Перегородки между соседними клетками гифы (септы) имеют поры, через которые может перетекать протопласт; ядра перемещаются между клетками в обход септы при помощи специальных механизмов.

перегородка соседний клетка гифа септа иметь пора мочь перетекать протопласт ядро перемещаться клетка обход септа помощь специальный механизм


Кроме высших грибов, пористые септы встречаются у красных водорослей (Florideophyceae).

кроме высокий гриб пористый септа встречаться красный водоросль florideophyceae


Грибы имеют клеточную стенку — это признак, общий для них и растений, но не обнаруживаемый у животных.

гриб иметь клеточный стенка это признак общий растение обнаруживать животное


Центральная вакуоль у грибов и животных формируется только при старении клетки, в отличие от растений, у которых она имеется в фазе метаболической активности.

центральный вакуоль гриб животное формироваться старение клетка отличие растение иметься фаза метаболический активность


Образование вакуоли происходит за счёт автолиза содержимого, что также характерно для животных, но не для растений.

образование вакуоль происходить счёт автолиз содержимое также характерный животное растение


Кристы (складки внутренней мембраны) митохондрий у грибов пластинчатой формы, у грибоподобных хромистов — трубчатые.

криста складка внутренний мембрана митохондрия гриб пластинчатый форма грибоподобный хромистовый трубчатый


Метаболизм  Конечный продукт метаболизма азота — мочевина, как и у животных.

метаболизм конечный продукт метаболизм азот мочевина животное


У растений такими продуктами являются аспарагин и глутамин.

растение продукт являться аспарагин глутамин


В природе существует два пути биосинтеза аминокислоты лизина, промежуточными метаболитами в которых являются α-аминоадипиновая кислота и диаминопимелиновая кислота.

природа существовать путь биосинтез аминокислота лизин промежуточный метаболит являться α аминоадипиновый кислота диаминопимелиновый кислота


Для настоящих грибов, эвгленовых водорослей, миксомицетов характерен первый путь — через α-аминоадипиновую кислоту, второй путь осуществляется у оомицетов, большинства водорослей и у высших растений; для животных лизин является незаменимой аминокислотой.

настоящий гриб эвгленовое водоросль миксомицет характерный первый путь α аминоадипиновый кислота второй путь осуществляться оомицет большинство водоросль высокий растение животное лизин являться незаменимый аминокислота


Структурные углеводы клеточных стенок у грибов — хитин, маннан и хитозан, этим они отличаются от растений, хромистов и миксомицетов, у которых основной структурный углевод — целлюлоза.

структурный углевод клеточный стенка гриб хитин маннан хитозана это отличаться растение хромистовый миксомицет основной структурный углевод целлюлоза


Синтез меланина у грибов и животных происходит в живых клетках, у растений — образуется после отмирания.

синтез меланин гриб животное происходить живой клетка растение образоваться отмирание


Запасной углевод грибов — гликоген, у оомицетов и других хромистов — ламинарин.

запасный углевод гриб гликоген оомицет хромистовый ламинарин


Физиология  По типу питания и способу получения энергии грибы относятся к осмотрофным гетеротрофам.

физиология тип питание способ получение энергия гриб относиться осмотрофный гетеротроф


Осмотрофами являются и растения, всасывающие таким же способом воду и минеральные вещества, но гетеротрофия у них встречается только у отдельных представителей и жизненных форм (например, паразиты и симбиотрофы, утратившие хлорофилл, подземные гаметофиты некоторых папоротниковидных).

осмотроф являться растение всасывать способ вода минеральный вещество гетеротрофия встречаться отдельный представитель жизненный форма например паразит симбиотрофа утратить хлорофилл подземный гаметофит некоторый папоротниковидный


Факты  Профессор Университета Хоккайдо Тосиюки Накагаки в 2000 году в журнале Nature опубликовал результаты эксперимента, которые свидетельствуют, что мицелий (грибница) умеет собирать и систематизировать информацию об окружающей среде, понимает своё местоположение в пространстве и передаёт эту информацию своим потомкам — частям грибниц, которые были отделены от материнской грибницы.

факт профессор университет хоккайдо тосиюк накагак 2000 год журнал nature опубликовать результат эксперимент свидетельствовать мицелий грибница уметь собирать систематизировать информация окружающий среда понимать свой местоположение пространство передавать информация свой потомок часть грибница отделить материнский грибница


Отличительные признаки Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них есть очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению.

отличительный признак долгий время гриб относить растение сближать способность неограниченный рост наличие клеточный стенка адсорбтивный питание очень больший внешний поверхность фагоцитоз пиноцитоз неспособность передвижение


Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину — всё это сближает их с животными.

отсутствие хлорофилл гриб лишить присущий растение способность фотосинтез обладать характерный животное гетеротрофный тип питание откладывать гликоген крахмал качество запасать вещество основа клеточный стенка являться хитин целлюлоза кроме оомицет использовать обмен мочевина всё это сближать животное


И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.

животное растение отличать наличие многий группа дикарионный фаза перфорация межклеточный перегородка


В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов.

результат гриб признать отдельный самостоятельный царство хотя иметь полифилетический происхождение различный жгутиковый безжгутиковый одноклеточный организм


Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы.

последний дать зигомицет выводить высокий гриб


Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей.

оомицета произойти возможно разножгутиковый водоросль


Формы, близкие современным, появились уже очень давно; споры, похожие на споры сапролегниевых, имеют возраст 185 млн лет.

форма близкий современный появиться очень давно спор похожий спор сапролегниев иметь возраст 185 млн год


Строение У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов.

строение множество клетка гриб иметься клеточный стенка отсутствовать лишь зооспора вегетативный клетка некоторый примитивный гриб


На 80—90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов — целлюлоза.

80 90 состоять азотистый безазотистый полисахарид большинство основный полисахарид являться хитин оомицет целлюлоза


Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты.

также состав клеточный стенка входить белка липид полифосфат


Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной.

внутри находиться протопласт окружить цитоплазматический мембрана


Протопласт имеет строение, типичное для эукариот.

протопласт иметь строение типичный эукариот


Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества.

запасать вакуоль содержать волютина липид гликоген жирный кислота основное ненасыщенный вещество


Ядер одно или несколько.

ядро несколько


У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.

различный группа преобладать различный стадия плоидность


Основа тела грибов — мицелий (грибница) — система тонких ветвящихся нитей — гиф.

основа тело гриб мицелий грибница система тонкий ветвиться нить гиф


Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища.

грибница обычно иметь больший общий поверхность осмотический путём всасываться пища


У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием.

низкий гриб мицелий иметь клеточный перегородка являться синцитий


Гифы растут апикально и обильно ветвятся.

гифа расти апикальный обильно ветвиться


При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф.

образование орган спороношение вегетативный структура плотно переплетаться образовать ложный ткань плектенхима мочь дифференцироваться слой различный функция обычно напоминать паренхима отличие образоваться деление клетка переплетение гиф


Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб).

параллельный сплетение гиф образовать мицелиальный тяж достигать больший размер называть ризоморф опёнок домовый гриб


Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

особый видоизменение мицелий служащий перенесение тяжёлый условие называться склероция развиваться новый мицелий орган плодоношение


Генетика и наследственность = Геном =

Геном грибов, как и у всех эукариот, состоит из ядерных и митохондриальных ДНК-содержащих структур.

генетика наследственность геном геном гриб весь эукариот состоять ядерный митохондриальный днк содержать структура


Кроме того, к элементам, отвечающим за наследственность, относят плазмиды и вирусы.

кроме элемент отвечать наследственность относить плазмида вирус


По размеру и строению ядерного генома настоящие грибы занимают как бы промежуточное положение между прокариотами и остальными эукариотами, в среднем размер генома грибов на 2 порядка меньше, чем у высших растений.

размер строение ядерный геном настоящий гриб занимать промежуточный положение прокариот остальной эукариот среднее размер геном гриб 2 порядок маленький высокий растение


Число хромосом колеблется от 2 до 28, у большинства видов — от 10 до 12.

число хромосома колебаться 2 28 большинство вид 10 12


Размер хромосом у грибов также значительно меньше, чем у других эукариот.

размер хромосома гриб также значительно маленький эукариот


Так, у дрожжей Saccharomyces cerevisiae имеется 15 хромосом, но каждая из них примерно в 5 раз меньше, чем «хромосома» бактерии Escherichia coli и всего в 4 раза превышает размер ДНК бактериофагов группы T. Количество ДНК на гаплоидный геном составляет от 0,015 пг (у Saccharomyces cerevisiae) до 8,3 пг (у зигомицетов рода Entomophaga), то есть колеблется более, чем в 500 раз (у высших растений разница в содержании ДНК составляет менее 100 раз).

дрожжи saccharomyces cerevisiae иметься 15 хромосома каждый примерно 5 маленький хромосома бактерия escherichia coli весь 4 превышать размер днк бактериофаг группа t количество днк гаплоидный геном составлять 0 015 пг saccharomyces cerevisiae 8 3 пг зигомицет род entomophaga колебаться 500 высокий растение разница содержание днк составлять менее 100


По числу нуклеотидных пар (н. п.) наименьший геном (9,7 млн н. п.) имеет Eremothecium gossypii, поражающий хлопчатник.

число нуклеотидный пара н п малый геном 9 7 млн н п иметь eremothecium gossypii поражающий хлопчатник


Среди эукариот меньший размер генома известен только у некоторых водорослей, не живущих свободно, а являющихся эндосимбионтами.

среди эукариот малый размер геном известный некоторый водоросль жить свободно являться эндосимбионт


Для базидиомицетов характерные размеры генома составляют от 0,023 пг (или 21 млн н. п.) у вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus) до 0,1 пг (90 млн н. п.) у плютея оленьего (Pluteus cervinus).

базидиомицет характерный размер геном составлять 0 023 пг 21 млн н п вёшенка обыкновенный pleurotus ostreatus 0 1 пг 90 млн н п плютеть олений pluteus cervinus


Характерной особенностью, обнаруженной у некоторых видов грибов, является наличие мелких, так называемых B-хромосом.

характерный особенность обнаружить некоторый вид гриб являться наличие мелкий называть b хромосома


В отличие от «нормальных» хромосом, число их непостоянно и может быть различным у штаммов одного и того же вида.

отличие нормальный хромосома число непостоянный мочь различный штамм вид


Наличие B-хромосом не обязательно для обеспечения жизнедеятельности клетки, но они выполняют функцию адаптации к внешним условиям.

наличие b хромосома обязательно обеспечение жизнедеятельность клетка выполнять функция адаптация внешний условие


Например, у фитопатогенных видов эти хромосомы контролируют факторы вирулентности и штаммы, лишённые их, способны только к сапротрофному питанию.

например фитопатогенный вид хромосома контролировать фактор вирулентность штамм лишённый способный сапротрофный питание


Промежуточное положение между бактериями и высшими эукариотами грибы занимают и по структуре ядерного генома.

промежуточный положение бактерия высокий эукариот гриб занимать структура ядерный геном


Для эукариот характерно наличие множества повторяющихся последовательностей ДНК, на долю которых приходится 10—50 и более процентов от всего генома, что отчасти и обусловливает большой размер эукариотического генома.

эукариот характерный наличие множество повторяться последовательность днк доля приходиться 10 50 процент весь геном отчасти обусловливать большой размер эукариотический геном


У бактерий повторяющиеся последовательности почти отсутствуют, а у грибов составляют обычно 10—15 % генома.

