نماذج الغشاء
قبل ظهور المجهر الإلكتروني في 1950s، والعلماء لا يعرفون بنية غشاء الخلية أو ماهي مكوناته. علماء الأحياء وغيرهم من الباحثين استخدموا أدلة غير مباشرة لتحديد صورة الغشاء قبل أن يتمكنوا فعلا من رؤيته. على وجه التحديد، كان ذلك من خلال نماذج من إرنست أوفرتون إرفينغ لانغموير، رتيير وGrendel، وDavson ودانيلي، الذي استنتج أن الأغشية تحتوي على الدهون، بروتينات، وليبيد ثنائي الطبقة. ظهور المجهر الإلكتروني، ونتائج ج. ديفيد روبرتسون، واقتراح المغني ونيكلسون، والعمل الإضافي من أنوين وهندرسون كل ذلك ساهم في تطوير نموذج الغشاء الحديث. ومع ذلك، فهم نماذج الغشاء في الماضي يلقي الضوء على تصور خصائص الغشاء في الوقت الحاضر. وبعد البحث التجريبي المكثف، سهلت نماذج الغشاء من القرن الماضي الطريق إلى  نموذج الفسيفساء السائل  التي يتم قبوله اليوم.

نظرية Gorter وGrendel للغشاء (1925) 

   
Evert Gorter وFrançois Grendel (فسيولوجي هولندي) اقتربوا من اكتشاف نموذجنا الحالي لغشاءالبلازما باعتباره هيكل دهن ثنائي الطبقة. وهذه النظرية افترضت ببساطة أنه إذا كان غشاء البلازما هو  طبقة ثنائية ، اذن قياس مساحة سطح طبقة أحادية من الدهون سيكون ضعف المساحة السطحية لغشاء البلازما. لفحص فرضيتهم، قاموا بتنفيذ تجربة، حيث أنهم قاموا باستخراج الدهون من عدد معروف من خلايا الدم الحمراء ( كريات الدم الحمراء ) من مصادر ثدييات مختلفة، مثل البشر، الماعز والأغنام، وغيرها، وبعد ذلك تم نشر الدهون باعتبارها طبقة أحادية في حوض Langmuir - Blodgett. وقاما بقياس المساحة الكلية لغشاء البلازما لخلايا الدم الحمراء، واستخدما طريقة Langmuir's، وقاموا بقياس مساحة طبقة أحادية من الدهون. وبمقارنة الاثنان، قاموا بحساب نسبة تقدر ب 2:1 Mono-layer of lipids:Plasma membrane. هذا يؤيد فرضيتهم، والتي أدت إلى استنتاج مفاده أن أغشية الخلايا تتكون من اثنين من الطبقات الجزيئية.
اقترح العالمان هيكلا لهذه الطبقة الثنائية، رؤوس قطبية محبة للماء موجهة للخارج باتجاه البيئة المائية وذيول كارهة للماء موجهة للداخل بعيدة عن المحيط المائي على جانبي الغشاء. على الرغم من أنهم وصلوا إلى الاستنتاجات الصحيحة، بعض البيانات التجريبية كانت غير صحيحة مثل سوء تقدير المساحة والضغط للدهون أحادية الطبقة وعدم اكتمال استخراج الدهون. كماأنهم فشلوا في وصف وظيفة الغشاء، وكان لديهم ايضاً افتراضات خاطئة كافتراضهم أن أغشية البلازما تتكون في معظمها من الدهون. ومع ذلك، على وجه العموم، أصبح هذا التصور لهيكل الدهن ثنائي الطبقة الافتراض الأساسي لكل تطور في الفهم الحديث لوظيفة الغشاء.

نموذج Danielli وDavson بمساعدة Robertson (مابين 1940-1960) 

بناء على اقتراح Gorter وGrendel، نشأت شكوك حتمية على صحة وجود مجرد طبقة ثنائية بسيطة من الدهون على انها غشاء.على سبيل المثال نموذجهم عجز عن تقديم اجابات على اسئلة عن التوتر السطحي، والنفاذية، والمقاومة الكهربائية للأغشية.لذلك فإن كل من الفيزيائيHugh Davson والأحيائي James Danielli اقترحا أنه في الواقع الأغشية تحتوي بروتينات، ووفقاً لذلك فإن وجود هذه«بروتينات الغشاء» توضح ما لا يمكن الإجابة عنه بواسطة نموذج  Gorter-Grendel.

