Fotosintez
'Fotosintez' foto va sintez — yuksak oʻsimliklar, suvoʻtlar va ayrim fotosintezlovchi bakteriyalarda xlorofill va boshqa fotosintetik pigmentlar oʻzlashtiradigan yorugʻlik energiyasi hisobiga oddiy birikmalardan murakkab moddalar hosil boʻlishi. Fotosintez tabiatda sodir boʻladigan eng, muhim biologik jarayonlardan biri. Fotosintezda quyosh energiyasi organik birikmalardagi kimyoviy energiyaga aylanadi. Fotosintezda hosil boʻlgan organik birikmalar barcha tirik organizmlar uchun asosiy hayot manbai hisoblanadi. Fotosintezda barcha tirik organizmlarning nafas olishi uchun zarur boʻlgan kislorod atmosferaga ajralib chikadi. Fotosintez haqidagi dastlabki maʼlumotlar ingliz botanigi va kimyogari S. Geyls (1727), rus olimi M.V.Lomonosov (1753) ishlarida keltiriladi. Ammo Fotosintezni tajribalar orqali oʻrganish ingliz kimyogari J.Pristli (1771), golland tabiatshunosi J.Senebye (1782), shveysariyalik olim T. Sossyur (1804) va boshqalarning ishlari bilan boshlandi. Nemis fiziologi Yu.Saks (1863) barglardagi xloroplastlarda kraxmal sintezlanishini koʻrsatadi. Fotosintezda kislorod hosil boʻlishi jarayonini nemis fiziologi T.V.Engelman (1881) oʻrgangan. F.da yorugʻlik nurining ahamiyati 19-asrning oʻrtalaridan oʻrganila boshlandi. Rus olimi K.A.Timiryazev (1875) yorugʻlik energiyasining oʻsimlikdagi xlorofill orqali fotosintetik oʻzgarishlar jarayonida ishtirok etishini koʻrsatdi. XIX asrning oʻrtalaridan boshlab Fotosintezni oʻrganishda yangi metodlar gaz analizi, izotop metodi, spektroskopiya, elektron mikroskopiya usullari va boshqalar qoʻllanila boshlangandan soʻng Fotosintezda xlorofillning qatnashish mexanizmlari ishlab chiqildi. Rus biokimyogari A.N.Bax (1893) F. da SO2 assimilyatsiyasi suv vodorodi va gidroksil guruhi ishtirokidagi oksidlanishqaytarilish jarayonidan iborat ekanligi haqida fikr bildirdi. Gollandiyalik mikrobiolog K. B. Van Nil bakteriyalar va oʻsimliklar F.ini solishtirib, birlamchi F.ning fotokimyoviy jarayoni suvning dissotsialanishidan iboratligini aniqladi. Fotosintezlovchi bakteriyalar (sianobakteriyalardan tashqari) H2S, N2, SN3 va boshqa qaytaruvchilarga muhtoj boʻlgani uchun kislorod ajratmaydi. F.ning bu xili fotoreduksiya deyiladi. Yashil yoki purpur oltingugurt bakteriyalari uchun F.ning umumiy formulasi quyidagicha boʻladi. F.ning dastlabki jarayonlari xloroplastlar tilakoidlarida roʻy beradi; uglevodlar esa stromada sintezlanadi. Keyinchalik AQSH olimi D.I.Arnon xloroplastlar membranasini ajratib olib, uning stromasida NADFN va ADF ishtirokida CO2 assimilyatsiyasi roʻy berishini kuzatadi: CO2 +ADF + " [ C]uglevod qorongʻulikFotosintezlovchi bakteriyalar molekulyar kislorod ajratmaydi va kabul qilmaydi; ularning koʻpchiligi anaerob oziqlanadi. Turli xil organizmlardagi F. jarayonining umumiy sxemasi quyidagicha:Bunda DN2 — donor, A — akseptor, AN2 — fotosintez mahsuloti. Fotosintez sistemasi xlorplastlarda joylashgan (qarang Xloroplastlar). F. apparatining eng muhim komponenti xlorofill xlorofillin va ikki karbon kislotasi murakkab efiridan iborat. Uning yashil rangi tarkibidagi magniy ionlariga bogʻliq. F.da karotinoidlar ham qatnashadi. Karotinoidlar koʻkbinafsha va koʻk (480— 530 nm) nurlarni yutib, ular energiyasini xlorofill ("ya")ga uzatadi. 