бактерия повторяться последовательность отсутствовать гриб составлять обычно 10 15 геном


Известны лишь единичные исключения, например, зигомицет Phycomyces blakesleeanus, у которого геном состоит на 45 % из повторяющихся последовательностей.

известный лишь единичный исключение например зигомицета phycomyces blakesleeanus геном состоять 45 повторяться последовательность


Грибоподобные организмы, не относящиеся к царству настоящих грибов, по размерам повторяющихся последовательностей сходны с высшими эукариотами (у оомицетов повторы составляют 15—65 %).

грибоподобный организм относиться царство настоящий гриб размер повторяться последовательность сходный высокий эукариот оомицет повтор составлять 15 65


Структура грибных генов аналогична таковой у других эукариот — гены состоят из экзонов (участков, кодирующих аминокислотные последовательности белков) и интронов (некодирующих участков, вырезаемых из гена перед трансляцией), интроны однако у грибов также отличаются меньшими размерами.

структура грибной ген аналогичный таковой эукариот ген состоять экзон участок кодировать аминокислотный последовательность белок интрон некодировать участок вырезать ген трансляция интрон однако гриб также отличаться малый размер


Средняя длина их составляет 85 н. п., а размах значений длины — от 36 до 250 н. п. Благодаря такой структуре генома и самих генов, у грибов больший процент ДНК (по сравнению с высшими эукариотами) участвует в кодировании белков.

средний длина составлять 85 н п размах значение длина 36 250 н п благодаря структура геном ген гриб больший процент днк сравнение высокий эукариот участвовать кодирование белок


Митохондриальный геном грибов представлен кольцевыми молекулами мтДНК, размер которых варьирует от приблизительно 20 000 н. п. до более, чем 100 000 н. п. Эта ДНК содержит как некодирующие участки, так и гены, кодирующие рибосомные (рРНК) и транспортные (тРНК) рибонуклеиновые кислоты, а также такие ферменты, как цитохромоксидазы, АТФазы, являющиеся необходимыми компонентами дыхательной цепи.

митохондриальный геном гриб представить кольцевой молекула мтднк размер варьировать приблизительно 20 000 н п 100 000 н п днк содержать некодировать участок ген кодировать рибосомный ррнк транспортный трнк рибонуклеиновый кислота также фермент цитохромоксидаза атфаза являться необходимый компонент дыхательный цепь


Организмом с хорошо изученным митохондриальным геномом являются дрожжи Saccharomyces cerevisiae.

организм изучить митохондриальный геном являться дрожжи saccharomyces cerevisiae


У них имеется 20—70 молекул мтДНК, упакованных в один или несколько нуклеоидов, что составляет 5—30 % от всего генома.

иметься 20 70 молекула мтднк упаковать несколько нуклеоид составлять 5 30 весь геном


Размер мтДНК у этих дрожжей составляет 85 779 н. п., она содержит значительную долю некодирующих участков, 2 гена рРНК, 25 генов тРНК и 26 генов, кодирующих ферменты окислительного фосфорилирования.

размер мтднк дрожжи составлять 85 779 н п содержать значительный доля некодировать участок 2 ген ррнк 25 ген трнк 26 ген кодировать фермент окислительный фосфорилирование


Мутации в митохондриальных генах часто оказываются летальными (см. также Летальные гены) или приводят к снижению скорости роста, дыхательной активности грибов.

мутация митохондриальный ген часто оказываться летальный смотреть также летальный ген приводить снижение скорость рост дыхательный активность гриб


Плазмиды у эукариот наиболее характерны для царства грибов.

плазмида эукариот наиболее характерный царство гриб


Предполагают, что наличие их связано со спецификой физиологии и среды обитания грибов и даёт им преимущества в прорастании и распространении.

предполагать наличие связать специфика физиология среда обитание гриб давать преимущество прорастание распространение


Грибные плазмиды могут находиться в ядре, митохондриях или в цитоплазме и представляют собой линейные или кольцевые молекулы ДНК.

грибной плазмида мочь находиться ядро митохондрия цитоплазма представлять линейный кольцевой молекула днк


Большинство плазмид принадлежат митохондриям, и обычно их наличие не проявляется в фенотипе, однако известны плазмиды, связанные с патогенностью штаммов, так называемые killer-плазмиды и плазмиды, вызывающие старение колонии.

большинство плазмида принадлежать митохондрия обычно наличие проявляться фенотип однако известный плазмида связанный патогенность штамм называть killer плазмида плазмида вызывающий старение колония


Killer-плазмиды отвечают за синтез определённых токсинов и одновременно за устойчивость к этим токсинам, то есть клетки, имеющие такие плазмиды, убивают клетки, не имеющие их.

killer плазмида отвечать синтез определённый токсин одновременно устойчивость это токсин клетка иметь плазмида убивать клетка иметь


Плазмиды грибов разделяют на три класса в зависимости от структуры молекулы и наличия гомологии с мтДНК:

линейные, не имеющие гомологичных последовательностей с митохондриальным геномом;
циклические, не имеющие гомологий с мтДНК — могут вызывать синдром старения;
циклические, имеющие гомологии с мтДНК — вызывают синдром старения.

плазмида гриб разделять класс зависимость структура молекула наличие гомология мтднк линейный иметь гомологичный последовательность митохондриальный геном циклический иметь гомология мтднк мочь вызывать синдром старение циклический иметь гомология мтднк вызывать синдром старение


Плазмиды могут передаваться через анастомозы мицелия (горизонтально) и через конидии (вертикально), также могут являться не видоспецифичными, что делает их идеальными для использования в качестве векторов переноса в генетической инженерии.

плазмида мочь передаваться анастомоз мицелий горизонтально конидия вертикально также мочь являться видоспецифичный делать идеальный использование качество вектор перенос генетический инженерия


Вирусы грибов содержат двухцепочечную молекулу РНК и вызывают различные симптомы: снижение или повышение вирулентности у патогенных видов, дегенерацию мицелия и плодовых тел, изменение окраски, подавление спороношения.

вирус гриб содержать двухцепочечный молекула рнк вызывать различный симптом снижение повышение вирулентность патогенный вид дегенерация мицелий плодовый тело изменение окраска подавление спороношение


Некапсидированные, то есть не покрытые белковыми оболочками (см. Капсид) вирусные РНК передаются через анастомозы независимо от митохондрий.

некапсидировать покрыть белков оболочка смотреть капсид вирусный рнк передаваться анастомоз независимо митохондрия


Вирусные заболевания могут наносить ущерб грибоводческим предприятиям, например, вызывают побурение плодовых тел шампиньона, изменение окраски у зимнего опёнка, что снижает его коммерческую ценность.

вирусный заболевание мочь наносить ущерб грибоводческий предприятие например вызывать побурение плодовый тело шампиньон изменение окраска зимний опёнок снижать коммерческий ценность


Вирусы, вызывающие гиповирулентность грибов-патогенов, могут использоваться для контроля над заболеваниями растений.

вирус вызывающий гиповирулентность гриб патоген мочь использоваться контроль заболевание растение


= Особенности деления ядра =
Митоз и мейоз у грибов отличаются рядом специфических особенностей.

особенность деление ядро митоз мейоз гриб отличаться рядом специфический особенность


У большинства видов грибов деление ядра происходит по закрытому типу, то есть с сохранением ядерной оболочки.

большинство вид гриб деление ядро происходить закрытый тип сохранение ядерный оболочка


Центриоли имеются лишь у псевдогрибов и некоторых грибов, имеющих жгутиковые стадии, у остальных видов веретено деления формируется более просто устроенными белковыми структурами — полярными тельцами веретена (ПТВ).

центриоль иметься лишь псевдогриб некоторый гриб иметь жгутиковый стадия остальной вид веретено деление формироваться просто устроенный белков структура полярный телец веретено птв


Фазы митоза чередуются быстро, а хромосомы имеют небольшие размеры; в сочетании эти факторы затрудняют микроскопическое исследование, поэтому ранее считалось, что деление ядер у грибов происходит амитотически.

фаза митоз чередоваться быстро хромосома иметь небольшой размер сочетание фактор затруднять микроскопический исследование поэтому ранее считаться деление ядро гриб происходить амитотически


Телофаза митоза происходит несинхронно, в результате чего могут образовываться гетероплоидные дочерние ядра, то есть содержащие неравное число хромосом.

телофаза митоз происходить несинхронно результат мочь образовываться гетероплоидный дочерний ядро содержать неравный число хромосома


Чаще всего при гетероплоидии наблюдается различное число B-хромосом.

частый весь гетероплоидия наблюдаться различный число b хромосома


Митоз и образование новых клеток (цитокинез) у мицелиальных (не дрожжевых) грибов происходят независимо друг от друга — ядра перемещаются в дочернюю клетку уже после отделения её перегородкой (септой) от материнской (у грибов с неклеточным мицелием цитокинез вообще наблюдается редко, при регенерации повреждённых участков и при образовании репродуктивных органов).

митоз образование новый клетка цитокинез мицелиальный дрожжев гриб происходить независимо друг друг ядро перемещаться дочерний клетка отделение её перегородка септа материнский гриб неклеточный мицелий цитокинез вообще наблюдаться редко регенерация повредить участок образование репродуктивный орган


= Рекомбинации =
Рекомбинация генетического материала у грибов может происходить не только в мейозе, но и в митозе.

рекомбинация рекомбинация генетический материал гриб мочь происходить мейоз митоз


При мейотической, или половой рекомбинации у высших грибов диплоидное (зиготическое) ядро без периода покоя делится редукционно с образованием тетрады — четырёх гаплоидных ядер, после чего может произойти ещё одно (митотическое) деление и образуется октада.

мейотический полова рекомбинация высокий гриб диплоидный зиготический ядро период покой делиться редукционный образование тетрада четыре гаплоидный ядро мочь произойти ещё митотический деление образоваться октада


Затем ядра тетрады или октады отделяются оболочками и образуют мейоспоры.

затем ядро тетрада октада отделяться оболочка образовать мейоспорый


Исследования фенотипа непосредственных продуктов мейоза называют тетрадным анализом.

исследование фенотип непосредственный продукт мейоз называть тетрадный анализ


Этот метод позволяет определить истинное расщепление признаков, а не статистически достоверное, как в «обычных» генетических экспериментах, подобных опытам Г. Менделя (см. также Законы Менделя).

метод позволять определить истинный расщепление признак статистически достоверный обычный генетический эксперимент подобный опыт г менделить смотреть также закон менделить


Тетрадный анализ широко применяется на модельных аскомицетах, у которых споры в асках располагаются в строгом порядке, обусловленном постоянной ориентацией веретена деления при мейозе и последующем митозе (упорядоченные тетрады).

тетрадный анализ широко применяться модельный аскомицет спор аск располагаться строгий порядок обусловить постоянный ориентация веретено деление мейоз последующий митоз упорядочить тетрада


Применение тетрадного анализа позволяет получить ценную информацию о сцеплении генов, механизме рекомбинации (наличии кроссинговеров) и др.

применение тетрадный анализ позволять получить ценный информация сцепление ген механизм рекомбинация наличие кроссинговер др


Митотическая рекомбинация происходит путём слияния гаплоидных ядер в многоядерных вегетативных клетках, при слиянии генетически разнородных ядер образуется гетерозиготный диплоид.

митотический рекомбинация происходить путём слияние гаплоидный ядро многоядерный вегетативный клетка слияние генетически разнородный ядро образоваться гетерозиготный диплоида


В природных условиях вероятность образования такой гетерозиготы высока, поскольку мицелий вырастает из множества генетически неоднородных спор.

