ARICILIK ..: 10/12/08
Prof. Dr. Syn Hüseyin BAŞPINAR hocamızın arı ekolojisi ile ilgili ders notları ( burada yayınlamama izin verdiği için sonsuz teşekkürlerimle)
ARI EKOLOJİSİBAL ARISI KOLONİSİNİN YAPISIBir bal arısı kolonisinin esas sosyal yapısı ana erkil bir aileninkine benzemektedir. Her bir koloninin içerisinde o koloninin 30.000 veya daha fazla bireyinin anneliğini yapan uzun ömürlü bir kraliçe arı bulunmaktadır. Tüm koloninin % 95’ kraliçenin yavruları olup bunlar işçi arılardır. İşçi arılar kraliçe arı yaşamını sürdürdüğü sürece her hangi bir yumurta bırakmazlar. Bunun yerine annelerine, yani kraliçe arıya yumurtalarını bırakması ve diğer görevlerini yapabilmesi için yardımcı olurlar. Kolonideki bireylerin geri kalan % 5’ i ise üremeyi gerçekleştirecek kraliçe adayı dişi ve erkek bireylerdir. Kraliçe ortaya çıkacak yavrularının cinsiyetini belirleyebilmektedir. Döllenmemiş yumurtalardan yani haploid olanlardan erkek bireyler, döllenmiş yumurtalardan yani diploid yumurtalardan ise dişi bireyler oluşmaktadır. Döllenmiş yumurtalardan işçi arı ya da kraliçe arı oluşması ise larva gelişmesinin ilk 3 günündeki larvaya verilen besinlere bağlı olmaktadır. Kraliçe olacak arılara verilen besinlerin farklılığı içerdiği şeker oranının farklı olmasından kaynaklanmaktadır. Kraliçe adaylarına verilen besin (kraliyet jölesi) % 35 oranında şeker içerirken, işçi arı olacak larvalara verilenler % 10 şeker içermektedir. Deneysel olarak, işçi arı olacak larvaların beslendiği % 10 şeker içeren besin früktoz ve glikoz ile takviye edilerek verildiğinde bu gibi larvaların kraliçe arı olarak geliştiği saptanmıştır. Şeker oranındaki bu farklılık nedeniyle farklı larval beslenme, gelişme süresince farklı düzeylerde jüvenil hormon oluşumu ve sonuçta da farklı tipte iki dişinin ortaya çıkmasına neden olan farklı gelişme oluşmaktadır.Bir kolonideki tüm bireyler aynı anneden olmalarına karşın babaları aynı olmayabilir. Bu bal arısının sosyal yaşayışının evrimsel gelişiminin anlaşılması için çok önemlidir. Kraliçe arının çiftleşmesi, ergin hale gelmesinden sonraki iki hafta içerisinde olmaktadır. Bu süre içerisinde kraliçe yuvadan çıkarak birkaç çiftleşme uçuşu yapmaktadır. Bu sürenin sonuna doğru her bir kraliçe yaklaşık olarak 5.000.000 kadar spermi sperm kesesi (spermatecha) içerisine depo eder. Depo edilen bu spermler 3 yıl süreyle döllemli yumurta oluşması için kullanılabilir. Kraliçe ile çiftleşen erkek sayısını hesaplamak için değişik yöntemler vardır. Bunlardan birisi ergin erkek arıların çiftleşmeden önce spermlerini sayarak ortalama bir rakam hesaplanır, daha sonra henüz çiftleşmesini tamamlamış dişinin içerisindeki spermler sayılarak tahmin edilir. Buna göre bir kraliçenin 7-17 arasında erkekle çiftleştiği saptanmış olup, bu daha çok ortalama 10-12 erkek olarak gözlenmiştir. Her bir çiftleşme uçuşunda da en az 2-3 erkekle çiftleştiği yapılan araştırmalarda ortaya konulmuştur.Bu şekilde birden fazla çiftleşme ile döllemli üremeyi garanti altına alır ve genetiksel zenginlik oluşumunun gerçekleşmesi sağlanır. Haploid (döllemsiz) yumurtalardan erkekler, diploid (döllemli) ise dişiler oluşur. Erkeklerin bir bölümü diploid olabilir, ancak bunlar daha larva dönemindeyken işçi arılar tarafından öldürülürler. Denemelerde böyle bireylerin haploid erkeklerin % 10 kadarı olduğu ve hepsinin de kısır olduğu belirlenmiştir.Kraliçe arının birden fazla erkek bireyle çiftleşmesi ve bunun sonucunda da erkeklerden alınan spermlerin karışımı sonucu koloni içerisindeki bireylerin genetiksel olarak akrabalıkları oldukça karmaşık bir yapı alır. Burada en önemli nokta bir koloni içerisindeki dişilerin (kraliçe ve işçi arılar) tam anlamıyla aynı soydan gelen kız kardeş olmamalarıdır.· Kraliçe ve işçi arılar: Üremeyi gerçekleştirecek iş bölümünün ortaya çıkışıHer ne kadar bir kolonide 30.000 veya daha fazla dişi bulunuyor ise de bunlardan sadece birisi üremeyi gerçekleştirecek yumurta bırakma işlevini yerine getirir, bu da kraliçe arıdır.Kraliçenin olduğu kolonilerden alınan binlerce işçi arıdan yapılan disseksiyonlarda %90 veya daha fazlasının tam anlamıyla in aktif ovarylere sahip olduğu, %10 kadarının ise ovarylerinin körelmediği ancak bulunan yumurtalardan gelişmemiş ilk dönemde olduğu saptanmıştır.Diğer bir çalışmada kraliçe tutucu ‘queen excluder’ denilen bir elek ile kovandan ayrılmış ve diğer tüm koloni üyeleri de kovandan ayrılarak kraliçe ile birlikte ayrı bir yerde tutulmuşlardır. Bu şekilde bekletildikleri halde kraliçe dönmeden hiç birisi kovana gitmemiştir. Yukarıda sözü edilen bu iki gözlem bize yumurtlamayı sadece kraliçenin yaptığını göstermektedir.İşçi arıların aktif ovaryuma sahip olan bireylerden hiç birisi kraliçe ölmedikçe yumurta bırakmamaktadır. Kraliçenin ölümü halinde ve işçi arılar tarafından ölen kraliçenin bıraktığı yumurtalardan yetiştirilen kraliçenin de ölmesi durumunda, diğer bir deyişle kovanın sönmesi söz konusu ise, kolonideki işçi arıların ovaryleri aktif hale geçer. Kraliçenin kaybından 15 gün sonra işçi arıların %5’ inde olgun yumurtalar hazır hale gelir. Yaklaşık 30 gün sonra ise bu oran %50’ ye çıkar. İşçi arıların ovarylerinin aktif hale gelişindeki süre iklim ve koloni içerisindeki besin durumuyla yakından ilişkilidir. Kraliçenin erken ilkbaharda kaybı ve bol miktarda depolanmış polenin oluşu işçilerdeki ovary gelişimi için elverişli koşullardır.Koloni içerisinde kraliçenin varlığı işçi arılara kraliçe tarafından salgılanan (E`)-9-oxo-2-decenoic acid (9-ODA) feromonuyla bildirilir. Bu feromon kraliçenin mandibular salgı bezleri tarafından salgılanır. Bu feromon bir seks feromonu olup, buharlaşarak koloni dışındaki diğer arılara da kolonide bir kraliçenin varlığı konusunda böylece bilgi iletilir. Koloni içerisinde ise bu feromon kraliçeye en yakın olanlardan diğerlerine temas yoluyla aktarılır. Yumurta bırakma dönemlerinde bu feromon salgısı kesilir. Bu durumda da kraliçeye en yakın durumda olan işçi arılar, onu yalayarak veya antenleriyle fırçalayarak eser miktardaki feromonu koloni içerisine