Yüzleri ve yüz ifadelerini tanıma yetimizin evrimi Tanıyabilen tek tür biz değiliz. Hatta… | Bilim ve Gelecek
Ana sayfa 47. Sayı Yüzleri ve yüz ifadelerini tanıma yetimizin evrimi Tanıyabilen tek tür biz...
Yüzleri ve yüz ifadelerini tanıma yetimizin evrimi Tanıyabilen tek tür biz değiliz. Hatta…
Sosyal hayatını sürdürürken diğer bireyleri yüzlerinden tanıyıp ayırt edebilen ve yüz ifadeleri ile iletişim kurabilen tek canlı türü biz değiliz. En azından diğer canlılar arasında evrimsel olarak bizlere en yakın primat türleri -ve hatta diğer sosyal memeliler- de bu yetilere sahipler. Oldukça karmaşık bir sosyal iletişim içinde başarı ile yaşayabilmek için evrilmiş olan nöroanatomik donanımızın da -diğer yetilerimizde olduğu gibi- bir evrimsel arka planı, bizden daha eskilere uzanan bir gelişim tarihçesi vardır.
Topluluk halinde yaşayan ve sosyal hayatı olan canlılar için yüzleri tanıyabilmek, ayırt edebilmek çok önemlidir. Sadece yüzleri tanımak yeterli değildir elbette. Yüzdeki duygusal ifadeyi -kızgınlık, korku vb- tanıyabilmek de birey için mutlaka gereklidir. Bu işlevleri yerine getiremeyen bireyin sosyal hayatını sürdürebilmesi oldukça zorlaşır. İnsan beyninin bir işlevinin evrim süreci içindeki gelişimini ve geriye dönük izlerini sürmek o işlevi daha iyi anlayabilmemiz için gereklidir. Bize evrimsel olarak yakın olan diğer canlılarda yapılan yüz ve yüzdeki duyusal ifadeleri tanıyabilme yetisinin evrimine dair ipuçları veren son çalışmalara değinmeye çalışacağım.
Önce insanın yüzlere ve yüzlerdeki ifadelere verdiği tepkilerle ilgili birkaç çalışmaya değinelim. Bu çalışma sonuçları, beynimizin uzun evrim yolculuğunun çok uzun bir döneminde, yaşadığı ortam ve koşullar ile ilgili donanım bilgilerini vermektedir. Çetin doğa şartlarında birbirlerine rakip küçük gruplar halinde yaşam savaşı veren atalarımızın beyinlerinde, hem doğa hem toplum içinde yaşamlarını kolaylaştıracak hızlı reaksiyon vermelerini sağlayacak görsel algı ve yorumlamaya hassas özelleşmiş bölgelerin evrimleşmesi kaçınılmazdı. Bu evrim ile ilgili ipuçlarına önce kısaca bir göz atalım.
