Buxbaumia
A Buxbaumia (magyarul koboldmohák) egy tizenkét fajt magába foglaló lombosmoha (Bryophyta) nemzetség. Először 1742-ben nevezte el őket Albrecht von Haller és később, a modern nomenklatúra bevezetésekor 1801-ben Johann Hedwig adta a Buxbaumia nevet a nemzetségnek Johann Christian Buxbaum fizikus és botanikus tiszteletére, aki 1712-ben fedezte fel az első fajt a Volga deltájában. A nemzetség fajai életük kezdetén mikroszkopikus méretűek, csak a reproduktív szakaszban válnak láthatóvá amikor is a sporofiton megjelenik. Az aszimmetrikus spóratok jellegzetes alakja, felépítése miatt alkot külön csoportot a mohák rendszertanában ez a csoport. A kutatók úgy gondolják, hogy a primitívebbnek tartott és modernebb mohák között alkotnak átmenetet a Buxbaumia nemzetség tagjai.

Jellemzés 
A Buxbaumia növények gametofitonja nagyon kisméretű összehasonlítva a sporofitonnal.  A legtöbb moha gametofitonja zöld színű és leveles, lényegesen nagyobb mint  a sporofiton ami a spórákat termeli. Ezzel ellenben a Buxbaumia gametofitonja mikroszkopikus méretű, színtelen, nem rendelkezik szárral és szinte teljesen levéltelen.  A protonema zöldesfekete fonalszerű ami megtalálható a felszínen ahol a moha nő.  A növények kétlakiak, azaz a hím és női ivarszerveket különböző növények fejlesztik.  A hím növény csak egy mikroszkopikus levelet növeszt az antheridium köré, a női ivarszervet hordozó növény három vagy négy apró, színtelen levelet fejleszt az archegonium köré.

Mivel a gametophyton nagyon kis méretű, a növény nem vehető észre ebben az életciklusban, csak akkor válik szabad szemmel is észrevehetővé amikor a sporofiton kifejlődik.  Az extrém redukálódott mérete a Buxbaumia gametofitonnak felveti azt a kérdést, hogy hogy jut tápanyaghoz, hogyan táplálkozik a növény? A legtöbb mohával ellentétben nem termel klorofillt hanem szaprofita, azaz korhadékon él.  Feltehetőleg gombapartnerekkel él együtt, amik biztosítják a tápanyagellátást a növény számára.

A sporofiton éretten 4–11 mm magas. A jellegzetes alakú aszimmetrikus spóratok a nyél tetejéhez kapcsolódik.  Mint más Bryopsida esetében, a spóratok itt is kettős perisztómiummal (diplolepid típusú) nyílik, a perisztómiumot alkotó sejtek jellegzetes formában vállnak el egymástól.  A külső (exostome) perisztóma 32 rövid "fogra" hasad szét.  De más mohákkal ellentétben itt a belső (ensdostome) peristomium rész nem hasad fogakra, hanem összefüggő membránt alkotnak a sejtek a spóratok nyílásánál.  Hasonló perisztómium szerkezettel a Diphyscium nemzetség rendelkezik, bár itt csak 16 perisztómium fog van.  Diphyscium rendelkezik egy másik különlegességgel is, ugyanis a szár alapján kinövések vannak, amik összetévesztésig hasonlítanak a rhizoidokra.

Elterjedés és ökológia 

A Buxbaumia fajok a mérsékelt éghajlatú területektől  kezdve a szubarktikus régióig általánosan megtalálhatóak az északi féltekén, délen Ausztrália és Új-Zéland hidegebb területein is megtalálható.

A Buxbaumia fajok egyéves vagy kétéves pionír növények, zavart élőhelyeken fordulnak elő. Korhadó fákon, morzsolódó sziklákon vagy közvetlenül a csupasz talajon növekednek.  Ebből kifolyólag előfordulásuk nagyon bizonytalan, sokáig nem találhatóak meg egy helyen, hirtelen eltűnhetnek egy élőhelyről és új helyen bukkannak fel.  A sporofiton ősz elején kezd fejlődni és a téli hónapokban éri el a teljes fejlettséget.  A spórák késő tavasszal, nyár elején lesznek érettek és állnak készen a kiszóródásra.  A spórák kilökődését segíti az aszimmetrikus tok, a ráhulló esőcseppek préselik ki a spórákat a tokból.

Az aszimmetrikus sporofiton fejlődése speciális a Buxbaumia aphylla esetében, általában az erősebb megvilágítás felé fordulva növekszik (ez általában a déli irány az északi féltekén).  A Buxbaumia fajok gyakran kisméretű Cephaloziella májmohákkal nőnek együtt, amiknek sötét gyepén jól észrevehetőek a Buxbaumiák.

