Evrim Ağacı | Evrim Mekanizmaları - 4: Cinsel (Seksüel) Seçilim (Rastgele Olmayan Çiftleşme)
Önceki yazılarımızda sizlere doğal bir yasa olan Doğal Seçilim'i ve bunun insan uygulaması olan Yapay Seçilim'i anlattık. Bu yazımızda ise bu ikisinden daha sonra gündeme gelen ve anlaşılmasıyla birlikte bir anda Evrim Kuramı'nın en önemli parçalarından biri haline gelen Cinsel Seçilim'den bahsedeceğiz.
Günümüzde, Cinsel Seçilim, tartışmasız bir biçimde Evrim Kuramı'nın mekanizmaları arasında yer almaktadır; hem de en önemli ve en güçlülerinden biri olarak görülmektedir. Temel olarak rastgele olmayan çiftleşme olarak da anılabilen bu doğa yasası, Charles Darwin'in kullandığı adıyla, Cinsel (Seksüel) Seçilim olarak bilinmektedir.
Cinsel Seçilim ve Keşfi: Darwin'i "Hasta Eden" Doğa Yasası
Darwin, geliştirdiği kuramı için o kadar fazla sayıda türden veri toplamıştı ki, elbette dönemin bilimsel şartları dahilinde bu verilerin hepsini anlamlandırabilmesi mümkün olamamıştı. Örneğin, kuramın tarihsel sürecini doğrulayacak olan birçok fosil o zamanlarda ortalıkta bulunmuyordu ve göz ile beyin gibi bazı yapılar, o dönem için, evrimle oluşamayacak kadar karmaşık görünüyordu. Üstelik henüz bireysel özelliklerin yavrulara nasıl aktarıldığı konusunda da herhangi bir bilgi bulunmuyordu (en azından Darwin var olanlardan -Mendel- haberdar değildi). Dolayısıyla Darwin'in açıklamakta zorlandığı birçok konu olmuştur. Buna rağmen, elinde evrimsel değişimleri ispatlayan o kadar fazla sayıda veri bulunmaktaydı ki, geliştirdiği kuramın yanlış olması ona olanaksız gözüküyordu. Haklıydı da. Çünkü Darwin’den sonra gelen bilim insanları, Darwin'in cömert ve dürüstçe Türlerin Kökeni'ne eklediği “Teorinin Zorlukları” kısmındaki anlayamadığı noktaları tek tek ve istisnasız olarak açıklamışlardır ve eksik bulduğu boşlukları doldurmayı başarmışlardır.
Örneğin o dönemde bilinenlere göre kat kat fazla sayıda fosil keşfedilmiştir ve hiçbir fosilin evrimsel geçmişle uyumsuzluk gösterdiğine rastlanmamıştır (daha önce de söylediğimiz gibi, tam tersine, evrimin tüm çıkarımları doğrulanmıştır). Evrimleşemeyecek kadar karmaşık olduğu düşünülen göz, beyin, bakteri kamçısı gibi organ ve organellerin tamamının detaylı evrimsel geçmişleri keşfedilmiş ve sayısız yaşayan ya da soyu tükenmiş ara geçiş basamağı bulunmuştur. Ayrıca özellikle 1900'lerden itibaren genetik bilimi yükselişe geçmiş ve incelediğimiz her canlının her bir geni, evrimsel geçmişe ışık tutmuş ve Darwin'i haklı çıkarmıştır. Dolayısıyla günümüzde, Darwin’in açıklayamadığı her konu aydınlatılmış ve evrimsel biyoloji sayesinde açıklanabilmiştir.
Ancak Darwin'i, kendi deyimiyle “hasta eden” bir konu, uzun süre soru işareti olarak kalmıştır: tavus kuşlarının göz kamaştırıcı renkleri ve devasa kuyruğu... Çünkü o dönemlerde oldukça detaylı olarak analiz edilebilen doğal seçilim ilkesi dâhilinde, bir türün bireylerinin hareketini bu kadar kısıtlandıran ve avcılara bu kadar net bir şekilde yerini belli eden bir yapının evrimleşmesi, daha doğrusu doğal seçilim tarafından desteklenmesi olanaksızdır. Nasıl olur da, hayatta kalma konusunda bu kadar ciddi dezavantaj sağlayabilecek bir yapı tavus kuşlarında evrimleşebilmiştir?