Tanıdık yüzleri artık tanıyamama bozukluğu (prosopagnozi)
İnsan beyninde yüzleri tanımak için özelleşmiş bölgeler vardır ve bunların hasarı durumunda diğer görsel yetiler tamamen korunsa da kişi önceden gayet iyi tanıdığı yüzleri tanıyamaz. Bu klinik duruma “prosopagnozi” denir. Prosopagnozide hasarlanan bölge, iki taraflı görme ile ilgili yardımcı (assosiasyon) gri cevher alanlarının alt ve iç yüz (mezial) kesimlerindeki nöronlar ve bunların komşuluğundaki ak cevher alanlarıdır. Prosopagnozikler tanıdık olmayan yüzlerin ayırt edilmesi gibi karışık algısal ödevleri çözmeyi başarabilirler; sorun özellikle tanıdık yüzleri tanıyıp ayırt edebilme ile ilintilidir. Bu bozukluk sadece tanıdık yüzleri tanıyıp ayırt edebilme ile de sınırlı değildir. Örneğin prosopagnozik çiftçi ineklerini de ayırt etmede zorluk yaşar; prosopagnozik olma talihsizliğini yaşayan bir kuş bilimci de kuş türlerini birbirlerinden ayırt edemez. Hastalar bir kalemi, eşyayı ya da arabayı tanıyıp tanımlayabilirler ancak tanımladıkları nesnenin -örneğin kalemin- kendilerine ait olup olmadığını ya da tanımladıkları arabanın markasını söyleyemezler. Ancak prosopagnozikler bilinçli olarak tanıyamadıklarını bilinç dışı bir şekilde tanımaya, organik tepki vermeye devam ederler. Otonom sinir sistemi ile ilintili deri iletim yanıtları (DİY) çalışmaları, prosopagnoziklerin bilinçli olarak artık tanıyamadıkları tanıdık yüzlere, tanıdık olmayan yüzlere göre daha yüksek DİY genliği ile tepki verdiklerini göstermiştir. Yani bu kişileri bilinç düzeyinde artık tanıyamasalar da alt sinir sistemi, limbik sistem aracılığı ile duygusal olarak bilinç dışı tanımaya devam edebilmektedirler. Yine bu hastalara doğru ya da yanlış eşleştirilmiş yüz-yüz sahibinin isim kartları gösterildiğinde, aynen sağlıklı bireylerde olduğu gibi yüzleri tanıyamayan bu hastalar, doğru isim ve yüz eşleştirmesinin olduğu kartlara daha yüksek genlikli DİY yanıtları vermişlerdir (Damasio, Tranel ve Rizzo, 2000).
Eski beyin merkezleri bazen imdada yetişiyor
Yüz tanıma merkezimiz zedelense de evrimin çetin sosyal ve doğal şartlarda yaşayabilmek için gerekli hızlı duygusal reaksiyon vermemizi sağlayan daha alt ve daha eski beyin merkezlerimiz halen çalışmaya devam etmektedir. Kültür -en azından son buzul çağından beri etkisini artırarak- artık biyolojimizin önüne geçmiştir. Uzunca bir süredir davranışlarımız, yargılarımız ve sosyal ilişkilerimizde artık -ve birçok açıdan da iyi ki- biyolojimiz değil sosyal kültürümüz egemendir. Şartlarımız, bir bireyi tanımak için o kişinin yüz ifadesi görünümünü, jest ve mimiklerini kısa sürede değerlendirmemizin hayati öneme haiz olduğu eskiye göre çok değişti. Artık birisini tanımak ve onunla ilgili izlenim edinmek için daha uzun ve daha rahat zaman dilimleri içerisinde sözel ve metinlere dökülmüş dokümanlar kullanıyoruz. Ayrıca belki daha önemlisi toplumsal uzlaşma ve kültürel yapılara dayanan kriterleri -meslek, mevki, maddi durum, soy ve eğitim bilgileri vb- kullanıyoruz. Ama bazen anlık sezgilerimiz, belleğimizdeki eski kötü anılar ve deneyimler yerine art niyeti gizlenen süslü sözlere ve yaratılan imajlara -süslü zenginlik sembolü giysiler takılar gibi- güvenmek ve inanmak gafletine düşmekten de geri kalmıyoruz. Ne yazık ki bazen bunlara kanarak, beynimizin ve belleğimizin uyarılarına boş vererek başımızı türlü belalara da sokmuyor değiliz. Örneğin, aynı üçkâğıtçı bankere defalarca para kaptırmak, sözünde durmayan aynı politikacıya defalarca oy vermek ya da tanıdığımız aynı insanın tatlı dil ve kimi hediyeler ile devamlı bizi aldatması gibi. Ama milyonlarca yıl içerisinde hem sosyal hayatımızı olanaklı kılabilmek hem de bizleri korumak için gelişen ve var olan beyin işlevlerimiz -birçoğunu güya artık biz geri plana itsek dahi – halen görev başındadır. Bu işlevlere ait bulgular yüzleri ve yüz ifadelerini tanıma yeteneğimizin evrimine ve geçmişine ışık tutmaktadır.