Rendszertan 
Buxbaumia az egyetlen nemzetsége a Buxbaumiaceae családnak, Buxbaumiales rendnek és Buxbaumiidae alosztálynak.  Ez a testvércsoportja a Bryopsida osztálynak.  Néhány régebbi rendszertani besorolás a Diphysciaceae családot is a Buxbaumiales rendbe sorolta a hasonló perisztómium szerkezet alapján, illetve a Buxbaumiaceae-t a Tetraphidales rendbe. A jelenlegi rendszertani besorolás a DNS szekvenálási adatokon nyugszik. Ezek alapján nincs közvetlen kapcsolat  a Buxbaumia és Diphysicum nemzetség között, különálló parafiletikus csoportként vannak besorolva. Jelenlegi eredmények alapján nem sorolhatók a Tetraphidales rendbe.

A nemzetség fajai 
 Levéltelen koboldmoha (Buxbaumia aphylla) (Magyarországon él)
 Buxbaumia colyerae
 Buxbaumia himalayensis
 Buxbaumia javanica
 Buxbaumia minakatae
 Buxbaumia novae-zelandiae
 Buxbaumia piperi
 Buxbaumia punctata
 Buxbaumia symmetrica
 Buxbaumia tasmanica
 Buxbaumia thorsborneae
 Zöld koboldmoha (Buxbaumia viridis) (Magyarországon él)

A növények egyszerű felépítése miatt, Goebel a Buxbaumia nemzetséget primitív moháknak tartotta, átmenetnek gondolta az algák és a lombosmohák között, de a vizsgálatok azt mutatják, hogy ez a redukálódott forma másodlagosan alakult ki.  A szokatlan perisztómium szerkezet alapján a nematodon típusú (amikor is sejtek alkotják a perisztómium fogat, Polytrichopsida osztály) és az arthrodont típusú (amikor a sejtek szétszakadnak és csak a sejtfal alkotja a perisztómium fogat, Bryopsida) lombosmoha osztályok közötti átmeneti csoportnak tartják, de jelenleg a Bryopsida osztályhoz tartozik rendszertanilag.

Jegyzetek

Internetes hivatkozások 
 W. B. Schofield. 2004. Bryophyte Flora of North America: Buxbaumiaceae