في عام 1935، اقترح Davson وDanielli أن الأغشية البيولوجية التي تتكون من دهون ثنائية الطبقة مصقولة على كلا الجانبين بصفائح رقيقة من البروتين، وقاموا بتبسيط نموذجهم إلى نظرية "pauci-molecular". أوضحت هذه النظرية أن جميع الأغشية البيولوجية لديها مركز «دهني» محاط بدهون أحادية الطبقة والتي تغطيها بروتينات أحادية الطبقة. باختصار، تجلى نموذجهم على شكل «ساندويتش» بالتتابع من البروتينات والدهون والبروتينات. ألقى نموذج Davson-Danielli الضوء من جديد على فهم أغشية الخلايا، من خلال التأكيد على الدور الهام الذي تلعبه البروتينات في الأغشية البيولوجية.في 1950s، علماء الخلية تحققوا من وجود أغشية البلازما باستخدام المجهر الإلكتروني (التي يعمل بدقة عالية).واستخدم J. ديفيد روبرتسون هذا الطريقة لاقتراح نموذج الغشاء الموحّد. في الأساس، اقترح أن جميع الأغشية الخلوية تشترك في بنية أساسية مماثلة،غشاء واحد. باستخدام تلطيخ المعادن الثقيلة، كما يبدو أن اقتراح روبرتسون يتوافق مع نموذج   Davson-Danielli.وفقا للنمط ثلاثي الطبقات للغشاء الخلوي الذي تمت دراسته من قبل روبرتسون، اقترح أن الأغشية تتكون من طبقة ثنائية الدهون تمت تغطيتها على كلا الجانبين بصفائح رقيقة من البروتينات. وشكل هذا الاقتراح دعم كبير لاقتراح Davson وDanielli.

لكن حتى مع اثبات Robertson، كان لنموذج دافسون ودانيلي تعقيدات مهمة، أهمها ان البروتينات التي تمت دراستها كانت كروية بالأساس، وبالتالي لا يمكن ان تصلح في نموذج صفائح البروتين الرقيقة.هذه الصعوبات بهذا النموذج حفزت بحوث جديدة في نظام الغشاء كما انها مهدت الطريق لنموذج الفسيفساء السائل، الذي اقترح عام 1972.

نموذج Singer وNicolson نموذج الفسيفساء السائل (1972) 

في عام 1972، سايمور جوناثان سينجر وGarth Nicolson طوروا أفكار جديدة لبنية الغشاء.كان اقتراحهم  نموذج الفسيفساء السائل ، والذي هو النموذج السائد الآن، يمتلك اثنين من الميزات الرئيسية-فسيفساء من البروتينات تترسخ في الغشاء، وطبقة ثنائية مائعة من الدهون.اقتراح الطبقة الثنائية من الدهون يتفق مع النماذج السابقة على عكس البروتينات الكروية التي تترسخ في الطبقة بدلا من الصفائح الرقيقة على السطح.
وفقا للنموذج، فإن بروتينات الغشاء تنقسم إلى ثلاث فئات على أساس كيفية ارتباطها بالدهون ثنائية الطبقة: # بروتين غشائي مدمج: منغمس في الطبقة الثنائية ويرتبط في مكانه بواسطة ألفة وانجذاب الاجزاء الكارهة للماء في البروتين ناحية الذيول الكارهة للماء في الدهون الفوسفاتية في المنطقة الداخلية للطبقة. # بروتين غشائي محيطي: أكثر ألفة للماء محبة للماء، وبالتالي فهي غير - تساهمية الربط للرؤوس القطبية من الدهون الفوسفاتية وغيرها من الأجزاء المحبة للماء من بروتينات الغشاء على سطح الغشاء. # بروتين شحمي: وهو في الأساس مُحب للماء، لذلك يقع أيضا على سطح الغشاء، ويرتبط تساهمياً بجزيئات الدهون المنغرسة في الطبقة.
أما بالنسبة لطبيعة الميوعة في الغشاء، فإن مكونات الدهون قادرة على التحرك بشكل موازي لسطح الغشاء وهي في حركة مستمرة، والعديد من البروتينات هي أيضا قادرة على الحركة داخل الغشاء، ومع ذلك يتم تقييد قدرتها على الحركة بسبب ارتكازها على عناصر هيكلية مثل الهيكل الخلوي على جانبي الغشاء.

