აგზნების მემბრანული თეორია
აგზნების მემბრანული თეორია, აგზნების იონური თეორია (ლათ. membrane hypothesis) — თეორია, რომელიც ორგანიზმის ბიოელექტრული პოტენციალების წარმოშობის მეცნიერულ ახსნას იძლევა. აგზნების მემბრანული თეორიას საფუძვლად დაედო ვ. ოსტვალდის, ე. ოვერტონის, ვ. ნერსტისა და სხვათა შრომები, მაგრამ სისტემური სახე მას ი. ბერნშტეინმა მისცა. ბერშტეინის თეორიის მიხედვით, ცოცხალი უჯრედის ციტოპლაზმას აქვს პოლარიზებული ზედაპირული შრე ანუ მემბრანა, რომლის გარეთა ზედაპირი დამუხტულია დადებითად, ხოლო შიგნითა — უარყოფითად. მემბრანის ამგვარ პოლარიზებას იწვევს იონთა ასიმეტრიული განაწილება. უჯრედის გარეთ ჭარბობს ნატრიუმისა და ქლორის იონები, ხოლო შიგნით — კალიუმის იონები და ცილოვანი ან სხვა სახის ანიონები. ელექტრომამოძრავებელი ძალების წარმოშობაში გადამწყვეტი მნიშვნელობა უნდა ჰქონდეს მემბრანის ნახევრად გამტარულ თვისებებს: იგი ზოგ იონს ატარებს, ზოგს — არა. ბერშტაინის აზრით, მემბრანა თავისუფლად მხოლოდ კალიუმის იონებს ატარებს, ისინი დიფუზიურად მოძრაობენ უჯრედის შიგნიდან გარეთ. ამის გამო მემბრანის შიგნითა ზედაპირი კარგავს, ხოლო გარეთა ზედაპირი იძენს დადებით მუხტს. მემბრანა პოლარიზდება, მისი შიგნითა მხარე იმუხტება უარყოფითად, გარეთა დადებითად. მეორე მხრით, კალიუმის დადებითი იონების მიგრაცია ელექტროსტატიკური ძალებს აღძრავს. შიგნითა უარყოფითი მუხტი (მას ორგანული წარმოშობის ანიონები ქმნის) კალიუმის დადებითად დამუხტულ იონებს მიიზიდავს, ხოლო მემბრანის გარეთა ზედაპირის დადებითი მუხტი ამ იონებს განიზიდავს. ამიტომ კალიუმი შიგნიდან გარეთ გამოდის მანამ, სანამ ქიმიური ძალები ელექტრულ ძალებს სჭარბობს, მაგრამ როგორც კი ეს ძალები ერთიმეორეს გაუტოლდება, მაშინვე მყარდება კალიუმის იონების დინამიკური წონასწორობა: უჯრედიდან იმდენივე კალიუმის იონი გამოდის, რამდენიც შედის. ამიტომ არის, რომ მემბრანული პოტენციალი კალიუმის ელექროქიმიური წონასწორობის პოტენციალს ან უახლოვდება ან უტოლდება. ამგვარად, მემბრანული თეორიის მიხედვით, მოსვენებითი პოტენციალი ზედაპირული მემბრანის პოლარიზებულობის შედეგია, რაც მის ორ მხარეს შორის იონთა ასიმეტრიული განაწილებითაა შეპირობებული. კუნთოვანი და ნერვული ბოჭკოების უჯრედშიდა პოტენციალების რეგისტრაციამ აჩვენა, რომ მოქმედების პოტენციალების განვითარებისას იცვლება მემბრანული პოტენციალის ნიშანი, ხდება რევერსია. თუ მემბრანა მოსვენებითი მდგომარეობის დროს შიგნიდან დამუხტულია უარყოფითად, ხოლო გარედან — დადებითად, მაშინ მოქმედების პოტენციალი არა მარტო მის დეპოლარიზაციას იწვევს, არამედ შიგნითა ზედაპირს დადებითად მუხტავს, ხოლო გარეთა ზედაპირს — უარყოფითად. გაღიზიანების საპასუხოდ მემბრანა განვლადობის თვისებას არ კარგავს, მოკლე ხნის განმავლობაში შერჩევით გაატარებს ჯერ ნატრიუმს, შემდეგ კი — კალიუმს. ფიზიკურ ან ქიმიური ფაქტორების მოქმედებამ მემბრანული პოტენციალი შეიძლება გაზარდოს ან შეამციროს. მემბრანის აგზნებას მხოლოდ მისი დეპოლარიზაცია იწვევს. დეპოლარიზაცია კრიზისულ დონეს მიაღწევს თუ არა, მემბრანის განვლადობა იცვლება ჯერ ნატრიუმის იონების, ხოლო შემდეგ — კალიუმის იონების მიმართ. ნატრიუმის შესვლა თავისი კონცენტრაციული და ელექტრული გრადიენტების მიმართულებით იწვევს მემბრანის შემდგომ აქტიურ დეპოლარიზაციას, რაც კიდევ უფრო ზრდის ნატრიუმის განვლადობას. ანგვარად, მემბრანის კრიზისულ დონემდე დეპოლარიზაციის შემდეგ იწყება რეგენერაციული პროცესი, რომელიც უკუქცევითი კავშირის პრინციპით მოქმედებს: დეპოლარიზაცია აძლიერებს ნატრიუმის შესვლას, ხოლო ნატრიუმის შესვლა — დეპოლარიზაციას. ნატრიუმი ისწრაფვის თავისი კონცენტრაციული და ელექტრული გრადიენტების მიმართულებით და ახდენს არა მარტო მემბრანის სრულ დეპოლარიზაციას, არამედ მისი ნიშნის რევერსიასაც, ახლა მემბრანა შიგნიდან დადებითად იმუხტება, გარედან კი — უარყოფითად. ამის შემდეგ ნატრიუმი ინაქტივირდება და უჯრედში აღარ შედის. სამაგიეროდ მემბრანაში კალიუმის დენი აღიძვრება უჯრედის შიგნიდან გარეთ და ნორმალურ პოლარიზაციას არადგენს. ეს პროცესები იმდენად სწრაფად ვითარდება, რომ მომქედებსის ანუ აგზნების პოტენციალის ხანგრძლივობა შეიძლება წამის მეასედზე ნაკლები იყოს.