Horizontális géntranszfer
A horizontális vagy laterális géntranszfer az a jelenség, amikor élőlények géneket, genetikai információt adnak át egymásnak. A vertikális géntranszfer a szaporodás útján az utódoknak juttatott géneket jelenti, a horizontális géntranszfer esetében azonban az egyedek nem feltétlenül rokonok, sőt más fajhoz is tartozhatnak. A jelenség sok faj evolúciójában játszott fontos szerepet.

A legtöbb esetben a horizontális géntranszfer áll a baktériumok antibiotikum-rezisztenciájának hátterében, de így jelennek meg olyan baktériumok is, amelyek képesek lehetnek a természetben megjelenő új anyagok, például a peszticidek lebontására. A génátadás legtöbbször vírusok (bakteriofágok) vagy plazmidok részvételével zajlik. A gének fajok közötti átadása az egysejtű mikroorganizmusok esetében feltehetően sokkal gyakoribb, mint korábban gondolták, és lehetséges hogy a genetikai információ megszerzésének domináns formája.

Elvileg az emberek által végzett génsebészet is a horizontális géntranszfer egyik formája.

Felfedezése
A horizontális géntranszfert először 1951-ben írták le egy seattle-i közleményben, amikor kimutatták, hogy vírusgén bevitelével a diftéria kórokozója (Corynebacterium diphtheriae) virulenssé válhat. Egyúttal arra is fény derült, hogy a diftériabaktériummal megfertőzött betegek miért élhetnek hosszú ideig minden tünet nélkül, hogy aztán hirtelen kitörjön rajtuk a betegség. A baktériumok közötti génátadást elsőként Japánban ismerték fel, ahol 1959-ben megfigyelték az antibiotikum-rezisztencia egyik törzsről a másikra való átterjedését. A 80-as években felismerték, hogy a géntranszfernek nagy szerepe lehetett a földi élet kezdeti szakaszaiban. A 90-es és 2000-es években nyilvánvalóvá vált, hogy nem csak a prokarióták, hanem az egysejtű eukarióták törzsfejlődésében is jelentős szerepet játszott a fajok közötti génátadás.

A genetikailag módosított élelmiszernövények terjedésével felhívták a figyelmet, hogy erős, virális eredetű onkogének kerülhetnek az emberbe is, akár a baktériumok közvetítésével.

Mechanizmusa
A gének átadására több módszer létezik:
transzformáció: a baktériumok képesek a külvilágból hosszabb DNS vagy RNS molekulákat felvenni és azt beépíteni a saját genomjukba. A jelenség a természetben is előfordul, de a laboratóriumokban is rendszeresen alkalmazzák genetikailag módosított baktériumok létrehozásánál. Az eukariótákra nem jellemző.
transzdukció: ebben az esetben a bakteriális DNS egy része az őt megfertőző vírus (bakteriofág) kapszidjába csomagolódik be, majd az megfertőz egy másik baktériumot, átadva neki az eredeti DNS-darabot.
konjugáció (átmeneti egyesülés): az F-plazmid képes elindítani egy folyamatot (amelyet sokszor a baktériumok szexuális szaporodásának neveznek), amelyben az egyik baktérium összekapcsolódik egy társával és átadja neki lemásolt genomjának egy példányát.
géntranszferáló elemek: egyes baktériumok (Rhodobacterales rend) bakteriofágszerű részecskéket termelnek, amelyek képesek DNS-átvitelre.

A sejten belül néha a transzpozonok (ugráló gének) képesek egy szomszédos gént magukkal ragadni és átvinni egy másik kromoszómára vagy plazmidra.

Génátadás az egyes csoportokban

Vírusok
Az amőbák vírusaihoz tartozik a nagy méretű Mimivirus, valamint a Szputnyik virofág. Utóbbi önmagában szaporodásképtelen, aktív mimivírus-fertőzés szükséges a reprodukciójához. 13 génje közül három a Mimivirus és a hasonló Mamavirus bizonyos génjeinek közeli rokona, feltehetőleg tőlük szerezte valamikor a régmúltban. A vírusok gazdaszervezeteitől is beszerezhetnek géneket, mint a geminivírus és a dohány, vagy a Rous-szarkómavírus és a csirke esetében.