Neler daha fazla dikkatimizi çekiyor?
İnsanlar, daha az tehdit edici görsel uyarılara kıyasla yılan ve örümcek varlığını görsel olarak daha çabuk tespit ederler (Öhman ve ark. 2001). Olaya ilişkin uyarılmış potansiyeller ile yapılan çalışmalar, insan beyninin olumsuz duygusal uyarılara, olumlu ya da nötr olan uyarılardan daha hızlı yanıt verdiğini göstermiştir. (Carretié ve ark. 2004) Doğal ortamda görsel dikkat, özellikle seçici olarak tehditleri saptamaya odaklanmıştır. İnsanlar yüzdeki gözler, kaşlar ve ağız gibi duygusal ifadelerin en belirgin olduğu yapılara dikkat etme eğilimindedirler (Lungvist ve Ohman 2005, Ristic ve ark. 2002). Diğer olumlu sosyal duygulanımlara göre kızgın yüz ifadesi dikkati daha önce çekmektedir (Fox ve ark. 2001). İnsanlar korku anında, kendi tanıdık grupları dışındaki yabancı bireyin yüz ifadesini çoğunlukla ve yanlış olarak kızgın diye nitelemeye eğilimlidir (Maner, 2005). Etnik olarak farklı ve yabancı insanlara ait uyaranlar, benzer ya da aynı etnik kökenli yabancı insanlara ait uyaranlara göre korku ile ilgili beyin alanlarında (özellikle amigdal çekirdekte) daha yüksek oranda uyarılmaya yol açarlar (Blascovich ve ark. 2001, Phelps ve ark. 2000).
Sadece tehdit edici ifadelere karşı değil, üreme ile ilgili olan ve karşı cinsten gelen olumlu tavırlar açısından da seçici bir dikkat sergilerler. Maner ve arkadaşlarının (2003) çalışmasında, erkeklerin çekici kadın yüzlerine daha uzun süre baktıkları, çekici erkek yüzlerine ise dikkatlerini yöneltmedikleri bulunmuştur. Çekici bir yüzün vücut sağlığı ve üreme yeteneği ile ilgili bir ipucu olduğu (Fink ve Penton-Voak 2002, Thornhill ve Gangestad 1999), bu bulguların ise erkeklerin seçici dikkatlerini üreme ve seks ile ilgili en fazla olası sözü veren kişilere yönelttikleri hipotezi ile uyumlu gözükmektedir.
Yalanı saptamada kadınlar üstün
Kadınlar ise farklı bir davranırlar. Menstrüel döngü, kadınların yüz ve karşı cins uyaranlarına verdikleri tepkileri etkiler. Üreme olasılığının yüksek olduğu menstrüel dönemde kadınlar, yüzü simetrik, vücudu kaslı, üreme açısından sağlıklı görünen erkeklerin görüntülerine ve yüzlerine daha olumlu ve yüksek yanıtlar vermektedir (Gangestad ve ark. 2004, Penton-Voak ve Perret, 2000). Cinsler arasında sezgisel yargılar söz konusu olduğunda, küçük işaretleri fark edebilme konusunda kadınlar erkeklerden biraz daha yeteneklidir. Deneklere gösterilen fotoğraflardaki kişilerden hangisinin diğerinin amiri olduğunu saptamada veya kadın-erkek çiftlerinin fotoğrafları arasından hangi çiftlerin gerçek bir romantik ilişki içinde, hangi çiftlerin ise rol yaptığını saptamada kadınlar erkeklerden daha başarılıdır. Deneklere doğruyu söyleyen ve yalan söyleyen konuşmacılar izlettirilip yalancıların tespit edilmesi istendiğinde, genelde hiçbir denek yalancıyı saptamak konusunda sürekli olarak başarılı olamasa da, denekler cinsiyetleri dikkate alınarak karşılaştırıldığında kadınların yalancıyı saptaması erkeklere göre daha sık doğru çıkmaktadır (Shermer, 2004). Birçok durumda dikkatin yöneltildiği birey ile bu bireye dair anımsananlar arasında pozitif bir ilişki vardır. Sosyal anlaşmaları ihlal eden aldatanlar çok daha kolay anımsanırlar (Oda 1997, Yamagishi ve ark. 2003).