yaymaya çalışırlar.Koloni içerisinde yumurtaların varlığı da işçilerin ovary gelişmesini engeller. Bunların varlığı belki de kraliçe arının salgıladığı feromonun etkisinden bile fazladır. Nitekim, bir koloni kraliçesini geçici olarak kaybederse, örneğin koloninin üremesi esnasında, kraliçenin bıraktığı son dişi yavrular yeni bir kraliçe ergin hale gelinceye kadar mevcut işçi arıların ovarilerinin gelişmesini engellemektedir.Doğal ayıklanma bireyleri neslini sürdürmesi için gerekli yavruları oluşturması yönünde bir yönlendirme yaparken, kraliçe arının varlığı halinde işçi arıların steril (kısır) kalışı ilk bakışta bir çelişki gibi gelebilir. Niçin işçi arılar üreme içgüdüsünden vazgeçerek enerjilerini annelerinin yavru oluşturmasına yardım etmek için kullanırlar.Bunun açıklaması ‘soy ayıklanma teorisi’ (kin selection theory) ile açıklanmaktadır. Buna göre ‘özveriye dayanan davranışlar’ bir birey için eğer aşağıdaki koşullar oluşmuş ise bireysel davranıştan daha kazançlıdır:B/C> rAy / rByBu formülde; B: Yarar sağlayan maddeden yararlanma,C: Özveride bulunana genel maaliyetrAy : Genel oluşum içerisinde soy aracılığıyla özveride bulunacak genç bireyin ortaya çıkış olasılığırBy : Ortaya koyulan özveriye karşılık yarar sağlayacak genç birey ortaya çıkış olasılığı.· İşçiler arasındaki iş bölümüİşçilerde ortaya çıkan iş bölümü sosyal yaşamın esasını oluşturmaktadır. Koloni üyeleri arasındaki bu iş bölümü iletişim sistemi ile birlikte bir araya geldiğinde bir koloniyi bu organizasyonların olmaması durumuna kıyasla çok daha uzun süreyle yaşatmaktadır. İşçi arılar arasındaki iş bölümünün temel dayanak noktası işçi arıların yaşıdır. Bir işçi arının ortalama 30 gün süren yaşamında, her bir işçi arı bireyi sırasıyla tüm görevleri yapmaktadır. Başlangıçta yuvadaki hücrelerin temizliği söz konusudur., daha sonra yavruların bakımı ve besinlerin yuva içerisinde depolanması işleri gelir. En son olarak da polen toplayıcısı olarak görev yaparlar. Bal arılarında davranışlardaki bu değişimler exocrine salgı bezleri’nin aktivitesiyle düzenlenmektedir. Örneğin, işçi arılar yavruların bakımı, petek yapımı ve yuvanın savunması gibi işlere sırasıyla başladığında, hypopharynx (yavruların besinini oluşturan salgıyı salgılayan) bezleri, mum bezleri ve alarm feromon bezleri bu işlem sırasına göre çalışmaya başlamaktadırlar.Son araştırmalar, iş bölümündeki bu değişmenin mekanizmasının ne olduğunu ortaya koymaya çalışmaktadırlar. İşçi arıların kan (hemolinf)’ ındaki Jüvenil hormon düzeyi yaşam boyunca yükselir. Bu nedenle işçi arıların yaşlarına bağlı olarak bir iş bölümü gerçekleşmesinde belirleyici olmakta veya yaşa bağlı olarak işçi arıların değişik işler yapmalarına işaret edici bir rol oynamaktadırlar.İşçi arılarda yaşa bağlı ortaya çıkan iş bölümü farklılıkları Şekil 3.5’ de gösterilmiştir. Şekillerde de görüldüğü gibi işçi arılar bir çok farklı iş yapmalarına karşın, yaşamları süresince iş farklılığı olarak 3 önemli değişim geçirirler. Bu değişimler 2., 11. ve 20. Günlerde ortaya çıkmaktadır. Bunun sonucunda da işçi arılar arasında 4 belirgin kast oluşmuştur. Bunlardan birincisi hücre temizliği gibi işleri yapan kast kovan içerisindeki en genç bireyler olup 0-2 gün yaşlıdırlar. İkincisi peteklerin şekillerinin oluşturulması, kovanın havalandırılmasının sağlanması, yavrularların bakımı ve beslenmesi gibi işlerle ilgilenen kast 2-11 gün yaşlı bireylerden oluşur. Üçüncü kast ise besinlerin depolanması işlerini yapar ve 11-20 gün yaşlıdırlar. Son olarak, dördüncü kast daha çok kovanın dışında yapılması gereken işlerde çalışırlar. Bunlar polen toplama ve yuvanın savunulması gibi görevlerdir. Buna göre işçi arıların yaşlarına bağlı olarak değişik işler yaptığı ve bu işlerin yaş dağılımı içerisinde birbiriyle çakışmadığı görülmektedir. Yaşa bağlı iş bölümünün adaptasyon açısından önemini belirtmek gerekirse şunlar söylenebilir; Arıların daha az deneyimli oldukları genç dönemlerinde yuva içerisinde kalarak kovan içerisindeki işleri yapmaları hem deneyimlerinin artması ve hem de korunaklı bir bölgede düşmanlardan korunmuş bir şekilde çalışarak koloninin yaşamını daha uzun süre sürdürmesine olanak tanınması açısından önemlidir. Yaşlı dönemde polen toplamak için kovan dışında çalışma gereği bu dönemde gerek olumsuz dış koşullarda daha uzun süre kalmaları ve gerekse doğal düşmanları nedeniyle ölüm oranını artırmaktadır. En tehlikeli işlerin yapılmasının yaşamın ileriki dönemlerine ertelenmesi için arının kovan içerisinde kraliçe arıya yardımcı olmasını garanti altına almaktadır.Bu vardayım şöyle açıklanabilir; ilk önce belki bir işçinin görevi yerine getirme etkinliği şayet işçi arı her bir yaşta sadece bir görev yaparsa daha artmış olacaktır. Bu yolla bir işçi arı bir görevi yapması için ortaya konulması gereken ön çalışmaları daha iyi yerine getirecek ve işi yaptıkça da o iş ile ilgili konsantrasyonu daha da artacaktır. Örneğin, polen toplayan işçi arıların, bir bölgenin iyi keşfedilmesi üzerinde uzmanlaşmaları gerekmektedir. Bunun için gökyüzünde güneşin hareketi, güneşin bulunduğu nokta ile o anda yeryüzündeki keşfedilmiş bir noktanın arasında ve yuvanın bulunduğu yer arasındaki açılar yardımcı olmaktadır.Benzer şekilde kovan içindeki arıların görevleri ile ilgili olarak da bir çeşit öğrenme süreci geçmektedir. Kovan içerisindeki arılar da fazla çeşitli olmayan, örneğin koloninin savunması ve ölü arıların kovandan dışarıya çıkarılması gibi, işleri yapmaktadırlar. Böylece arılar yapılması gereken işler arasındaki ilişkileri algılama yeteneklerini geliştirmiş olurlar. Eğer işçi arılar tüm yaşamları süresince sadece bir işi yapmış olsalardı, o zaman sadece o işe uzmanlaşmış olacaklardı. Böylece işçiler kendilerine özgü işi yapabilmek için o işin ortaya çıkışını bekleyecek ya da o işi aramak durumunda kalacaklardı. Bu nedenle işçi arılar yapılan işler bakımından bir işe tam özelleşmiş şeklinde nitelemek yerine, kovan içinde ya da dışında değişik işleri yapan yarı-özelleşmiş olarak düşünmek daha doğru olacaktır. Araştırmacılar yaptıkları