Prokarióták
A baktériumok körében viszonylag gyakori a géncsere, akár nagyon távoli rokon fajok között is. Az antibiotikum-rezisztencia gyors terjedésének ez az egyik oka. A napjainkban felbukkanó, szinte valamennyi gyógyszerrel szemben ellenálló Staphylococcus aureus törzsek is így jöttek létre és a felelőtlenül használt antibiotikumok okozta erős szelekció biztosította elterjedésüket. A baktériumok horizontális géntranszferrel virulenciafaktorokat (exotoxinok vagy exoenzimek génjeit) is beszerezhetnek. Az Escherichia coli így kapta meg a Shigelláktól a Shiga toxin génjét.

Eukarióták 
Az eukarióta sejtekben található mitokondriumok és kloroplasztiszok valamikor önálló baktériumok voltak. Eredeti génjeik nagy része mára átkerült a sejtmagban található kromoszómákba.
 A Saccharomyces cerevisiae élesztőgomba genomjában bakteriális géneket találtak.
 A tehénborsó-zsizsik (Callosobruchus chinensis) endoparazitájától, a Wolbachia baktériumtól szerzett be géneket.
 A Rafflesiaceae családba tartozó trópusi parazita növények gazdanövényeiktől kapták meg mitokondriális DNS-ük egyes darabjait. A bab (Phaseolus) mitokondriális génjei között ismeretlen eredetű kloroplasztisz-DNS fragmentumokra bukkantak.
 A parazita vajvirágfélékhez tartozó Striga hermonthica egyik ismeretlen funkciójú génje gazdanövénye, a cirok (Sorghum bicolor) kromoszómáiból került át.
 A borsótetűnek (Acyrthosiphon pisum) több, gombáktól származó génje van, ez az egyetlen ismert állat, amelyik karotinoidot képes termelni.
A malária kórokozója, a Plasmodium vivax az emberből szerzett olyan genetikai információt, amely segítheti a testben való hosszas tartózkodását.
A kávészú (Hypothenemus hampei) HhMAN1 génje bakteriális jellegű és feltételezik, hogy a bélcsatornájában élő mikroorganizmusoktól származik.
A páfrányokban található egy moha eredetű gén, amely segíti a sötét erdőkben való túlélést. Becslések szerint 180 millió évvel ezelőtt történt a géncsere.
Egy felmérés szerint az ember kb. 20 ezer génje közül mintegy 100 idegen eredetű.
A kerekesférgek Bdelloidea családjában a bakteriális eredetű gének száma eléri a 8%-ot.

Evolúciós jelentősége
A horizontális géntranszfer miatt félrevezető lehet egyetlen gén alapján leszármazási grafikonokat szerkeszteni. Ha például két, egyébként távoli rokon baktériumtörzset olyan DNS-szakasz alapján hasonlítanak össze, amelyet átadtak egymásnak, akkor közelinek fognak tűnni, még akkor is ha többi génjük egyáltalán nem hasonlít. Ezért a megbízható rokonsági fák a lehető legtöbb gént kell, hogy összevessék. Korábban a prokarióták rokonsági viszonyainak meghatározására a riboszomális RNS nukleotidsorrendjét használták, mert kellően konzervatívnak, de valamennyire mégis variábilisnek vélték. Újabban azonban felmerült, hogy nem lehet kizárni az rRNS-gén atadását és újra kellene értékelni a rokonsági viszonyokat. Sőt, a Darwin óta megszokott életfák helyett inkább hálózatos ábrákat kellene bevezetni a fajok közötti leszármazási kapcsolatok szemléltetésére. A génátadás miatt lehetséges, hogy nem is létezett az élet korai formáit kutató biológusok által feltételezett "legutolsó közös ős", egy olyan életforma, amely a mai élővilág három nagy ágának (eukarióták, baktériumok és archeák) minden korai génjét tartalmazta. Minden génnek megvan a maga története, ami nem feltétlenül azonos a hordozó faj történetével.