Maymunların performansları da en az insanlar kadar
Yalnızca bize ait ve diğer canlılarda -bize göre çok basit de olsa- evrimsel öncül izleri olmayan herhangi bir beyin işlevi olamayacağını biliyoruz. Öyleyse sadece insan mı yüzleri ve yüzlerin belirttiği duyusal ifadeleri tanır? Bu sorunun yanıtını bulabilmek için insana evrimsel olarak en yakın ve sosyal hayatı olan canlılara yani primatlara dair verileri gözden geçirmeliyiz. Diğer primat türleri yüzleri ve yüz ifadelerini tanırlar mı? Yapılan ayrıntılı deneyler bu soruya kesin bir evet yanıtı vermemizi gerektiriyor.
Birçok primat türü oldukça gelişmiş yüz ifadesi şeklini sergileyebilme yetisine sahiptir. Örneğin yüz ekşitmek (yüz buruşturmak), sessiz açılmış dişlerle insandaki korkmuş veya şaşırmış yüz ifadesine eşdeğer yüz ifadesi, dişlerin sıkılı olduğu insandaki kızgın yüz ifadesine eşdeğer ifade ve ağzın iyice açılıp dudakların kenarlara çekildiği insandaki zevk-gülme ifadesine eşdeğer olan yüz ifadesi gibi. Yüz algısı ve yüzlerin özelliklerinin ayırt edilebilmesi yetileri insan dışı primatlarda oldukça iyi gelişmiştir (Rosenfeld ve Van Hoesen, 1979). Elektrofizyolojik tek birim (single unit) kayıtlamalar maymunların gri cevher hücrelerinin kendi türlerinden yüz fotoğraflarına duyarlı olduğunu göstermiştir (Bruce ve ark. 1981, Perret ve ark. 1982). Makaklarda yapılan çalışmalar gri cevher hücrelerinin seçici olarak baş konumuna, bakış yönüne, yüz kimliğine ve kimi yüz ifadelerine yanıt verdiklerini ortaya koymuştur (Perrett ve ark.1985, Perrett ve ark.1987, Haselmo ve ark.1986).
Hem insanlar hem de diğer primatlar sosyal işaretler vermek için yüz ifadelerini kullanırlar. Daha önemli olan husus ise insan olmayan primatların, sözel işaretler ve iletişim kapasiteleri bizlere kıyasla çok daha kısıtlı olduğu için bu işleve bizden daha çok bağımlı olmalarıdır. Hatta maymunlar yüz ve yüz ifadeleri tanıma konusunda oldukça ustadırlar. Pascalis ve Bachevalier (1998), yetişkin insan ve rezus maymunlarını insan, maymun yüzleri ve diğer nesneleri ayırt etme konusunda deneye tabii tutmuştur. Her iki grup da bu işlevden tam not alır. İnsanlar insan yüzlerini maymunlar ise maymun yüzlerini ayırt etme konusunda karşı gruptan daha iyi performans gösterir.