природный условие вероятность образование гетерозигота высокий поскольку мицелий вырастать множество генетически неоднородный спор


Впоследствии при митотическом делении такого ядра происходит рекомбинация.

впоследствии митотический деление ядро происходить рекомбинация


Впервые это явление наблюдалось в 1952 году английским микологом Дж. Ропером, а итальянский генетик Г. Понтекорво назвал его парасексуальным (псевдополовым) процессом (или циклом).

впервые это явление наблюдаться 1952 год английский миколог дж роперо итальянский генетик г понтекорво назвать парасексуальный псевдополовой процесс цикл


Особое значение парасексуальный процесс имеет для «несовершенных грибов», у которых половая рекомбинация отсутствует или образование совершённых (половых) стадий происходит очень редко.

особый значение парасексуальный процесс иметь несовершенный гриб половой рекомбинация отсутствовать образование совершить половой стадия происходить очень редко


= Ядерные жизненные циклы =
Царство грибов характеризуется разнообразием жизненных циклов и вариантов ядерного статуса (плоидность, количество ядер в клетке, их генетическая разнородность или однородность).

ядерный жизненный цикл царство гриб характеризоваться разнообразие жизненный цикл вариант ядерный статус плоидность количество ядро клетка генетический разнородность однородность


Ядерный статус определяется комбинацией признаков, представленных в данной таблице.

ядерный статус определяться комбинация признак представить дать таблица


Например, дикарион и мультикарион могут быть гомокарионом или гетерокарионом, ядра в моно- ди- и мультикарионе — иметь различную плоидность, ди- и полиплоидные ядра быть гомозиготными или гетерозиготными.

например дикарион мультикарион мочь гомокарион гетерокарион ядро моно ди мультикарион иметь различный плоидность ди полиплоидный ядро гомозиготный гетерозиготный


У различных таксономических групп грибов выделяют до 7 типов жизненного цикла (по Дж. Рэйперу [Raper]).

различный таксономический группа гриб выделять 7 тип жизненный цикл дж рэйперо raper


Бесполый цикл характерен для нескольких десятков тысяч видов аскомицетов и базидиомицетов, утративших половую стадию — так называемых дейтеромицетов.

бесполый цикл характерный несколько десяток тысяча вид аскомицет базидиомицет утратить половой стадия называть дейтеромицет


Мейоз у этой группы отсутствует и плоидность неизвестна, рекомбинации происходят в парасексуальном цикле.

мейоз группа отсутствовать плоидность неизвестный рекомбинация происходить парасексуальный цикл


Гаплоидный цикл известен у зигомицетов, многих хитридиомицетов.

гаплоидный цикл известный зигомицет многий хитридиомицет


Мицелий содержит множество гаплоидных ядер (мультикариотический мицелий), которые делятся митотически по мере роста гиф.

мицелий содержать множество гаплоидный ядро мультикариотический мицелий делиться митотически мера рост гиф


Диплоидная стадия представлена только зиготой (зигоспорой), которая после периода покоя делится мейотически и даёт начало новому гаплоидному поколению.

диплоидный стадия представить зигота зигоспора период покой делиться мейотически давать начало новый гаплоидный поколение


Гаплоидный цикл с ограниченным дикарионом характерен для большинства аскомицетов, мицелий их также чаще всего бывает гаплоидный мультикариотический.

гаплоидный цикл ограниченный дикарион характерный большинство аскомицет мицелий также частый весь бывать гаплоидный мультикариотический


Гаметы или гаметангии вначале сливаются цитоплазмами (происходит плазмогамия) без слияния ядер (кариогамии) и прорастают дикариотическими гифами, называемыми также аскогенными.

гамета гаметангий вначале сливаться цитоплазма происходить плазмогамия слияние ядро кариогамия прорастать дикариотический гифами называть также аскогенный


На концах аскогенных гиф формируются сумки, в которых происходит кариогамия, затем без периода покоя диплоидное ядро делится мейозом и даёт гаплоидные аскоспоры.

конец аскогенный гиф формироваться сумка происходить кариогамия затем период покой диплоидный ядро делиться мейоз давать гаплоидный аскоспорый


Скрытая изменчивость у этих грибов отсутствует, так как все рецессивные мутации сразу проявляются в фенотипе.

скрытый изменчивость гриб отсутствовать всё рецессивный мутация сразу проявляться фенотип


Гаплоидно-дикариотический (гапло-дикариотический) цикл встречается у многих базидиомицетов — гименомицетов, гастеромицетов, ржавчинных грибов.

гаплоидный дикариотический гапнуть дикариотический цикл встречаться многий базидиомицет гименомицет гастеромицет ржавчинный гриб


Он сходен с предыдущим, но характеризуется длительной стадией дикариона, которая чаще всего бывает доминирующей.

сходный предыдущий характеризоваться длительный стадия дикарион частый весь бывать доминировать


Стадия первичного гаплоидного мицелия также может быть длительной.

стадия первичный гаплоидный мицелий также мочь длительный


Дикариотический цикл характерен для ограниченной группы базидиомицетов — головнёвых грибов.

дикариотический цикл характерный ограниченный группа базидиомицет головнёвый гриб


Гаплоидная фаза у них представлена базидиоспорами и прорастающими из них одноядерными споридиями, которые способны расти на питательной среде.

гаплоидный фаза представить базидиоспора прорастать одноядерный споридия способный расти питательный среда


Сливаясь попарно, споридии формируют дикариотический мицелий.

сливаться попарно споридия формировать дикариотический мицелий


Гаплоидно-диплоидный (гапло-диплоидный) цикл встречается у низших водных грибов — бластокладиевых, хитридиомицетов.

гаплоидный диплоидный гапнуть диплоидный цикл встречаться низкий водный гриб бластокладиев хитридиомицет


Диплоидный спорофит образует зооспоры, прорастающие в такие же диплоидные спорофиты (бесполое размножение) и мейоспорангии, дающие начало гаплоидному половому поколению — гаметофитам.

диплоидный спорофит образовать зооспора прорастать диплоидный спорофит бесполый размножение мейоспорангий давать начало гаплоидный половой поколение гаметофит


Такой тип жизненного цикла характерен для многих водорослей, а у грибов встречается редко.

тип жизненный цикл характерный многий водоросль гриб встречаться редко


Диплоидный цикл известен у дрожжей Saccharomyces cerevisiae и других сахаромицетов, кроме настоящих грибов характерен также для оомицетов, например, Phytophthora infestans.

диплоидный цикл известный дрожжи saccharomyces cerevisiae сахаромицет кроме настоящий гриб характерный также оомицет например phytophthora infestans


Преобладает диплоидная стадия почкующихся клеток, ядра которых в определённых условиях (например, истощение питательной среды) делятся мейозом и формируют гаплоидные аскоспоры.

преобладать диплоидный стадия почковаться клетка ядро определённый условие например истощение питательный среда делиться мейоз формировать гаплоидный аскоспорый


Клетки гаплоидного поколения также способны почковаться, но чаще диплоидизируются слиянием (спариванием), то есть выполняют функцию гамет.

клетка гаплоидный поколение также способный почковаться частый диплоидизироваться слияние спаривание выполнять функция гамета


Рецессивные мутации у этих грибов, как и у высших эукариот, могут сохраняться скрыто и появляться в потомстве после рекомбинаций.

рецессивный мутация гриб высокий эукариот мочь сохраняться скрытый появляться потомство рекомбинация


= Гетерокариоз и вегетативная несовместимость =
Одна из характерных особенностей грибов — явление гетерокариоза, то есть наличие в одной клетке (или несептированном мицелии) двух и более генетически разнородных ядер.

гетерокариоз вегетативный несовместимость характерный особенность гриб явление гетерокариоз наличие клетка несептировать мицелий генетически разнородный ядро


Это обусловлено 1) возможностью наличия в клетке более, чем одного ядра (ди- и мультикариотичность);

это обусловить 1 возможность наличие клетка ядро ди мультикариотичность


2) возможностью миграции ядер между клетками и 3) возможностью обмена ядрами через анастомозы гиф, принадлежащих разным штаммам.

2 возможность миграция ядро клетка 3 возможность обмен ядро анастомоз гиф принадлежащий разный штамм


Гетерокариотическое состояние может возникать и в результате мутаций ядер исходного гомокариона.

гетерокариотический состояние мочь возникать результат мутация ядро исходный гомокарион


Выделяют два основных типа гетерокариоза (по Р. Пухалла):

тип Neurospora — клетки мультикариотичны, ядра свободно мигрируют внутри них и между ними;
тип Verticillum — клетки в норме монокариотичны, ядра не мигрируют между клетками, в результате образуются мозаичные колонии.

выделять основный тип гетерокариоз р пухалл тип neurospora клетка мультикариотичный ядро свободно мигрировать внутри тип verticillum клетка норма монокариотичный ядро мигрировать клетка результат образоваться мозаичный колония


Гетерокариоз выполняет у гаплоидных организмов ту же функцию, что и гетерозиготность у диплоидных: маскировку рецессивных признаков доминантными.

гетерокариоз выполнять гаплоидный организм функция гетерозиготность диплоидный маскировка рецессивный признак доминантный


Однако, если у диплоидов соотношение аллелей всегда постоянно и равно 1:1 (у полиплоидов может быть иное), то при гетерокариозе это соотношение может легко варьировать путём изменения количества ядер в клетке и позволяет быстро адаптироваться к изменениям внешней среды.

по Р. Станиеру:

Гетерокариоз — гибкий механизм физиологической адаптации, суть которого заключается в количественных изменениях качественно фиксированного множественного генома.

однако диплоид соотношение аллель постоянно равно 1 1 полиплоид мочь иной гетерокариоз это соотношение мочь легко варьировать путём изменение количество ядро клетка позволять быстро адаптироваться изменение внешний среда р станиер гетерокариоз гибкий механизм физиологический адаптация заключаться количественный изменение качественно фиксировать множественный геном


Широко распространено у различных таксономических групп грибов явление вегетативной, или гетрокарионной несовместимости — невозможности слияния мицелиев определённых штаммов, что препятствует образованию гетерокарионов.

широко распространить различный таксономический группа гриб явление вегетативный гетрокарионный несовместимость невозможность слияние мицелий определённый штамм препятствовать образование гетерокарион


Несовместимость проявляется в том, что анастомозы не образуются или гифы погибают после слияния, в последнем случае на границе контакта между двумя колониями образуется полоса из вакуолизированных отмерших клеток — барраж.

несовместимость проявляться анастомоз образоваться гифа погибать слияние последний случай граница контакт колония образоваться полоса вакуолизировать отмереть клетка барраж


По механизму генного контроля вегетативная несовместимость является противоположной половой совместимости, для которой необходимо наличие гетероаллельности по генам совместимости.

механизм генный контроль вегетативный несовместимость являться противоположный полова совместимость необходимо наличие гетероаллельность ген совместимость


Вегетативная несовместимость, напротив, проявляется, если штаммы имеют различные гены, отвечающие за совместимость, поэтому немецкий генетик К. Эссер назвал вегетативную несовместимость гетерогенной, а половую — гомогенной.

вегетативный несовместимость напротив проявляться штамм иметь различный ген отвечать совместимость поэтому немецкий генетик эссера назвать вегетативный несовместимость гетерогенный половой гомогенный


Гены, отвечающие за гетерокарионную совместимость называют het-генами.