gözlemlerle bir işçinin bir dizin içerisinde bir çok işi yerine getirdiğini ortaya koymuşlardır. Eğer birlikte yapılan işler kovan içerisinde bir bölgede aynı anda ortaya çıkan görevler için ise o zaman kovan içerisinde ortaya çıkan görevlerin oluştukları bölgeler arasında yapılacak başkaca kalmayacak, bu durum görevlerin ortaya çıkış etkinliğinin maksimum olmasını sağlayacaktır.KOLONİNİN YAŞAM DÖNGÜSÜBir bal arısı kolonisinin yaşamı, güçlü bir koloninin oğul vermek için bir çok kraliçenin yetiştirilmesiyle başladığı düşünülebilir. İlk belirtiler koloninin alt sınırına yakın yerdeki koloninin yavrularının bulunduğu peteklerdeki kraliçe hücrelerinin oluşturulmasıdır. Bu oluşum, bal mumundan yapılmış ters kase gibi alt kısım geniş ve oval şekilli hücreler olup içerisinde kraliçe arı yetiştirilir. Daha sonra bu şekildeki hücrelerin içerisine kraliçe teker teker 20 veya daha fazla yumurta bırakır. Çıkan larvaları işçiler kraliyet jölesi (royal jelly) ile beslerler ve böylece kraliçe arı oluşur. Bu yeni kraliçelerin oluşumları oldukça hızlı gerçekleşir. Yumurtanın bırakılmasından kraliçe arının çıkışına kadar geçen süre 16 gündür. Bu kız kardeş kraliçeler geliştiğinde, koloninin kraliçesinde de aynı süre içerisinde birtakım fizyolojik değişiklikler meydana gelir. Her geçen günle birlikte işçi arılar tarafından daha az beslenir. Bıraktığı yumurta sayısı gittikçe azalır, abdomeni büzülerek eski gelişmiş halini kaybeder.Ayrıca işçiler kraliçelerini sarsmaya, ön bacaklarıyla onu ezmeye başlarlar. Arka arkaya 5-6 kez silkeleyerek onu perişan olmuş bir hale sokarlar. Bu silkelemeler sonuçta saatte 40-80 defaya çıkabilir. Bunun zorlayıcı etkisi ile birlikte kraliçe kovan içerisinde sürekli yürümeye zorlanır. Beslenmesinin azalmasıyla birlikte sürekli yürümek zorunda bırakılması, kraliçenin vücut ağırlığında %25’ lik bir azalma oluşturur. İlk kraliçe hücresinin oluşturulmasından kısa bir süre sonra 10-15 bin işçi arı ile birlikte kraliçe arı oğul vermek için, yaklaşık aynı sayıda işçi arıyı kovanda bırakarak koloniyi terk eder. Çok kısa bir mesafe uçtuktan sonra bir ağaç dalında tüm koloni bir sakal görünümünde toplanır. Bu noktadan başlayarak, koloninin keşif kolu arıları yuva oluşturacakları bir boş alan aramaya başlarlar. Bunlardan bir tanesini seçerek toplu halde bulunan koloniye işaret verilerek arıların sakal görünümü oluşturan topluluğu çözülerek buraya yeni yuvalarına uçmaları sağlanır.Anne kraliçenin kovanı terketmesiyle yaklaşık 8 gün kadar kovan kraliçesiz kalır. Bu sürenin sonunda ilk çiftleşmiş kraliçenin çıkmasıyla tekrar kovan kraliçeye kavuşur. Eğer ilk oğul verme olayından sonra koloni çok zayıflamış ise, o zaman geri kalan işçiler çiftleşmemiş kraliçe arıya kovan boyunca kendisine rakip olabilecek ergin olmayan kraliçe adaylarını aramasına izin verirler ve daha sonra da bunlar hücrelerinin içerisinde öldürülür. Ancak, genellikle ilkin çiftleşmemiş kraliçe ortaya çıktığında, yeterli miktarda işçi arı da ergin hale gelerek çıkar ve koloninin yeniden kalabalıklaşarak gücünü yenilemesine olanak sağlanır. Bu durumda, işçiler henüz hücrelerinden çıkmamış kraliçe adayı larvaları, ilk çıkan kraliçeye karşı korurlar. Bu esnada kraliçe işçi arılar tarafından silkelenerek uçuşa zorlanır ve sonuçta onu kovandan dışarı iterler. Böylece yeni bir oğul verme gerçekleşir. Bu işlem her yeni çıkan kraliçe için kovandaki arıların ikiye bölünemeyeceği noktaya kadar tekrarlanır. En sonunda kovanın kovanın ikiye bölünemeyeceği zayıflığa geldiğinde eğer birden fazla çiftleşmemiş kraliçe varsa işçiler bu iki kraliçenin dövüşerek güçlü olanın zayıfı elimine etmesine izin verirler.Çoğalma için ortaya konulan bu işlemler, çiftleşmemiş kraliçenin çevre kolonilerdeki erkeklerle çiftleşmek için çiftleşme uçuşuna çıkışıyla son bulur. Yeni koloni yuvasını oluşturur. Tüm koloni kışı geçirmek için yeterli balı depo etmek üzere uğraş içerisine girer. Uygun koşullar altında her koloni bir sonraki yaz aylarında aynı işlemlerin tekrarlanması için yaşamını sürdürecektir. Açlık, doğal düşmanlar tarafından arıların yenilmesi, hastalıklar ya da yaşlanan kraliçenin değiştirilmesinde ortaya çıkacak başarısızlık koloninin sönmesine neden olur.§ KOLONİLERİN YILLIK YAŞAM DÖNGÜLERİ· GirişKış koşullarının olduğu bölgelerdeki bal arılarının ekolojisini anlamamıza yardımcı olan en önemli unsurlardan biri onların yıllık yaşam döngüleridir.. Kışın, bambul arıları gibi diğer sosyal yaşayışlı arılarda koloni içerisinde sadece kışlayan çiftleşmiş dişiler canlı kalır ve diğer bireyler ölürler. Oysa ki balarılarında koloni çoğunlukla canlılığını sürdürmektedir. Yani, soğuk dönemlerde böcekler kural olarak uyuşuk dönemde kalmalarına karşın, bal arıları sıcaklık -300 C ve daha soğuk olsa bile koloni içerisindeki sıcaklığı her zaman 100 C ‘ nin üzerinde tutarak koloni aktivitesini sürdürmektedirler. Koloni sıcaklığını bu düzeylerde tutabilmek için bireyler sıkıca birbirine geçerek ve böylece bir yumak oluşturarak dış koşullara karşı iyi bir izolasyon oluşturmaktadır. Bunun için, güçlü kanat kaslarının çok kısa titreşimlerle oluşturdukları metabolik ısı enerjisini kullanırlar.Bunun için gerekli yakıt yazın depoladıkları 20 kg civarındaki baldır. Kışı geçiren bal arısı kolonisinin yıllık yaşam döngüsünde diğer kendine özgü oluşumlar da vardır. Kışın bitmesinden hemen sonra, günler uzadığında henüz karlar kalkmadan, her bir bal arısı kolonisinin iç çekirdek kısmının sıcaklığı 340 C’ ye ulaşır ve yavruları büyütmeye başlar. İlk önce yüz ya da daha fazla genç arı üretilir, ancak erken ilkbaharda ilk çiçekler açtığında binden fazla hücrede arıların gelişmesi devam eder ve bu gelişim her geçen gün hızlanır. İlkbaharın sonuna gelindiğinde, bambul arıları yavrularını ergin hale getirdiklerinde, bal arısı kolonisi de erişebileceği en üst düzeye ulaşmıştır, yani en az 30.000 ya da daha fazla birey oluşmuştur ve üreme başlamıştır. Reme denildiğinde, sadece koloniyi terk ederek uçan ve çiftleşen erkeklerin yetiştirilmesi değil, aynı zamanda koloniyi terk eden kraliçe ile birlikte koloniden binlerce arının ayrılması da söz konusu edilmektedir.Bu bölümde bal arısı yaşamının belli başlı özelliklerinin koloni içerisinde her yıl tekrarlanan olayların irdelenmesiyle daha iyi anlaşılması amaçlanmıştır.