كينيسن
الكينيسن أو الشيّال، هو بروتين ينتمي إلى فئة البروتينات الحركية الموجودة في الخلايا حقيقية النواة.

يتحرك الكينسين على الأنيبيبات الدقيقة، ويبدأ عمله بالطاقة الناتجة عن تكسر جزيء أدينوسين ثلاثي الفوسفات، وعليه فإن حركة بروتين الكينيسن النشطة، تدعم العديد من الوظائف الخلوية، بما في ذلك الانقسام المتساوي، والانقسام المنصف، والشحن الخلوي، كنقل السيالات العصبية.

معظم أنواع بروتينات الكينيسن، تسير باتجاه النهاية الموجبة للأنيببات الدقيقة، المسؤولة في معظم الخلايا عن جر الحمولة الخلوية المنقولة من مركز الخلية إلى أطرافها، كالبروتينات، والأجزاء المكوِّنة للأغشية، وهذا النوع من وسائل النقل، يسمى بالنقل التقدمي، في المقابل هناك بروتينات أخرى تسمى الدينين تعمل بعكس اتجاه الكينيسن، فهي تنقل وتسير نحو النهاية السالبة من الأنيببات الدقيقة.

مجموعة الكينيسن 
عند اكتشاف بروتينات الـ«كينيسن»، عرفت بأنها بروتينات تعمل على النقل الخلوي التقدمي على الأنيبيبات الدقيقة، وتم تصنيف العضو المؤسس لعائلة الكينيسن، «كينيسن 1»، على أنه بروتين نقل سريع، محوري رباعي المفارز، يتكون من وحدتين فرعيتين متطابقتين، وسلسلتين خفيفتين. تم استخلاصه عن طريق تنقية الأنيبيبات الدقيقة من عينة خلايا عصبية.

في وقت لاحق، تمت تنقية بروتين آخر رباعي المفارز، سُمِّيَ «كينيسن 2»، يتكون من وحدتين فرعيتين مختلفتين، مع بعض البروتينات المتعلقة بعائلة الـ«كينيسن»، المستخلصة من بيض وأجنة حيوانات شوكية، هذا البروتين معروف في عملية نقل المجمعات البروتينية على خطوط النقل المحورية، خلال عملية تكوين الهدب الحيوي.

لقد أدت إنجازات علم الوراثة الجزئية، إلى معرفة أن بروتينات الـ«كينيسن»، تشكل عائلة كبيرة ومتنوعة من البروتينات الحركية، المسؤولة عن العديد من مهام النقل الخلوي في الخلايا حقيقية النواة. وعلى سبيل المثال، تبين أن جينومات الثدييات، تحتوي على رموز وراثية لأكثر من 40 بروتين كينيسن، تم تصنيفها في 14 عائلة فرعية، أخذت تسميتها بالتسلسل: «كينيسن1»، وحتى «كينيسن 14».

البناء الهيكلي

الهيكل العام 
يختلف أعضاء فصيلة بروتين الكينيسن في الشكل، ولكن الكينيسن الكلاسيكي «كينيسن 1»، هو بروتين ذو 4 مفارز، ومفارزه (السلاسل الثقيلة)، تشكل وحدات بناء تربط سلاسله الخفيفة. وتتألف السلسلة الثقيلة لـ«كينيسن 1» من رأس كروي (المجال المتحرك)، في نهاية الحمض الأميني، مرتبط برقبة قصيرة مرنة موصولة بساق طويلة، ذات نطاق لفائف ألفا، ملفوفة حلزونياً من الوسط، منتهية بذيل يحمل مجموعة كربوكسي، والذي من شأنه أن يربط السلاسل الخفيفة.

الشحن الخلوي 
 
الجزيئات الصغيرة مثل الجلوكوز والغازات، تنتشر في أنحاء الخلية أينما كانت الحاجة اليها، أما الجزيئات الأكبر حجماً والتي يتم تصنيعها في الخلية مثل الحويصلات، والعضيات الخلوية، فإنها لا تمتلك القدرة على الانتشار إلى مكان حاجتها مثل الميتوكندريا، فتقوم البروتينات الحركية بوظائف نقل الحمولة الكبيرة إلى مكان احتياجاتها، أما بروتينات الكينيسن فهي بروتينات حركية، تقوم بنقل مثل تلك الحمولة عن طريق السير باتجاه واحد، على الأنيبيبات الدقيقة، عن طريق تكسير جزيء أدينوسين ثلاثي الفوسفات في كل خطوة.