ген отвечать гетерокарионный совместимость называть het ген


Природные штаммы часто различаются по нескольким het-генам, в результате чего может существовать большое число (десятки) взаимно несовместимых групп.

природный штамм часто различаться несколько het ген результат мочь существовать большой число десятка взаимно несовместимый группа


Предполагается, что вегетативная несовместимость выполняет важную экологическую роль — защищает колонии от заражения через анастомозы плазмидами и вирусами.

предполагаться вегетативный несовместимость выполнять важный экологический роль защищать колония заражение анастомоз плазмида вирус


Питание Все грибы являются гетеротрофными организмами.

питание всё гриб являться гетеротрофный организм


Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде.

минеральный вещество гриб способный усваивать окружающий среда однако органический должный получать готовый вид


В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат.

зависимость потребность вещество иной вид гриб заселять определённый субстрат


Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной.

гриб способный усваивать крупный частичка пища поэтому всасывать исключительно жидкий вещество весь поверхность тело это огромный площадь поверхность мицелий оказываться весьма выгодный


Также грибы могут питаться, паразитируя на животных (как например кордицепс однобокий или аспергилл паразитический) и растениях (как например спорынья или целый порядок грибов — эрезифовые) и разлагая мёртвую биомассу (большинство известных грибов), выступая в качестве редуцентов или паразитов.

также гриб мочь питаться паразитировать животное например кордицепс однобокий аспергилла паразитический растение например спорынья целый порядок гриб эрезифовый разлагать мёртвый биомасса большинство известный гриб выступать качество редуцент паразит


= Внешнее пищеварение у грибов =
Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, выделяются ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму.

внешний пищеварение гриб гриб характерный внешний пищеварение сначала окружающий среда содержать пищевой вещество выделяться фермент вне организм расщеплять полимер легкоусваивать мономер всасываться цитоплазма


Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов — протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате.

некоторый гриб способный выделять всё основной тип пищеварительный фермент протеаза расщеплять белка липаза расщеплять жир карбогидраза расщеплять полисахарид поэтому способный поселяться практически любой субстрат


Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.

гриб выделять лишь определённый класс фермент заселять субстрат содержать соответствующий вещество


Размножение Большинство грибов способно к вегетативному, собственно бесполому и половому размножению.

размножение большинство гриб способный вегетативный собственно бесполый половой размножение


В отличие от довольно однообразного вегетативного строения грибов, формы их размножения очень разнообразны (на них основана классификация царства).

отличие довольно однообразный вегетативный строение гриб форма размножение очень разнообразный основать классификация царство


Характерен плеоморфизм — наличие одновременно нескольких видов спороношений, например, бесполого и полового.

характерный плеоморфизм наличие одновременно несколько вид спороношение например бесполый половой


= Вегетативное размножение =
Частями мицелия.

вегетативный размножение часть мицелий


Специализированными образованиями: артроспорами (оидиями) с тонкими стенками или хламидиоспорами с толстыми, образуются они, с некоторыми отличиями, при распаде мицелия на части, а затем дают начало новому.

специализировать образование артроспора оидия тонкий стенка хламидиоспор толстый образоваться некоторый отличие распад мицелий часть затем давать начало новый


Почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей).

почкование гиф отдельный клетка например дрожжи


Также почкуются аскоспоры у сумчатых и базидиоспоры у головнёвых.

также почковаться аскоспорый сумчатый базидиоспора головнёвый


Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться.

образоваться почка постепенно отделяться расти время начинать почковаться


= Бесполое размножение =

Собственно бесполое размножение идёт посредством спор.

бесполый размножение собственно бесполый размножение идти посредством спор


В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры.

зависимость способ образование различать эндогенный экзогенный спор


Эндогенные споры (спорангиоспоры) характерны для низших грибов.

эндогенный спор спорангиоспора характерный низкий гриб


Образуются внутри особых клеток, называемых спорангиями.

образоваться внутри особый клетка называть спорангий


Экзогенные споры обычно называют конидиями (от др.-греч. κονια — пыль, ειδος — вид), они имеются у высших и у некоторых низших грибов.

экзогенный спор обычно называть конидия др греча κονια пыль ειδος вид иметься высокий некоторый низкий гриб


Образуются на вершинах или сбоку специальных гиф — конидиеносцев, ориентированных вертикально, которые могут быть простыми или разветвлёнными.

образоваться вершина сбоку специальный гиф конидиеносец ориентировать вертикально мочь простой разветвить


Покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны.

покрыть плотный оболочка поэтому довольно устойчивый неподвижный


Могут подхватываться воздушными потоками или животными и переноситься на значительные расстояния.

мочь подхватываться воздушный поток животное переноситься значительный расстояние


При прорастании дают ростовую трубку, а затем гифы.

прорастание давать ростовый трубка затем гифа


У трубчатых и пластинчатых грибов споры формируются на стенках пластинок и трубочек.

трубчатый пластинчатый гриб спор формироваться стенка пластинка трубочка


У хитридиомицетов бесполое размножение идёт посредством зооспор, подвижных за счёт жгутиков.

хитридиомицет бесполый размножение идти посредством зооспора подвижный счёт жгутиковый


Развиваются они в зооспорангиях.

развиваться зооспорангий


= Половое размножение =
Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных гамет путём изогамии, анизогамии (гетерогамии) или оогамии.

половой размножение низкий гриб свойственно слияние гаплоидный гамета путём изогамия анизогамия гетерогамия оогамия


В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и антеридии (мужские).

случай оогамия развиваться половой орган оогоний женский антеридий мужской


При оплодотворении происходит образование ооспоры — это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.

оплодотворение происходить образование ооспора это зигота покрываться толстой оболочка некоторый время проводить состояние покой прорастать


У зигомицетов (зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен.

зигомицет зигогамия сливаться клетка расположить различный тип мицелий обозначать причём внешний строение одинаковый предел свой группа полова процесс невозможный


Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия — гомоталличными.

гриб называться гетероталличный иметь тип мицелий гомоталличный


Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.

разный тип мицелий гетероталличный гриб следовать связывать либо пол называть мужской женский


У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона.

аскомицет сливаться отдельный клетка половой орган гаметангиогамия отросток мужской антеридий оплодотворять женский архикарп состоять трихогин аскогон


Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон.

содержимое антеридий трихогин переливаться аскогон


Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией.

оплодотворение также мочь осуществляться помощь мелкий клетка спермация процесс называться сперматизация


Ядра при этом соединяются, но не сливаются — образуется дикарион.

ядро это соединяться сливаться образоваться дикарион


Аскогон даёт выросты — аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза.

аскогон давать вырост аскогенный гифа конец слияние ядро кариогамия образоваться сумка аск аскоспорый мейоз


Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции).

сумка заключаться плодовый тело клейстотеций перитеций апотеций псевдотеции


Процесс может идти по-другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.

процесс мочь идти итог бывать образование сумка


У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф — соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две «+» и две «-»).

базидиальный гриб полова процесс представлять слияние участок вегетативный гиф соматогамия результат образоваться базидий базидиоспора


Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию.

гаплоидный спор давать начало гаплоидный короткоживущий мицелий


Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.

гаплоидный мицелий сливаться давать начало дикариотический мицелий вновь образоваться базидий


Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группе дейтеромицетов.

гриб полова процесс обнаружить относить группа дейтеромицет


Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе.

это объединение многое являться искусственный мера обнаружение иной вид половой процесс относить определённый систематический группа


Размножение зигомицетов
Размножение аскомицетов
Размножение базидиомицетов

Классификация Общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов.

размножение зигомицет размножение аскомицет размножение базидиомицет классификация общепринятый классификация гриб настоящий время существовать поэтому привести литература либо иной источник сведение мочь существенно различаться разный автор


За основу классификации берётся чаще всего способ размножения (см. выше).

основа классификация браться частый весь способ размножение смотреть выше


Хитридиомицеты (Chytridiomycota) — гаплоидный многоядерный синцитий (плазмодий), клеточная стенка отсутствует, вегетативное размножение не обнаружено, одножгутиковые зооспоры, полового спороношения нет, гаметы подвижны, изо- или гетерогамия, все представители паразиты.

хитридиомицета chytridiomycota гаплоидный многоядерный синцитий плазмодий клеточный стенка отсутствовать вегетативный размножение обнаружить одножгутиковый зооспора половой спороношение гамета подвижный гетерогамия всё представитель паразит


Зигомицеты (Zygomycota) — гаплоидный синцитий (иногда с небольшим количеством перегородок), у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы — амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами, помимо хитина в клеточной стенке много пектина, способность к почкованию, бесполое размножение спорангиоспорами, зигогамия.

зигомицета zygomycota гаплоидный синцитий небольшой количество перегородка наиболее примитивный вид голый комочек протоплазма амёбоида вид клетка ризоид помимо хитин клеточный стенка пектин способность почкование бесполый размножение спорангиоспор зигогамия


Аскомицеты (Ascomycota) или Сумчатые грибы — хорошо развитый многоклеточный гаплоидный мицелий, способность к почкованию и образованию склероций, конидии, гаметангиогамия с образованием сумок с аскоспорами.

аскомицета ascomycota сумчатый гриб развитый многоклеточный гаплоидный мицелий способность почкование образование склероция конидия гаметангиогамия образование сумка аскоспора


Аскомицеты представляют собой одну из самых многочисленных групп грибов — более 32000 видов (~30 % всех известных науке видов грибов).

аскомицета представлять самый многочисленный группа гриб 32000 вид 30 весь известный наука вид гриб


Их отличает огромное разнообразие — от микроскопических почкующихся форм до обладающих очень крупными плодовыми телами грибов.

отличать огромный разнообразие микроскопический почковаться форма обладать очень крупный плодовый тело гриб


Базидиомицеты (Basidiomycota) — многоклеточный, как правило дикариотический мицелий, могут образовывать хламидоспоры, соматогамия или автогамия с образованием базидий с базидиоспорами.

базидиомицета basidiomycota многоклеточный правило дикариотический мицелий мочь образовывать хламидоспора соматогамия автогамия образование базидий базидиоспора


Группа включает подавляющее большинство грибов, употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых грибов и многих паразитов культурных и диких растений.

группа включать подавлять большинство гриб употреблять человек пища также ядовитый гриб многий паразит культурный дикий растение


Всего насчитывается свыше 30000 видов.

весь насчитываться свыше 30000 вид


Дейтеромицеты (Deuteromycota) или несовершенные грибы (Anamorphic fungi) — в эту гетерогенную группу объединены все грибы с развитым мицелием, размножающиеся частями мицелия и конидиями и с неизвестным до настоящего времени половым процессом.

дейтеромицета deuteromycota несовершенный гриб anamorphic fungi гетерогенный группа объединить всё гриб развитой мицелий размножаться часть мицелий конидия неизвестный настоящий время половой процесс


Насчитывается около 30000 видов.

насчитываться около 30000 вид


Аско-, базидио- и дейтеромицеты объединяют в группу Высшие грибы (Dikarya).

аско базидио дейтеромицета объединять группа высокий гриб dikarya


В 2000-х годах несколько таксонов зиго- и хитридиомицетов были выделены в самостоятельные отделы:

Blastocladiomycota;

2000 х год несколько таксон зиго хитридиомицет выделить самостоятельный отдел blastocladiomycota


Glomeromycota;


Neocallimastigomycota,
Положение ещё одного отдела не ясно: он либо относится к грибам, либо к их сестринской группе Opisthosporidia, хотя ранее его относили к простейшим (Protozoa):

?

neocallimastigomycota положение ещё отдел ясно либо относиться гриб либо сестринский группа opisthosporidia хотя ранее относить простейшее protozoa


Микроспоридии (Microspora).