· Enerji alımı ve kullanımının yıllık döngüsüSıcaklığın ayarlanarak kışı geçirme enerji yönünden oldukça pahalıya mal olan bir davranıştır. Kışın ortasında bir bal arısı kolonisinin ağırlığı 2 kg kadar olup 20-40 watt kadar bir enerji (bu güçteki bir elektrik ampülünü yakacak eşdeğerdeki enerji) harcamaktadır. Doğal olarak, bir koloninin uzun süren kışı geçirme etkinliği sonucu harcadığı enerji, koloni için gerekli olacak balın tekrar oluşturulması için çiçeklerin zengin nektarının arılar tarafından hasat edilebileceği yaz aylarında hızlı ve yoğun bir enerji depolanmasıyla, yani bal oluşturulmasıyla dengelenir. Koloniden çevreye veya çevreden koloniye oluşan bu enerji akışı arı ekolojisi açısından çok önemli bir olaydır. Bu olay arıların yaşamı hakkında ekologlara çok önemli bilgiler sağlamaktadır. Bu enerji akışının yıl boyunca izlenmesi sadece arı kolonisinin yaşamı hakkında geniş bir bilgi sağlamakla kalmaz, aynı zamanda sayısal olarak bal arılarının karşılaştığı en önemli sorun hakkında da bilgi verir. Yani yaz aylarında kısa bir süre içerisinde çok miktarda gerekli kışlık yakıt (bal) üretiminin gerçekleştirilmesidir.Bir bal arısı kolonisine giden enerji miktarının ne olduğunun net ölçümü günümüze kadar koloninin hava geçirmez bir sandığa konarak kilitlenmesi işlemini içermektedir. Bu işlem metabolik faaliyet sonucu tüketilen oksijen veya açığa çıkan CO2’ nin kesin ölçümüne olanak sağlar, ancak arıların uçuşuna, yani koloniden ayrılmasına ya da koloniye geri dönüşüne izin vermez. Bu ölçüm geceleri koloniden çıkan enerjinin saptanması, ya da koloniyi çevreleyen hava sıcaklığının çok düşük olması durumunda yapılabilmekte, ancak koloninin polen ve nektar toplanmasını da içeren tüm faaliyetlerinin gerçekleşmesi için açığa çıkan oksijenin ölçülmesinde kullanışlı olmamaktadır. Belki biraz daha az duyarlı olan, ancak yukarıdaki yönteme göre daha kullanışlı olan enerji akışını ölçmeye yarayan yöntem, koloni ağırlığındaki toplam değişikliklerin ölçülmesidir. Bunlar arıların ağırlığı, yuvanın ve depo edilen balın ağırlıklarıdır. Ağırlık koloniye nektar ve polen getirilmesiyle artar. Depolanan besinin tüketilmesine neden olan metabolik faaliyetler, koloninin oğul vermesi ya da koloni üyelerinin ölmesi gibi durumlarda da ağırlık azalır.Koloni ağırlığındaki değişimlerin analizi yapıldığında, kışın koloni ağırlığının dramatik bir şekilde azaldığı belirlenmiştir. Ortalama olarak bir koloni 23±2.8 kg’ lık bir ağırlık kaybetmiştir. Yaklaşık olarak 1 kg gibi bir ağırlığı ölü bireylerin oluşturduğu düşünülürse, diğer ağırlık kayıpları depolanmış bal ve polenin tüketildiğini gösterir. Gerçekte, kışı geçirmenin bedeli olarak tüketilen 20 kg’ dan fazla bal kışın yavruların yetiştirilmesinin maliyetinin çok yüksek olduğunu bizlere göstermektedir. Bunun bir göstergesi olarak, haftalık ağırlık kayıplarındaki artış kış koşullarındaki kovan içi faaliyetler ve yavru yetiştirme işlevi yoğunlaştığında daha da fazlalaşmaktadır.Örneğin ; koloniler Mart ayında Aralık ayına göre ağırlıklarını iki kat daha fazla yitirmektedir. İkinci bir deneyde, Farar (1939)’ın yaptığı denemede bu olay ortaya konulmuştur. Buna göre, kışın kolonideki yıllık kayıpları, polenli ve polensiz kolonilerle kıyaslamış ve Ekim-Mayıs ayları arasında polenli kolonilerin ağırlığı 22.7 kg azalırken, polensiz kolonilerin ağırlığı 11.8 kg azalmıştır. Bu faklılık kolonideki sıcaklık ayarlama stratejisindeki farklılıktan ileri gelmektedir. Koloni yavrularını oluşturmaya başladığında koloni merkezindeki sıcaklık 34ºC civarında ve yavrusu olan kolonilerde bu 10ºC buda balarılarındaki üşeme eşiğinin birkaç derece üstü kadardır.İkinci önemli nokta ise, koloniye giren net enerji alımı süresinin çok kısa olmasıdır. Yapılan araştırmalar sonucu, kolonilerin ağırlıklarının her yıl 14.0±1.7 kg’lık arttığı saptanmıştır. Daha da şaşırtıcı olması bu kolonideki ağırlık artışının%86 ’sının 16.Nisan-30.haziran ararsında yani yaklaşık sadece 75 günde gerçekleşmesidir.Bu analizlerden ortaya çıkan sonuç, kolonilerin enerjilerinin tüm yıl boyunca kullanılması nedeniyle, her zaman bir enerji birikimi tehlikesiyle karşılaşma durumunda olmasıdır.bir koloni her kış polen ve daha fazla bal tüketirken ,her kış besinini depo etmesi için çok kısa bir süresi vardır. Ancak bu enerji sorunu yeni oluşturulan kolonilerde daha da üst düzeye çıkabilir. Yeni koloni enerjisinin bir bölümünü yuva yapmak için harcamak zorundadır.tüm bu anlatılanlar denemenin yapıldığı bölge için geçerlidir. Daha zengin bir floraya sahip coğrafik bölgelerde belki de predatörlerin varlığı yada yuva yapma yerinin sınırlı oluşu gibi sorunlar koloni için daha ciddi olabilir. Kuzey bölgelerde kolonilerin, yaşamlarını sürdürmesi için en önemli sınırlayıcı faktörlerden biriside enerji alışverişinin sağlamasıyla ilgilidir.· Koloni büyümesi ve üremenin yıllık döngüsüSoğuk iklimlerde koloni büyümesi ve üremenin zamanlaması kolonin sürekliliği açısından çok önemlidir. Bir önceki konuda belirtildiği gibi balarıları balın büyük bir çoğunluğunu kışın koloni içi sıcaklığı sağlamak ve yavruların büyütülmesi için harcadığından, yazın bir sonraki kışın balını depolamak zorundadır. Büyüme ve üremenin tam zamanında başlatılması koloninin yıllık döngüsünde polen toplanmaya zorlanması sonucu kış için gerekli maddelerin yaz bitmeden depo edilmesini garantiye alır.Koloninin büyümesi ve çoğaltılması yıl boyunca rahatlıkla izlenebilmektedir. Koloni büyümesi periyodik olarak, bir koloninin yuvasındaki yavru ile dolu hücrelerin sayısı ile ölçülerek yada kolonideki ergin arıların periyodik olarak sayımlarının yapılamasıyla saptanabilir. Koloni üremesinin yıllık döngüsü içerisinde açıklanması biraz daha güçtür. Çünkü bu işlem kraliçeler ve erkek bireyler için kesin işlemler gerektirir. Erkekleri dikkatte alarak üremenin saptanması gelişmekte olan erkek yavru hücrelerini saymak suretiyle gerçekleştirilir. Dişileri dikkate alarak yapılırsa, o zaman kraliçe hücrelerinin sayıları saptanır. Ancak koloni içerisinde koloni durumuna göre kraliçe adayı içeren bu hücreler , yokedilebildiğinden dolayı, en doğrusu oğul verme sayısını saptamaktır. Böylece gerçekten ergin olan kraliçe sayısı ortaya bu yöntemle konulur.Balarılarının üremesi ilkbahar sonlarına doğru olmaktadır, yani yavru üretiminin en yüksek düzeye ulaşmasından sonra başlar ve yaz aylarının başlamasıyla sona erer.