituran konformazio aldaketa ezegonkortzeak bultzatzeko, kinesinaren askapena eta mikrotubulen depolimerizazioa eragiten dutenak. Bere jarduera galtzeak akats mitotiko ugari sortzen ditu. Mikrotubulu gehigarrien ezegonkortzeko proteinek, besteak beste,  Op18 / stathmin eta katanin, ardatz mitotikoaren birmoldaketan eginkizun garrantzitsua dute eta anafasean zehar kromosomaren bereizketa bultzatzen dute.

MAP hauen aktibitatea kontu handiz erregulatuta dago mikrotubuluen dinamika egokia mantentzeko ardatzaren mihiztapenaren bitartez, eta proteina horietako askok Aurora eta Polo kinasaren substratuen antzekoek bezala jokatzen dute.

Ardatz mitotikoaren antolamendua 
Behar bezala antolatutako ardatz mitotikoetan, kromosoma  bipolarrak zelularen ekuatorean lerrokatzen dira ardatzeko mikrotubuluekin kromosomei zut gutxigorabehera, mutur positiboak kinetokoroan txertatuta eta mutur negatiboak  zelulen poloetan ainguratuta. Konplexu honen orientazio zehatza behar da kromosomaren bereizpen zehatza ziurtatzeko eta zelulen zatiketa planoa zehazteko. Hala eta guztiz ere, ez dago argi nola antolatzen den ardatza. Bi eredunagusi daude, sinergikoak eta ez elkarren esklusiboak.  Bilatzeko eta harrapatzeko ereduan, ardatza nagusiki mikrotubulu zentrosomikoen zentro antolatzaileen (MTOC) poloetaranzko bereizketaren arabera  antolatuta dago. Ardatzeko mikrotubuluak zentrosometatik sortzen dira eta kinetokoroak “bilatzen” dituzte; kinetokoro bati batzean egonkortu egiten dira eta tentsioa eragiten dute kromosomengan. Automuntaketa eredu alternatiboan, mikrotubuluak kromosoma kondentsatuen arteko nukleazio azentrosomiko bat izaten dute.  Zelulen tamainak mugaturik, proteina motorren bidez mikrotubulu antiparaleloekin alboko elkarteak, kinetokoroei puntako loturak, mikrotubuluek modu naturalean hartzen dute zelularen ekuatorearen kromosoma lerrokatuak dituen ardatz baten antzeko egitura.

Zentrosoma bitartekaritza duen "bilatu eta harrapatu" eredua 
Modelo honetan, mikrotubuluak mikrotubuluen zentru antolatzailean nukleatzen dira eta hazitze azkar bat eta hondamendi bat pairatzen dute kinetokoroak zitoplasman topatzeko. Behin kinetokoro bati lotzen direnean egonkortu eta euren dinamika murrizten da. Orientatu berria den kromosomak polo inguruan oslizatzen du aurkako poloko mikrotubulua kinetokoro anaira lotu arte. Bigarren gertaera honek kinetokoroa ardatz mitotikoan  lotuta egotea gehiago egonkortzen du. Kromosoma pixkanaka-pixkanaka zelula erdialderantz desplazatzen hasten da mikrotubuluek eragiten duten tentsioa berdindu arte. Ondoren, sortzetiko kromosomak plaka metafasikoan oszilatzen hasten dira anafasean kromatida ahizpak banatu arte.

Modelo honetan, mikrotubuluen zentro antolatzaileak zelularen poloetan aurkitzen dira, honen banatzea mikrotubuluen polimerizazioak eta ardatzeko antiparaleloak dire mikrotubuluen irristatzeak bultzatzen du. Irristatze indar horiek mitosian hasierako poloen ardatzarekiko banatzea azaltzeaz gain, anafase berantiarreko ardatzareen elongazioa azaltzen du.

