BİTKİLERDE TROPİZMALAR - Fizyoloji
Hareket uyartının geldiği yöne doğru ise buna "pozitif tropizma", eğer uyartının geldiği yönün aksi istikametine doğru ise buna da "negatif tropizma" adı verilir. Tropistik hareketler ayrıca uyartı çeşidine göre de isimlendirilirler.
Buna göre ışık uyartısı ise "fototropizmalar", yerçekimi ile "geotropizma (gravitropizma)" nem uyartısı ise "higrotropizma", dokunma ile "tigmotropizma" gibi isimler alır. Bunlar içinde en yaygın görülenler fototropizma ve geotropizma hareketleri olduğundan bunlar diğerlerine göre daha çok araştırılmıştır.
Işığa yönelim anlamına gelen fototropizma bitkilerin ışıktan daha çok yararlanarak daha çok fotosentez yapmalarını sağlayan bir fizyolojik olaydır. Bitkilerin gövdeleri ve yapraklan pozitif, kökleri ise negatif fototropizma gösterirler.
Pencere önüne konulan bitkilerin pencereye doğru eğildiklerini herkes gözlemiştir. Fizyologların merakını çeken bu olayın mekanizmasını aydınlatmak için çeşitli araştırmalar yapılmış ve teoriler ileri sürülmüştür. IAA (oksin) hormonunun keşfine de öncülük eden ve Went tarafından yapılan araştırmalar bunun ilklerinden sayılır.
Daha sonra başka teoriler de ileri sürülmüştür. Yapılan ilk deneylerde tek taraflı ışık verilen koleoptillerin ışığa yöneldikleri uç kısmı kapatılan koleoptilin ise ışığa yönelmediği ve dik büyüdüğü, ucu kesilen koleoptilin ise hem yönelme hem de büyüme göstermediği belirlenmiştir.
Bu deneyler, uç kısımda oksin sentezi yapıldığı ve dolayısıyla fbtotropizmada oksin hormonunun rol oynayabileceğini düşündürmüş ve çalışmalar oksinle ilgili olarak yürütülmüştür.
Bu husustaki teoriler şunlardır:
1- Oksin Taşınım Teorisi: Went tarafından ilen sürülen ve aynı zamanda Chlodony tarafından da desteklenen bu husustaki ilk teoridir. Buna göre ışık etkisiyle oksinin lateral olarak ışık gören taraftan ışık görmeyen tarafa doğru taşınması sonucu iki taraf arasındaki asimetrik oksin dağılımı sebebiyle oksinin fazla olduğu ışık görmeyen taraftaki fazla büyüme sonucu bitkinin gövdesi ışığa doğru eğilmektedir.
2- Oksin Parçalanması Teorisi: Buna göre ışık gören taraftaki oksin ışığın etkisiyle inaktive olmakta veya parçalanmaktadır. Böylece ışık ve gölge taraflar arasında bir oksin ve dolayısıyla büyüme asimetrisi oluşmaktadır. Gölge tarafın lehine oluşan büyüme sonucu bitki ışığa yönelmektedir.
3- Oksin Sentez Farkları Teorisi: Bu görüşe göre, bitkilerin ışık alan kısımlarında oksin sentezi azalır. Bunun sonucu iki taraf arasında bir oksin ve büyüme asimetrisi ortaya çıkar.
4- Ġnhibitör Etkisi Teorisi: Fototropizmada oksinin asimetrik dağılımı yanında bazı inhibitör maddelerin de rol oynayabileceği ileri sürülmektedir. Ayçiçeği hipokotillerinde asimetrik IAA dağılımına rastlanmadığı halde nasıl fototropizma gösterdikleri araştırılmış ve ışık gören tarafta daha çok inhibitör madde belirlenmiştir. Ancak inhibitör maddelerin mahiyeti ve fototropizmada nasıl rol oynadıkları hususunda henüz fazla bir şey bilinmemektedir.
Teorilerin ortak noktası gövdedeki fototropizmayı açıklamaları ve bunun mekanizmasını da gövdenin ışık gören ve görmeyen kısımları arasındaki oksin ve buna bağlı büyüme asimetrisine dayandırmalarıdır. Her üç teorinin de olayı aydınlatmada katkıları olduğu muhakkaktır. Nitekim radyoaktiviteli (C14 le işaretlenmiş) IAA emdirilmiş ağar bloğu bir koleoptil parçasına tek taraflı konulup koleoptilin altına da iki saf ağar yerleştirildikten sonra tek taraflı ışık verildiğinde alttaki ağar bloklardan ışık tarafındakinde daha az diğerinde ise daha fazla IAA biriktiği belirlenmiştir. Ancak üst ağardaki toplam lAA'nın tamamen alta geçmediği de anlaşılmıştır. Bu durum hem lAA'nın ışıktan gölge tarafa taşındığını hem de ışıkta parçalanmadan dolayı miktarının azaldığını düşündürmüştür.