Örneğin; Güney İngiltere’de yapılan bir çalışmada, Mayıs ve Haziran aylarında kolonilerdeki yavruların % 9’unun erkek bireylerin meydana getirdiği, bu oranın Temmuz ve Ağustos aylarında sadece %1 olduğunu, bunun ise kuzey ülkelerindeki erkek bireylerin oluşum zamanıyla aynı ana denk düştüğü bulunmuştur.Oğul vermenin başlangıcı erkek bireylerin ortaya çıkışıyla denk düşmektedir. Örneğin; Newyork’ da 1971-1981 yılları arasında 301 oğul bulunmuş, bunların %84’ ünün 15.mayıs-15.temmuz arasında ortaya çıktığı gözlenmiştir. Amerika ve Avrupa’daki araştırmalar oğul vermenin geç ilkbahar ile erken yaz ayları arasında gerçekleştiğini ortaya koymuştur.Balarılarının biyolojisi içinde en önemli ve en çarpıcı özelliklerden birisi kolonin kışın ortasından itibaren büyümeye başlamasıdır. Yani koloni için besin sağlayan çiçeklerin açmasından çok önceki dönemden itibaren kolonideki birey sayısı artmaya başlar ve böylece ilkbahar yada erken yazda koloni büyüklüğü oğul verecek duruma gelir. Böylece oğul verme ile oluşan yeni koloninin, yeni yuva yapması yani işçi arılar yetiştirmesi ve kışı geçirecek besin depolaması için yeterli zamanın kendilerine kazandırılmış olmaktadır. Yeni oluşturulan bir koloninin karşılaşacağı en önemli güçlerden birisi ilk kış, kendisi için yeterli enerjiyi sağlayamaması nedeniyle yaşamını sürdürme şansının almasıdır. Newyork’da yeni kurulmuş kolonilerden sadece %24’ü bir sonraki ilkbahara canlı kalabilmektedir.Son araştırmalar kolonilerin ilkbaharda ne kadar erken oluşturulursa, kışı geçirmek için başarı şansının o kadar çoğalacağını göstermiştir. Bir denemede, kolonilerin yavru oluşturma dönemi kış ortasından Nisan 15’ine kadar geciktirilmiş ve bu durumu normal bir koloni ile karşılaştırmıştır. Normal şekilde gelişmesine izin verilen kolonilerde Mayıs 1’de 10.800±2800 arı varken, bu sayı geciktirilmiş kolonilerde 2600±1100 arıya kadar düşmüştür. Bundan başka normal koloni diğerine göre çok daha erken oğul vermiştir. İkinci bir deneyde, erken oğul vermenin önemi incelenmiştir. Buna göre erken yada geç oğul veren tüm koloniler ilkbaharda veya yaz aylarında çiçekli bitkilerin bol olması durumunda ilkbahara kadar yetecek besini depolama olanağı elde ettiklerinden yaşamlarını sürdürmüşlerdir. Çiçekli bitkilerin yetersiz olduğu 3. yılında aynı derecede oğul veren koloniler yaşadığı halde, geç oğul verenlerde daha çok larva görülmüştür.ÜREMEBalarılarının biyolojilerinde görülen en karmaşık bilmecelerden birisi üreme özelliklerindeki inceliklerdir.· Erkek ve kraliçe sayıları arasındaki oranBalarılarının en ilginç üreme özelliklerinden birisi şaşırtıcı denli değişken seks oranıdır.Her yıl tipik bir koloni 5.000-20.000 erkek birey oluştururken sadece 10 kadar kraliçe adayı oluşturur. Bu kraliçe adaylarından da 1-4 ‘ü çiftleşerek kraliçe oluşturur.Ancak şu andaki mevcut teori doğal ayıklanmanın dişi ve erkek bireyler olarak kaynaklardan eşit yararlanmanın türlerin lehine olacağıdır.Teori ile gerçek arasındaki bu çelişkinin anlamını ortaya koymak için her bir cinsiyet üzerinde kolonilerin yaptığı yatırımın neler olduğu gözden geçirelim. Erkekler için bu hesaplama oldukça basittir.Bunun maliyeti erkeklerin yavru dönemlerindeki bakımının ve ergin dönemi süresince beslenmelerinin karşılığıdır.Dişiler için durum daha karışıktır. Koloni içerisindeki erkek bireyler ve onları beslenmeleri için gerekli besinler dışındaki her şeyi dişilerin maliyeti olarak sayabiliriz.Yani oğul verdikten sonraki kovanda bulunan her şey (yeni kraliçe veya kraliçeler, işçi arılar, balmumu petekler, polen ve bal) sayılabilir. Tüm bu sayılanlar yeni kraliçelerin yaşamları ve üremeleri için birer kaynak olup ana arı ve onunla birlikte kovan terk eden işçilere maliyettir. Eğer koloni ikiye bölünmemiş olsaydı o zaman diğer kraliçeler için daha fazla işçi arı verilebilecekti. Buradaki esas düşünce kolonilerin sınırlı bir kaynağa sahip olmaları ve bunun üreme koloninin yaşamını sürdürme amacıyla kullanmak durumunda kalmalarıdır. Üreme zamanında ,eğer kaynaklar ana koloninin yaşamını sürdürmeye yetmiyor ise o zaman oğul verme gerçekleşecektir.· Çiftleşmenin oluşuBalarılarının sosyal davranış özelliklerinin bilinmesi açısından bunların çiftleşmeleri ile ilgili bilgilerinde elde edilmesinde geçerlilik vardır.Yani hayvanların çiftleşme davranışları koloni içi çiftleşme oranı, o bölgedeki bireyler arasında çiftleşme için rekabetin derecesi koloni bireyleri arasındaki ilişkinin derecesi gibi ana parametrelerin şekillenmesinde çok önemli rol oynamaktadır.1950 li yılların sonu ile 1960 lı yılların başlarında bal arılarının çiftleşmeleriyle ilgili bilgilerin çok zor ve yavaş elde edildiği dönemler olmuştur. Çünkü çiftleşme havada ve kovanlardan oldukça uzak bir yerde gerçekleşmektedir. Ancak söz konusu tarihten hemen sonra iki önemli keşif gerçekleşmiştir ki, bunlardan birincisi; Çiftleşmenin çok özel bir toplanma bölgesinde gerçekleşmesi , ikincisi ise, kraliçenin salgıladığı ve seks feromonu niteliğindeki keşiflerdir. Bu keşifler araştırmalarda çiftleşme ile ilgili bilinmeyen yönlerin daha iyi araştırılmasına ve balarısı populasyonlarının genetiksel özelliklerinin anlaşılmasına olanak sağlamıştır.Bugün erkek ve kraliçelerin çiftleşme uçuşu için havadan ne zaman çıktıkları, bu amaçla havada rastgele uçuşmadıkları ve uçuş sırasında karşı cinsten birisiyle karşılaşacaklarından emin olarak uçtukları bilinmektedir. Erkekler koloniyi çiftleşme uçuşu için saat 13:00 ’dan başlayarak terk ederler. Bu yaklaşık