بشكل عام، فإن هذا النموذج يوضح معظم الانتقادات ل نموذج Davson–Danielli، حيث أنه يلغي الحاجة لاستيعاب بروتينات الغشاء في الطبقات السطحية الرقيقة، كما أنه يوضح التغير في معدل البروتين / الدهون في الأغشية المختلفة، مما يعني ببساطة أن الأغشية المختلفة تختلف في كمية البروتين التي تحتويها، كما أنه يوضح تلاؤم مجموعة الرؤوس الدهنية على سطح الغشاء مع حساسيتها لهضم الفسفوليباز.أيضا، ميوعة الدهون ثنائية الطبقة وامتزاج مكوناتها داخل الغشاء يجعل من السهل رؤية تنقل وحركة كل من الدهون والبروتينات.

نظرية Henderson وUnwin للغشاء 

درس كل من Henderson وUnwin الغشاء الأرجواني بواسطة المجهر الإلكتروني، وذلك باستخدام طريقة لتحديد الأشكال المتوقعة للعينات البلورية الغير مصبوغة. من خلال تطبيق طريقة انحراف العينات، وباستخدام المبادئ التي طرحها كل من DeRosier وKlug لمجموعة من الآراء ووجهات النظر ثنائية الأبعاد، فحصلوا على خريطة ثلاثية الأبعاد للغشاء بنسبة 7 ؛ وثبات Å.الخريطة تكشف عن مكان وجود مكونات البروتين والدهون، وترتيب سلاسل الببتيد داخل كل جزيء بروتين، والعلاقة بين جزيئات البروتين في الشبكة الشعرية.

الصور المجهرية عالية الدقة للصفائف البلورية لبروتينات الغشاء، التي اتخذت بجرعة منخفضة من الإلكترونات للحد من أضرار الإشعاع، تم استغلالها لتحديد هيكل ثلاثي الأبعاد بواسطة تحويل فورييه.الدراسات التي أجريت مؤخرا على الفئران الملونة الكبدية والتي اعتمدت على أن تخضع تقاطعات الفجوة لإعادة بناء فورييه ثلاثي الأبعاد (بجرعة منخفضة من صورة مجهريةs) تشير إلى أن يتم ترتيب الوحدات الفرعية الستة للبروتين في أسطوانة مائلة قليلا بشكل عرضي، داخل قناة واسعة 2 nm في المنطقة الخارج خلوية.وكانت أبعاد القناة داخل الغشاء ضيقة، لكن لا يمكن توسيعها (Unwin and Zampighi, 1980), عدا عن أن حركة راديكالية صغيرة من الوحدات الفرعية في النهايات السيتوبلازمية يمكن أن تقلل من الانحراف المماسي للوحدة الفرعية إلى المحور ستة أضعاف وإغلاق القناة...

مزيد من التفاصيل في التنظيم الجزيئي يجب أن تظهر كأكثر أساليب الإعدادالمتاحة، بحيث يتم الحصول على صور عالية الدقة ثلاثية الأبعاد مقارنة بالأغشية الأرجوانية التي تم الحصول عليها، باستخدام إجراءات مبتكرة لتحليل صورة المصفوفات المتكررة البيولوجية الجزيئات، عند دمج البيانات من جرعة منخفضة للصور الإلكترونية وعينات الانكسار المجمعة، Henderson وUnwin عام (1975), جددوا صورة ثلاثية الأبعاد للغشاء الأرجواني بقياس 0.7 nm.استخدم تضمين الغلوكوز لتخفيف ضرر الجفاف والجرعات المنخفضة (< 0.5 e/A*) للحد من أضرار الإشعاع، وتم حفظ الصور المجهرية الالكترونية للاغشية الغير مصبوغة وسُجلت على انها المصدر الوحيد للمقارنة واتضح ان حالة المقارنة هذه ضعيفة بسبب التعمق في التركيز.