Kromatina bitartekaritza duen ardatz mitotikoaren auto-antolaketa 
Zentrosomek ardatz mitotikoaren antolaketa neurri handi batean kontrolatzen duten bilaketarako eta harrapaketa mekanismoarekin alderatuta, eredu honek proposatzen du mikrotubuloak azentrosomikoki nukleatzen direla kromosomen ondoan eta berez elkartzen dira habe antiparaleloetan eta ardatz baten antzeko egitura hartzen dute. Heald eta Karsentiren esperimentuek azaltzen dute ardatz mitotiko funtzionalak eta nukleoak eratzen direla Xenopus arrautza zatietan inkubatutako ADNz inguratutako aleen inguruan eta mikrotubuluen matrize bipolarrak sortzen dira  zentrosoma eta kinetokoro faltan. Izan ere, frogatu da ornodunen zelulen zentrosomen laser ablazioak ez dituela ardatzaren muntaia/eraketa edo kromosomaren segregazioa/banatze prozesua inhibitzen. Eskema honen arabera, ardatz mitotikoaren forma eta tamaina, gurutzamenduaren proteina motorren propietate biofisikoen funtzio bat dira.

Erreferentziak

Kanpo estekak 

Prozesu zelularrak
Organulu zelularrak
Ardatz akromatikoak zelula eukariotoetan zelula zatitzera doanean kromosometako kromatida ahizpak zelula alabetan banatzeko zitoeskeletoko egiturari egiten dio erreferentzia . Ardatz mitotikoari mitosia ( genetikoki berdinak diren zelula alabak sortzeko prozesua ) gertatzen denean baino ez diogu erreferentzia egiten eta ardatz meiotikoari meiosia ( gametoetan gertatzen den zatiketa zelularra ) gertatzen denean . Kromosomez gain , ardatz mitotikoa ehundaka proteinaz osatuta dago . Mikrotubuluak dira makineriaren elementu ugarienak . Ardatzen egitura Mikrotubuluak kromosometara ainguratzea kinetokoroek ahalbideratzen dute . Mikrotubuluen polimerizazio eta despolimerizazioa jarraiek kromosomen hurbilketa dakarte . Mikrotubuluen despolimerazazioak kinetokoroetan tentsioa sortzen du , zelularen polo bakoitzetik kromosomei kinetokoro ahizpak lotzen baitzaizkie eta horrela kromosomak zelula ekuatorean kokatzen dira . Behin kromosoma guztiak BI-orientatuak daudenean anafasea hasten da eta kohesina , kromatida ahizpak lotzen dituen proteina konplexua , banandu egiten da kromatida ahizpa bakoitza polo batera joatea ahalbideratuz . Zelulako ardatz akromatikoen osagaiak ardatz mikrotubularrak , lotutako proteinak ( kinesina eta dineina molekula motoreak ) , kromosoma kondentsatuak eta zelulen poloetan aurki daitezkeen edozein zentrosoma edo aster dira . Ardatz akromatikoen egiturak itxura eliptikoa du erdialdean eta estutu egiten da poloetan . Erdialdean mikrotubulu antiparaleloak kinesina proteinaren bitartez daude taldekatuta . Erpinetan edo poloetan , animalia zelula gehienetan , mikrotubuluak nukleatuta daude zentrosomen bitartez . Ardatz azentrosomikoak edo anastralak zentrosomak edo asterrak falta dituzte , hori gertatzen da adibidez emeen meiosian . Kasu horietan , Ran GTPa arduratzen da mikrotubuluen organizazio eta mihiztapenaz . Onddoetan , ardatzak mintz nuklearrean txertatutako ardatz poloaren gorputz artean osatzen dira , ez direnak mitosian zehar austen . Mikrotubuluei elkartutako proteinak eta ardatzaren dinamika Ardatz akromatikoko mikrotubuluen luzaketa eta laburtzea dinamikoa da , horrek neurri handi batean ardatzaren forma determinatzen du eta kromosomak ekuatore plakan kokatzea ahalbideratzen du . Mikrotubuluekin elkartzen diren proeinak ( MAPs ) poloetan eta ardatzaren erdian