Diğer primatlarda yapılan çalışmalar yüze duyarlı sinir hücrelerinin şakak lobu (temporal lob) gri cevherinde belirli bölgelere yerleştiklerini göstermiştir. Bu alanlar özellikle şakak lobunun çoklu duyusal alanı, lobun alt kesimleri (Rolls ve Baylis 1986, Baylis ve ark. 1987, Yamane ve ark.1988) ve üst oyuğunun ön kümesi (Perret ve ark.1982, Perrett ve ark.1985, Perret ve Mistlin 1990) boyunca yerleşmiştir. Ayrıca tek birim kayıt ve optik görüntüleme teknikleri birleştirilerek yapılan bir çalışmada (Wang ve ark. 1996), maymunların yüz görme esnasında şakak lobunun alt kesiminin ön bölgesinde işlevsel bir kümelenme gösterdikleri bildirilmiştir. Ayrıca amigdal isimli beyin bölgesinde içinde yüzlere yanıt veren hücreler olduğu gösterilmiştir (Rolls 1984, Leonard ve ark.1985). Amigdal içinde kimi hücreler bireysel yüzlere yanıt verirken, diğerleri bireysel yüz ifadelerine yanıt vermektedir. Önemli olan bulgu ise hem şakak lobunun alt kesiminin hem üst şakak lobu oyuğunun amigdalin dış çekirdeğine yolak verdiğinin gösterilmesidir (Nelson 2001). Bu çalışmaların toplu halde yorumlanması maymunlarda şakak lobunun alt kesiminin yüz tanımada önemli işlev gördüğünü, amigdalin ise yüzlerdeki sosyal ve duygusal işaretleri tanımada rol aldığını göstermektedir (Nelson 2001).
İnsanlarda yapılan bir çalışmada bebeklerin maymun yüzlerini ayırt edebilme yetisi açısından yetişkinlerden daha iyi sonuçlar aldıklarını göstermiştir (Nelson 2001). Bu sonuç bebeklerin bu yeti açısından algısal pencerelerinin daha geniş olduğunu, yetişkinliğe ulaşırken insanların toplum hayatı içinde görsel olarak devamlı diğer insan yüzleri ile ilişki içinde olmalarından dolayı bu geniş algısal pencerenin daraldığını göstermektedir.
Beynin hangi bölgesi ifade ayırt etmede aktif?
İnsan dışı primatlarda şakak lobunun ön kesiminin sosyal davranışlar açısından önemi iyi bilinmektedir. İki taraflı alın lobunun göz üstü kesimlerinin (orbitofrontal gri cevher) ve amigdal korunarak iki taraflı şakak lobunun ön kısımlarının çıkarıldığı maymunlarda sosyal davranış kusurları izlenmiştir. Bu maymunlar ayrıca sosyal bağları sürdürmek için gerekli birçok grup içi davranışı sergileyemedikleri gibi sosyal iletişim için gerekli olan yüz ve ses ifadeleri ile vücut dilini kullanmada ve anlamada da başarısız oldular (Perry ve ark. 2001). Hem insanlarda hem de hayvanlarda yapılan çalışmalarda amigdalin yüzlere duygusal tepki verme işlevini yerine getirmek ile ilişkili olduğu gösterilmiştir (Bennet ve Hacker 2005). Radyotelemetri kullanarak 1976’da Kling ve Steklis ve 1979’da Kling ve ark., maymunlarda sosyal iletişim sırasında amigdalin aktivitesini ölçtüler (Bennet ve Hacker 2005). Muğlâk ve tehdit edici durumlara (tehdit edici yüz ifadeleri gibi) amigdalde en yüksek yanıtların verildiği, gerilim düşürücü davranışlara (tüyleri tımar etmek, sokulmak ve sarılmak gibi) ise en düşük yanıtların verildiği izlenmiştir. İnsanlarda da amigdalin zedelenmesi insan yüzlerinde korku ifadesinin tanınmasını ve bu ifadenin oluşturulmasını bozmaktadır (Calder ve ark.1996, Bechara ve ark.1996). İki taraflı amigdal hasarı olan insanlarda aşina olmayan yüz görüntülerine dayanılarak yapılan çalışmada, bu kişilerde kişilerin yüz görüntülerine ve ifadelerine dayanarak yabancılar hakkında doğru sosyal yargılara varabilme yetisinin bozulduğu saptanmıştır (Adolphs ve ark. 1998). Alın lobunun göz üstü kesimleri de yüzlere ve nesnelere duygusal tepki verme ile yoğun bir şekilde ilişkilidir. Primatlarda bu bölgede zedelenme olduğu durumlarda, örneğin bir insan ya da yılan gördüğünde normalde verilmesi gereken korku tepkisinde büyük oranda düşüş olmaktadır (Bennet ve Hacker 2005). Rolls ve ark. makaklarda yaptıkları bir çalışmada, yüz resmi gösterildiğinde alın lobu göz üstü kesiminde yer alan sinir hücrelerinin en üst düzeyde ateşleme oranına ulaştıklarını, yüz dışı nesnelerde ise yanıtsız kaldıklarını bildirmişlerdir (Bennet ve Hacker 2005). Rolls, alın lobu göz üstü kesiminin primatlarda bu denli gelişmesinin, hangi görsel uyaranın yiyecek olarak bir kokusu ve tadı olabileceğini öğrenme sürecinde meydana geldiğini ileri sürmektedir.
