Thiomargarita namibiensis
Thiomargarita namibiensis proteobakterio Gram negatiboa da, Namibiako ozeanoaren plataforma kontinentalaren sedimentuetan hedatuta aurkitu daitekeena (hortik bere izena) eta gune zehatzetara murriztuta handik at, adibidez, Mexikoko golkoan. Oro har, Namibian habitata dominatzen du. Hala ere, Beggiatoa eta Thioploca generoekin aurkitzen da, hauek kopuru txikiagoan daudelarik. Inoiz aurkitu den bakteriorik handiena da (100 - 300 µm) eta Thiomargarita namibiensis-en zelulak giza begirako ikusgarriak izan ohi dira.

Thiomargarita hitzak, “sufrezko perla” esan nahi du. Honek, agertzen diren zelulei egiten die erreferentzia, argi intzidentea barreiatzen duten sufrezko granulu mikroskopikoak baitituzte, zeintzuek zelulari perla-koloreko distira ematen dioten. Beste hainbat bakterio kokoide bezalaxe, estreptokokoa bezala esaterako, honen zatiketa zelularrak ardatz bakar batean zabaltzeko joera du, honela zelulek perladun lepoko baten antzeko katea bat sortuz.

T. namibiensis espeziea Heide N. Schulz eta bere taldeak aurkitu zuen 1997an, Namibiako kostaldeko sedimentuetan. Eta 2005ean, Mexikoko Golkoan espezie honen anduiak aurkitu ziren ere. Baina, Namibiako anduiekin alderatuz badute diferentziaren bat edo beste, horien artean, andui mexikarrak ez direla luzetara banatzen ardatz bakar batean, eta ondorioz, ez dutela kate itxurarik hartzen.

Zelulen Biologia 
Thiomargarita namibiensis-en zelulak esferikoak dira eta batzuetan 0,75 mm-ko luzeeraraino irits daitezke, baina hauek 0,1 eta 0,3 mm artean neurtzea litzateke arruntena. T. namibiensis-ek munduko bakteriorik handienaren errekorra du, bere bolumena beste bakterio arrunten tamainarekin alderatuz 3 milioi aldiz handiagoa izatera heltzen baita. Zelulak, filamentu luzeetan pilatzen dira substantzia mutilaginotsu bati esker eta  mintz berezi batez inguratuta dago, sedimentuen higaduratik babesa ematen diona eta espezie mugiezina izatea ahalbidetzen duena.

Thiomargarita namibiensis-ek nitratoa metatzen duten bakuoloa garatu du, nitrato eta sulfuro gutxi dagoenean bizirauteko ahalmena ematen duena. Bakuoloak mugiezin egoteko ahalmena ematen die, nitratoan aberatsa den ura haren gainetik pasatzen den arte. Nitratoa metatzen duten bakuoloak zelularen erdialdea betetzen du eta zitoplasma zelularen periferian geratzen da. Max Plank Institute for Marine Microbiology (Bermen) aurkitzaileen arabera, bakterio hauen zitoplasma gehiena bakuolo handi honek hartzen du, non bertan bakterioak erabiltzen dituen nitratoak biltegiratzen dituen sulfuroa oxidatzeko asmoz. Horrez gain, hainbat kontzentrazio neurtu izan dira non zelula ezberdinen bakuoloetan nitrato kontzentrazioa inguruko itsas-uretan baino 10.000 aldiz handiagoa izan den.

Proteobakterioak dituen sulfuro inklusioen ondorioz, pigmentazio zuria du eta inklusio hauek zelularen barnealderen gehiengoa betetzen duten bakuoloei dagozkie. Bakuolo hauen tamainari esker, zitoplasmak hartutako bolumena ez da hain handia izan behar eta soilik 1-2 µm-takoa izaten da, sufrezko bakuoloak eta nitratozko bakuoloa inguratzen duena.

Sulfobakterio bat da eta itsas-hondoan sortzen den sulfuroa erabiliko du, baita prozesu anaerobioetan uretatik eskuratzen dituen nitratoak ere.