كان الاعتقاد السائد، هو أن تكسير الأدينوسين ثلاثي الفوسفات، يوفر الطاقة اللازمة لدفع رأس الكينيسن للأمام، ليتم ربطه مع موقع الربط التالي. على خلاف ذلك، تم افتراض أن رأس بروتين الكينيسن، يندفع إلى الأمام على الأنيبيبات الدقيقة، ويسحب الحمولة الخلوية ورائه، بالإضافة لذلك، فإن الفيروسات، مثل فيروس نقص المناعة البشري، تستغل بروتين الكينيسن، للسماح للفيروس بالاستقرار بعد التجميع، وهناك أدلة مهمة أيضاً، تفيد بأن حمولة الخلايا في الجسد يتم نقلها بعدة بروتينات حركية.

اتجاه حركة البروتينات 
تتحرك البروتينات الحركية في اتجاه معين على طول الأنيببات، وذلك لأن الأنيببات الدقيقة قطبية، ورأس البروتين الحركي يرتبط بالأنيببات الدقيقة، ويسير في اتجاه واحد فقط، بينما يحدد ربط الأدينوسين ثلاثي الفوسفات اتجاه البروتين، من خلال عملية تعرف بِ: (neck linker zippering).
	
تتحرك معظم بروتينات الكينيسن نحو الجهة الموجبة من الأنيبيبات الدقيقة، والتي تكون مسؤولة في معظم الخلايا عن الشحن الخلوي من وسط الخلية إلى أطرافها، وهذا النمط من أنماط النقل يعرف بالنقل التقدمي، وتسير عائلة «كينيسن 14»، مثل حويصلات أمراض ذبابة الفاكهة في الاتجاه المعاكس نحو الجهة السالبة من الأنيببات الدقيقة.

من خلال دراسة خاصية ازدواج الاتجاه، بحالات متمائلة، تبين أن جزيئات "Cin8" الحرة، تسير باتجاه الجهة السالبة، أما جزيئات "Cin8" المترابطة بشكل متقاطع، فإنها تتحرك باتجاه الجهة الموجبة لكل أنيبيب دقيق، من المرجح بأن هذه القدرة المميزة هي نتيجة لاشتراك جزيئات "Cin8" مع بعضها البعض، وتساعد هذة العملية بروتين الـ«دينين» على القيام بدوره في تبرعم الخميرة.

الآليات المقترحة للحركة 
ينقل ال «كينيسن» المواد عبر المشي على الأنيبيبات الدقيقة وهذا النقل يحقق بآليتين:
	
 تقنية «يدٌ بعد يدٍ»: تنتقل يدٌ تلو الأخرى بتغيير الصدارة كل خطوة. 
 تقنية الحركة الدودية: تحتل يدٌ واحدة من أيدي الـ«كينيسن» الصدارة، وتنتقل خطوة قبل أن تستطيع اليد الأخرى الوصول.
على الرغم من الجدل المتبقي، فان الأدلة التجريبية في تصاعد، وتشير نحو أن آلية «يدٌ بعد يدٍ» هي الأكثر احتمالاً، وأن ربط وتكسير جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات، يؤدي بالـ«كينيسن» للجوء إلى الحركة، عبر آلية التأرجح حول نقطة محورية.

النموذج النظري للكينيسن  
اقترحت عدة نماذج نظرية للبروتين الحركي «كينيسن»، وهنالك عدة تحديات ظهرت في التحقيقات النظرية.

وصفت حركة الجزيئات الأحادية بشكل جيد من قبل، ولكن على نطاق النانو الصغير، تتحرك هذة الآلات في فرق كبيرة، أظهرت الأبحاث العلمية الحديثة أن حركة بروتينات «كينيسن»، على الأنيببات الدقيقة، تكون عن طريق التفاعل مع بعضها البعض، وتكون هذه التفاعلات قصيرة المدى.

الكينيسن والانقسام المتساوي 
في السنوات الأخيرة، وجد أن البروتينات الحركية المرتبطة على الأنيبيبات الدقيقة، بما فيها بعض أفراد عائلة «كينيسن» تلعب دوراً في انقسام الخلية (الانقسام المتساوي)، فيعد بروتين «كينيسن» مهماً، ليكون طول المغزل سليماً، ويشارك في انزلاق الأنيبيبات الدقيقة، وفصلها خلال الطور التحضيري، والطور الاستوائي «عائلة كينيسن»، بالإضافة إلى إِزالة بلمرة الأنيبيب الدقيق، من الجهة السالبة في الجسيم المركزي، خلال طور الصعود خاصة «عائلة كينيسن 13».