وفي تجربتهم، وجد كل من Unwin وHenderson أن البروتين يمتد إلى جانبي الدهون ثنائية الطبقة ويتكون من سبعة لفائف من نوع ألفا مجمعة في رزمة طولها يتراوح ما بين 1–1.2 nm؛ إلى 3.5–4.0 nm ، ويسري بشكل عمودي على سطح الغشاء، حيث يتم تنظيم الجزيئات حول محور 3 أضعاف ومساحة بعرض 2 nm؛ مركزها مليء بالدهون. ويمثل هذا العمل الرائع أهم خطوة إلى الأمام حتى الآن، كما وفر لنا في المرة الأولى زودنا بنية البروتين المكمل للغشاء.
توفر سلسلة من الأحماض الأمينية، مع معلومات حول كثافة انتشار الإلكترون من عمل Henderson وUnwin، قد حفز جهود جديدة لبناء نموذج (Engleman et al., 1980) ليتناسب مع معلومات تسلسل جرثومية رودوبسين داخل سلسلة من شرائح-α الحلزونية.

انظر أيضاً 
 نموذج دانيل ودافسون
 نموذج فسيفسائي مائع
 بيولوجيا الخلية
 نظرية الخلية
 نظرية-إم
 بروتين غشائي

مراجع 

علم الأحياء الغشائي
علم الخلية
قبل ظهور المجهر الإلكتروني في ، و العلماء لا يعرفون بنية غشاء الخلية أو ماهي مكونات ه . علماء الأحياء و غير هم من الباحثين استخدموا أدلة غير مباشرة ل تحديد صورة الغشاء قبل أن يتمكنوا فعلا من رؤية ه . على وجه ال تحديد ، كان ذلك من خلال نماذج من إرنست أوفرتون إرفينغ لانغموير ، رتيير وGrend el ، وDavson ودانيلي ، الذي اس تنتج أن الأغشية تحتوي على الدهون ، بروتينات ، وليبيد ثنائي الطبقة . ظهور المجهر الإلكتروني ، و نتائج ج . ديفيد روبرتسون ، و اقتراح المغني ونيكلسون ، و العمل الإضافي من أنوين وهندرسون كل ذلك ساهم في تطوير نموذج الغشاء الحديث . و مع ذلك ، ف هم نماذج الغشاء في الماضي يلقي الضوء على تصور خصائص الغشاء في الوقت الحاضر . و بعد البحث التجريبي المكثف ، سهلت نماذج الغشاء من القرن الماضي الطريق إلى نموذج الفسيفساء السائل التي يتم قبول ه اليوم . نظرية Gorter وGrendel للغشاء Evert Gorter و François Grendel ( فسيولوجي هولندي ) اقتربوا من اكتشاف نموذج نا الحالي لغشاءالبلازما ب اعتبار ه هيكل دهن ثنائي الطبقة . و هٰذه ال نظرية افترضت ببساطة أن ه إذا كان غشاء البلازما هو طبقة ثنائية ، اذن قياس مساحة سطح طبقة أحادية من الدهون س يكون ضعف المساحة السطحية لغشاء البلازما . ل فحص فرضية هم ، قاموا ب تنفيذ تجربة ، حيث أن هم قاموا باستخراج الدهون من عدد معروف من خلايا الدم الحمراء ( كريات الدم الحمراء ) من مصادر ثدييات مختلفة ، مثل البشر ، الماعز والأغنام ، و غير ها ، و بعد ذلك تم نشر الدهون ب اعتبار ها طبقة أحادية في حوض Langmuir - Blodgett . وقاما بقياس المساحة ال كلية لغشاء البلازما لخلايا الدم الحمراء ، واستخدما طريقة Langmui r's ، و قاموا بقياس مساحة طبقة أحادية من الدهون . وبمقارنة ال اثنان ، قاموا ب حساب نسبة تقدر ب 1 Mono - layer of lipids : Plasma membrane . هذا يؤيد فرضية هم ، و التي أدت إلى استنتاج مفاد ه أن أغشية