Metanotrof
Metanotrofi ili metanofili su prokarioti koji mogu metabolizirati metan, kao jedini izvor ugljika i energije. Mogu rasti aerobno ili anaerobno, a za preživljavanje im je potreban jednougljično jedinjenje. Pod aerobnim uvjetima, oni kombinirauju kisik i metan formirajući formaldehid, koji se zatim ugrađuje u organske spojeve, preko serinskog puta ili ribuloza monofosfata (krnjeg) puta. Tip I metanotrofa su dio Gammaproteobacteria, koje koriste krnji put asimilacije ugljika. S druge strane, tip II metanotrofa su dio Alphaproteobacteria, koje i koriste serinski put asimilacije ugljika. Također ih karakterizira sistem interne membrane, unutar koje se odvija oksidacija metana. Metanotrofi se uglavnom javljaju u zemljištu, a posebno su uobičajeni u sredinama gdje se proizvodi metan. Njihova staništa uključuju okeane, blato, močvare, podzemna okruženja, zemljišta, rižina polja i deponije. Od posebnog su interesa za istraživače koji proučavanju globalno zagrijavanje, jer su značajni u globalnom bilansu metana. Bezrazložna detoksikaciju nekih zagađivača životne sredine, kao što su hlorirani ugljikovodici, metanotrofe su učinili atraktivnim modelima za procese takve ebioremedijaciju. Metan je jednako i potencijalni stakleničkih plin, daleko jači od ugljendioksida. Stoga, metanotrofi imaju glavnu ulogu u smanjenju oslobađanja metana u atmosferu iz okruženja, kao što su rižina polja, deponije, bare i močvare, u kojima je proizvodnja metana relativno visoka. Razlike u načinu fiksacije formaldehida i strukture membrane dijele metanotrofe u nekoliko grupa, koje uključuju: Methylococcaceae i Methylocystaceae. Iako su obje uključene su među Proteobacteria, pripadnici su različitih potklasa. Ostale metanotrofske vrste se mogu naći u grupi Verrucomicrobiae. Metanotrofija je poseban slučaj metilotrofije, u kojoj se koriste jednougljična jedinjenja, koja su više nego reducirani ugljendioksid. Neki metilotrofi, međutim, također mogu iskoristiti i višeugljična jedinjenja koja ih razlikuje od metanotrofa koji su obično potrošači oksidatora metana i fmetanola. Jedini, do danas izolirani, fakultativni metanotrof i su članovi rodova Methylocella i Methylocystis. Methanotrophs oxidize methane by first initiating reduction of an oxygen atom to H2O2 and transformation of methane to CH3OH using methane monooxygenases (MMOs). Furthermore, two types of MMO have been isolated from methanotrophs: soluble methane monooxygenase (sMMO) and particulate methane monooxygenase (pMMO). Cells containing pMMO have demonstrated higher growth capabilities and higher affinity for methane than sMMO containing cells. It is suspected that copper ions may play a key role in both pMMO regulation and the enzyme catalysis, thus limiting pMMO cells to more copper-rich environments than sMMO producing cells. U funkcijskom smislu, metanotrofi se nazivaju metan oksidacijskim bakterijama; međutim, metan oksidirajuće bakterije obuhvataju i druge organizame koji se ne smatraju kao isključivi metanotrofi. Zato su metan oksidacijske bakterije podijeljene u četiri podgrupe: dvometanske asimilacijske bakterije (MAB), metanotrofi, i autotrofne amonijak oksidacijske bakterije (AAOB). Metanotrofi oksidiraju metan po prvi pokretanjem reduciranjem atoma kisika u H2 O2 i transformacijae metana uCH3OH korištenjem metanske monooksigenaze (MMO). Osim toga, među metanotrofima su izolirane dvije vrste MMO: *rastvorljivi metan monooksigenazom ( sMMO) i čestice metan monooksigenaze (pMMO). Ćelije koje sadrže pMMO su pokazale veće mogućnosti rasta i veći afinitet za metan od onih koje sadrže sMMO ćelije. Sumnja se da ioni bakra mogu imati ključnu ulogu i u regulaciji pMMO i u katalizi enzimom, čime pMMO ograničava ćelijama u okruženju koje je bogatije bakrom nego sMMO ćelije koje proizvode. Istraživanja u morskim sredinama su otkrila da metan može biti oksidiran i anaerobno u kompleksu oksidacije metana archaea i sulfat-reducirajućih bakterija. Anaerobna oksidacije metana (AOM) uglavnom se javlja u morskim sedimentima bez kisika. Tačan mehanizam oksidacije metana pod anaerobnim uvjetima je i dalje tema rasprava, ali najšire prihvaćena teorija je da archaea koriste obrnuti putmetanogeneze. za proizvodnju ugljendioksid i drugih, nepoznatih supstanci. Ovaj nepoznati međuprodukt potom koriste bakterije koje reduciraju sulfate da dobiju energiju iz redukcije sulfata u sumporovodik. Anaerobnoi metanothrofi ne uključuju poznate aerobne metanotrofe; najbliži u odnosu na anaerobne metanotrofe su metanogene Methanosarcinales. Nedavno je identificirana nova bakterija Candidatus methylomirabilis oxyfera koja ima sposobnost anaerobne oksidacije metana u redukciji nitrita, bez potrebe za sintrofskim partnerom. Na osnovu tih proučavanja, vjeruje se da M. m. oxyfera anaerobno oksidira metana korištenjem internog kisika iz dismutaza dušik oksida u dušik i kisik.