4-Coğrafyaya Bağlı Türleşme -c. Parapatrik Türleşme – biyolojidersim.com
4-Coğrafyaya Bağlı Türleşme -b. Simpatrik Türleşme
4-Coğrafyaya Bağlı Türleşme
c. Parapatrik Türleşme
Bilindiği gibi Latince’de para yanında demektir. Parapatrik türleşme dendiğinde farklılaşma sürecinde kökendeş populasyonların yan yana bulunmaları kast edilir. Parapatrik türleşme yayılışları ayrı ancak yan yana olan ve hatta bir oranda örtüşen populasyonların farklılaşmasıdır (Wu 2001, Wu vd. 1998).
Burada asıl soru şudur: hangi koşullarda yan yana olan populasyonlar arasında gen akışı kesilir veya azalır ve populasyonlar farklılaşır? En kestirme cevap ekolojik koşullardaki kademeli veya kesikli farklılıklardır. Populasyonlar nadiren homojen bir yayılış alanına sahiptir. Her yayılış alanı bir veya birkaç ekolojik faktör bakımından farklılık gösterir. Yayılış alanı içerisindeki ekolojik koşullardaki kademeli ve kesintili farklılık seçilim baskılarında da farklılığa neden olacaktır. Yayılış alanı içerisinde seçilim baskılarındaki farklılık süreç içerisinde yan yana olan alt populasyon setlerinin farklılaşmasına neden olacak ve yeterli süre farklılaştıklarında gen akışı kesilmiş iki veya daha fazla populasyonun oluşumu söz konusu olacaktır. Yayılış alanında topoğrafik heterojenite ekolojik farklılık yaratan en önemli nedenlerinden biridir. Örneğin bir ova ve bağlantılı bir yükseltiyi düşünelim. Ovadaki koşullar nispeten tek düze iken yükselti artışına paralel olarak abiyotik ekolojik koşullar (sıcaklık, nem, yağış rejimi, ışık şiddeti ve eğimi vb.) farklılık gösterecektir. Hem ovada hem de yükseltide yayılış gösteren bir türü düşünelim. Bu türün kademeli yükseltilerdeki populasyonları veya demeleri (diğerlerine göre kendi içinde üreme olasılıkları daha yüksek olan bireyler topluluğu) süreç içerisinde kendi koşullarına adapte alt populasyonlar haline dönüşeceklerdir. Bu demeler içinde genetik benzerlikler artarken aralarında farklılaşma artacaktır. Yeterli süre geçtiğinde bunlar farklı taksonlar olarak kabul edilecek derecede farklılaşabilir. Ancak bu populasyonlar yan yana ve hatta bazen kısmen örtüşecek şekilde yayılış gösterdiklerinden türleşme olarak allopatrik ve simpatrik türleşmelerin bir ara tipi olarak parapatrik türleşme olarak adlandırılır.