olarak kraliçenin uçuşundan 1 saat daha erkendir. Bu nedenle kraliçe uçuşa geçtiğinde erkekler kraliçeyi veya kraliçeleri bekliyor durumdadır. Erkeklerin bir araya gelerek bekledikleri, bu alanların fiziksel özelliklerinin ne olduğu, diğer bir deyişle erkek bireylerin belirli yerlerde topluca beklemelerine etken olarak o bölgenin ne gibi özellikleri olduğu henüz bilinmemektedir.erkek bireylerin her yıl aynı bölgelerde toplandığı ve çiftleşme için beklediği bilinmektedir. Her yıl bu erkeklerin hepsi öldüğüne göre bir sonraki yıl için o bölgeyi tanıtacak başka bireyler olmasına karşın çiftleşme için beklenen bölgeler aynıdır. Alp Dağlarında bu gibi toplanma yerleri saptanmış ve 12 yıldan bu yana yapılan gözlemlerde bu yerlerin, her yıl toplanma için kullanıldığı saptanmıştır. Toplanma alanlarının 50-200 m çaplı bölgeler olduğu, çevresinde sınırlayıcı engeller bulunduğu, bu nedenle de kraliçenin yer değiştirmesi sırasında yatay olarak 30 m yükseklikte uçtukları ve sırada etrafında 10 kadar erkek bireyin kraliçenin etrafında uçuştukları belirlenmiştir. Kraliçe ve erkelerin toplanılan alandan üzerinden doğuya yönelerek uçuştukları, uçuşların daha çok yer ile gökyüzü arasında zıtlık oluşturan uçurumlar üzerinde yada derin vadilerin üzerinde gerçekleştiğine dair bazı gözlemeler mevcuttur. Her ne kadar erkek bireylerin toplanma yerlerinin uçurum kenarları, derin vadi kenarları açık alanlar yada ormanlık bölgeler olduğu belirlenmiş ise de buradaki vegetasyon yani bitki örtüsünün ne olduğu bilinmemektedir.Koloni çevresindeki erkek toplanma yerlerinin kolonilerin kraliçe ve erkeklerinin uzaysal yayılışı ve yoğunluklarına ilişkin çiftleşme yerlerinin durumu ve konumu hala bilinmezliği korunmaktadır. Batı Almanya ’da bir çalışmada 5 adet erkek toplanma bölgeleri saptanmış, bunların dairesel olarak birbirinden 1 km arayla dizildikleri ortaya konulmuştur.O halde kraliçe ve erkek bireyler çok uzak toplama yerlerini ziyaret edebilmektedir. Erkek bireylerin etiketlenme tekniğiyle, bu bireylerin koloniden yaklaşık 7 km uzaklıktaki toplanma yerlerine gidebildikleri görülmüştür.Yol üzerinde dağ vb. engeller var ise 1000 m yükseklikten bunları aşabildikleri belirlenmiştir. Kraliçelerin de kovandan birkaç kilometre uzağa gidebildikleri saptanmıştır. Ancak bu uzaklıklarla, balarılarının rutin uçuşlarda kat ettikleri mesafe olmayıp üreme amaçlı gerçekleşen uçuşlardır. Kraliçenin kovanda 2-3 km uzaklıktaki toplama yerinde bulunan erkeklerle çiftleştiği saptanmıştır. Bunun anlamı bir kovandaki kraliçenin 12 km çapındaki bir bölgede bulunan erkeklerle çiftleşebildiğidir.Balarılarında çiftleşme işlemi kraliçenin erkek toplama bölgesine girmesiyle başlar. Esas olarak,her bir kraliçe poligamdır,her bir erkek monogami’dir. Bir kraliçe çiftleşme bölgesine girdiğinde (E`)-9-OXO-2- decenoic asit peşinden iz bırakarak havada yayılır.Bu 30 m. veya daha fazla uzaklıktaki erkeği cezbeder. 100 yada daha fazla erkek birey etrafında toplanır, bu erkek bireyle temas etmek için etrafında çaba sarf ederler. Böylece uçan kraliçenin peşinde adeta bir kuyruklu yıldız görünümü oluşur. Kraliçeye dokunan erkek 2-4 saniye içerisinde tutunur ve çiftleşmeye başlar. Bunun için erkek bireyin üreme organları dışarı çıkar ve spermalar kraliçeye aktarılır. Daha sonra erkek birey paralize olur yani hareketsiz kalır ve geri düşer. Böylece kraliçeden uzaklaşır. Bundan hemen sonra bir başka erkek birey kraliçeye yaklaşır ve aynı işlemler tekrarlanır. Çiftleşme 10 yada daha fazla erkek bireyle gerçekleşmiş olur. Kraliçe daha sonra çiftleşmeyi genital açıklığını kapatarak tamamlar.Bir kraliçenin çiftleşme süresince aldığı sperm miktarı onun yaşamı süresince depoladığından daha fazladır. Her bir erkek kraliçeye yaklaşık 10-11 milyon sperma aktarmaktadır. Bunun anlamı bir kraliçe çiftleşme bittikten sonra en az 87 milyon spermayı almış demektir. Ancak kraliçe 5 milyon kadar spermayı spermatecasında depolayabilir. Çiftleşme sonunda spermalar lateral anduct içinde toplanır. Çiftleşmeden sonra kovana geri dönüldüğünde kraliçe kas hareketleriyle spermleri vaginasına alır. Vagina açıklığının dışa açıldığı noktada bir engel görevi gören vulva spermlerin dışarıya akmasını engeller. Daha sonra spermateca’ya spermler aktarılır. Fazla miktardaki spermler vaginadaki engel görevi gören vulvayıda aşarak dışarıya ipliksi bir formda taşarlar, bunları işçi arılar kraliçenin vücudundan uzaklaştırır.§ YUVA YAPIMI· Yuva yerinin seçilmesiBirçok hayvan türü,özellikle bazı kuşlar, kemirgenler ve sosyal böcekler yuva yapacakları ve yavrularını yetiştirecekleri özel bir mikro-habitat, çok özenli bir şekilde seçerler. Ortama uyum açısından bu davranışın çok önemli bir yeri vardır, çünkü böylece kötü çevre koşullarından korunmak, uygun besin kaynaklarını bulmak ve predatörlerden korunmak mümkün olmaktadır. Balarılarının da yuva yerinin seçimi çok özel ve karmaşık bir işlem olup ekstrem bir örnek oluşturur. Yer seçiminde yuvanın yapılacağı boşluğun hacmi,giriş deliğinin büyüklüğü, ana kovandan uzaklık, önceki bir koloniden kalan peteklerin mevcudiyeti gibi bazı özellikler ayrı ayrı değerlendirilerek yuva yerinin kalitesi ile ilgili veriler elde edilir ve seçim yapılır. Balarıları tarafından yer seçimi işlemi oldukça ilgi uyandıran bir işlem olup sosyal bir davranış örneğidir. Çünkü birkaç yüz bireyden oluşan bir keşif kolu aynı anda çevreyi dolaşarak birbirleriyle koordinasyon içerisinde bir araştırma yaparlar ve en iyi yerin seçimi böylece gerçekleşmiş olur. Bu yoğun araştırma sonunda genellikle 20 kadar yer saptanır, ancak içlerinden sadece birisi seçilir. Her ne kadar bu işlemi sayısal olarak ifade etmek zor olsa da,bu grupların yaptığı araştırmalar tek bir bireyin yapacağından çok daha sayısal olarak etkili ve fazla olmaktadır.Balarılarının yuva yapmak için ortaya konulan bu yer araştırmasının kolonilerin üreme dönemlerinde ortaya çıktığı ve oğlun ana koloniyi henüz terk etmeden önce gerçekleştiği bilinmektedir. Bu işi yapan bireyler koloninin en yaşlı polen toplayıcıları olup,start