Nöroanatomik donanımımızın evrimsel arka planı var
Yapılan çalışmalar primatlarda, yarasalarda, etçillerde ve deniz memelilerinde sosyal topluluk büyüklüğü ile evrimsel olarak daha yeni olan gri cevher büyüklüğü arasında olumlu doğrusal bir ilişki olduğunu göstermiştir (Sawaguchi ve Kudo 1990, Dunbar 1992, Barton ve Dunbar 1997, Joffe ve Dunbar 1997, Marino 1996). Sosyal yaşam içindeki bilgiyi doğru kullanabilme ve sosyal ilişkileri sürdürebilme yetileri daha büyük bir gri cevher alanına gereksinim duyulmasını sağlar ve bu daha büyük gri cevher alanının gelişimi ile mümkündür. Primatlarda görsel beyin merkezi gri cevherin yaklaşık yüzde 50’sini oluşturmaktadır.
Renkli görme ile ilgilenen önde gelen araştırmacılardan birisi olan J. D. Mollon, eski dünya maymunlarının özellikle turuncu ve sarı meyvelere ilgi gösterdiklerini belirtir. Kuşların tercihi ise kırmızı ve mor renkli meyvelerdir. Memeliler başta olmak üzere omurgalıların çoğu, kısa ve orta dalga boylarının korelasyonuyla dikromatik bir görme duyusu geliştirmişlerdir. Bu sayede çevrelerini, yiyeceklerini, dost ve düşmanlarını tanıyabilirler. Bize göre daha sınırlı ve belirsiz bir renk dünyasında yaşarlar. İnsana daha yakın olan primat türleri trikromatik görme yetisine sahiptir ve bu sayede yeşil zemin üzerinde sarı ve turuncu meyveleri görsel olarak ayırt edebilirler (Sacks, 1996). Trikromatik görme yetisi maymunların en küçük duygusal ve biyolojik durumları sezebilmelerini, yardımlaşma, cinsellik ve diğer davranışlarında yani sosyal iletişimde görsel yetilerini daha iyi kullanmalarını sağlamaktadır.
Joffe ve Dunbar (1997) insan dahil primatlarda yaptıkları çalışmalarında, sosyal topluluk boyutu ile birincil görsel gri cevher (V1 alanı), birincil gri cevher dışı gri cevher (NVC) ve dış genikulat çekirdek (LGN) hacimleri arasında anlamlı ilişki bulmuşlardır. Bu alanların hacim ilişkilerinin ayrıntılı ileri analizleri sonucu yaptıkları yorumlardan birisi de şudur: Birincil görme gri cevher (V1 alanı) dışı gri cevher, sosyal-görsel uyaranların işlenmesi ve çözümlenmesinde görev alıyorken, bu açıdan birincil görme alanı sosyal bilgileri taşıyan uyaranların detaylı ince ayarını yapan bir girdi aracı olarak çalışıyor olabilir.