lotzen dira dinamikotasuna erregultzeko . Y-tubulina tubulina espezializatuaren forma bat da , zein γ-TuRCizeneko eraztun konplexu batean muntatzen den . Eraztun konplexu honek Tubulina α / β heterodimeroen polimerizazioa mikrotubuluetan kontrolatzen du . YTuRC zentrosoma inguruko eskualdeari lotzeak mikrotubuluen mutur negatiboak egonkortzen ditu eta mikrotubuluen antolatzaileak zentrotik gertu ainguratzen ditu . Augmin mikrotubuloei elkartutako proteinak y-TuRCekin ( bat egiten du ) batera jarduten du aurretiko mikrotubuloetatik mikrotubulu berriak nukleatzeko . Mikrotubuluetan hazten ari diren ertzak babestuta daude hondamendien aurrean . Babeste hori mikrotubuluen alde positiboan ( +TIP ) proteinek burutzen duten jarraipenari esker gertatzen da eta horrela lotzen dira kinetokoroekin erdialdeko gunean . Frogatu zen CLIP170 HeLa zeluletako ertzetako mikrotubuluetan agertzen direla eta prometafasean zehar kinetokoroetan biltzen dira . Nahiz eta ez dagoen ziur CLIP170ak nola ezagutzen dituen polo positiboak frogatuta dago beraien homologoak hondamendien aurrean babesten dituela eta era berean erreskatea bideratu ; CLIP170arentzat mutur positiboa egonkortzeko paper bat proposatuz eta beharbada kinetokoroekin duen lotura bitartekri lanak eginez . Bestalde , ikusia izan da gizakietan CLASP( CLIPekin asoziatutako proteina ) polo positiboetan eta kanpoko zinetokoroetan aurkitzen dela , horrela mikrotubuluen dinamika modulatzen du ( Maiato CLASPen homologoak behar dira ozpin-euli , xenopus Laevis eta legamietan beraien ardatzaren mihiztapen egokirako ; ugaztunetan funtzio hori CLASP1 eta CLASP2k betetzen dute eta horrez gain , anafaseko mikrotubuluen mugimenduan laguntzen dute . Polo positiboen polimerizazioa neurtua izan daiteke EB1 proteinaren bidez , EB1 zuzenean lotzen zaie mikrotubuluetan hazten ari diren aldeei eta beste +TIP batzuen elkartzea kontrolatzen du . Mikrotubuluak egonkortzen dituzten proteina horien ekintza kontrajarriak dituzten eta mikrotubuluak despolimerizatzen dituzten hainbat faktore daude , ardatz mitotikoaren birmoldaketa dinamikoa ahalbidetzen dutenak kromosomen elkartzea sustatzeko eta bipolartasuna lortzeko . Kinesin-13ren MAPen superfamiliak mikrotubuluen despolarizazio jarduerari lotutako mutur positiboa duen proteina motore mota bat dauka , zeinek bere barne ditu ondo ikertutako ugaztunen MCAK eta Xenopus XKCM1. MCAKek mikrotubuluaren hazkunde amaierak aurkitzen ditu kinetokoroetan , non hondamena eragin dezakeen egonkortze jarduerarekin +TIPekin lehia zuzenean . Proteina hauek ATP hidrolisiaren energia aprobetxatzen dute protofilazioaren egituran konformazio aldaketa ezegonkortzeak bultzatzeko , kinesinaren askapena eta mikrotubulen depolimerizazioa eragiten dutenak . Bere jarduera galtzeak akats mitotiko ugari sortzen ditu . Mikrotubulu gehigarrien ezegonkortzeko proteinek , besteak beste , Op18 / stathmin eta katanin , ardatz mitotikoaren birmoldaketan eginkizun garrantzitsua dute eta anafasean zehar kromosomaren bereizketa bultzatzen dute . MAP hauen aktibitatea kontu handiz erregulatuta dago mikrotubuluen dinamika egokia mantentzeko ardatzaren mihiztapenaren bitartez , eta proteina horietako askok Aurora eta Polo kinasaren substratuen antzekoek bezala jokatzen dute . Ardatz mitotikoaren antolamendua Behar bezala antolatutako ardatz mitotikoetan , kromosoma