Välissegment
Välissegment (inglise keeles outer segment, lühend OS) on silma võrkkesta fotoretseptor-rakkude spetsialiseeritud kompartiment, kus toimub suurem osa fototraduktsioonist retinaaliga seotud heptahelikaalse transmembraanvalgu rodopsiini või jodopsiini abil. Kepikeste ja kolvikeste välissegmendi ehitus on erinev. Kepikeste välissegmendid on pikad ja kitsad ning piirnevad pigmentepiteeliga, mis fagotsüteerib irdunud, vanad membraanivirnad. Kolvikeste välissegmendid seevastu on – nagu ka kolvikesed tervikuna – kepikestest lühemad ja laiemad ning koonilise kujuga. Välissegment on ülejäänud rakuga seotud detsentraalse ripsme (connecting cilium, CC) kaudu. Selle liikumatu ripsme struktuuri moodustavad üheksa mikrotuubulite dupletti, mis paiknevad üheksanurkselt. Peale selle on välissegmentidel kas palju membraani-"kettaid" (kepikestel) või membraani sissesopistisi (kolvikestes), milles paikneb rodopsiin (kolvikestel jodopsiinid) ning muud vajalikud valgud, sealhulgas transdutsiin, arrestiin ja cGMP fosfodiesteraas. Rodopsiin või jodopsiinid moodustavad üle 90% välissegmendi valkude massist ning on lähtepunktiks välise valgusärritaja muundumisel füsioloogiliseks signaaliks.