микроспоридия microspora


Данные группы объединяют клеточная стенка из хитина, строение внутриклеточных структур и другое.

дать группа объединять клеточный стенка хитин строение внутриклеточный структура


Происхождение и эволюция Данные палеомикологии являются необходимыми для понимания эволюции царства грибов и реконструкции филогенеза крупных таксонов.

происхождение эволюция дать палеомикология являться необходимый понимание эволюция царство гриб реконструкция филогенез крупный таксон


Длительное время, однако, при построении филогенетических систем они недооценивались или вовсе игнорировались, что авторы объясняли скудностью ископаемых материалов и беднотой палеонтологической летописи грибов по сравнению с другими макротаксонами живого мира.

длительный время однако построение филогенетический система недооцениваться вовсе игнорироваться автор объяснять скудность ископаемое материал беднота палеонтологический летопись гриб сравнение макротаксон живой мир


К тому же, точная идентификация таксономической принадлежности ископаемых остатков часто затруднена, поскольку в окаменелостях находят обычно вегетативные структуры грибов, а половые, позволяющие определить принадлежность к отделу, отсутствуют.

точный идентификация таксономический принадлежность ископаемое остаток часто затруднить поскольку окаменелость находить обычно вегетативный структура гриб половой позволять определить принадлежность отдел отсутствовать


Также есть вероятность принять за грибы остатки других организмов, главным образом водорослей или протистов и даже деревьев.

также вероятность принять гриб остаток организм главный образ водоросль протистовый дерево


Например, наиболее древним трутовым грибом считался описанный в 1958 году образец, получивший название Phellinites digiustoi и только почти через 40 лет было проведено исследование, показавшее что образцы являются окаменевшей корой дерева, предположительно из рода араукария (Araucaria).

например наиболее древний трутовый гриб считаться описать 1958 год образец получить название phellinites digiustoi 40 год провести исследование показать образец являться окаменеть кора дерево предположительно род араукария araucaria


В окаменелостях докембрия обнаруживаются микроскопические структуры, которые часто трактуются как остатки грибов.

окаменелость докембрий обнаруживаться микроскопический структура часто трактоваться остаток гриб


Микрофоссилии из строматолитов возрастом 1,3 млрд лет сходны с дрожжевыми и мукоровыми грибами; в 1969 году были обнаружены продолговатые структуры возрастом 0,9—1,05 млрд лет, сходные с сумками аскомицетов; сообщалось даже о находках дрожжеподобных клеток в известняках возрастом 3,4—3,8 млрд лет.

микрофоссилия строматолит возраст 1 3 млрд год сходный дрожжев мукоров гриб 1969 год обнаружить продолговатый структура возраст 0 9 1 05 млрд год сходный сумка аскомицет сообщаться находка дрожжеподобный клетка известняк возраст 3 4 3 8 млрд год


Против атрибуции докембрийских организмов как грибов высказываются аргументированные возражения и при повторных исследованиях их относят к протистам, актиномицетам, цианобактериям или выясняется, что они являются артефактами — абиогенными структурами или занесёнными в образец спорами современных грибов.

против атрибуция докембрийский организм гриб высказываться аргументированный возражение повторный исследование относить протист актиномицета цианобактерия выясняться являться артефакт абиогенный структура занести образец спора современный гриб


Достоверно первые гифоподобные структуры, обладающие апикальным ростом, обнаружены в позднем докембрии: в неопротерозойских отложениях возрастом около 600 млн лет в ассоциациях с моллюсками; тот же возраст имеют трубчатые структуры и тёмноокрашенные клетки, обнаруженные в Намибии и Китае и интерпретируемые как остатки лишайников; в отложениях эдиакария из Ньюфаундленда известны многоклеточные или многоядерные неподвижные организмы, обитавшие в океане ниже световой зоны и относимые некоторыми исследователями к грибам.

достоверно первый гифоподобный структура обладать апикальный рост обнаружить поздний докембрий неопротерозойский отложение возраст около 600 млн год ассоциация моллюск возраст иметь трубчатый структура тёмноокрашенный клетка обнаружить намибия китай интерпретировать остаток лишайник отложение эдиакария ньюфаундленд известный многоклеточный многоядерный неподвижный организм обитать океан ниже световой зона относить некоторый исследователь гриб


В раннем палеозое (ордовик) обнаруживаются грибы или грибоподобные организмы, ассоциированные с мшанками, к этому же периоду относятся остатки гиф, спор и эндомикоризы, найденные в Северной Америке (Висконсин) и описанные в 2002 году как вид Palaeoglomus grayi, близкий к современному порядку Гломовые (Glomerales).

ранний палеозой ордовик обнаруживаться гриб грибоподобный организм ассоциированный мшанка период относиться остаток гиф спор эндомикориза найти северный америка висконсин описать 2002 год вид palaeoglomus grayi близкий современный порядок гломовой glomerales


Возраст этого гриба составляет 460 млн лет и примерно соответствует появлению первых наземных растений.

возраст это гриб составлять 460 млн год примерно соответствовать появление первый наземный растение


В силуре, одновременно с активным освоением суши растениями, происходит увеличение разнообразия грибов.

силур одновременно активный освоение сушить растение происходить увеличение разнообразие гриб


Обнаружены формы, ассоциированные с морскими беспозвоночными; в 1970-х годах на острове Готланд (Швеция) обнаружены споры и фрагменты мицелия возрастом более 400 млн лет, относимые к аскомицетам.

обнаружить форма ассоциированный морской беспозвоночный 1970 х год остров готланд швеция обнаружить спор фрагмент мицелий возраст 400 млн год относить аскомицет


Последняя находка представляет особый интерес, поскольку прежде остатки аскомицетов были известны не ранее мелового периода, а шкала «молекулярных часов» М. Берби и Дж. Тейлора предполагает появление их на 120 млн лет позже, то есть в карбоне.

последний находка представлять особый интерес поскольку прежде остаток аскомицет известный ранее меловой период шкала молекулярный час м берби дж тейлор предполагать появление 120 млн год поздний карбон


Берби и Тейлор объясняют противоречие тем, что силурийские образцы могли быть заражены спорами современных грибов, либо эти остатки представляют гипотетическую группу «преаскомицетов», значительно отличавшихся от современных грибов.

берби тейлор объяснять противоречие силурийский образец мочь заразить спора современный гриб либо остаток представлять гипотетический группа преаскомицет значительно отличаться современный гриб


К силуру и девону относятся находки крупнейших наземных организмов того времени — прототакситов.

силур девон относиться находка крупный наземный организм время прототаксит


Прототакситы, открытые в середине XIX века, представляют собой ещё не решённую загадку — их не могут достоверно отнести к какому-либо царству живой природы.

прототаксит открытый середина xix век представлять ещё решить загадка мочь достоверно отнести либо царство живой природа


Согласно одной из гипотез, они являлись гигантскими плодовыми телами базидиомицетов.

согласно гипотеза являться гигантский плодовый тело базидиомицет


Для девона становится характерным наличие окаменелых микоризных грибов, также в образцах встречается древесина, поражённая гнилью и содержащая гифы ксилотрофных грибов, известны хорошо сохранившиеся остатки хитридиомицетов, в частности, паразитов харовых водорослей.

девон становиться характерный наличие окаменелый микоризный гриб также образец встречаться древесина поразить гниль содержать гифа ксилотрофный гриб известный сохраниться остаток хитридиомицет частность паразит харов водоросль


В залежах кремнистых пород в Абердине (Шотландия), известных как «райниевые черты», Р. Кидстоном и У. Лэнгом в 1921 году были описаны 15 форм грибов, обитавших в подземных частях раннедевонских риниофитов, эти формы были включены в сборный род Palaeomyces.

залежь кремнистый порода абердин шотландия известный райниевый черта р кидстон лэнг 1921 год описать 15 форма гриб обитать подземный часть раннедевонский риниофитовый форма включить сборный родиться palaeomyces


Возраст этих грибов оценивается в 380 млн лет.

возраст гриб оцениваться 380 млн год


Кидстон и Лэнг заметили, что по наличию везикул, признакам спор и несептированного мицелия они близки к современным микоризообразователям с псилотовыми, считающимися наиболее близкими к риниофитам, позднее также отмечалась схожесть их с грибами рода Гломус (Glomus) (Pirozynski, Taylor и др.).

кидстон лэнг заметить наличие везикула признак спор несептировать мицелий близкий современный микоризообразователь псилотовый считаться наиболее близкий риниофит поздний также отмечаться схожесть гриб род гломуса glomus pirozynski taylor др


В 1995 году в соответствиями с правилами МКБН возбудитель эндомикоризы из райниевых чертов получил название Glomites.

1995 год соответствие правило мкбн возбудитель эндомикориза райниев чертовый получить название glomites


В конце XX века в материалах райниевых чертов была обнаружена сходная с современной арбускулярная эндомикориза, на подземных частях растения Aglaophyton major.

конец xx век материал райниев чертовый обнаружить сходный современный арбускулярный эндомикориза подземный часть растение aglaophyton major


Ранее считалось, что арбускулы не встречаются в отложениях, старше триасовых.

ранее считаться арбускула встречаться отложение старший триасовый


В нижнедевонских отложениях из Сибири В. А. Красиловым на кутикуле растения Orestovia devonica обнаружены структуры, интерпретированные как плодовые тела аскомицетов (тириотеции), содержащие угловатые сумки и гифы с аскогенными крючками, наподобие современных аскомицетов.

нижнедевонский отложение сибирь красиловой кутикула растение orestovia devonica обнаружить структура интерпретировать плодовый тело аскомицет тириотеций содержать угловатый сумка гифа аскогенный крючок наподобие современный аскомицет


Предполагается близость этого гриба с порядком Microthyriales.

предполагаться близость это гриб порядок microthyriales


В 1999 году Тейлором описан гриб из райниевых чертов, ставший известным как «самый ранний аскомицет».

1999 год тейлор описать гриб райниев чертовый стать известный самый ранний аскомицета


Под запирающими клетками устьиц растения Asteroxylon обнаружены шаровидные с удлинённой шейкой плодовые тела (перитеции) размером около 400 мкм, состоящие из двух слоёв гиф.

запирать клетка устьице растение asteroxylon обнаружить шаровидный удлинённый шейка плодовый тело перитеций размер около 400 мкм состоять слой гиф


Внутри находятся однослойные сумки длиной до 50 мкм и стерильные гифы (парафизы).

внутри находиться однослойный сумка длина 50 мкм стерильный гифа парафиза


Аскоспоры продолговатые, длиной 5 мкм, некоторые из них двуклеточные, в одной сумке — 16 или 32 споры.

аскоспорый продолговатый длина 5 мкм некоторый двуклеточный сумка 16 32 спор


Эта находка чётко показывает, что предсказанная геносистематикой датировка происхождения аскомицетов оказалась заниженной на 80—100 млн лет.

находка чётко показывать предсказать геносистематика датировка происхождение аскомицет оказаться занизить 80 100 млн год


В райниевых чертах найдены и наиболее ранние достоверные окаменелости лишайника, описанного в 1997 году как род Winfrenatia.

райниев черта найти наиболее ранний достоверный окаменелость лишайник описать 1997 год родиться winfrenatia


По признакам вегетативных структур гриб этого лишайника близок к зигомицетам, а фотобионтами выступали цианобактерии.