أفراد فصيلة عائلة الكينيسن 
تشتمل أفراد فصيلة عائلة الكينيسن البشري، على البروتينات التالية، والمذكورة بالأسماء المتعارف عليها من مجتمع بحوث الـ"كينيسن" والمرتبين في 14 عائلة: من «كينيسن 1» إلى "كينيسن 14.	: 
	
 1A – KIF1A, 1B – KIF1B, 1C – KIF1C = kinesin-3
 	2A – KIF2A, 2C – KIF2C = kinesin-13
 	3B – KIF3B or 3C – KIF3C ，3A - KIF3A = kinesin-2
 	4A – KIF4A, 4B – KIF4B = kinesin-4
 	5A – KIF5A, 5B – KIF5B, 5C – KIF5C = kinesin-1
 	6 – KIF6 = kinesin-9
 	7 – KIF7 = kinesin-4
 	9 – KIF9 = kinesin-9
 	11 – KIF11 = kinesin-5
 	12 – KIF12 = kinesin-12
 	13A – KIF13A, 13B – KIF13B = kinesin-3
 	14 – KIF14 = kinesin-3
 	15 – KIF15 = kinesin-12
 	16B – KIF16B = kinesin-3
 	17 – KIF17 = kinesin-2
 	18A – KIF18A, 18B – KIF18B = kinesin-8
 	19 – KIF19 = kinesin-8
 	20A – KIF20A, 20B – KIF20B = kinesin-6
 	21A – KIF21A, 21B – KIF21B = kinesin-4
 	22 – KIF22 = kinesin-10
 	23 – KIF23 = kinesin-6
 	24 – KIF24 = kinesin-13
 	25 – KIF25 = kinesin-14
 	26A – KIF26A, 26B – KIF26B = kinesin-11
 	27 – KIF27 = kinesin-4
 	C1 – KIFC1, C2 – KIFC2, C3 – KIFC3 = kinesin-14
 السلاسل الخفيفة الخاصة بِ «كينيسن 1»:
	1 – KLC1, 2 – KLC2, 3 – KLC3, 4 – KLC4
 البروتينات المرتبطة بِ «كينيسن 2»:
	KAP-1, KAP3 or KIFAP3