Neyse ki Darwin, bu sorunun cevabını ölmeden vermeyi başarmış ve bugün, Cinsel Seçilim adını verdiğimiz doğa yasasını keşfedebilmiştir. Türlerin Kökeni’nden sonraki kitaplarında, bu yasaya detaylıca değinmektedir; öyle ki, bu konuda ayrı bir kitap bile yazmıştır.
Darwin’in keşfi, yaşamın ve evrimin sırlarından birini daha açıklığa kavuşturmuştur ve kendimizi daha iyi tanımamızı sağlamıştır. Darwin fark etti ki, ebeveynlerinden doğan yavruların sadece hayatta kalmak konusunda başarılı olmaları herhangi bir anlam ifade etmemekteydi. Çünkü sonuçta her birey, bir noktadan sonra ölmek zorundaydı ve ölene kadar istediği kadar başarılı olsun, kendisindeki başarılı genleri ölümsüz kılmadığı sürece başarısının evrimsel açıdan herhangi bir değeri bulunmuyordu. Yani canlılar, sadece hayatta kalmak için değil, üremek (genlerini geleceğe aktarmak) için de mücadele ediyorlardı. Bazı genlerden kaynaklanan dış özellikler ve davranışlar, karşı cinsiyeti daha fazla çekerken, bazıları daha başarısız olabiliyordu. Dolayısıyla hayatta kalmayı başarabilenler, bir de üreme konusunda başarılı olmak durumundaydılar. İşte üreme konusunda doğanın seçme ve eleme mekanizmasına, Cinsel Seçilim yasası diyoruz.
Öncelikle eşeyli üremenin, sonrasında ise cinsiyetlerin evrimleşmeye başlamasıyla birlikte, aynı türün iki farklı cinsiyeti, farklı nitelikler kazanmaya başlamışlardır. Bu durum, türe çeşitlilik açısından daha da başarı katmış; ancak bu başarının karşılığında cinsiyetler, birbirleri için mücadelesini de zorunlu kılmıştır. Bu mücadele, göründüğü kadar basit değildir. Çünkü çoğu zaman karşı cinsiyet için verilen mücadele ölümle sonuçlanmaktadır.
Darwin, tavus kuşlarının kuyruğunun onlara hayatta kalma konusunda dezavantaj sağladığını biliyordu. Ancak yeni keşfi sayesinde, durumu açıklamayı başarmıştı: tavus kuşları, belki hayatta kalma konusundan biraz (veya duruma göre oldukça fazla) ödün veriyorlardı ama, sahip oldukları büyük ve parlak kuyruklar, daha fazla dişiyi, daha kolay etkilemelerini sağlıyordu. Bu sayede, genlerini daha fazla gelecek nesillere aktarabiliyor ve başarılı oluyorlardı. Erkeklerin sahip olduğu bu parlak kuyrukların açık bir mesajı vardı: “Ben, bu kuyruklara rağmen hayatta kalabilmiş bir erkeğim. Şu renklerime de bir bak! Ne kadar da parlaklar! Bunun sebebi sağlıklı bir erkek olmam. Renklerimi veren proteinleri kolaylıkla üretebiliyorum.” Elbette bu mesaj, bilinçli verilen ya da bilinçli olarak dişiler tarafından algılanan bir mesaj değildir. Evrimsel süreç içerisinde, cinsel ipuçlarını alacak olan sinir yolakları da, cinsel niteliklerle birlikte evrimleşmiştir. Dolayısıyla bu parlak renkler ve büyük kuyruk, dişilerin içgüdüsel olarak tepki vermesine neden olmaktadır.