признак вегетативный структура гриб это лишайник близкий зигомицет фотобионт выступать цианобактерия


О наличии в верхнем девоне базидиомицетов свидетельствуют находки септированных гиф с пряжками в окаменевшей древесине археоптериса.

наличие верхний девон базидиомицет свидетельствовать находка септировать гиф пряжка окаменеть древесина археоптерис


В окаменелостях каменноугольного периода встречаются разнообразные споры, гифы с пряжками, плодовые тела закрытого типа, сходные с клейстотециями аскомицетов, хитридиомицеты.

окаменелость каменноугольный период встречаться разнообразный спор гифа пряжка плодовый тело закрытый тип сходный клейстотеция аскомицет хитридиомицета


Из грибов, сходных с базидиомицетами, наиболее полно описан Palaeancistrus martinii из трахеид папоротника Zygopteris.

гриб сходный базидиомицет наиболее полно описать palaeancistrus martinii трахеида папоротник zygopteris


В каменноугольном, пермском и триасовом периодах неизвестны окаменелости лишайников, многочисленные остатки аскомицетов также встречаются только с середины мелового периода.

каменноугольный пермский триасовый период неизвестный окаменелость лишайник многочисленный остаток аскомицет также встречаться середина меловой период


Однако находки представителей этих групп грибов в девонских чертах указывают на то, что они должны были существовать и в эти геологические периоды.

однако находка представитель группа гриб девонский черта указывать должный существовать геологический период


Из триасовых отложений известны немногочисленные по местам находок, но разнообразные остатки грибов: плодовые тела, сходные с клейстотециями и перитециями аскомицетов, гифы с пряжками, ассоциированные с гнилью древесины, арбускулярная эндомикориза.

триасовый отложение известный немногочисленный место находка разнообразный остаток гриб плодовый тело сходный клейстотеция перитеций аскомицет гифа пряжка ассоциированный гниль древесина арбускулярный эндомикориза


Начиная с юры ископаемые грибы становятся очень похожими на современные формы.

начинать юр ископаемое гриб становиться очень похожий современный форма


Для этого периода характерно появление эктомикоризы.

это период характерный появление эктомикориза


В отложениях из верхнего мелового периода обнаружен гриб Palaeosclerotium pusillum, имеющий признаки как базидиомицетов, так и аскомицетов.

отложение верхний меловой период обнаружить гриб palaeosclerotium pusillum иметь признак базидиомицет аскомицет


О его таксономической принадлежности ведутся дискуссии.

таксономический принадлежность вестись дискуссия


В 1994 году в туронских отложениях среднего мела (90—94 млн лет назад) найден агариковый (шляпочный) гриб Archaeomarasmius leggetti, а в 2007 году в янтаре из нижнемеловых отложений альбского яруса Мьянмы (возраст около 100 млн лет) обнаружен ещё один шляпочный гриб Palaeoagaracites antiquus.

1994 год туронский отложение среднее мел 90 94 млн год назад найти агариковый шляпочный гриб archaeomarasmius leggetti 2007 год янтарь нижнемеловой отложение альбский ярус мьянма возраст около 100 млн год обнаружить ещё шляпочный гриб palaeoagaracites antiquus


На грибе из Мьянмы присутствует паразитический грибок, на котором, в свою очередь, имеются признаки гриба-гиперпаразита.

гриб мьянма присутствовать паразитический грибок свой очередь иметься признак гриб гиперпаразит


В альбских янтарях Мьянмы найден и древнейший представитель группы афиллофоральных грибов, близкий к семейству Clavariaceae — Palaeoclavaria burmitis.

альбский янтарь мьянма найти древний представитель группа афиллофоральный гриб близкий семейство clavariaceae palaeoclavaria burmitis


Древнейший гастеромицет Geastroidea lobata найден в маастрихтских слоях из пустыни Гоби.

древний гастеромицета geastroidea lobata найти маастрихтский слой пустынь гоби


Только в кайнозое известны хорошо сохранившиеся остатки лишайников, в янтаре возрастом 20—55 млн лет обнаруживаются образцы, сходные с такими современными родами, как Strigula, Calicium, Haenothecopsis, Anzia.

кайнозой известный сохраниться остаток лишайник янтарь возраст 20 55 млн год обнаруживаться образец сходный современный род strigula calicium haenothecopsis anzia


В янтаре хорошо сохранились и шляпочные грибы — Protomycena electra и Coprinites dominicanus из миоценовых отложений с острова Гаити (Доминиканская республика).

янтарь сохраниться шляпочный гриб protomycena electra coprinites dominicanus миоценовый отложение остров гаити доминиканский республика


Во многих местностях в осадочных породах и янтаре обнаруживаются споры и другие остатки ржавчинных и головнёвых грибов, дейтеромицетов.

многий местность осадочный порода янтарь обнаруживаться спор остаток ржавчинный головнёвый гриб дейтеромицет


Точная идентификация последних, однако, часто затруднена из-за недостатка морфологических признаков.

точный идентификация последний однако часто затруднить недостаток морфологический признак


Роль в биоценозе Грибы могут жить в различных средах — в почве, лесной подстилке, в воде, на разлагающихся и живых организмах.

роль биоценоз гриб мочь жить различный среда почва лесной подстилка вода разлагаться живой организм


В зависимости от способа потребления органических веществ бывают:

Симбионты вступают во взаимовыгодные отношения с растениями в форме микоризы.

зависимость способ потребление органический вещество бывать симбионт вступать взаимовыгодный отношение растение форма микориза


При этом гриб получает от растения необходимые ему органические соединения (главным образом углеводы и аминокислоты), в свою очередь, снабжая растения неорганическими веществами.

это гриб получать растение необходимый органический соединение главный образ углевод аминокислота свой очередь снабжать растение неорганический вещество


Характерными представителями группы микоризообразующих грибов являются базидиомицеты из семейств Болетовые (Boletaceae) и Аманитовые (Amanitaceae) (большая часть видов).

характерный представитель группа микоризообразовать гриб являться базидиомицета семейство болетовый boletaceae аманитовый amanitaceae больший часть вид


Хозяевами паразитических грибов чаще всего являются высшие растения, но ими могут быть и животные, а также грибы других видов.

хозяин паразитический гриб частый весь являться высокий растение мочь животное также гриб вид


Для высасывания веществ из клетки хозяина на гифах паразитических грибов часто образуются гаустории, которые представляют собой боковые ответвления гифы, проникающие внутрь клетки хозяина.

высасывание вещество клетка хозяин гиф паразитический гриб часто образоваться гаустория представлять боковой ответвление гифа проникать внутрь клетка хозяин


Паразиты проникают в тело хозяина через мелкие повреждения в его покровах, паразиты растений для этого используют естественные отверстия в эпидерме — устьица.

паразит проникать тело хозяин мелкий повреждение покров паразит растение это использовать естественный отверстие эпидерма устьице


В ходе роста гриб выделяет ферменты, разрушающие срединные пластинки между растительными клетками (пектиназы), в результате чего ткани размягчаются.

ход рост гриб выделять фермент разрушать срединный пластинка растительный клетка пектиназа результат ткань размягчаться


Некоторые паразиты ограничиваются тем, что постепенно высасывают вещества из хозяина, но не приводят его к гибели, другие же выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу клеточной стенки, что приводит к гибели клетки-хозяина, после чего паразит питается органическими остатками хозяина.

некоторый паразит ограничиваться постепенно высасывать вещество хозяин приводить гибель выделять фермент расщеплять целлюлоза клеточный стенка приводить гибель клетка хозяин паразит питаться органический остаток хозяин


Некоторые грибы становятся паразитами только в определённых случаях.

некоторый гриб становиться паразит определённый случай


Например, известны виды, являющиеся сапротрофными, но при этом способные поселяться на ослабленных организмах (обычно высших растениях), переходя на паразитический образ жизни.

например известный вид являться сапротрофный это способный поселяться ослабить организм обычно высокий растение переходить паразитический образ жизнь


Когда хозяин погибает, они продолжают жить на нём как сапротрофы, поглощая органические вещества того организма, на котором они недавно паразитировали.

хозяин погибать продолжать жить сапротрофа поглощать органический вещество организм недавно паразитировать


Грибы, способные вести исключительно паразитический образ жизни, называют облигатными паразитами.

гриб способный вести исключительно паразитический образ жизнь называть облигатный паразит


Формы, которые способны периодически менять образ жизни с сапротрофного на паразитический, называют факультативными паразитами.

форма способный периодически менять образ жизнь сапротрофный паразитический называть факультативный паразит


При этом облигатные паразиты обычно не приводят к смерти хозяина, поскольку для них это тоже будет губительно, тогда как деятельность факультативных паразитов чаще всего убивает хозяина, но они в дальнейшем могут жить и на мёртвых остатках.

это облигатный паразит обычно приводить смерть хозяин поскольку это губительно деятельность факультативный паразит частый весь убивать хозяин дальнейший мочь жить мёртвый остаток


Сапротрофы утилизируют органические фрагменты погибших организмов.

сапротрофа утилизировать органический фрагмент погибнуть организм


Наряду с сапротрофными бактериями составляют блок редуцентов — необходимое звено в трофической цепи любого биоценоза.

наряду сапротрофный бактерия составлять блок редуцент необходимый звено трофический цепь любой биоценоз


Примерами таких грибов являются пеницилл, мукор, дрожжи и многие другие виды.

пример гриб являться пеницилл мукор дрожжи многие вид


Многие сапротрофы способны существовать в полупаразитическом состоянии, например, галерина моховая разлагает мертвые части мхов, однако может и вызывать их гибель.

многие сапротрофа способный существовать полупаразитический состояние например галерина моховой разлагать мёртвый часть мох однако мочь вызывать гибель


Хищные грибы едят почвенных животных, например нематод, могут жить и как сапротрофы.

хищный гриб почвенный животное например нематода мочь жить сапротрофа


Значение для человека = Пищевое применение =

 Съедобные грибы  Например, сыроежки, белые, грузди и др., после обработки употребляются в пищу.

значение человек пищевой применение съедобный гриб например сыроежка белые груздь др обработка употребляться пища


Для пищевых целей грибы выращивают как сельскохозяйственные культуры или собирают в естественных местах произрастания.

пищевой цель гриб выращивать сельскохозяйственный культура собирать естественный место произрастание


Собирание грибов, или «грибная охота» является популярным во многих странах видом промысла, активного отдыха или хобби.

собирание гриб грибной охота являться популярный многий страна вид промысл активный отдых хобби


В пищевой промышленности находят применение различные микроскопические грибы: многочисленные дрожжевые культуры имеют важное значение для приготовления алкоголя и различных спиртных напитков: вина, водки, пива, кумыса, кефира, а также в хлебопечении.

пищевой промышленность находить применение различный микроскопический гриб многочисленный дрожжевой культура иметь важный значение приготовление алкоголь различный спиртной напиток вино водка пиво кумыс кефир также хлебопечение


Плесневые культуры с давних пор применяются для изготовления сыров (рокфор, камамбер), а также некоторых вин (херес).

плесневый культура давний пора применяться изготовление сыр рокфор камамбер также некоторый вино херес


Ввиду того, что в грибах велико содержание хитина, их питательная ценность невелика и они трудно усваиваются организмом.