Daha sonraki çalışmalarda oksinin parçalanmasında bazı pigmentlerin rol oynadıkları belirlenmiştir. Riboflavin ve beta-karoten gibi pigmentlerin ışığı absorblayarak ışık enerjisinin lAA'nın parçalanmasında kullanıldığı bazı araştırıcılarca ileri sürülmektedir. Diğer taraftan ışığın hangi dalga boylarının bu işte etkili oldukları araştırılmıştır. Riboflavin ve beta-karoten pigmentlerinin ışık absorbsiyon spektrumları ile fototropizma aksiyon spektrumunun 400-500 nm arasındaki mavi ışınlar bölgesinde olması bu görüşü desteklemektedir.
Bitkilerin yaprakları da pozitif fototropizma göstererek ışığa doğru yönelirler. Yaprakların bitki üzerinde ışığı en iyi alacak şekilde ışığa karşı düzenlenmelerine "yaprak mozaikleri" denir. Duvar sarmaşığı (Hedera helix) bitkisinin yapraklarının duvar üzerinde gösterdikleri diziliş buna en iyi örnektir. Bunu bütün bitkilerde değişik derecelerde görmek mümkündür. Ancak en iyi şekilde bir yönden ışık alan ev bitkilerinde görülür.
Yapraklarda görülen en ilginç hareketlerden birisi de "güneşi izleme" hareketidir. Bitkilerin çoğunda görülen bu olayda yapraklar gün boyunca güneşe belli bir açıda yönelerek onu takip ederler. Bu durum pamuk, soya, yonca ve ebegümeci bitkilerinde iyi görülür. Güneşi izleme olayı gerçek bir pozitif fototropizma hareketidir. Çünkü yaprakların düzenlenişi güneş ışınlarının yönü ile tayin edilir.
Yapraklarda görülen pozitif fototropistik hareketin mekanizması bazı bilim adamlarına göre büyüme asimetrisine dayanır. Buna göre yaprakların gölgede kalan kısımlarında oksin birikirken daha çok ışığa maruz kalan kısımlarında oksin miktan azalır. Böylece gölgede kalan taraf daha fazla büyüme göstererek yaprak ışığa yönelir. Bazı bilim adamları ise yaprak yönelişini turgor asimetrisine dayandırırlar. Buna göre güneş ışınlarının yönü laminadaki ana damar boyunca dizilen hücreler vasıtasıyla algılanır ve yaprağın hareketini sağlayan pulvinustaki motor hücrelerine mesaj olarak aktarılır. Ancak mesajın taşınmasında oksinin görev yaptığı ile ilgili bulgular vardır. Belki de her iki görüş bitki türüne göre değişmektedir. Çünkü orta damar kenarında dizilmiş bulliform hücreleri ile pulvinuslardaki motor hücreleri bütün bitkilerde görülmez.
Bir bitkinin kökü tek taraftan ışıklandırıldığında kök ışıktan kaçarak aksi yönde büyümeye başlar. Yanı kökler negatif fototropızma gösterir. Bunun mekanizması tam olarak bilinmemekle birlikte bazı araştırıcılara göre oksin düzeyinin kökte yüksek olmasından dolayı ışık verildiğinde gölge tarafta çok fazla oksin birikmekte bu da büyümeyi engelleyici etki yapmaktadır. Işık tarafinda ise oksin konsantrasyonu azalır ve büyüme hızlanır. Köklerle ilgili bir husus, bitkinin köklerinin genç ve yaşlı oluşuna göre ışığa verdikleri cevap farklı olmaktadır. Genç köklerin ışığa yönelmesine karşın yaşlı köklerin kaçtığı belirtilmektedir.