الخلايا تتكون من اثنين من ا الطبقات الجزيئية . اقترح العالمان هيكلا ل هٰذه الطبقة الثنائية ، رؤوس قطبية محبة ل الماء موجهة ل الخارج ب اتجاه البيئة المائية وذيول كارهة ل الماء موجهة ل الداخل بعيدة عن المحيط المائي على جانبي الغشاء . على الرغم من أن هم وصلوا إلى الاستنتاجات الصحيحة ، بعض البيانات التجريبية كانت غير صحيحة مثل سوء تقدير المساحة والضغط للدهون أحادية الطبقة و عدم اكتمال استخراج الدهون . كما أن هم فشلوا في وصف وظيفة الغشاء ، و كان لدي هم ايضاً افتراضات خاطئة كافتراض هم أن أغشية البلازما تتكون في معظم ها من الدهون . و مع ذلك ، على وجه ا العموم ، أصبح هذا التصور ل هيكل الد هن ثنائي الطبقة الافتراض الأساسي ل كل تطور في الفهم الحديث لوظيفة الغشاء . نموذج Danielli وDavson ب مساعدة Robertson ( مابين بناء على اقتراح Gorter وGrend el ، نشأت شكوك حتمية على صحة وجود مجرد طبقة ثنائية بسيطة من الدهون على أن ها غشاء . على سبيل المثال نموذج هم عجز عن تقديم اجابات على اسئلة عن التوتر السطحي ، والنفاذية ، و المقاومة الكهربائية للأغشية . ل ذٰلك ف إن كل من الفيزيائي Hugh Davson والأحيائي James Danielli اقترحا أن ه في الواقع الأغشية تحتوي بروتينات ، و وفقا ل ذٰلك ف إن وجود هذه « بروتينات الغشاء » توضح ما لا يمكن الإجابة عن ه ب واسطة نموذج Gorter - Grendel . في عام اقترح Davson وDanielli أن الأغشية البيولوجية التي تتكون من دهون ثنائية الطبقة مصقولة على كلا الجانبين بصفائح رقيقة من البروتين ، و قاموا ب تبسيط نموذج هم إلى نظرية " pauci - molecular " . أوضحت هذه ال نظرية أن جميع الأغشية البيولوجية لدي ها مركز « دهني » محاط بدهون أحادية الطبقة و التي تغطي ها بروتينات أحادية الطبقة . ب اختصار ، تجلى نموذج هم على شكل « ساندويتش » بالتتابع من البروتينات والدهون والبروتينات . ألقى نموذج Davson - Danielli الضوء من جديد على ف هم أغشية الخلايا ، من خلال التأكيد على الدور الهام الذي تلعب ه البروتينات في الأغشية البيولوجية . في ، علماء الخلية تحققوا من وجود أغشية البلازما ب استخدام المجهر الإلكتروني ( التي يعمل ب دقة عالية ) . و استخدم J . ديفيد روبرتسون هذا الطريقة لاقتراح نموذج الغشاء الموحّد . في الأساس ، اقترح أن جميع الأغشية الخلوية تشترك في بنية أساسية مماثلة ، غشاء واحد . ب استخدام تلطيخ المعادن الثقيلة ، كما يبدو أن اقتراح روبرتسون يتوافق مع نموذج Davson - Danielli . وفقا للنمط ثلاثي ا الطبقات للغشاء الخلوي الذي تمت دراسة ه من قبل روبرتسون ، اقترح أن الأغشية تتكون من طبقة ثنائية الدهون تمت تغطيت ها على كلا الجانبين بصفائح رقيقة من البروتينات . و شكل هذا الاقتراح دعم كبير لاقتراح Davson وDanielli . لكن حتى مع اثبات Robertson ، كان لنموذج دافسون ودانيلي تعقيدات مهمة ، أهم ها ان البروتينات التي