ввиду гриб большой содержание хитин питательный ценность небольшой трудно усваиваться организм


Однако пищевая ценность грибов заключается не столько в их питательности, сколько в высоких ароматических и вкусовых качествах, поэтому их применяют для приправ, заправок, могут быть сушёные, солёные, маринованные грибы, а также грибы в виде порошков.

однако пищевой ценность гриб заключаться столько питательность сколько высокий ароматический вкусовой качество поэтому применять приправа заправка мочь сушёный солёный мариновать гриб также гриб вид порошковый


Ядовитые грибы  Например, многие мухоморы, обычно не применяются в пищевых целях, однако некоторые люди используют отдельные их виды после специальной обработки (преимущественно многократное вываривание).

ядовитый гриб например многие мухомор обычно применяться пищевой цель однако некоторый человек использовать отдельный вид специальный обработка преимущественно многократный вываривание


Однако такая обработка не всегда приводит к желаемому результату, всё зависит от размера дозы и характера поглощённых токсинов, а также от массы человека и его индивидуальной восприимчивости, возраста (в целом для детей грибы гораздо опаснее, нежели для взрослых).

однако обработка приводить желаемый результат всё зависеть размер доза характер поглотить токсин также масса человек индивидуальный восприимчивость возраст целое ребёнок гриб гораздо опасный нежели взрослый


= Применение в медицине =
Некоторые виды грибов продуцируют важные вещества (в том числе антибиотики) и антидепрессанты.

применение медицина некоторый вид гриб продуцировать важный вещество число антибиотик антидепрессант


Грибы и препараты из них широко применяются в медицине.

гриб препарат широко применяться медицина


Например, в восточной медицине используют цельные грибы — рейши (ганодерма), шиитаке, кордицепс и др.

например восточный медицина использовать цельный гриб рейши ганодерма шиитака кордицепс др


В народной медицине используются препараты из белого гриба, весёлки, некоторых трутовиков и др. видов.

народный медицина использоваться препарат белый гриб весёлка некоторый трутовик др вид


В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов:

из чаги, спорыньи;
вещества, извлечённые из культуральной среды пеницилловых и других грибов (используют при производстве антибиотиков).

список официальный препарат содержаться многочисленный препарат гриб чага спорынья вещество извлечь культуральный среда пенициллов гриб использовать производство антибиотик


= Применение в галлюциногенных целях =

Некоторые виды грибов содержат психоактивные вещества и обладают психоделическим эффектом, поэтому у древних народов они применялись в различных обрядах и инициациях, в частности, мухоморы употребляли шаманы некоторых народов Сибири.

применение галлюциногенный цель некоторый вид гриб содержать психоактивный вещество обладать психоделический эффект поэтому древний народ применяться различный обряд инициация частность мухомор употреблять шаман некоторый народ сибирь


Американские индейцы издавна использовали эффекты псилоцибин-содержащих грибов наряду с психоактивными препаратами мескалина из кактусов.

американский индеец издавна использовать эффект псилоцибина содержать гриб наряду психоактивный препарат мескалин кактусовый


= Применение в качестве пестицидов =
Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов, или прямо инфицируя их.

применение качество пестицид многие гриб способный взаимодействие организм посредством свой метаболит прямо инфицировать


Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых таких грибов рассматривается как возможность управлять численностью вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые-вредители, нематоды,  или другие грибы, повреждающие растения.

применение сельскохозяйственный пестицидный препарат некоторый гриб рассматриваться возможность управлять численность вредитель сельский хозяйство насекомое вредитель нематода гриб повреждать растение


В качестве биопестицидов используют, например, энтомопатогенные грибы (например, препарат Боверин из Beauveria bassiana, другие препараты из Metarhizium anisopliae, Hirsutella, Paecilomyces fumosoroseus и Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii).

качество биопестицид использовать например энтомопатогенный гриб например препарат боверин beauveria bassiana препарат metarhizium anisopliae hirsutella paecilomyces fumosoroseus verticillium lecanii lecanicillium lecanii


Мухомор издавна использовался как инсектицид.

мухомор издавна использоваться инсектицид


= Техническое применение =
Широкое распространение нашло производство лимонной кислоты на основе биотехнологии —
микробиологического синтеза.

технический применение широкий распространение найти производство лимонный кислота основа биотехнология микробиологический синтез


= Болезни, вызываемые грибами =

Известно много разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, заболевания ротовой полости).

болезнь вызывать гриб известно разнообразный патогенный гриб вызывающий заболевание растение ежегодно вина теряться 1 3 урожай корень хранение животное человек дерматоз болезнь волос ноготь дыхательный половой путь заболевание ротовой полость


Кроме того, заражение кормов, которые контаминированы грибами может привести к отравлению животных микотоксинами — микотоксикозам.

кроме заражение корм контаминировать гриб мочь привести отравление животное микотоксин микотоксикоз


= Разрушение деревянных конструкций =

Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.

разрушение деревянный конструкция гриб древоразрушитель вызывать быстрый деструкция древесный материал строение изделие поэтому рассматриваться лесной фитопатология патогенный


= Порча продуктов питания =
Многие плесневые грибы являются не только сапротрофами в природе, но и синантропными видами, специализирующимися на разложении хозяйственных продуктов питания.

порча продукт питание многие плесневый гриб являться сапротроф природа синантропный вид специализироваться разложение хозяйственный продукт питание


В процессе жизнедеятельности большинство видов синантропных плесневых грибов выделяют микотоксины, в то время как споры или другие структуры размножения этих организмов повышают риск микозов.

процесс жизнедеятельность большинство вид синантропный плесневый гриб выделять микотоксин время спор структура размножение организм повышать риск микоз


Порча продуктов плесневыми грибами имеет промышленный масштаб, ежегодно принося огромные убытки для пищевой индустрии.

порча продукт плесневый гриб иметь промышленный масштаб ежегодно приносить огромный убыток пищевой индустрия


См. также Гриб (плодовое тело)
Ведьмины круги
Радиостимуляция грибов
Лишайники — симбиотические ассоциации грибов и фотосинтезирующих организмов
Список угрожаемых видов грибов, водорослей и плауновидных растений

Комментарии Примечания Литература Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 томах.

смотреть также гриб плодовый тело ведьмин круг радиостимуляция гриб лишайник симбиотический ассоциация гриб фотосинтезирующий организм список угрожаемый вид гриб водоросль плауновидный растение комментарий примечание литература беляков г дьяк ю тарасов л ботаника 4


— М. : Академия, 2006.

м академия 2006


— Т. 1.


Водоросли и грибы.

водоросль гриб


— 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5.


Вейс А. Ф. Органостенные микрофоссилии докембрия — важнейший компонент древней биоты / Отв. ред. А. Ю. Розанов // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы.

вейс ф органостенный микрофоссилия докембрий важный компонент древний биота отв ред ю розан проблема доантропогенный эволюция биосфера


— М. : Наука, 1993.

м наука 1993


— С. 265—282.


— ISBN 5-02-004538-1.


Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов.

гарибова л лекомцев н основа микология морфология систематик гриб грибоподобный организм


Учебное пособие.

учебный пособие


— М. : КМК, 2005.


— 220 с. — ISBN 5-87317-265-X.
Дьяков Ю. Т. Введение в альгологию и микологию.

220 isbn 5 87317 265 x дьяк ю введение альгология микология


— М. : Изд-во МГУ, 2000.

м изд мгу 2000


— 192 с. — ISBN 5-211-04156-9.


Ботаника: Курс альгологии и микологии: Учебник / Под ред. Ю. Т. Дьякова.

ботаника курс альгология микология учебник ред ю дьяков


— М. : Изд-во МГУ, 2007.

м изд мгу 2007


— 559 с. — (Классический университетский учебник).

559 классический университетский учебник


— ISBN 978-5-211-05336-6.


Дьяков Ю. Т., Шнырева А. В., Сергеев А. Ю. Введение в генетику грибов.

дьяк ю шнырёв сергеев ю введение генетик гриб


— М. : Академия, 2005.

м академия 2005


— 304 с. — ISBN 5-7695-2174-0.


Змитрович И. В. Эпиморфология и тектоморфология высших грибов / Под ред. С. П. Вассера.

змитрович эпиморфология тектоморфология высокий гриб ред п вассера


— СПб., 2010.


— 272 с.
Каратыгин И. В., Снигиревская Н. С. Палеонтологические свидетельства о происхождении основных таксономических групп грибов // Микология и фитопатология.

272 каратыгин снигиревский н палеонтологический свидетельство происхождение основный таксономический группа гриб микология фитопатология


— 2004.


— Т. 38, № 5.


— С. 15—31.


— ISSN 0026-3648.


Тимофеев Б. В. Микрофитофосилии раннего докембрия.

тимофеев б микрофитофосилие ранний докембрий


— Л. : Наука, 1982.

л наука 1982


Berbee M. L., Taylor J. W. Dating the evolutionary radiations of the true fungi // Can.

berbee m l taylor j w dating the evolutionary radiations of the true fungi can


Journ.


Bot.


— 1993.


— Vol.


71, № 6.


— P. 1114—1127.


Berbee M. L., Taylor J. W. From 18S ribosomal sequence date to evolution of morphology among the fungi // Can.

berbee m l taylor j w from 18s ribosomal sequence date to evolution of morphology among the fungi can


— 1995.


73, Suppl.


1. — P. S677—S683.


Dennis R. L. A middle Pensylvannian basidiomycete mycelium with clamp connections // Mycologia.

dennis r l a middle pensylvannian basidiomycete mycelium with clamp connections mycologia


— 1970.


62, № 3.


— P. 578—584.


Hibbett D. S., Grimaldi D., Donoghue M. J. Fossil Mushrooms from Miocene and Cretaceous Ambers and the Evolution of Homobasidiomycetes // Amer.

hibbett d s grimaldi d donoghue m j fossil mushrooms from miocene and cretaceous ambers and the evolution of homobasidiomycetes amer


— 1997.


84, № 7.


— P. 981—991.


Hibbett D. S., Donoghue M. J., Tomlinson, P. B. Is Phellinites digiustoi the oldest homobasidiomycete?

hibbett d s donoghue m j tomlinson p b is phellinites digiustoi the oldest homobasidiomycete


// Amer.


Journ.


Bot.


— Vol.


— P. 1005—1011.


Hueber F. M. Rotted wood-alga-fungus: the history and life of Prototaxites // Abstr.

hueber f m rotted wood alga fungus the history and life of prototaxites abstr


XVI Intern.


Congr.


— 1999.


— № 2844.


Kidston R., Lange W. H. On old red sandstone plants showing structure from the Rhynie Chert Bed // Trans.

kidston r lange w h on old red sandstone plants showing structure from the rhynie chert bed trans


Roy.


Soc.


Edinburgh.


— 1921.


52. — P. 855—902.


Kirk P. M., Cannon P. F. et al.


Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi.

ainsworth bisby s dictionary of the fungi


— CAB International, 2008.


— 771 p.


— ISBN 978-0-85199-826-8.


(англ.)


Krassilov V. A. Orestovia and the origin of the vascular plants // Lethaia.

krassilov v a orestovia and the origin of the vascular plants lethaia


— 1981.


— Vol.


14, № 3.


— P. 235—250.


Peterson K. J., Waggoner B., Hagadorn J. W. A fungal analog for Newfoundland Ediacaran fossils?

peterson k j waggoner b hagadorn j w a fungal analog for newfoundland ediacaran fossils


// Integrative and Comparative Biology.


— 2003.


43, № 1.


— P. 127—136.