verildiğinde birkaç yüz birey polen toplamayı devrederek keşif kolunun oluşumuna katılırlar ve yeni yuva arama işini üstlenirler. Bu durum alışılagelmiş davranışlarında radikal bir dönüşüm demektir. Bu arılar artık parlak çiçekleri emerek nektar almayacaklar ve polen toplamayacaklardır. Bunu yerine karanlık yerlere örneğin kayaların yarıklarına,kütüklerin çatlaklıklarına ve köklerin oluşturduğu yer altı oyuklarına giderek yuva yapacakları uygun bir boşluk bulmayı deneyeceklerdir. Bu gibi bir yerin keşfedilmesinden sonra arı burayı en azından 1 saat gibi bir süreyle yakınından bir inceleme yapmaktadır. Arının incelemeleri keşfedilen boşluğun içinde bir dizi yaklaşık birer dakika süren kabaca incelemeler, bunların arasında dışarıya çıkarak dışarıdan boşluğun yapısını ortaya koymak için yapılan incelemelerdir ve böylece görsel yönden tüm ayrıntılarıyla yuva yerinin incelenmesi ve yuva yapısı hakkında bir sonuca varılması sağlanır. İçeride iç duvarların üzerinde gezinerek içerideki boşluğun en ücra köşelerine kadar ulaşmakta ve iç yapı hakkında bilgi edinmektedir.Bir gözcü-izci olası yuva yerini saptayarak incelemesini tamamladığında koloniye geri döner. Burada diğer bir işi yapan arılara bulduğu yeri anlatan “waggle dance’’ denilen salınma ve sarılma hareketleriyle yerin uzaklığı ve yönü hakkında bilgiler verilir. Aynı zamanda, diğer gözcülerde buldukları yerler hakkında aynı şekilde bilgiler vererek,gerekli tanıtımı yaparlar. Sonuçta ortalama 24 ancak 13-34 arasındaki sayıda değişen potansiyel yuva yerleri kolonide anlatılmış olmaktadır. Bu kadar çok sayıda yerin saptanmış olması,koloninin yaşamını sürdürebileceği en iyi yerin bulunmasına olanak sağlayan bir durumdur. Gözcüler en iyi yeri saptamak ve karar vermek için birkaç güne gerek duyarlar. Gözcülerin yer aramaları oğul vermeden önce başlar,sonuçlandığında koloni oğul vermiş ve oğul ana koloninin yakınındaki bir ağaçla bir sakal görünümünde birikmiş ve yığılmış durumdadır.Yer seçimi ile ilgili karar oluşturmanın esası gözcü arıların saptanan yerler arasındaki tercihlerini değiştirmeleridir.Yani her ne kadar bir gözcü yer saptamak için yaptığı araştırmalar sonucunda bulduğu en iyi yeri anlatıyor ve onun reklamını yapıyorsa da daha sonra diğer gözcülerin buldukları yerlerle kıyaslama yaparak eğer kendi bulduğu daha iyi değilse diğerleri tarafından bulunan diğer yer hakkında daha olumlu davranarak tercihini değiştirebilmektedir. Her gözcü kendi bulgularını aktardıkça daha iyi bir yer olduğu kanısı oluşmuşsa gözcüler arasındaki tercihler sürekli daha iyinin lehine olacak şekilde değişmektedir. Çok iyi yerler hakkında bilgi verirken neşeli,canlı danslar yapılır ve bu yarım saat kadar sürmektedir. Alelade bir yer için oldukça yavaş bir dans gösterilir. Eğer ağır dans eden ve bulduğu yerin olağan bir yer olduğunu anlatan gözcü,diğer bir gözcünün bulduğu yerin kendisininkinden çok daha mükemmel bir yer olduğunu anlarsa,oraya uçar ve inceler. Döndüğünde de yeni yer ile ilgili olarak reklam yapmaya başlar. Böylece daha iyi yerler hakkında bir bilgi alışı gerçekleşecek sonuçta en iyi yer seçimi bir uzmanlaşmayla sağlanmış olur.Anlaşma sağlandıktan sonra yaklaşık 500 kadar gözcü ve yaklaşık oğul arıların %5’i yeni yuva yerinin kesin yerini bilmektedirler. Bu aşamadan sonra sorun,bu bilgilerin tüm oğul üyelerine aktarmaktır. Gözcüler bu bilgiyi titreme davranışıyla birbirlerine anlatmışlardı. Ancak bunu daha kalabalık bir gruba anlatmak üzere bu yolu kullanmazlar. Bunun yerine oğlu uçuşa başlatacak şekilde vızıldayan koşuşmalar yaparak uçuş zamanının geldiğini hatırlatır. Daha sonra gözcü arılar 10 m. çapında uçuşa yön veren bireyler olarak yeni yuva yerine doğru diğerleriyle birlikte uçarlar. Ancak bu kadar az sayıdaki gözcünün binlerce sayıdaki diğer işçilere nasıl yön verdiği henüz bilinmemektedir. Bu topluluk belirlenen yere vardığında gözcüler tüm diğer topluluk üyelerine bir şekilde durma işareti vererek dururlar.Bu sırada uçuşarak dönmekte olan arı kümesinden aşağı doğru uçarak, yeni yuvanın giriş deliğine konarlar.Burada abdomenlerinden giriş deliğine doğru toplanma feramonu salgılarlar. Bir kaç dakika içerisinde koloninin diğer bireyleri giriş deliğine doğru yönelmeye başlarlar. Böylece yuva yeri seçim işleri yüzlerce gözcüyü kapsayan birçok alternatif yerin seçimi için yapılan incelemeler ve belki de gözcü arılar tarafından yapılan binlerce inceleme sonuçlanmış olur.· Petek YapımıUygun yuva yerinin saptanması kışı geçirecek bir koloni için üstesinden gelinmesi gereken zorlu birkaç engelden sadece birisidir.Diğer yapılması gerekenler ise kış boyunca yaşayabilecek işçi arıların yetiştirilmesi ve kışın gerekli olan 20 kg. veya daha fazla balın yapılmasıdır. Ancak tüm bu işlemlerden önce yapılması gereken en önemli iş balmumundan bir peteğin oluşturulmasıdır.Peteğin içindeki hücreler hem yavruların korunması ve hem de bal ve polenin depolanması işlemi görür.Balarısının bu şekildeki peteği çok pahalıdır.Tamamlandığında tipik bir yuva 100.000 kadar hücre içerir ve toplam 2,5 m²’ lik bir yüzey alanı oluşturmaktadır. Bu şekilde gerçekten etkileyici bir yapı olan petek için 1200 gr. dan fazla balmumu gerekmektedir. Burada üzerinde durulması gereken en önemli güçlük, oğul koloni peteği oluşturacak tüm materyali sıfırdan başlayarak meydana getirmesidir. Oğulu oluşturan bireyler ana kovandan petek oluşturmak için çok az malzeme meydana getirmektedirler. Ortalama olarak bir işçi arı %65 şeker içeren solüsyondan 35 mg. kadar ana kovandan getirir. Tüm oğul ele alındığında ortalama 12.000 arı demektir,hepsinin getirdiği şeker 175 gr. kadar olup,tüm enerji rezevleri bu kadardır. Bir gram balmumundan 20 cm²’ lik petek oluşturulmaktadır. Ana kovandan getirilen şekerlerle ancak 1100 cm²’lik bir petek oluşturulabilir ki bu da tüm peteğin %4’ü kadardır. Tüm peteğin maliyeti düşünülürken, kışı geçirecek besin kaynağına etkisi de göz önüne alınmalıdır. Peteğin tamamının oluşturulmasında daha öncede belirtildiği gibi 1200 gr. balmumu gerekir ki, bu da balmumunu yapımı için 7,5 kg. bal gerekmektedir. Bu da kışlık besinin 1/3 ‘ü kadardır.Bu rakamlardan da anlaşılacağı gibi, ilk yıl koloninin enerji bütçesinin büyük bir bölümünü yuvasının oluşturulması için harcanmaktadır. Bu nedenle ilk yıl koloninin enerjisini tutumlu bir şekilde kullanması yaşamını sürdürebilmesi için son derece önemlidir. NewYork eyaletinin orta kısımlarında yabani kolonilerin ancak %24’ü kışı geçirebilmektedir. Geri kalan büyük çoğunluk balları kış ortasında bittiği için ölmektedir.Oğul yuva yapımı için belirlenen boşluktan içeri girer girmez yuva yapımı başlar. Önce arılar yuva yapılacak boşluğun tavanındaki çürük materyalleri ağız parçalarıyla keserek ortamdan uzaklaştırırlar. Böylece tavan yüzeyinin çok sağlam olması sağlanarak buraya petek tutturulması için gerekli hazırlık yapılmış olur. Daha sonra arılar tavanından aşağı doğru sarkacak şekilde birbirlerine bağlanırlar. 