Gigantismoa desabantaila izaten ohi da bakterioentzat. Bakterioek, mintz zelularraren zeharreko difusio sinpleko prozesuaren bidez lortzen dituzte mantenugaiak, eukariotoetan aurkitzen den xurgatzeko mekanismo sofistikatua garatzen ez dutenaren ondorioz. Tamaina handiko bakterio batek mintz zelularreko azaleraren eta bolumenaren arteko erlazio txikiagoa inplikatuko luke. Honek mantenugaien xurgatze-maila mugatuko luke atalase-mailetara. Ondorioz, bakterio handiak erraz hil daitezke gosez, babes mekanismo desberdinen bat garatzen ez badute. T. namibiensis arazo hau gainditzeko gai da, euren bizitza sostengatzen duten nitratoez bete daitezkeen bakuoloei esker.

Metabolismoa 
T. namibiensis bizi-baldintza dibertsoak jasateko gai da. T. namibiensis normalean sulfurotan aberatsak diren (>10 mM) sedimentu anaerobikoetan bizi den aukerazko anaerobioa da. Bakterioak sulfuroa berenganatu eta forma ez-toxiko bihur dezake. Bakterio hau hidrogeno sulfuroa (H2S) erabiltzeko gai da elektroi-emaile gisa eta nitratoa elektroi-hartzaile gisa, arraroa dena bera bezalako bakterio kimiolitotrofo autotrofoen artean. Horrela, hidrogeno sulfuroa sufrera oxidatzen du, nitratoa amonio bihurtzen duen bitartean.

T. namibiensis-ek bai sulfuroa zein nitratoa bakuoloetan metatzeko mekanismoa garatu du, eskasia egoeretan energia-iturri bakarra izan baitaiteke. Hala ere, bakterioak oxigenoa erabiltzeko ahalmena ere garatu du eboluzioan zehar, nitrato molekularen ordez erabiltzen duena. Hau, ohiko baldintzetan ezin da erabili, sedimentu anoxikoen egoera dela eta. Horregatik, mekanismo hau gauzatzeko aukera bakarra metanoak sedimentuen bidez barreiatzea (adibidez, sumendi guneetan) eta oxigenoa desplazatzea izango litzateke. Baldintza honetan, oxigenoaren metabolismoak lehentasuna dauka.

T. namibiensis-en bakuoloak, hidrogeno sulfuroa eta nitratoa metatzeaz gain, beste funtzio bat ere badu: polifosfatoen (hala nola, ATPa) metaketa. Polifosfatoak organismo guztien energia bitartekaria dira, baina gutxi dira metatzeko gai direnak. Ohiko baldintza anaerobiotan, beraz, bakuoloetako nitratoa elektroi-hartzaile gisa erabiltzen da, polifosfatoak energia-iturria direlarik. Baldintza aerobioetan, bestalde, bakterioak sulfuroa erabiltzen du elektroi-emaile gisa eta eraginkorragoa den oxigenoaren metabolismoa erabilita polifosfatoak eta nitratoak biltegiratzeko aukera dauka. Azken hau horrela, T. namibiensis konposatuen eskasian denbora luzez moldatzeko gai da.

Ekologia 
Hauen nitxo ekologikoa, oxigenotan urriak baina elikagaietan aberatsak diren lohiak lirateke, batez ere, hidrogeno sulfuroan aberatsak diren lohiak, beste hainbat organismorentzat ordea hilgarria liratekeenak.

Bere nitxo ekologikoak bere elektroi-emailea eta -hartzailea kopuru handitan biltegiratzeko ahalmena ematen diola dirudi, bere bizi-iraupen handiarekin batera. T. nambiensis sufre eta nitrogenoaren zikloaren parte da. Gainera, sulfuroari dagokiola (elektroi-emailea) ez da ikusi honen kontzentrazio jaitsiera sedimentu hondoetatik itsasoko ura arteko bidean, hots, bakterioaren bizi gunean. Hau, arraroa izan daiteke, izan ere, bere metabolismoan sulfuroa kontsumitzen baitu. Baina, baldintza aerobioetan, bakterioak sulfuroa kanporatzen duela uste da.

Bestalde, T. namibiensis baldintza anoxikoetan fosforoa askatzen duela behatu da. Fosforoa mineralizatuko denez, Namibiako fosforita kantitate handiak azalduko lituzke. Hau horrela, bakterio hau gakoa izan liteke fosforoa biosferatik kanporatzeko prozesuan.