Poecilimon luschani (Orthoptera, Tettigoniidae) türü Antalya’nın batısı ve Muğla’nın doğusunu kapsayan bir yayılış gösterir. Üç alttür olarak kabul edilen bu türün yayılışı deniz seviyesinden Akdağ’da 2100 m üzerine çıkan bir yükselti kademeliliğini kapsar (Kaya vd. 2012, Boztepe vd.2013). Türün yükseltiye bağlı yayılışında yükseltiden çok kızılçam ormanlarının varlığı bariyer özelliği göstermekte ve türün populasyonlarına orman/maki açıklıklarında rastlanılır. Deniz seviyesinden 2100 m kadar farklı yükseltilerde parçalı ve birçok yede bağlantılı populasyonlar halinde yayılan bu türün düşük ve yüksek rakım populasyonları yükseltiye bağlı farklılaşma gösterir (Çıplak vd. 2008). Düşük rakım populasyonları nisan-mayıs periyodunda yumurtadan çıkıp erginleşirken en yüksek rakımdaki populasyonlar için görülme zamanı temmuz-ağustos dönemidir. Yılın kalan periyodunu yumurta olarak geçirirler. Ara yükseltilerde ise görünme zamanları düşük ve yüksek rakım populasyonlarının ara dönemidir. Düşük rakımdakiler birçok metrik özellikte maksimum değerlere sahipken en yüksek rakımda bulunanlar ise minimum değerlere sahiptir (Şekil). Fenotipik farklılıklar yükseltiye bağlı kademelilik göstermesine karşın genetik olarak iki ayrı ana klad görülmektedir (Boztepe vd. 2013). Biri Demre-Patara-Kalkan’dan başlayıp Akdağ ve Erentepe’ye ve diğeri Demre-Olimpos’dan başlayıp Tahtalıdağ-Bakırlıdağ’a uzanan bir yayılış gösterir (Şekil). Demre populasyonu ikisinin atasal populasyonu olarak görünmektedir ve her bir klad kendi içinde yükseltiye bağlı farklılaşma sergiler. Türün batı yayılışı iki alttür olarak kabul edilmiştir. Yayılışın yan yana olması ve gen akışının kesildiğine ilişkin henüz kesin kanıtlar olmadığından yan yana farklılaşan popülasyonlar ya da parapatrik türleşme nitelikleri arz etmektedirler.
Şekil . P. luschani’de yükseltiye bağlı klinal varyasyon Kare: vücut uzunluğu; üçgen: tegmina uzunluğu; daire: pronotum uzunluğu; yıldız: arka femur uzunluğu; baklava dilimi: ovipositor uzunluğu.
Ekolojik gradiyent sadece karasal ortamlara özgü değildir ve sucul ortamlar içinde söz konusudur. Türleşmeyi tetikleyen nedenler kısmında örnek olarak verilen dikence balıklarının (Gaterosteus aculeatus) bentik ve limnetik formların farklılaşması bu açıdan tipik bir örnektir. Farklı göllerde limentik ve bentik formların aynı şekilde farklılaşması tipik olarak yan yana veya parapatrik farklılaşmayı göstermektedir. Parapatik türleşmeden söz edildiğinde birincil temas zonlarından bahis edilmeden geçilemez. Temas zonları farklılaşmış en az iki ayrı birimin yayılışlarının kısmi örtüşmesini kast eder ve iki ana kategori olarak tanımlanır (Arnold 1992, 1997, Barton 2001). İkincil temas zonları (sekonder contact zone) coğrafik bir bariyerle belli bir süre izole kalmış kökendeş populasyonların yayılışlarının genişlemesi ve örtüşmesi sonucu oluşmuş temas zonlarını kast eder. Birincil temas zonları ile yukarıda tanımlandığı gibi parapatrik olarak farklılaşmış kökendeş populasyonların yayılışlarının temasını kast eder. Buradaki vurgu şudur. Yayılış alanının farklı ekolojik koşulları olan kısımlarda bulunan her bir populasyon kesitini oluşturan bireylerinin kendi aralarında üreme olasılıkları daha yüksektir. Süreç içerisinde her bir kısmın koşullarına uyumu sağlayacak seçilim, farklılaşmış gen havuzlarına yol açabilir ve her biri kendi yayılış kesitinde daha başarılı olacaktır. Farklılaşma belli bir evreye vardığında, ancak gen akışı tam olarak kesilmediğinde, farklı iki kesitten bireyler arasında hibritleşme olacaktır. Hibritler atasal formlara göre daha az başarılı olduklarında hibritler aleyhine işleyen bir seçilim meydana gelecek ve seçilim atasal populasyondan bireyler arasında çiftleşmeyi sağlayacak karakterler lehine işleyecektir (soya yönelme). Bu nedenle farklılaşmanın bir aşamasında hibritleşen bu iki populasyon sonunda tamamen izole bağımsız gen havuzlarına yol açacaktır.
Kaynak: Prof. Dr. Battal Çıplak
Bu yazının kalıcı bağlantısı https://www.biyolojidersim.com/4-cografyaya-bagli-turlesme-c-parapatrik-turlesme/