Sosyal hayatını sürdürürken diğer bireyleri yüzlerinden tanıyıp ayırt edebilen ve yüz ifadeleri ile iletişim kurabilen tek canlı türü biz insanlar değiliz. En azından diğer canlılar arasında evrimsel olarak bizlere en yakın primat türleri -ve hatta diğer sosyal memeliler- de bu yetilere sahipler. Oldukça karmaşık bir sosyal iletişim içinde başarı ile yaşayabilmek için evrilmiş olan nöroanatomik donanımızın da -diğer yetilerimizde olduğu gibi- bir evrimsel arka planı, bizden daha eskilere uzanan bir gelişim tarihçesi vardır. Bu evrimsel süreci anlayabilmek bizim açımızdan kendimizi ve sosyal yetilerimizi anlayabilmek için olmazsa olmaz zorunluluktur.
1) Adolphs R, Tranel D ve Damasio AR. (1998); The human amygdala in socila judgement. Nature 393;470-474.
2) Barton RA ve Dunbar RIM (1997); The evolution of the social brain. In: Machiavellian İntelligence Vol:2 (eds:Byrne R ve Whiten A) Cambridge University Press. (Bilgi; Joffe TH ve Dunbar RIM (1997) Visual and socio-cognitive information processing in primate brain evolution. Proc. R Soc. Land. B. 264;1303-1307. adlı makaleden alınmıştır.)
3) Baylis GC, Rolls ET ve Leonard CM. (1987); Functional subdivisions of the temporal lobe neocortex. Journal of Neuroscience. 7;330-342.
4) Bechara A, Tranel D, Damasio H ve Damasio AR. (1996); Failure to respond autonomically to anticipated future outcomes following damage to prefrontal cortex. Cerebral Cortex 6;25-225.
5) Bennet MR ve Hacker PMS. (2005); Emotion and cortical-subcortical function: conceptual developments. Progress in Neurobiology. 75;29-52.
6) Blascovich J ve ark. (2001); Perceiver threat in socila interactions with stigmatized others. Journal of Personality and Social Psychology, 80;253-267.
7) Bruce R, Desimone R and Gross CG. (1981); Visual properties of neurons in a polysensoryarea in superior temporal sulcus of the macaque. J. Neurophysiol. 46;381-384.
8) Calder AL, Young AW, Rowland D. ve ark. (1996); Facial emotion recognition after bilateral amygdale damage differentially severe impairment of fear. Cog. Neuropsychol. 13;699-745.
9) Carretié L ve ark. (2004) ;Automatic attention to emotional stimuli: neural correlates. Human Brain Mapping 22;290-299.
10) Damasio AR, Tranel D ve Rizzo M. (2000); Karmaşık Görsel İşleme Bozuklukları. Bölüm 7. Mesulam M-M (Editör) Davranışsal ve Kognitif Nörolojinin İlkeleri. Çeviri Editörü: Gürvit H. , Yelkovan yayıncılık, Ocak 2004.
11) Dunbar RIM (1992); Neocortex size as a constraint on group size in primates. J Human Evol. 20;469-493.
12) Fink B ve Penton-Voak I, (2002); Evolutionary psychology of facial attractiveness Current Directions in Psychological Science, 11;154-158.
13) Fox E. ve ark. (2001); Do threatining stimuli draw or hold visual attention in subclinical anxiety. Journal of Experimental Psychology: General, 130;681-700.
14) Gangestad SW. ve ark. (2004); Women’s preferences for male behavioral displays change across the menstrual cycle. Psychological Science, 15;203-207.
15) Hasselmo ME, Rolls ET and Baylis GC. (1986); Selectivity between facial expressions in the responses of a population of neurons in the superior temporal sulcus of the monkey.. Neurosci. Lett. 26; S571.
16) Joffe TH ve Dunbar RIM (1997); Visual and socio-cognitive information processing in primate brain evolution. Proc. Biol Sci 264;1303-1307.
17) Leonard CM, Rolls ET, Wilson FA ve Baylis GC (1985); Neurons in the amygdala of the monkey with responses selective for faces. Behavioral Brain Research, 15;159-176.
18) Lungvist D ve Öhman A. (2005); Emotion regulates attention: the relation between facial configurations, facial emotion, and visual attention. Visual Cognition, 12;51-84.