تمت دراسة ها كانت كروية ب الأساس ، و ب التالي لا يمكن ان تصلح في نموذج صفائح البروتين الرقيقة . هذه الصعوبات ب هٰذا النموذج حفزت بحوث جديدة في نظام الغشاء كما أن ها مهدت الطريق لنموذج الفسيفساء السائل ، الذي اقترح عام نموذج Singer و Nicolson نموذج الفسيفساء السائل في عام سايمور جوناثان سينجر الذي وGarth Nicolson طوروا أفكار جديدة لبنية الغشاء . كان اقتراح هم نموذج الفسيفساء السائل ، و الذي هو النموذج السائد الآن ، يمتلك اثنين من الميزات الرئيسية - فسيفساء من البروتينات تترسخ في الغشاء ، وطبقة ثنائية مائعة من الدهون . اقتراح الطبقة الثنائية من الدهون يتفق مع النماذج السابقة على عكس البروتينات الكروية التي تترسخ في الطبقة بدلا من الصفائح الرقيقة على السطح . وفقا للنموذج ، ف إن بروتينات الغشاء تنقسم إلى ثلاث فئات على أساس كيفية ارتباط ها بالدهون ثنائية الطبقة : # بروتين غشائي مدمج : منغمس في الطبقة الثنائية ويرتبط في مكان ه ب واسطة ألفة وانجذاب ال أجزاء الكارهة ل الماء في البروتين ناحية الذيول الكارهة ل الماء في الدهون الفوسفاتية في المنطقة الداخلية ل الطبقة . # بروتين غشائي محيطي : أكثر ألفة ل الماء محبة ل الماء ، و ب التالي ف هي غير - تساهمية الربط لل رؤوس القطبية من الدهون الفوسفاتية و غير ها من ال أجزاء المحبة ل الماء من بروتينات الغشاء على سطح الغشاء . # بروتين شحمي : و هو في الأساس مُحب ل الماء ، ل ذٰلك يقع أيضا على سطح الغشاء ، ويرتبط تساهمياً بجزيئات الدهون المنغرسة في الطبقة . أما ب النسبة ل طبيعة الميوعة في الغشاء ، ف إن مكونات الدهون قادرة على التحرك ب شكل موازي لسطح الغشاء و هي في حركة مستمرة ، والعديد من البروتينات هي أيضا قادرة على الحركة داخل الغشاء ، و مع ذلك يتم تقييد قدرة ها على الحركة ب سبب ارتكاز ها على عناصر هي كلية مثل الهيكل الخلوي على جانبي الغشاء . ب شكل عام ، ف إن هذا النموذج يوضح معظم الانتقادات ل نموذج Davson – Danielli ، حيث أن ه يلغي الحاجة ل استيعاب بروتينات الغشاء في ا الطبقات السطحية الرقيقة ، كما أن ه يوضح التغير في معدل البروتين / الدهون في الأغشية المختلفة ، مما يعني ببساطة أن الأغشية المختلفة تختلف في كمية البروتين التي تحتوي ها ، كما أن ه يوضح تلاؤم مجموعة ال رؤوس الدهنية على سطح الغشاء مع حساسيت ها لهضم الفسفوليباز . أيضا ، ميوعة الدهون ثنائية الطبقة وامتزاج مكونات ها داخل الغشاء يجعل من السهل رؤية تنقل و حركة كل من الدهون والبروتينات . نظرية Henderson و Unwin للغشاء درس كل من Henderson و Unwin الغشاء الأرجواني ب واسطة المجهر الإلكتروني ، و ذٰلك ب استخدام طريقة ل تحديد الأشكال المتوقعة للعينات البلورية الغير مصبوغة . من خلال تطبيق طريقة انحراف العينات ، وباستخدام المبادئ التي طرح ها كل من DeRosier و Klug ل مجموعة من الآراء ووجهات النظر ثنائية