Hormon
Hormoni (grčki ορμόνη, od riječi horman, hormanus - pokrenuti, probuditi) su klasa signalnih molekula u višećelijskim organizmima koji se šalju u udaljene organe složenim biološkim procesima da regulišu fiziologiju i ponašanje. Hormoni su potrebni za pravilan razvoj životinja, biljaka i gljiva. Zbog široke definicije hormona (kao signalnog molekula koji djeluje daleko od mjesta proizvodnje), brojne vrste molekula mogu se klasificirati kao hormoni. Među supstancama koje se mogu smatrati hormonima su eikozanoidi (npr. prostaglandini i tromboksani), steroidi (npr. estrogen i brasinosteroid), derivati aminokiselina (npr. epinefrin i auksin), proteini ili peptidi (npr. insulin i CLE peptidi) i gasovi (npr. npr. etilen i dušikov oksid). Svoju funkciju ostvaruju u ciljnim tkivima posredstvom specifičnih receptora koji su najčešće locirani na ćelijskoj membrani iako postoje tipovi receptora lociranih intraćelijski. Sinteza hormona je najčešće pod neuralnom kontrolom ili pod kontrolom samog hormona po principu povratne informacije. Nedostatak ili nefunkcionalnost sintetiziranih hormona (promjene u strukturi genetski determinisane) dovodi do patoloških stanja u organizmu koji se mogu manifestirati kliničkim slikama različite težine pa i smrtnim ishodom. Danas postoji niz supstitucionih terapija kojima se nadoknađuje aprodukcija ili hipokoncentracija pojedinih hormona u organizmu. Hormoni se koriste za komunikaciju između organa i tkiva. Kod kičmenjaka, hormoni su odgovorni za regulaciju raznih fizioloških procesa i aktivnosti ponašanja kao što su probava, metabolizam, disanje, senzorna percepcija, san, izlučivanje, laktacija, izazivanje stresa, rast i razvoj, kretanje, reprodukcija i manipulacija raspoloženjem. U biljkama, hormoni moduliraju gotovo sve aspekte razvoja, od klijanja do starenja. Hormoni utiču na udaljene ćelije vezujući se za specifične proteine receptora u ciljnoj ćeliji, što dovodi do promjene u funkciji ćelije. Kada se hormon veže za receptor, to rezultira aktivacijom puta transdukcije signala koji tipično aktivira transkripciju gena, što rezultira povećanom ekspresijom ciljnih proteina. Hormoni također mogu djelovati na negenomske puteve koji sinergiraju sa genomskim efektima. Hormoni rastvorljivi u vodi (kao što su peptidi i amini) uglavnom deluju na površinu ciljnih ćelija putem sekundarnih glasnika. Hormoni topivi u lipidima (kao što su steroidi) općenito prolaze kroz plazma membrane ciljnih stanica (i citoplazmatskih i nuklearnih) da djeluju unutar njihovih jezgara. Brasinosteroidi, vrsta polihidroksisteroida, su šesta klasa biljnih hormona i mogu biti korisni kao lijek protiv raka koji reaguju na endokrini sustav da izazovu apoptozu i ograniči rast biljaka. Uprkos tome što su rastvorljivi u lipidima, oni se ipak vežu za svoj receptor na površini ćelije. Kod kičmenjaka, endokrine žlijezde su specijalizovani organi koji luče hormone u endokrini signalni sistem. Lučenje hormona se javlja kao odgovor na specifične biohemijske signale i često je podložno negativnoj povratnoj regulaciji. Na primjer, visok šećer u krvi (koncentracija glukoze u serumu) potiče sintezu insulina. Insulin tada djeluje na smanjenje razine glukoze i održavanje homeostaze, što dovodi do smanjenja razine insulina. Nakon sekrecije, hormoni rastvorljivi u vodi se lako transportuju kroz cirkulatorni sistem. Hormoni rastvorljivi u lipidima moraju se vezati za glikoproteine plazme nosače (npr. globulin koji vezuje tiroksin (TBG)) da bi formirali komplekse ligand-protein. Neki hormoni, poput insulina i hormona rasta, mogu se otpustiti u krvotok već potpuno aktivni. Drugi hormoni, zvani prohormoni, moraju se aktivirati u određenim ćelijama kroz niz koraka koji su obično strogo kontrolirani. Endokrini sistem luči hormone direktno u krvotok, obično preko fenestriranih kapilara, dok egzokrini sistem luči svoje hormone indirektno kroz kanale. Hormoni s parakrinom funkcijom difundiraju kroz intersticijske prostore do obližnjeg ciljnog tkiva. Biljkama nedostaju specijalizovani organi za lučenje hormona, iako postoji prostorna distribucija proizvodnje hormona. Na primjer, hormon auksin proizvodi se uglavnom na vrhovima mladih listova i u vršnom meristemu izdanaka. Nedostatak specijaliziranih žlijezda znači da se glavno mjesto proizvodnje hormona može mijenjati tokom života biljke, a mjesto proizvodnje ovisi o starosti biljke i okolini.