Bitkide çiçeklerin de genellikle pozitif forotropizma gösterdikleri bilinmekle birlikte bazen tersi olabilmektedir. Mesela, Cymbalaria vulgaris bitkisinde genç çiçeklerin pozitif fototropizma göstermesine karşılık, döllenmiş çiçeklerin negatif fototropizma gösterdikleri belirlenmiştir. Bu da bitki hareketlerinde amacın tamamen ihtiyaca cevap prensibine dayandığını gösterir. Çünkü bitkinin bu davranış değişimi ile başlangıçta çiçekler güneşe ihtiyaç duyduklarından ona yönelmekte, döllenmeden sonra ise ışığa ihtiyaç kalmamış, tohumların toprağa saçılması için çiçeklerin yönü güneşe değil toprağa dönmüştür.
Yerçekimine yönelim anlamına "geotropizma" veya "gravitropizma" olarak adlandırılan bu olayda fototropizmanın tersine kökler pozitif, gövde ise negatif geotropizma gösterir. Çimlenen bir tohumdan çıkan kökçüğün aşağıya gövdeciğin de yukarıya doğru büyümesi buna tipik bir örnektir. Tohumu ters çevirirseniz dahi olayı değiştiremezsiniz. Bunda da ihtiyaca cevap prensibine göre köklerin topraktaki su ve besinlerden, gövdenin ise toprak üstünde ışık, CO2 ve O2'den istifadesi söz konusudur.
Yeni çimlenmiş bir bezelye fidesinin bir boru içinde yatay olarak yerleştirilip duvara asılması halinde kökteki pozitif gövdedeki negatif geotropizmanın görünüşü.
Kökün aşağıya gövdenin ise tersi yönde yukarıya büyümesi genel bir olaydır. Ama bu her zaman böyle midir? Elbette istisnaları vardır. Birçok ağaç ve çalıların yan dalları çeşitli yönlerde veya yere parelel hatta yukarıdan aşağıya geliştiği görülür. Çilek bitkisinin sürünücü gövdesi yere paralel gelişme gösterir. Rizomlu bitkilerin rizomları toprak altında fakat yüzeye paralel büyüme gösterir. Bütün bunlara rağmen genel bir kural olarak primer bitki kökleri pozitif, primer gövde ise negatif geotropizma gösterir. Sonradan oluşan yan dallar ve yan kökler gibi organlarda ihtiyaca göre geotropik cevap değişebilir. Sonradan meydana gelen yapılar yerçekiminden ya hiç veya çok az etkilenirler.
Köklerin pozitif geotropizma gösterdiklerini önceden belirtmiştik. Bunun mekanizması hususunda bir çok araştırma yapılmış ve çeşitli görüşler ileri sürülmüştür. Bu görüşlere geçmeden önce bütün görüşlerde ortak noktanın yerçekimi uyartısını algılayan bölgenin kök şapkası (kaliptra) olduğunu belirtelim. Çünkü yapılan araştırmalarda şapkası uzaklaştırılan köklerin yeni şapka oluşana kadar yerçekimini algılamadıkları belirlenmiştir.
Geotropizmanın mekanizması hakkında ileri sürülen görüşlerin ilki "statolit nişastası" ile ilgilidir. Bu görüşün başlangıcı hayvanlarda yerçekimi algılama sistemine dayanır. Bazı Crustaceae ve Mollusca türlerinde "statosit" adı verilen yerçekimine duyarlı organlar bulunur. Statositlerde yerçekiminden etkilenen ve statolit adı verilen bir kaç kalsiyum karbonat veya kum taneciği bulunur. Statosit organları pozisyon değiştirdiğinde içindeki statolit tanecikleri de pozisyon değiştirir. Bu pozisyon değişikliği sinir sistemini uyarır ve buna göre yerçekimi algılanır. Hayvanlardaki bu durum bitki fizyologlarına ilham kaynağı olmuş ve acaba bitkilerde de böyle bir mekanizma olamaz mı? sorusuna cevap bulmak için araştırmalar yapılmıştır. Yapılan çalışmalarda kök şapkasının (kaliptra)merkezindeki hücrelerde amiloplastlar içinde iri nişasta tanelerine rastlanmış ve kök dikey pozisyonda iken hücrenin yerçekimi tarafında yer alan nişastaların kök yatay pozisyona getirildiğinde yer değiştirerek yine yer çekimi tarafında çökeldikleri tesbit edilmiştir.
Statolitlerin hücrede çökelmesiyle hücre zarına ve özellikle endoplazmik retikuluma basınç uygulayarak plasmodesnmalar vasıtasıyla yapılan madde alışverişini ve hücre zarında hormon metabolizmasını düzenlemede görev yapan enzimleri aktive ettikleri tahmin edilmektedir.