ال أبعاد ، فحصلوا على خريطة ثلاثية ال أبعاد للغشاء ب نسبة ؛ و ثبات Å . الخريطة تكشف عن مكان وجود مكونات البروتين والدهون ، و ترتيب سلاسل الببتيد داخل كل جزيء بروتين ، و العلاقة بين جزيئات البروتين في الشبكة الشعرية . الصور المجهرية عالية ا الدقة للصفائف البلورية لبروتينات الغشاء ، التي اتخذت بجرعة منخفضة من الإلكترونات ل الحد من أضرار الإشعاع ، تم استغلال ها ل تحديد هيكل ثلاثي ال أبعاد ب واسطة تحويل فورييه . الدراسات التي أجريت مؤخرا على الفئران الملونة الكبدية و التي اعتمدت على أن تخضع تقاطعات الفجوة ل إعادة بناء فورييه ثلاثي ال أبعاد ( بجرعة منخفضة من صورة مجهرية s ) تشير إلى أن يتم ترتيب الوحدات الفرعية الستة للبروتين في أسطوانة مائلة قليلا ب شكل عرضي ، داخل قناة واسعة nm في المنطقة الخارج خلوية . و كانت أبعاد القناة داخل الغشاء ضيقة ، لكن لا يمكن توسيع ها ( Unwin and Z ampighi , عدا عن أن حركة راديكالية صغيرة من الوحدات الفرعية في النهايات السيتوبلازمية يمكن أن تقلل من الانحراف المماسي ل الوحدة الفرعية إلى المحور ستة أضعاف و إغلاق القناة . . . مزيد من التفاصيل في التنظيم الجزيئي يجب أن تظهر كأكثر أساليب الإعدادالمتاحة ، ب حيث يتم الحصول على صور عالية ا الدقة ثلاثية ال أبعاد مقارنة بالأغشية الأرجوانية التي تم الحصول علي ها ، ب استخدام إجراءات مبتكرة ل تحليل صورة المصفوفات المتكررة البيولوجية الجزيئات ، عند دمج البيانات من جرعة منخفضة للصور الإلكترونية وعينات الانكسار المجمعة ، Henderson و Unwin عام جددوا صورة ثلاثية ال أبعاد للغشاء الأرجواني بقياس 7 nm . استخدم تضمين الغلوكوز لتخفيف ضرر الجفاف والجرعات المنخفضة ( <5 e / A * ) ل الحد من أضرار الإشعاع ، و تم حفظ الصور المجهرية الالكترونية للاغشية الغير مصبوغة وسُجلت على أن ها المصدر الوحيد للمقارنة و اتضح ان حالة المقارنة هذه ضعيفة ب سبب التعمق في التركيز . و في تجربة هم ، وجد كل من Unwin و Henderson أن البروتين يمتد إلى جانبي الدهون ثنائية الطبقة و يتكون من سبعة لفائف من نوع ألفا مجمعة في رزمة طول ها يتراوح ما بين 1.2 nm ؛ إلى 5 – 4.0 nm ، ويسري ب شكل عمودي على سطح الغشاء ، حيث يتم تنظيم الجزيئات حول محورأضعاف و مساحة بعرضnm ؛ مركز ها مليء بالدهون . و يمثل هذا العمل الرائع أهم خطوة إلى الأمام حتى الآن ، كما وفر ل نا في المرة الأولى زود نا بنية البروتين المكمل للغشاء . توفر سلسلة من الأحماض الأمينية ، مع معلومات حول كثافة انتشار الإلكترون من عمل Henderson و Unwin ، قد حفز جهود جديدة ل بناء نموذج ( Engleman et al . ,ليتناسب مع معلومات تسلسل جرثومية رودوبسين داخل سلسلة من شرائح - α الحلزونية . انظر أيضاً نموذج دانيل ودافسون نموذج فسيفسائي مائع بيولوجيا الخلية نظرية الخلية نظرية - إم بروتين غشائي مراجع علم الأحياء الغشائي علم الخلية