Fordítás 

Buxbaumiaceae
Növénynemzetségek
A Buxbaumia ( magyarul koboldmohák ) egy tizenkét fajt magába foglaló lombosmoha ( Bryophyta ) nemzetség . Előszörben nevezte el őket Albrecht von Haller és később , a modern nomenklatúra bevezetésekorben Johann Hedwig adta a Buxbaumia nevet a nemzetségnek Johann Christian Buxbaum fizikus és botanikus tiszteletére , akiben fedezte fel az első fajt a Volga deltájában . A nemzetség fajai életük kezdetén mikroszkopikus méretűek , csak a reproduktív szakaszban válnak láthatóvá amikor is a sporofiton megjelenik . Az aszimmetrikus spóratok jellegzetes alakja , felépítése miatt alkot külön csoportot a mohák rendszertanában ez a csoport . A kutatók úgy gondolják , hogy a primitívebbnek tartott és modernebb mohák között alkotnak átmenetet a Buxbaumia nemzetség tagjai . Jellemzés A Buxbaumia növények gametofitonja nagyon kisméretű összehasonlítva a sporofitonnal . A legtöbb moha gametofitonja zöld színű és leveles , lényegesen nagyobb mint a sporofiton ami a spórákat termeli . Ezzel ellenben a Buxbaumia gametofitonja mikroszkopikus méretű , színtelen , nem rendelkezik szárral és szinte teljesen levéltelen . A protonema zöldesfekete fonalszerű ami megtalálható a felszínen ahol a moha nő . A növények kétlakiak , azaz a hím és női ivarszerveket különböző növények fejlesztik . A hím növény csak egy mikroszkopikus levelet növeszt az antheridium köré , a női ivarszervet hordozó növény három vagy négy apró , színtelen levelet fejleszt az archegonium köré . Mivel a gametophyton nagyon kis méretű , a növény nem vehető észre ebben az életciklusban , csak akkor válik szabad szemmel is észrevehetővé amikor a sporofiton kifejlődik . Az extrém redukálódott mérete a Buxbaumia gametofitonnak felveti azt a kérdést , hogy hogy jut tápanyaghoz , hogyan táplálkozik a növény ? A legtöbb mohával ellentétben nem termel klorofillt hanem szaprofita , azaz korhadékon él . Feltehetőleg gombapartnerekkel él együtt , amik biztosítják a tápanyagellátást a növény számára . A sporofiton éretten11 mm magas . A jellegzetes alakú aszimmetrikus spóratok a nyél tetejéhez kapcsolódik . Mint más Bryopsida esetében , a spóratok itt is kettős perisztómiummal ( diplolepid típusú ) nyílik , a perisztómiumot alkotó sejtek jellegzetes formában vállnak el egymástól . A külső ( exostome ) perisztómarövid " fogra " hasad szét . De más mohákkal ellentétben itt a belső ( ensdostome ) peristomium rész nem hasad fogakra , hanem összefüggő membránt alkotnak a sejtek a spóratok nyílásánál . Hasonló perisztómium szerkezettel a Diphyscium nemzetség rendelkezik , bár itt csakperisztómium fog van . Diphyscium rendelkezik egy másik különlegességgel is , ugyanis a szár alapján kinövések vannak , amik összetévesztésig hasonlítanak a rhizoidokra . Elterjedés és ökológia A Buxbaumia fajok a mérsékelt éghajlatú területektől kezdve a szubarktikus régióig általánosan megtalálhatóak az északi féltekén , délen Ausztrália és Új-Zéland hidegebb területein is megtalálható . A Buxbaumia fajok egyéves vagy kétéves pionír növények , zavart élőhelyeken fordulnak elő . Korhadó fákon , morzsolódó sziklákon vagy közvetlenül a csupasz talajon növekednek . Ebből kifolyólag előfordulásuk nagyon bizonytalan , sokáig nem találhatóak meg egy helyen , hirtelen eltűnhetnek egy élőhelyről és új helyen bukkannak fel . A sporofiton ősz elején kezd fejlődni és a téli hónapokban éri el a teljes fejlettséget . A spórák késő tavasszal , nyár elején lesznek érettek és állnak készen a kiszóródásra . A spórák kilökődését segíti az aszimmetrikus tok , a ráhulló esőcseppek préselik ki a spórákat a tokból . Az aszimmetrikus sporofiton fejlődése speciális a Buxbaumia aphylla esetében , általában az erősebb megvilágítás felé fordulva növekszik ( ez általában a déli irány az északi féltekén ) . A Buxbaumia fajok gyakran kisméretű Cephaloziella májmohákkal nőnek együtt , amiknek sötét gyepén jól észrevehetőek a Buxbaumiák . Rendszertan Buxbaumia az egyetlen nemzetsége a Buxbaumiaceae családnak , Buxbaumiales rendnek és Buxbaumiidae alosztálynak . Ez a testvércsoportja a Bryopsida osztálynak . Néhány régebbi rendszertani besorolás a Diphysciaceae családot is a Buxbaumiales rendbe sorolta a hasonló perisztómium szerkezet alapján , illetve a Buxbaumiaceae-t a Tetraphidales rendbe . A jelenlegi rendszertani besorolás a DNS szekvenálási adatokon nyugszik . Ezek alapján nincs közvetlen kapcsolat a Buxbaumia és Diphysicum nemzetség között , különálló parafiletikus csoportként vannak besorolva . Jelenlegi eredmények alapján nem sorolhatók a Tetraphidales rendbe . A nemzetség fajai Levéltelen koboldmoha ( Buxbaumia aphylla ) ( Magyarországon él ) Buxbaumia colyerae Buxbaumia himalayensis Buxbaumia javanica Buxbaumia minakatae Buxbaumia novae-zelandiae Buxbaumia piperi Buxbaumia punctata Buxbaumia symmetrica Buxbaumia tasmanica Buxbaumia thorsborneae Zöld koboldmoha ( Buxbaumia viridis ) ( Magyarországon él ) A növények egyszerű felépítése miatt , Goebel a Buxbaumia nemzetséget primitív moháknak tartotta , átmenetnek gondolta az algák és a lombosmohák között , de a vizsgálatok azt mutatják , hogy ez a redukálódott forma másodlagosan alakult ki . A szokatlan perisztómium szerkezet alapján a nematodon típusú ( amikor is sejtek alkotják a perisztómium fogat , Polytrichopsida osztály ) és az arthrodont típusú ( amikor a sejtek szétszakadnak és csak a sejtfal alkotja a perisztómium fogat , Bryopsida ) lombosmoha osztályok közötti átmeneti csoportnak tartják , de jelenleg a Bryopsida osztályhoz tartozik rendszertanilag . Jegyzetek Internetes hivatkozások W. B . Schofield . Bryophyte Flora of North America: Buxbaumiaceae Fordítás Buxbaumiaceae Növénynemzetségek