Kökün pozitif geotropizmasıyla ilgili olarak savunulan görüşlerden birisi de eksinin asimetrik dağılımıdır. Yatay bırakılan bir kök bir süre sonra tekrar aşağıya yönelerek büyür. Bu kökün yerçekimi yönündeki hareketidir. Bu şekilde yatay bırakılan kökün alt yüzeyinde oksin konsantrasyonunda artış, üst yüzeyinde ise azalma tesbit edilmiştir. Bu durum gövdedekinin tersidir. Yani kökte oksin fazlalığı büyümeyi engelleyici etki gösterir ve oksinin az olduğu üst kısım daha fazla büyüyerek kökün aşağıya yönelmesini sağlar. Kökteki oksinin bu ters etkisi, etilen sentezine sebep olarak büyümeyi engellemesi şeklinde izah edilmektedir.
Bir başka görüşe göre geotropizmada inhibitör maddeler rol oynamaktadır. Kök şapkasının ürettiği inhibitör bir madde kökte bazipetal olarak büyüme bölgesine taşınmaktadır. Kök yatay konumda tutulduğunda inhibitör madde yerçekiminin etkisiyle kökün alt yüzeyinde birikerek bu kısmın büyümesini engeller ve kökün üst tarafının büyümesi engellenmediğinden üst kısmın lehine meydana gelen asimetrik büyüme sonucu kök ucu aşağı kıvrılarak büyür. Ancak bu inhibitör maddenin mahiyeti açıklanamamıştır. Oksin fazlalığından dolayı oluşan etilen hormonu olduğunu ileri sürenler olduğu gibi ABA hormonu veya başka bir çeşit inhibitör olduğunu iddia eden araştırıcılar da vardır.
Geotropizmada pH'nın etkili olduğunu ileri sürenler vardır. Hidrojen iyon konsantrasyonunun fazla olduğu bölgede büyümenin daha fazla olmasından dolayı asimetrik kök büyümesinin meydana geldiğini ve yerçekiminin hidrojen iyon konsantrasyonunu etkilediğini iddia edenler vardır.
Bazı çalışmalara göre ise kök ve koleoptillerin yerçekimine gösterdikleri geotropik harekette Ca++ iyonları rol oynamaktadır. Yatay durumdaki kökün alt tarafında yerçekimi etkisiyle daha çok Ca+ iyonu belirlenmiştir. Bu hususta ileri sürülen mekanizmaya göre Ca++ artışı IAA artışına ve alt taraftaki bu IAA artışı ise etilen sentezine sebep olur. Buda burada büyümeyi engellediği için üst kısım lehine bir asimetrik büyümeyle kök aşağı kıvrılır.
Geotropizma ile iligili çalışmalarda bazen klinostat adı verilen
aletlerden yararlanılır. Klinostat, yatay bir eksen etrafında dönmeyi sağlayan alettir. Klinostata saksı içinde yatay yerleştirilen ve döndürülen bir bitkide hiç bir geotropik hareket görülmez, bitkinin kök ve gövdesi horizontal doğrultuda büyümesini sürdürür. Bunun sebebi, dönmekte olan bitkinin her tarafreşit oranda yerçekimi kuvvetine maruz kaldığından bitkide asimetrik bir hormon dağılımı oluşmamakta ve bundan dolayı asimetrik büyüme olmamaktadır
Klinostat aletine yerleştirilen ve döndürülen bitkide hiçbir geotropizma görülmezken (solda), masa üzerinde aynı şeklide konulmuş kontrol bitkisinde gövdenin yukarıya köklerin de saksı içinde aşağıya doğru büyüdüğü görülür (Önder, 1985).
Geotropizma ile ilgili olarak son çalışmalardan bazısı ise NASA tarafından uzayda kurulan uzay istasyonlarında yerçekimsiz ortamda yürütülmektedir. Yerçekimi olmayan uzayda bitkilerin nasıl bir davranış gösterecekleri araştırılmaktadır.
Tropizma hareketleri içinde en çok araştırılanlar fototropizma ve geotropizma olduğu ve diğer tropizmalar hakkında az araştırma yapıldığından bunlar hakkında şimdilik bilgi verilmeyecek sadece isimleri belirtilecektir. Diğer tropizmaların başlıcalan şunlardır:
1- Hidrotropizma: Suya yönelim
2- Kemotropizma: Kimyasal maddelere yönelim
3- Tigmotropizma: Dokunmaya duyarlı yönelim
4- Higrotropizma: Neme duyarlı yönelim
5- Travmotropizma: Yaralanmadan kaçış yönelimi