24 saat süreyle neredeyse hareketsiz kalırlar. Bu şekilde bekleyenler sadece besin toplamakla yükümlü işçi arılardır. Onlar besin toplamaya devam ederler. Bu şekilde birbiriyle kenetlenmiş durumla abdomenlerin alt tarafından balmumu salgılarlar. Bu şekilde balmumu salgılamış bireyler daha sonra gruptan ayrılarak yukarıya doğru diğer bireylerin üzerinden tırmanır. Bu esnada abdomenden salgıladığı balmumunu ağzına alarak çiğner ve onu mandibula salgısıyla karıştırır. Bu şekilde balmumu daha esnek hale gelmiş olur. Başlangıçta bu birikimler basit küçük balmumu çıkıntıları oluşturur, sonra bunlar gelişerek birkaç mm. uzunlukta ve 2-4 mm. yükseklikte bir kenar meydana getirmiş olur. Bu andan başlamak üzere hücreler oluştururlar. İlk önce genişliği bir işçi arı kadar olan bir hücre meydana getirir. Böylece fazla balmumları burada biriktirilir.Bu oluşum kenarın öbür tarafında da meydana getirilir.Ancak burada iki hücre oluştururlar.Ancak ilk yapılan diğer yandaki hücre bunların ortasına gelecek şekilde ayarlanır.Başlangıçtan itibaren hücrelerin altıgen olması için her bir kenar arasında 120º ’lik bir açı olacak şekilde hücreler oluşturulur.Balarıları peteği oluştururken hücrelerin kenar kalınlığı 0,073 mm. ,taban kalınlığı ise 0,176 mm. Olacak şekilde ayarlanır.Böylece balmumunu çok ekonomik bir şekilde kullanmış olurlar.Ayrıca altıgen hücre oluşturmakla hem çevresi daireye göre %5 daha geniş bir yapı oluşturmuş olurlar,hem de her bir kenarı diğer hücrelerle ortak olarak kullanılma şansına sahiptir.Yukarıda belirtilen çap be duvar kalınlığı göz önüne alınırsa altıgen hücreler dairesel hücreye gerekenin %52’si kadar balmumu ile oluşturulabilir.Hücre duvarı kalınlığının ölçülmesinde balarısının antenleri işlev görür. Antenlerinin uçtan itibaren 6 segmenti kesilen işçi arıların, hücre yapma yetenekleri kaybolmaktadır. Bazı hücrelerin devamı delik kalmakta, bunların ise kalınlığı diğerlerine göre %18 kadar daha artmaktadır. Sıcaklık ve petek yapımda kullanılan maddeler sabit olduğu için işçi arıların hücre duvarı kalınlığını mandibulaları ile bastırarak algıladığı ve duvarın esnekliği de antenleriyle ölçtüğü sanılmaktadır. Balmumundan tasarruf sağlamak için ayrıca eski hücreler tekrar tekrar kullanılmaktadır. Bundan başka kraliçenin çıktığı hücreler daha sonra kesilerek içindeki balmumu diğer hücrelerin oluşturulmasında kullanılır. Yuvanın oluşturulduğu dönemde bol miktarda balmumu üretimi gerçekleşmekte, daha sonra da üretim donmaktadır. Yuva oluşturulduktan sonra, eğer ilave bal depolanacak ise o zaman yeniden balmumu üretimi başlamaktadır.· Besin toplanmasıBesin toplamak balarılarınca gerçekleştirilen sosyal bir girişin olup 10.000 kadar birey koloni içerisinde bu iş için birlikte çalışır ve zengin besin kaynaklarından polen ve nektar toplarlar. Bu sistemin en önemli noktası, besin toplayan bireyler bireysel yuvada çok koloninin tümü için en yararlı olacak bir çalışma düzeni içinde olmasıdır. Bu dikkat çekici özellik bir işçi arının kendisiyle birlikte besin toplayan arılara yardımcı olmak uğruna kendisinin daha az besin toplamasıyla çok belirgin olarak görülmektedir. Böylece koloninin besin alam etkinliği artmaktadır. Bununla ilgili olarak en güzel örnek olarak şu gösterilebilir; Bir işçi arı zengin bir çiçek kümesi bulduğunda, hemen diğer işçi arılara haber vererek kendisine katılmasını sağlar, böylece hep birlikte besin kaynağının ulaşırlar. Bu şekilde besin yerinin diğerlerine gösterecek o besinin kullanılması besini bulan birinci arının performansının düşmesine neden olurken, öte yandan o anada kolonide herhangi bir besin kaynağı bulamamış bireylerin çalışmaya yönlendirilmesiyle de işgücü etkinliğinin artırılmasına ve böylece kolonin daha iyi bir şekilde besinden yararlanmasına yardımcı olunmuş olur.Bu açıklamalardan sonra, bir balarısı kolonisi doğudaki kaynaklardan enerji depolayan bir makine olarak varsayabileceğimizi söyleyebiliriz. Bir balarısı kolonisinde nektar, polen, su ve reçine yaşamın sürmesi için gerekli dört kaynaktır. Nektar ve polen balarıları besinidir, bunların içinde sırayla karbonhidrat ve protein bulunmaktadır. Su ise koloninin buharlaşma yoluyla serinletilmesini ve ayrıca depolanmış balın seyreltilerek larvaların beslenmesinde kullanılmasını sağlamaktadır. Reçine ise yuva boşluğu içerisinde istenmeyen açıklıkların kapatılmasında, yuvanın sağlamlaştırılmasında ve yuvanın mikroorganizma faaliyetlerine karşı korunmasında kullanılmaktadır.· Besin kaynaklarına yönelmeBalarılarının besin kaynaklarının yerlerine ait bilgileri koloninin diğer bireylerine aktarmaları nedeniyle çok etkili bir besin toplama işlemi gerçekleşmektedir. Bir arı yeni bir besin kaynağını saptar saptamaz kolonideki besin toplamakla görevli diğer bütün bireylere durumu aktarırı ve onları zengin besin kaynaklarının bulunduğu bölgeye yönelmelerini sağlar. Bu titreme danslarıyla olur. Bu dans yapılırken, zengin besin kaynaklarının bulunduğu bölgeye nasıl gidileceğini minyatürize edilerek diğer bireyleri bilgilendirmektir. Bu dansı işeyen diğer bireyler besin kaynağının yerini, yönünü, sıcaklığını ve sıradaki çiçeklerin kokusunu algılayabilmektedir.