400 dan ortiq karotinoidlar aniqlangan. Koʻkyashil suvoʻtlar (sianobakteriyalar), qizil suvoʻtlar va ayrim dengiz kriptomonadalarida xlorofill "a" va karotinoidlar bilan birga fikobilin pigmentlari ham bor. Ular xlorofill yutishi mumkin boʻlgan nurlar maksimumi oraligʻidagi nurlarni yutadi. Oʻsimliklarda F.da fikobilinlardan fitoxrom pigmenti ham qatnashadi. Fitoxrom, asosan, qizil va infraqizil nurlarni yutib, xlorofillga uzatadi. F.ning yorugʻlik bosqichida xlorofill molekulasi tomonidan boshqa pigmentlar (xlorofill "", karotinoidlar, fikobilinlar) ishtirokida yorugʻlik energiyasi yutilib, bu energiya ADF va NADF birikmalarining kimyoviy yoruglik energiyasiga aylanadi. Xlorofill yorugʻlik energiyasini kvantlar yoki fotonlar holida yutadi. Yutilgan energiya taʼsirida xlorofilldagi elektronlar qoʻzgʻalgan holatga oʻtadi. Bunda elektron asosiy (S0) pogʻonadan birinchi singlet (S1) pogʻonaga oʻtadi. Bu jarayon juda kiska vaqt (10"9 sek) davom etadi. Shu qisqa vaqt davomida elektron oʻz energiyasini sarflab, kvant yutadigan holat (S1—>S°) ga qaytadi. Agar elektron toʻlqin uzunligi ultrabinafsha nurlardan bir kvant yutsa, yanada yuqoriroq singlet (S2) pogona (S°"S2)ra oʻtadi. Shundan soʻng qisqa vaqt ichida (10 13 sek) elektronlar ikkinchi singlet birinchi pogʻonaga (S2—>Sʼ) tushadi. Kvant energiyasining bir qismi esa issiqlikka aylanadi. Fotokimyoviy jarayonlarda, asosan, birinchi singlet (S1) holatdagi elektronlar, ayrim xrllarda triplet (T1) holatdagi elektronlar ishtirok etadi. Shunday qilib, xlorofill molekulasi yutgan kvant energiya, asosan, F. reaksiyalari uchun sarf boʻladi va molekuladan yorugʻlik yoki issiklik energiyasi holida ajraladi. F. reaksiyalarida yorugʻlik energiyasining samaradorligi yutilgan kvant hisobiga ajralib chiqqan O2 yoki oʻzlashtirilgan CO2 miqdori bilan belgilanadi. F.da bir molekula SO2 toʻla oʻzlashtirilishi uchun 502 kJ energiya sarflanadi. Agar har bir kvant nur 171 kJ energiyaga ega boʻlishi hisobga olinadigan boʻlsa, u holda SO2+N2O—> [SN2O] + O2 jarayonining toʻla amalga oshishi uchun 700 nm uzunlikdagi 3 kvant nur zarur. Pekin yutilgan kizil nurlarning foydali ish koeffitsiyenta 40% boʻlganidan bir molekula CO2 oʻzlashtirilishi uchun 8 kvant nur zarur. R. Emerson (1957) xlorella suv oʻtida oʻtkazgan tajribalarida nurlarning aralash spektrlarida F.ning samaradorligini aniqladi. Masalan, 710 nm qizil nurdan 1000 kvant yutilganda 20 mol. O2, 650 nm nurlar uchun esa bu koʻrsatkich 100 molekula O2ga teng boʻladi. 710 va 650 nm nurlar bir vaqtning oʻzida taʼsir etganda 160 mol O2 ajralib chiqqan. Bu hodisa Emerson effekti deyiladi. F. oʻsimliklar mahsuldorligini belgilovchi jarayon. F. mahsuldorligi 1 m2 barg yuzasi hisobiga 1 soat davomida oʻzlashtirilgan SO2 yoki hosil boʻlgan organik modda miqdori bilan belgilanadi. F.ning sof mahsuldorligi esa oʻsimlik quruq massasining uning barglari yuzasi hisobiga bir kechakunduz davomidagi miqdoriy ortishi tushuniladi. Koʻpchilik hollarda ushbu koʻrsatkich 5—12 g/m2 ga yaqin. Yorugʻlik — F.ni asosiy harakatga keltiruvchi kuch. Yorugʻlik nurlarining fotosintetik faol (400—700 nm) qismini 80— 85% koʻzga koʻrinadigan nurlar va 25% ini infraqizil nurlar tashkil etadi; jami Quyosh nurining 55% ini barglar yutadi. Ammo fakat ularning 1,5—2% F. jarayoniga sarflanadi va issiklik holida