المراجع 

بروتينات حركية
علم الخلية
الكينيسن أو الشيّال ، هو بروتين ينتمي إلى فئة البروتينات الحركية الموجودة في الخلايا حقيقية ال نواة . يتحرك الكينسين على الأنيبيبات الدقيقة ، و يبدأ عمل ه ب الطاقة الناتجة عن ت كسر جزيء أدينوسين ثلاثي الفوسفات ، و علي ه ف إن حركة بروتين الكينيسن النشطة ، تدعم العديد من الوظائف الخلوية ، ب ما في ذلك الانقسام المتساوي ، والانقسام المنصف ، و الشحن الخلوي ، كنقل السيالات العصبية . معظم أنواع بروتينات الكينيسن ، تسير ب اتجاه النهاية الموجبة للأنيببات الدقيقة ، المسؤولة في معظم الخلايا عن جر الحمولة الخلوية المنقولة من مركز الخلية إلى أطراف ها ، كالبروتينات ، وال أجزاء المكوِّنة للأغشية ، و هٰذا النوع من وسائل النقل ، يسمى ب النقل التقدمي ، في المقابل هناك بروتينات أخرى تسمى الدينين تعمل ب عكس اتجاه الكينيسن ، ف هي تنقل و تسير نحو النهاية السالبة من الأنيببات الدقيقة . مجموعة الكينيسن عند اكتشاف بروتينات الـ « كينيسن » ، عرفت ب أن ها بروتينات تعمل على النقل الخلوي التقدمي على الأنيبيبات الدقيقة ، و تم تصنيف العضو المؤسس ل عائلة الكينيسن ، « كينيسن ، على أن ه بروتين نقل سريع ، محوري رباعي المفارز ، يتكون من وحدتين فرعيتين متطابقتين ، وسلسلتين خفيفتين . تم استخلاص ه عن طريق تنقية الأنيبيبات الدقيقة من عينة خلايا عصبية . في وقت لاحق ، تمت تنقية بروتين آخر رباعي المفارز ، سُمِّيَ « كينيسن ، يتكون من وحدتين فرعيتين مختلفتين ، مع بعض البروتينات المتعلقة بعائلة الـ « كينيسن » ، المستخلصة من بيض وأجنة حيوانات شوكية ، هذا البروتين معروف في عملية نقل المجمعات البروتينية على خطوط النقل المحورية ، خلال عملية تكوين الهدب الحيوي . لقد أدت إنجازات علم الوراثة الجزئية ، إلى معرفة أن بروتينات الـ « كينيسن » ، تشكل عائلة كبيرة ومتنوعة من البروتينات الحركية ، المسؤولة عن العديد من مهام النقل الخلوي في الخلايا حقيقية ال نواة . و على سبيل المثال ، تبين أن جينومات الثدييات ، تحتوي على رموز وراثية ل أكثر منبروتين كينيسن ، تم تصنيف ها فيعائلة فرعية ، أخذت تسمية ها بالتسلسل : « كينيسن 1 » ، و حتى « كينيسن . البناء الهيكلي الهيكل العام يختلف أعضاء فصيلة بروتين الكينيسن في الشكل ، و لٰكن الكينيسن الكلاسيكي « كينيسن ، هو بروتين ذومفارز ، ومفارز ه ( السلاسل الثقيلة ) ، تشكل وحدات بناء تربط سلاسل ه الخفيفة . وتتألف ال سلسلة الثقيلة لـ « كينيسن من رأس كروي ( المجال المتحرك ) ، في نهاية الحمض الأميني ، مرتبط برقبة قصيرة مرنة موصولة بساق طويلة ، ذات نطاق لفائف ألفا ، ملفوفة حلزونياً من الوسط ، منتهية بذيل يحمل مجموعة كربوكسي ، و الذي من شأن ه أن يربط السلاسل الخفيفة . الشحن الخلوي الجزيئات الصغيرة مثل الجلوكوز وا الغازات ، تنتشر في أنحاء الخلية أينما كانت الحاجة إلي ها ، أما الجزيئات الأكبر حجماً و التي يتم تصنيع ها في الخلية مثل الحويصلات ، والعضيات الخلوية ، ف إن ها لا تمتلك القدرة على الانتشار إلى مكان حاجة ها مثل الميتوكندريا ، ف تقوم البروتينات الحركية بوظائف نقل الحمولة الكبيرة إلى مكان احتياجات ها ، أما بروتينات الكينيسن ف هي بروتينات حركية ، تقوم ب نقل مثل تلك الحمولة عن طريق السير ب اتجاه واحد ، على الأنيبيبات الدقيقة ، عن طريق تكسير جزيء أدينوسين ثلاثي الفوسفات في كل خطوة . كان الاعتقاد السائد ، هو أن تكسير الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ، يوفر الطاقة اللازمة ل دفع رأس الكينيسن للأمام ، ل يتم ربط ه مع موقع الربط التالي . على خلاف ذلك ، تم افتراض أن رأس بروتين الكينيسن ، يندفع إلى الأمام على الأنيبيبات الدقيقة ، ويسحب الحمولة الخلوية وراء ه ، ب الإضافة ل ذٰلك ، ف إن الفيروسات ، مثل فيروس نقص المناعة البشر ي ، تستغل بروتين الكينيسن ، ل السماح للفيروس ب الاستقرار بعد ال تجميع ، و هناك أدلة مهمة أيضاً ، تفيد ب أن حمولة الخلايا في الجسد يتم نقل ها ب عدة بروتينات حركية . اتجاه حركة البروتينات تتحرك البروتينات الحركية في اتجاه معين على طول الأنيببات ، و ذٰلك لأن الأنيببات الدقيقة قطبية ، و رأس البروتين الحركي يرتبط بالأنيببات الدقيقة ، و يسير في