Pflug H. D. Yeast-like microfossils detected in oldest sediments of the Earth // Naturwissenschaften.

pflug h d yeast like microfossils detected in oldest sediments of the earth naturwissenschaften


— 1978.


65. — P. 611—615.


Pirozynski K. A., Malloch D. W. The origin of lan plants: a matter of mycotropism // Biosystems.

pirozynski k a malloch d w the origin of lan plants a matter of mycotropism biosystems


— 1975.


6, № 3.


— P. 153—164.


Pirozynski K. A., Dalpe Y. Geological history of the Glomaceae with particular reference to mycorrhizal symbiosis // Symbiosis.

pirozynski k a dalpe y geological history of the glomaceae with particular reference to mycorrhizal symbiosis symbiosis


— 1979.


— Vol.


7. — P. 1—36.


Poinar G. O., Buckley R. Evidence of mycoparasitism and hypermycoparasitism in Early Cretaceous amber // Mycological Research.

poinar g o buckley r evidence of mycoparasitism and hypermycoparasitism in early cretaceous amber mycological research


— 2007.


111, № 4.


— P. 503—506.


Pratt L. M., Phillips T. L., Dennisonm J. M. Evidence of non-vascular land plants from the early Silurian (Llandoverian) of Virginia // Rev.

pratt l m phillips t l dennisonm j m evidence of non vascular land plants from the early silurian llandoverian of virginia rev


Paleobot.


Palinol.


— 1978.


25. — P. 121—149.


Redecker D., Kodner R., Graham L. E. Palaeoglomus grayi from the Ordovician // Mycotaxon.

redecker d kodner r graham l e palaeoglomus grayi from the ordovician mycotaxon


— 2002.


84, № oct.—dec..


— P. 33—37.


Retallack G. J. Were the Ediacaran fossil lichen?

retallack g j were the ediacaran fossil lichen


// Paleobiology.


— 1994.


— Vol.


20, № 4.


— P. 523—544.


Schopf J. W., Barghoorn E. S. Microorganisms from the Late Precambrian of South Australia // Journ.

schopf j w barghoorn e s microorganisms from the late precambrian of south australia journ


Paleontol.


— 1969.


43. — P. 111—118.


Simpson D. P. Cassell's Latin Dictionary.


— 5.


— London : Cassell Ltd, 1979.


— ISBN 0-304-52257-0.


(англ.)


Singer R., Archangelsky S. A petrified Basidiomycete from Patagonia // Amer.

singer r archangelsky s a petrified basidiomycete from patagonia amer


Journ.


Bot.


— 1958.


45. — P. 194—198.


Stubblefield S. P., Taylor D. L. Recent advantages in palaeomycology // New Phytologist.

stubblefield s p taylor d l recent advantages in palaeomycology new phytologist


— 1988.


— Vol.


108. — P. 3—25.


Stubblefield S. P., Taylor T. N., Beck C. B. Studies of paleozoic fungi.

stubblefield s p taylor t n beck c b studies of paleozoic fungi


V. Wood-decaying fungi in Callixylon newberryi from the Upper Devonian // Amer.

v wood decaying fungi in callixylon newberryi from the upper devonian amer


— 1985.


72, № 11.


— P. 1765—1774.


Taylor T. N. Fungal associations in the terrestrial palaeoecosystems // Tree.

taylor t n fungal associations in the terrestrial palaeoecosystems tree


— 1990.


5, № 1.


— P. 21—25.


Taylor T. N., Remy W. et al.


Fossil arbuscular mycorrhizae from the early Devonian // Mycologia.

fossil arbuscular mycorrhizae from the early devonian mycologia


— 1995.


87, № 4.


— P. 650—573.


Taylor T. N., Hass H., Kerp H. A cyanolichen from the Lower Devonian Rhynie Chert // Amer.

taylor t n hass h kerp h a cyanolichen from the lower devonian rhynie chert amer


Journ.


Bot.


— 1997.


— Vol.


84, № 7.


— P. 992—1004.


Taylor T. N., Hass H., Kerp H. The oldest fossil ascomycetes // Nature.

taylor t n hass h kerp h the oldest fossil ascomycetes nature


— 1999.


399, № 6737.


— P. 648.


Walde A. Lateinisches etymologisches Worterbuch.

walde a lateinisches etymologisches worterbuch


— Carl Winter’s Universitatsbuchhandlung, 1938.

carl winter s universitatsbuchhandlung 1938


— С. 566—567.


(нем.)


Научно-популярные издания:

Бурова Л. Г. Загадочный мир грибов / Отв. ред. М. В. Горленко.

научно популярный издание буров л г загадочный мир гриб отв ред м горленко


— М. : Наука, 1991.

м наука 1991


— 96 с. — (Человек и окружающая среда).

96 человек окружающий среда


— 50 000 экз.


— ISBN 5-02-004624-8.


Горленко М. В., Бондарцева М. А., Гарибова Л. В., Сидорова И. И., Сизова Т. П. Грибы СССР.

горленко м бондарцев м гарибова л сидоров сизов п гриб ссср


— М.: Мысль, 1980.

м мысль 1980


Мир растений.

мир растение


В 7 т / Редкол.: А. Л. Тахтаджян и др. — 2-е изд., перераб.

7 редкола л тахтаджян др 2 изд перераб


— М. : Просвещение, 1991.

м просвещение 1991


— Т. 2.


Грибы.


/ Под ред. М. В. Горленко.

ред м горленко


— 475 с. — 100 000 экз.


— ISBN 5-09-002841-9.


Жизнь растений.

жизнь растение


В 6 тт / Ал.


А. Фёдоров.


— М. : Просвещение, 1976.

м просвещение 1976


Под ред. М. В. Горленко.

ред м горленко


— 479 с. — 300 000 экз.


Фёдоров Ф. В. Грибы.

фёдоров ф гриб


— Изд. 3-е, перераб. и доп. — М. : Росагропромиздат, 1990.

изд 3 перераб доп м росагропромиздат 1990


— 368 с. — ISBN 5-260-02611-8.


Популярные справочники:

Гарибова Л. В., Сидорова И. И. Грибы.

популярный справочник гарибова л сидоров гриб


Энциклопедия природы России.

энциклопедия природа россия


— М.: ABF, 1999.


— С. 352.


— ISBN 5-87484-041-9.


Другое:

Черепанова Н. П. Систематика грибов.

черепанов н п систематик гриб


— СПб.


: Изд-во СПбГУ, 2005.

изд спбгу 2005


— 344 с. — ISBN 5-288-03748-5.


Черепанова Н. П., Тобиас А. В. Морфология и размножение грибов.

черепанов н п тобиас морфология размножение гриб


— М. : Академия, 2006.

м академия 2006


— 160 с. — ISBN 5-7695-2736-6.


Ссылки На русском языке

Атлас распространения грибов и миксомицетов России.

ссылка русский язык атлас распространение гриб миксомицет россия


Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
Лаборатория систематики и географии грибов: Полезные ссылки
«Грибы Калужской области»
На английском языке

The WWW Virtual Library: Mycology
MykoWeb
«Introduction to the Fungi», University of California, Museum of Paleontology
Australian National Botanic Gardens Fungi Web Site
Pacific Northwest Fungi, Online Journal
North American Mycological Society
Mycological Society of America
British Mycological Society
CABI Bioscience Databases
A Guide to the World of Fungi on Stamps and other Postal Ephemera..

ботанический институт л комаров ран лаборатория систематик география гриб полезный ссылка гриб калужский область английский язык the www virtual library mycology mykoweb introduction to the fungi university of california museum of paleontology australian national botanic gardens fungi web site pacific northwest fungi online journal north american mycological society mycological society of america british mycological society cabi bioscience databases a guide to the world of fungi on stamps and other postal ephemera


Водоросли (лат. Algae) — гетерогенная экологическая группа преимущественно фотоавтотрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом отношении представляющая собой совокупность многих отделов.

водоросль лата algae гетерогенный экологический группа преимущественно фотоавтотрофный одноклеточный колониальный многоклеточный организм обитать правило водный среда систематический отношение представлять совокупность многий отдел


Вступая в симбиоз с грибами, водоросли в ходе эволюции образовали совершенно новые организмы — лишайники.

вступать симбиоз гриб водоросль ход эволюция образовать совершенно новый организм лишайник


Наука о водорослях называется альгологией, её изучение является одним из самых важных этапов при подготовке специалистов в области марикультуры, рыбоводства и морской экологии.

наука водоросль называться альгология её изучение являться самый важный этап подготовка специалист область марикультура рыбоводство морской экология


Общие сведения Водоросли — группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: фотоавтотрофное питание, отсутствие настоящих тканей (за исключением высокоорганизованных бурых водорослей, но и у них ткани малочисленны и слабо дифференцированы) и вегетативных органов, органы полового (гаметангии) и бесполого (спорангии) размножения, одноклеточные, обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.).

общий сведение водоросль группа организм различный происхождение объединить следующий признак фотоавтотрофный питание отсутствие настоящий ткань исключение высокоорганизованный бурый водоросль ткань малочисленный слабо дифференцировать вегетативный орган орган половой гаметангий бесполый спорангий размножение одноклеточный обитание водный среда влажный условие почва сырой место п


Тело водорослей называется таллом, или слоевище.

тело водоросль называться таллом слоевище


Причина, по которой водоросли не имеют выраженных тканей, связана с особенностями водной среды обитания — жизнь в воде предполагает сравнительно стабильные условия для большинства клеток, образующих тело организма.

причина водоросль иметь выраженный ткань связать особенность водный среда обитание жизнь вода предполагать сравнительно стабильный условие большинство клетка образовать тело организм


Все они почти одинаково освещены; вода, окружающая растение, предоставляет всем его частям одинаковый набор растворённых в ней веществ.

всё одинаково осветить вода окружающий растение предоставлять весь часть одинаковый набор растворить вещество


Кроме того, вода обеспечивает температурный режим, сходный для всех клеток.

кроме вода обеспечивать температурный режим сходный весь клетка


В результате клетки водорослей не имеют между собой особых различий, а равные для всех условия отнюдь не стимулируют дифференцировку клеток в специализированные.

результат клетка водоросль иметь особый различие равный весь условие отнюдь стимулировать дифференцировка клетка специализировать


Некоторые водоросли способны к гетеротрофии, как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы, так и голозойной — путём заглатывания пищевых частиц через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые).

некоторый водоросль способный гетеротрофия осмотрофный поверхность клетка например жгутиконосец голозойный путём заглатывание пищевой частица клеточный рот эвгленовое динофитовый


Размеры водорослей колеблются от долей микрометра (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 30-50 м (бурые водоросли — ламинария, макроцистис, саргассум).

размер водоросль колебаться доля микрометр кокколитофорид некоторый диатомея 30 50 м бурый водоросль ламинария макроцистис саргассум


Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным, характеризуется огромным морфологическим разнообразием.

таллом бывать одноклеточный многоклеточный характеризоваться огромный морфологический разнообразие


Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными, сложнорасчленёнными представителями, нередко визуально очень похожими на высшие растения со структурами, внешне напоминающими стебли, листья и даже плоды, есть микроскопические формы (например, спорофит ламинариевых).

среди многоклеточный водоросль наряду крупный сложнорасчленённый представитель нередко визуально очень похожий высокий растение структура внешне напоминать стебель лист плод микроскопический форма например спорофит ламинариевый


Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

среди одноклеточный колониальный форма отдельный клетка тесно связать соединить плазмодесма погрузить общий слизь