Erreferentziak

Kanpo estekak 

Proteobacteria
Thiomargarita namibiensis proteobakterio Gram negatiboa da , Namibiako ozeanoaren plataforma kontinentalaren sedimentuetan hedatuta aurkitu daitekeena ( hortik bere izena ) eta gune zehatzetara murriztuta handik at , adibidez , Mexikoko golkoan . Oro har , Namibian habitata dominatzen du . Hala ere , Beggiatoa eta Thioploca generoekin aurkitzen da , hauek kopuru txikiagoan daudelarik . Inoiz aurkitu den bakteriorik handiena da-µm ) eta Thiomargarita namibiensis-en zelulak giza begirako ikusgarriak izan ohi dira . Thiomargarita hitzak , “ sufrezko perla ” esan nahi du . Honek , agertzen diren zelulei egiten die erreferentzia , argi intzidentea barreiatzen duten sufrezko granulu mikroskopikoak baitituzte , zeintzuek zelulari perla-koloreko distira ematen dioten . Beste hainbat bakterio kokoide bezalaxe , estreptokokoa bezala esaterako , honen zatiketa zelularrak ardatz bakar batean zabaltzeko joera du , honela zelulek perladun lepoko baten antzeko katea bat sortuz . T. namibiensis espeziea Heide N . Schulz eta bere taldeak aurkitu zuenn , Namibiako kostaldeko sedimentuetan . Etaan , Mexikoko Golkoan espezie honen anduiak aurkitu ziren ere . Baina , Namibiako anduiekin alderatuz badute diferentziaren bat edo beste , horien artean , andui mexikarrak ez direla luzetara banatzen ardatz bakar batean , eta ondorioz , ez dutela kate itxurarik hartzen . Zelulen Biologia Thiomargarita namibiensis-en zelulak esferikoak dira eta batzuetan75 mm-ko luzeeraraino irits daitezke , baina hauek1 eta3 mm artean neurtzea litzateke arruntena . T. namibiensis-ek munduko bakteriorik handienaren errekorra du , bere bolumena beste bakterio arrunten tamainarekin alderatuzmilioi aldiz handiagoa izatera heltzen baita . Zelulak , filamentu luzeetan pilatzen dira substantzia mutilaginotsu bati esker eta mintz berezi batez inguratuta dago , sedimentuen higaduratik babesa ematen diona eta espezie mugiezina izatea ahalbidetzen duena . Thiomargarita namibiensis-ek nitratoa metatzen duten bakuoloa garatu du , nitrato eta sulfuro gutxi dagoenean bizirauteko ahalmena ematen duena . Bakuoloak mugiezin egoteko ahalmena ematen die , nitratoan aberatsa den ura haren gainetik pasatzen den arte . Nitratoa metatzen duten bakuoloak zelularen erdialdea betetzen du eta zitoplasma zelularen periferian geratzen da . Max Plank Institute for Marine Microbiology ( Bermen ) aurkitzaileen arabera , bakterio hauen zitoplasma gehiena bakuolo handi honek hartzen du , non bertan bakterioak erabiltzen dituen nitratoak biltegiratzen dituen sulfuroa oxidatzeko asmoz . Horrez gain , hainbat kontzentrazio neurtu izan dira non zelula ezberdinen bakuoloetan nitrato kontzentrazioa inguruko itsas-uretan baino000 aldiz handiagoa izan den . Proteobakterioak dituen sulfuro inklusioen ondorioz , pigmentazio zuria du eta inklusio hauek zelularen barnealderen gehiengoa betetzen duten bakuoloei dagozkie . Bakuolo hauen tamainari esker , zitoplasmak hartutako bolumena ez da hain handia izan behar eta soilikµm-takoa izaten da , sufrezko bakuoloak eta nitratozko bakuoloa inguratzen duena . Sulfobakterio bat da eta itsas-hondoan sortzen den sulfuroa erabiliko du , baita prozesu anaerobioetan uretatik eskuratzen dituen nitratoak ere . Gigantismoa desabantaila izaten ohi da bakterioentzat . Bakterioek , mintz zelularraren zeharreko difusio sinpleko prozesuaren bidez lortzen dituzte mantenugaiak , eukariotoetan