19) Maner JK, ve ark. (2003); Sexually selective cognition: beauty captures the mind of beholder. Journal of Personality and Social Psychology, 85;1107-1120.
20) Maner JK, ve ark. (2005); Functional projection: how fundamental social motives can bias interpersonal perception. Journal of Personality and Social Psychology, 88;63-78
21) Marino L (1996); What can dolphins tell us about primate evolution? Curr. Anthropol., 5;81-85.
22) Nelson CA (2001); The development and neural bases of face recognition. Inf. Child Dev. 10;3-18.
23) Oda R (1997); Biased face recognition in the prisoner’s dilemma games. Evolution and Human Behavior, 18:309-315.
24) Öhman A, Flykt A ve Estevez F. (2001); Emotion drives attention: detecting the snake in the grass. Journal of Experimental Psychology: General. 130;466-478.
25) Pascalis O ve Bachevalier J (1998); Face recognition in the primates: a cross-species study. Behavioral Processes, 43;87-96 (Özet).
26) Penton-Voak IS ve Perrett DI (2000); Female preference for male changes cyclically:Further evidence. Evolution and Human Behavior, 21:39-48.
27) Perrett DI, Rolls ET and Caan W. (1982) Visual neurons responsive to face in the monkey temporal cortex. Exp. Brain Res. 47;329-342.
28) Perrett DI, Smith PAJ, Mistlin AJ ve ark. (1985); Visual analysis of body movements by neurons in the temporal cortex of the macaque monkey: a preliminary report. Behavioral Brain Res. 16;153-170.
29) Perrett DI, Mistlin AJ and Chitty AJ. (1987); Visual neurons responsive to faces. Trends Neurosci. 10;358-364.
30) Perry RJ, Rosen HR, Kramer JH et al. (2001); Hemispheric dominance for emotions, empathy social behaviour: Evidence from right and left handers with frontotemporal demantia. Neurocase 7;145-160.
31) Phelps EA. ve ark. (2000); Performance on indirect measures of race evaluation predicts amygdala activation. Journal of Cognitive Neruoscience, 12;729-736.
32) Ristic J, Park JH ve Kingstone A. (2002); Are eyes special? İt depends on how you look at it. Psychonomic Bulletin and Review, 9;507-513.
33) Rolls ET (1984); Neurons in the cortex of the temporal lobe and in the amygdala of the monkey with responses selective for faces. Human Neurobiology, 3;209-222 (Özet).
34) Rolls ET ve Baylis GC (1986); Size and contrast have only small effects on the responses to faces of neurons in the cortex of the superior temporal sulcus of the monkey. Experimental Brain Research, 65;38-48.
35) Rosenfeld SA and Van Hoesen GW (1979); Face recognition in the rhesus monkey. Neuropsychologia, 7;503-509.
36) Sacks O. Renkkörleri Adası. Çeviren: Osman Yener Yapı Kredi Yay. 1.basım Aralık 1998, syf;187-188.
37) Sawaguchi T ve Kudo H (1990); Neocortical development and social structure in primates. Primates, 31;293-290 (Özet).
38) Shermer M (2004); İyilik ve Kötülüğün Bilimi. Çeviri: Gül S. Varlık yay. 1. basım 2007.
39) Thornhill R ve Gangestad SW. (1999); Facial attractiveness. Trends in Cognitive Sciences. 3;452-460.
40) Wang G, Tanaka K ve Tanifuji M. (1996); Optical imaging of functional organization in monkey inferotemporal cortex. Science, 272;1665-1668.
41) Yamagishi T ve ark. (2003); You can judge a book by its cover: evidence that cheaters may look different from cooperators. Evolution and Human Behavior. 24;290-301.
42) Yamane S, Kaji S ve Kawano K. (1988); What facial futures activate face neurons in the inferotemporal cortex of the monkey? Experimental Brain Research, 73;209-214.
Önceki makaleBilime adanmış bir hayat Prof. Dr. Engin Arık
Sonraki makaleDehanın yaşamını, bilimini ve dünyasını anlamak için… Einstein sergisi