bipolarrak zelularen ekuatorean lerrokatzen dira ardatzeko mikrotubuluekin kromosomei zut gutxigorabehera , mutur positiboak kinetokoroan txertatuta eta mutur negatiboak zelulen poloetan ainguratuta . Konplexu honen orientazio zehatza behar da kromosomaren bereizpen zehatza ziurtatzeko eta zelulen zatiketa planoa zehazteko . Hala eta guztiz ere , ez dago argi nola antolatzen den ardatza . Bi eredunagusi daude , sinergikoak eta ez elkarren esklusiboak . Bilatzeko eta harrapatzeko ereduan , ardatza nagusiki mikrotubulu zentrosomikoen zentro antolatzaileen ( MTOC ) poloetaranzko bereizketaren arabera antolatuta dago . Ardatzeko mikrotubuluak zentrosometatik sortzen dira eta kinetokoroak “ bilatzen ” dituzte ; kinetokoro bati batzean egonkortu egiten dira eta tentsioa eragiten dute kromosomengan . Automuntaketa eredu alternatiboan , mikrotubuluak kromosoma kondentsatuen arteko nukleazio azentrosomiko bat izaten dute . Zelulen tamainak mugaturik , proteina motorren bidez mikrotubulu antiparaleloekin alboko elkarteak , kinetokoroei puntako loturak , mikrotubuluek modu naturalean hartzen dute zelularen ekuatorearen kromosoma lerrokatuak dituen ardatz baten antzeko egitura . Zentrosoma bitartekaritza duen " bilatu eta harrapatu " eredua Modelo honetan , mikrotubuluak mikrotubuluen zentru antolatzailean nukleatzen dira eta hazitze azkar bat eta hondamendi bat pairatzen dute kinetokoroak zitoplasman topatzeko . Behin kinetokoro bati lotzen direnean egonkortu eta euren dinamika murrizten da . Orientatu berria den kromosomak polo inguruan oslizatzen du aurkako poloko mikrotubulua kinetokoro anaira lotu arte . Bigarren gertaera honek kinetokoroa ardatz mitotikoan lotuta egotea gehiago egonkortzen du . Kromosoma pixkanaka-pixkanaka zelula erdialderantz desplazatzen hasten da mikrotubuluek eragiten duten tentsioa berdindu arte . Ondoren , sortzetiko kromosomak plaka metafasikoan oszilatzen hasten dira anafasean kromatida ahizpak banatu arte . Modelo honetan , mikrotubuluen zentro antolatzaileak zelularen poloetan aurkitzen dira , honen banatzea mikrotubuluen polimerizazioak eta ardatzeko antiparaleloak dire mikrotubuluen irristatzeak bultzatzen du . Irristatze indar horiek mitosian hasierako poloen ardatzarekiko banatzea azaltzeaz gain , anafase berantiarreko ardatzareen elongazioa azaltzen du . Kromatina bitartekaritza duen ardatz mitotikoaren auto-antolaketa Zentrosomek ardatz mitotikoaren antolaketa neurri handi batean kontrolatzen duten bilaketarako eta harrapaketa mekanismoarekin alderatuta , eredu honek proposatzen du mikrotubuloak azentrosomikoki nukleatzen direla kromosomen ondoan eta berez elkartzen dira habe antiparaleloetan eta ardatz baten antzeko egitura hartzen dute . Heald eta Karsentiren esperimentuek azaltzen dute ardatz mitotiko funtzionalak eta nukleoak eratzen direla Xenopus arrautza zatietan inkubatutako ADNz inguratutako aleen inguruan eta mikrotubuluen matrize bipolarrak sortzen dira zentrosoma eta kinetokoro faltan . Izan ere , frogatu da ornodunen zelulen zentrosomen laser ablazioak ez dituela ardatzaren muntaia/eraketa edo kromosomaren segregazioa/banatze prozesua inhibitzen . Eskema honen arabera , ardatz mitotikoaren forma eta tamaina , gurutzamenduaren proteina motorren propietate biofisikoen funtzio bat dira . Erreferentziak Kanpo estekak Prozesu zelularrak Organulu zelularrak