aurkitzen den xurgatzeko mekanismo sofistikatua garatzen ez dutenaren ondorioz . Tamaina handiko bakterio batek mintz zelularreko azaleraren eta bolumenaren arteko erlazio txikiagoa inplikatuko luke . Honek mantenugaien xurgatze-maila mugatuko luke atalase-mailetara . Ondorioz , bakterio handiak erraz hil daitezke gosez , babes mekanismo desberdinen bat garatzen ez badute . T. namibiensis arazo hau gainditzeko gai da , euren bizitza sostengatzen duten nitratoez bete daitezkeen bakuoloei esker . Metabolismoa T. namibiensis bizi-baldintza dibertsoak jasateko gai da . T. namibiensis normalean sulfurotan aberatsak diren ( >10 mM ) sedimentu anaerobikoetan bizi den aukerazko anaerobioa da . Bakterioak sulfuroa berenganatu eta forma ez-toxiko bihur dezake . Bakterio hau hidrogeno sulfuroa ( H2S ) erabiltzeko gai da elektroi-emaile gisa eta nitratoa elektroi-hartzaile gisa , arraroa dena bera bezalako bakterio kimiolitotrofo autotrofoen artean . Horrela , hidrogeno sulfuroa sufrera oxidatzen du , nitratoa amonio bihurtzen duen bitartean . T. namibiensis-ek bai sulfuroa zein nitratoa bakuoloetan metatzeko mekanismoa garatu du , eskasia egoeretan energia-iturri bakarra izan baitaiteke . Hala ere , bakterioak oxigenoa erabiltzeko ahalmena ere garatu du eboluzioan zehar , nitrato molekularen ordez erabiltzen duena . Hau , ohiko baldintzetan ezin da erabili , sedimentu anoxikoen egoera dela eta . Horregatik , mekanismo hau gauzatzeko aukera bakarra metanoak sedimentuen bidez barreiatzea ( adibidez , sumendi guneetan ) eta oxigenoa desplazatzea izango litzateke . Baldintza honetan , oxigenoaren metabolismoak lehentasuna dauka . T. namibiensis-en bakuoloak , hidrogeno sulfuroa eta nitratoa metatzeaz gain , beste funtzio bat ere badu : polifosfatoen ( hala nola , ATPa ) metaketa . Polifosfatoak organismo guztien energia bitartekaria dira , baina gutxi dira metatzeko gai direnak . Ohiko baldintza anaerobiotan , beraz , bakuoloetako nitratoa elektroi-hartzaile gisa erabiltzen da , polifosfatoak energia-iturria direlarik . Baldintza aerobioetan , bestalde , bakterioak sulfuroa erabiltzen du elektroi-emaile gisa eta eraginkorragoa den oxigenoaren metabolismoa erabilita polifosfatoak eta nitratoak biltegiratzeko aukera dauka . Azken hau horrela , T. namibiensis konposatuen eskasian denbora luzez moldatzeko gai da . Ekologia Hauen nitxo ekologikoa , oxigenotan urriak baina elikagaietan aberatsak diren lohiak lirateke , batez ere , hidrogeno sulfuroan aberatsak diren lohiak , beste hainbat organismorentzat ordea hilgarria liratekeenak . Bere nitxo ekologikoak bere elektroi-emailea eta -hartzailea kopuru handitan biltegiratzeko ahalmena ematen diola dirudi , bere bizi-iraupen handiarekin batera . T. nambiensis sufre eta nitrogenoaren zikloaren parte da . Gainera , sulfuroari dagokiola ( elektroi-emailea ) ez da ikusi honen kontzentrazio jaitsiera sedimentu hondoetatik itsasoko ura arteko bidean , hots , bakterioaren bizi gunean . Hau , arraroa izan daiteke , izan ere , bere metabolismoan sulfuroa kontsumitzen baitu . Baina , baldintza aerobioetan , bakterioak sulfuroa kanporatzen duela uste da . Bestalde , T. namibiensis baldintza anoxikoetan fosforoa askatzen duela behatu da . Fosforoa mineralizatuko denez , Namibiako fosforita kantitate handiak azalduko lituzke . Hau horrela , bakterio hau gakoa izan liteke fosforoa biosferatik kanporatzeko prozesuan . Erreferentziak Kanpo estekak Proteobacteria