Jegyzetek

Fordítás 

Genetika
Evolúció
A horizontális vagy laterális géntranszfer az a jelenség , amikor élőlények géneket , genetikai információt adnak át egymásnak . A vertikális géntranszfer a szaporodás útján az utódoknak juttatott géneket jelenti , a horizontális géntranszfer esetében azonban az egyedek nem feltétlenül rokonok , sőt más fajhoz is tartozhatnak . A jelenség sok faj evolúciójában játszott fontos szerepet . A legtöbb esetben a horizontális géntranszfer áll a baktériumok antibiotikum-rezisztenciájának hátterében , de így jelennek meg olyan baktériumok is , amelyek képesek lehetnek a természetben megjelenő új anyagok , például a peszticidek lebontására . A génátadás legtöbbször vírusok ( bakteriofágok ) vagy plazmidok részvételével zajlik . A gének fajok közötti átadása az egysejtű mikroorganizmusok esetében feltehetően sokkal gyakoribb , mint korábban gondolták , és lehetséges hogy a genetikai információ megszerzésének domináns formája . Elvileg az emberek által végzett génsebészet is a horizontális géntranszfer egyik formája . Felfedezése A horizontális géntranszfert előszörben írták le egy seattle-i közleményben , amikor kimutatták , hogy vírusgén bevitelével a diftéria kórokozója ( Corynebacterium diphtheriae ) virulenssé válhat . Egyúttal arra is fény derült , hogy a diftériabaktériummal megfertőzött betegek miért élhetnek hosszú ideig minden tünet nélkül , hogy aztán hirtelen kitörjön rajtuk a betegség . A baktériumok közötti génátadást elsőként Japánban ismerték fel , aholben megfigyelték az antibiotikum-rezisztencia egyik törzsről a másikra való átterjedését . Aas években felismerték , hogy a géntranszfernek nagy szerepe lehetett a földi élet kezdeti szakaszaiban . Aes éses években nyilvánvalóvá vált , hogy nem csak a prokarióták , hanem az egysejtű eukarióták törzsfejlődésében is jelentős szerepet játszott a fajok közötti génátadás . A genetikailag módosított élelmiszernövények terjedésével felhívták a figyelmet , hogy erős , virális eredetű onkogének kerülhetnek az emberbe is , akár a baktériumok közvetítésével . Mechanizmusa A gének átadására több módszer létezik : transzformáció : a baktériumok képesek a külvilágból hosszabb DNS vagy RNS molekulákat felvenni és azt beépíteni a saját genomjukba . A jelenség a természetben is előfordul , de a laboratóriumokban is rendszeresen alkalmazzák genetikailag módosított baktériumok létrehozásánál . Az eukariótákra nem jellemző. transzdukció : ebben az esetben a bakteriális DNS egy része az őt megfertőző vírus ( bakteriofág ) kapszidjába csomagolódik be , majd az megfertőz egy másik baktériumot , átadva neki az eredeti DNS-darabot. konjugáció ( átmeneti egyesülés ) : az F-plazmid képes elindítani egy folyamatot ( amelyet sokszor a baktériumok szexuális szaporodásának neveznek ) , amelyben az egyik baktérium összekapcsolódik egy társával és átadja neki lemásolt genomjának egy példányát. géntranszferáló elemek : egyes baktériumok ( Rhodobacterales rend ) bakteriofágszerű részecskéket termelnek , amelyek képesek DNS-átvitelre . A sejten belül néha a transzpozonok ( ugráló gének ) képesek egy szomszédos gént magukkal ragadni és átvinni egy másik kromoszómára vagy plazmidra . Génátadás az egyes csoportokban Vírusok Az amőbák vírusaihoz tartozik a nagy méretű Mimivirus , valamint a Szputnyik virofág . Utóbbi önmagában szaporodásképtelen , aktív mimivírus-fertőzés szükséges a reprodukciójához.génje közül három a Mimivirus és a hasonló Mamavirus bizonyos génjeinek közeli rokona , feltehetőleg tőlük szerezte valamikor a régmúltban . A vírusok