اتجاه واحد فقط ، بينما يحدد ربط الأدينوسين ثلاثي الفوسفات اتجاه البروتين ، من خلال عملية تعرف بِ : ( neck linker zippering ) . تتحرك معظم بروتينات الكينيسن نحو الجهة الموجبة من الأنيبيبات الدقيقة ، و التي تكون مسؤولة في معظم الخلايا عن الشحن الخلوي من وسط الخلية إلى أطراف ها ، و هٰذا النمط من أنماط النقل يعرف ب النقل التقدمي ، و تسير عائلة « كينيسن ، مثل حويصلات أمراض ذبابة الفاكهة في الاتجاه المعاكس نحو الجهة السالبة من الأنيببات الدقيقة . من خلال دراسة خاصية ازدواج الاتجاه ، بحالات متمائلة ، تبين أن جزيئات " Cin8 " الحرة ، تسير ب اتجاه الجهة السالبة ، أما جزيئات " Cin8 " المت رابطة ب شكل متقاطع ، ف إن ها تتحرك ب اتجاه الجهة الموجبة ل كل أنيبيب دقيق ، من المرجح ب أن هذه القدرة المميزة هي نتيجة ل اشتراك جزيئات " C in8 " مع بعض ها البعض ، و تساعد هذة العملية بروتين الـ « دينين » على القيام ب دور ه في تبرعم الخميرة . الآليات المقترحة ل الحركة ينقل ال « كينيسن » المواد عبر المشي على الأنيبيبات الدقيقة و هٰذا النقل يحقق بآليتين : تقنية « يدٌ بعد يدٍ » : تنتقل يدٌ تلو الأخرى ب تغيير الصدارة كل خطوة . تقنية الحركة الدودية : تحتل يدٌ واحدة من أيدي الـ « كينيسن » الصدارة ، و تنتقل خطوة قبل أن تستطيع اليد الأخرى الوصول . على الرغم من الجدل الم تبقي ، ف إن الأدلة التجريبية في تصاعد ، و تشير نحو أن آلية « يدٌ بعد يدٍ » هي الأكثر احتمالاً ، و أن ربط وتكسير جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ، يؤدي بالـ « كينيسن » للجوء إلى الحركة ، عبر آلية التأرجح حول نقطة محورية . النموذج النظري للكينيسن اقترحت عدة نماذج نظرية للبروتين الحركي « كينيسن » ، و هنالك عدة تحديات ظهرت في التحقيقات ال نظرية . وصفت حركة الجزيئات الأحادية ب شكل جيد من قبل ، و لٰكن على نطاق النانو الصغير ، تتحرك هذة الآلات في فرق كبيرة ، أظهرت الأبحاث العلمية الحديثة أن حركة بروتينات « كينيسن » ، على الأنيببات الدقيقة ، تكون عن طريق التفاعل مع بعض ها البعض ، و تكون هذه التفاعلات قصيرة المدى . الكينيسن والانقسام المتساوي في السنوات الأخيرة ، وجد أن البروتينات الحركية المرتبطة على الأنيبيبات الدقيقة ، ب ما في ها بعض أفراد عائلة « كينيسن » تلعب دوراً في انقسام الخلية ( الانقسام المتساوي ) ، ف يعد بروتين « كينيسن » مهماً ، ل يكون طول المغزل سليماً ، و يشارك في انزلاق الأنيبيبات الدقيقة ، وفصل ها خلال الطور التحضيري ، والطور الاستوائي « عائلة كينيسن » ، ب الإضافة إلى إِزالة بلمرة الأنيبيب الدقيق ، من الجهة السالبة في الجسيم المركزي ، خلال طور الصعود خاصة « عائلة كينيسن . أفراد فصيلة عائلة الكينيسن تشتمل أفراد فصيلة عائلة الكينيسن البشر ي ، على البروتينات التالية ، والمذكورة بالأسماء المتعارف علي ها من مجتمع بحوث الـ " كينيسن " والمر تبين فيعائلة : من « كينيسن إلى " كينيسن : – K I F1A , – K IF1B , – K IF1C = kinesin - 3 2A – K I F2A , – K IF2C = kinesin - 13 3B – K IF3B or – K IF3C ，3A - K I F3A = kinesin - 2 4A – K I F4A , – K IF4B = kinesin - 4 5A – K I F5A , – K IF5B , – K IF5C = kinesin - 1 6 – K IF6 = kinesin - 9 7 – K IF7 = kinesin - 4 9 – K IF9 = kinesin - 9 11 – K IF11 = kinesin - 5 12 – K I F12 = kinesin - 12 13A – K I F13A , – K IF13B = kinesin - 3 14 – K IF14 = kinesin - 3 15 – K I F15 = kinesin - 12 16B – K IF16B = kinesin - 3 17 – K I F17 = kinesin - 2 18A – K I F18A , – K I F18B = kinesin - 8 19 – K I F19 = kinesin - 8 20A – K I F20A , – K IF20B = kinesin - 6 21A – K I F21A , – K IF21B = kinesin - 4 22 – K I F22 = kinesin - 10 23 – K I F23 = kinesin - 6 24 – K I F24 = kinesin - 13 25 – K I F25 = kinesin - 14 26A – K I F26A , – K IF26B = kinesin - 11 27 – K I F27 = kinesin - 4 C1 – K I FC1 , C2 – K I FC2 , C3 – K IFC3 = kinesin - 14 السلاسل الخفيفة الخاصة بِ « كينيسن : 1 – KLC1 , – KL C2 , – KL C3 , – KLC4 البروتينات المرتبطة بِ « كينيسن : KAP - 1 , KAP3 or K IFAP3 المراجع بروتينات حركية علم الخلية