tarqaladi. F. jarayoni har xil oʻsimliklarda bir xil tezlikda bormaydi. Mas, yorugʻsevar oʻsimliklar uchun ushbu koʻrsatkich 10000— 40000 lyuks boʻlsa, soyaga chidamli oʻsimliklar uchun 10 baravar kam — 1000 lyuksdir. Yorugʻlik miqdorining biror oʻsimlik uchun haddan tashqari koʻp boʻlishi xlorofill va xloroplastlarning yemirilishi hamda mahsuldorlikning pasayishiga olib keladi. F.da sarf boʻlgan SO2 miqdorining nafas olishda ajralib chiqqan SO2 miqdoriga teng boʻlgan yorugʻlik darajasi yoruglikning kompensatsion nuqtasi deyiladi. Oʻsimliklarning oʻsishi va rivojlanishi uchun yorugʻlik miqdori kompensatsion nuqtadagiga nisbatan birmuncha yuqori boʻlishi lozim. F.da nurlarning spektral tarkibi ham katta ahamiyatga ega. Katta energiyaga ega boʻlgan kizil nurlar taʼsirida F. juda tezlashadi. Koʻk nurlar energiyaga boy boʻladi, lekin oʻsimlik bu nurlardan fotokimyoviy reaksiyalarda foydalangunicha energiyaning bir qismi issiklik energiyasiga aylanib tarqalib ketadi. Shuning uchun koʻk nurlarning samaradorligi past boʻladi. Agar oʻsimlikka qizil va koʻk nurlar 1:4 nisbatda taʼsir ettirilsa, F. jadallashib, uning samaradorligi oshadi. F. uchun zarur boʻlgan CO2 gazining atmosfera havosidagi miqdori nisbatan kam (0,03%). Atmosferada SO2 miqdori 0,008% boʻlganda F. boshlanadi. Bu gaz miqdori oshib borishi bilan F. ham jadallashib 0,3% koʻrsatkichda eng yuqori darajaga yetadi. Shuning uchun issiqxona oʻsimliklarini CO2 bilan qoʻshimcha oziqlantirish hisobiga hosildorlikni oshirish mumkin. Suv — F.da ishtirok etuvchi moddalardan biri, O2 va N2 ning manbai hisoblanadi. Oʻsimlikning suv bilan doimiy taʼminlanishi barg ogʻizchalarining faoliyatini belgilaydi. Barcha biokimyoviy va fiziologik jarayonlarning jadalligi hujayralarning suv bilan taʼminlanishiga bevosita bogʻliq. Suv yetishmasligi F.da elektronlarning halqali va halqasiz tashilishiga hamda fosforlanishga salbiy taʼsir etadi. Ildiz tuprokdan turli xil oziq elementlarini oʻzlashtiradi. Bu elementlar hujayra va uning tuzilmalari tarkibiga kiradi. Oʻsimlikning havodan va ildizdan oziqlanishi oʻzaro uzviy bogʻliq. Masalan, azot va fosfor xloroplastlarning shakllanishida hamda ularda kechadigan jarayonlarda faol ishtirok etadi. Bu elementlar yetishmasa xloroplastlar tuzilishida va funksiyasida chuqur oʻzgarishlar sodir boʻladi. F. aerob sharoitda oʻtishi tufayli ushbu jarayonda kislorod muxim ahamiyatga ega. Bu esa oʻsimlikning kislorod bilan muqobil taʼminlanishini talab qiladi. Ammo havoda kislorodning koʻpayib ketishi F.ga salbiy taʼsir koʻrsatishi mumkin. Hosildorlikni koʻpaytirish uchun oʻsimlikning quyosh nuridan foydalanish koeffitsiyentini oshirish zarur. Bunda har bir oʻsimlik uchun CO2 suv va tuproqdagi oziq moddalar yetarli miqdorda boʻlishi zarur. F.ning jadalligi bargning anatomik tuzilishi, ferment sistemasining faolligi va boshqa omillarga bogʻliq. F. jadalligini oshirishda oʻsimliklar seleksiyasining ham ahamiyati katta. Chunki SO2 ni tez oʻzlashtira oladigan va hosil boʻlgan organik moddalardan samarali foydalanadigan yangi navlarni yaratish mumkin. F. tabiatda eng muxim biologik jarayonlardan biri. F. tufayli har yili quruqlikda 100—172 mlrd. t, dengiz va okeanlarda 60—70 mlrd. t (quruq ogʻirlikka nisbatan) organik modda hosil boʻladi. F. tufayli atmos