gazdaszervezeteitől is beszerezhetnek géneket , mint a geminivírus és a dohány , vagy a Rous-szarkómavírus és a csirke esetében . Prokarióták A baktériumok körében viszonylag gyakori a géncsere , akár nagyon távoli rokon fajok között is . Az antibiotikum-rezisztencia gyors terjedésének ez az egyik oka . A napjainkban felbukkanó , szinte valamennyi gyógyszerrel szemben ellenálló Staphylococcus aureus törzsek is így jöttek létre és a felelőtlenül használt antibiotikumok okozta erős szelekció biztosította elterjedésüket . A baktériumok horizontális géntranszferrel virulenciafaktorokat ( exotoxinok vagy exoenzimek génjeit ) is beszerezhetnek . Az Escherichia coli így kapta meg a Shigelláktól a Shiga toxin génjét . Eukarióták Az eukarióta sejtekben található mitokondriumok és kloroplasztiszok valamikor önálló baktériumok voltak . Eredeti génjeik nagy része mára átkerült a sejtmagban található kromoszómákba . A Saccharomyces cerevisiae élesztőgomba genomjában bakteriális géneket találtak . A tehénborsó-zsizsik ( Callosobruchus chinensis ) endoparazitájától , a Wolbachia baktériumtól szerzett be géneket . A Rafflesiaceae családba tartozó trópusi parazita növények gazdanövényeiktől kapták meg mitokondriális DNS-ük egyes darabjait . A bab ( Phaseolus ) mitokondriális génjei között ismeretlen eredetű kloroplasztisz-DNS fragmentumokra bukkantak . A parazita vajvirágfélékhez tartozó Striga hermonthica egyik ismeretlen funkciójú génje gazdanövénye , a cirok ( Sorghum bicolor ) kromoszómáiból került át . A borsótetűnek ( Acyrthosiphon pisum ) több , gombáktól származó génje van , ez az egyetlen ismert állat , amelyik karotinoidot képes termelni . A malária kórokozója , a Plasmodium vivax az emberből szerzett olyan genetikai információt , amely segítheti a testben való hosszas tartózkodását . A kávészú ( Hypothenemus hampei ) HhMAN1 génje bakteriális jellegű és feltételezik , hogy a bélcsatornájában élő mikroorganizmusoktól származik . A páfrányokban található egy moha eredetű gén , amely segíti a sötét erdőkben való túlélést . Becslések szerintmillió évvel ezelőtt történt a géncsere . Egy felmérés szerint az ember kb.ezer génje közül mintegyidegen eredetű . A kerekesférgek Bdelloidea családjában a bakteriális eredetű gének száma eléri a-ot . Evolúciós jelentősége A horizontális géntranszfer miatt félrevezető lehet egyetlen gén alapján leszármazási grafikonokat szerkeszteni . Ha például két , egyébként távoli rokon baktériumtörzset olyan DNS-szakasz alapján hasonlítanak össze , amelyet átadtak egymásnak , akkor közelinek fognak tűnni , még akkor is ha többi génjük egyáltalán nem hasonlít . Ezért a megbízható rokonsági fák a lehető legtöbb gént kell , hogy összevessék . Korábban a prokarióták rokonsági viszonyainak meghatározására a riboszomális RNS nukleotidsorrendjét használták , mert kellően konzervatívnak , de valamennyire mégis variábilisnek vélték . Újabban azonban felmerült , hogy nem lehet kizárni az rRNS-gén atadását és újra kellene értékelni a rokonsági viszonyokat . Sőt , a Darwin óta megszokott életfák helyett inkább hálózatos ábrákat kellene bevezetni a fajok közötti leszármazási kapcsolatok szemléltetésére . A génátadás miatt lehetséges , hogy nem is létezett az élet korai formáit kutató biológusok által feltételezett " legutolsó közös ős " , egy olyan életforma , amely a mai élővilág három nagy ágának ( eukarióták , baktériumok és archeák ) minden korai génjét tartalmazta . Minden génnek megvan a maga története , ami nem feltétlenül azonos a hordozó faj történetével . Jegyzetek Fordítás Genetika Evolúció