Darwin ve Darwin’den sonra gelen bilim insanları, bu durumun ilginç bir sonucunu keşfettiler: doğal seçilimin desteklediği unsurlar ile cinsel seçilimin desteklediği unsurlar çoğunlukla birbiriyle çakışıyordu. Yani doğal seçilim, ufak ve soluk renkli kuyrukları desteklerken, cinsel seçilim büyük ama parlak renkleri destekliyordu. Dolayısıyla bir türün normal şartlar altında, dingin koşullardaki özelliklerini, bu iki çelişik yasa arasındaki dengeyle sağlandığını söyleyebiliriz. Yani sabit şartlar altında, bir tavus kuşu popülasyonunun erkeklerinin kuyruk büyüklüğü ve renk dağılımı belli sınırlar içerisinde olacaktır. Ancak ne zaman ki denge bir yana bozulur, işte o zaman evrimsel süreç dahilinde türde değişimler başlar. Örneğin, popülasyon üzerindeki avcı baskısı artacak olursa, doğal seçilim cinsel seçilimi yenecek ve her nesilde daha kısa ve daha soluk kuyruklular hayatta kalacaktır. Böylece bu yönde bir evrim görülecektir. Ancak eğer ki avcı baskısı ortadan kalkarsa (ya da azalırsa), hayatta kalmak bir problem olmaktan çıkacak (veya daha kolaylaşacak) ve üreme konusundaki başarı, toplam başarıyı belirleyecektir. Bu durumda, nesiller içerisinde, daha uzun ve daha parlak kuyruklu popülasyonların evrimleşeceği açıktır.
Erkek tavuskuşu (sağda), dişi tavuskuşuna (solda) kuyruğuyla cinsel kur yaparken.
Darwin, kendisini hasta eden bu sorunu çözdüğünde, oldukça rahatlamıştır. Çünkü tavus kuşları haricinde sayısız başka türdeki birçok özellik, cinsel seçilim sayesinde açıklanabilmiştir. Örneğin geyiklerin koşma ve kaçma becerilerini oldukça sınırlandıran devasa boynuz yapıları, cinsel seçilim ilkesi altında kolaylıkla açıklanabilir. Zaten sonradan yapılan deneylerle, cinsel seçilimin evrimsel değişimler yaratabileceği laboratuvar ortamında da ispatlanmıştır.
Doğada Cinsel Seçilimin ve Üreme Mücadelesinin Önemi
Doğada hangi canlıya bakarsak bakalım, neredeyse her zaman cinsel seçilim görürüz; az veya çok olarak. Buna, bir tür üzerindeki cinsel baskı denir.
Sıklıkla tekrar ettiğimiz gibi, biyolojik/evrimsel açıdan her türün iki temel amacı bulunmaktadır:
Bir düşünün, en kompleks ve zihinsel açıdan gelişmiş olarak gördüğümüz Homo sapiens bile, sanat üretmeyebilir, edebiyat yapmayabilir, dini ritüelleri gerçekleştirmeyebilir, Dünya turuna çıkmayabilir, kariyere sahip olmayabilir, mutlu olmayabilir, kendine önem vermeyebilir, sosyal bir çevresi olmayabilir... Hayat emeliniz olarak yukarıda saydığımız iki nokta (hayatta kalmak ve üremek) hariç ne derseniz deyin, onu yapmadan var olabilirsiniz, biyolojik olarak varlığınızı sürdürebilirsiniz. Evet, bunları yapmadan hayat kesinlikle çok daha sıkıcı ve boş olacaktır, kabul ediyoruz. Çünkü insan sadece biyolojik evrim geçirmiş bir canlı değildir, aynı zamanda, bu tür evrimin paralelinde, beynimizin evrimleşmesi sonucu başlayan kültürel evrim de geçirmişizdir ve burada saydıklarımız, bu tür evrimin çok önemli ögeleridir. Ne var ki, hayatı tamamen sıkıcı yapacak olsa da, biyolojik açıdan türleri incelediğimizde hiçbirinin kültürel evrim ürünlerine mutlak bir bağımlılıkları yoktur. Ancak biyolojik evrimin gerekliliklerini yerine getirmek zorundadırlar (getirmezlerse bireysel olarak değil ama, evrimsel açıdan başarısız - uyum başarısı düşük bireyler olurlar).
Belki evrimsel açıdan başarılı olmanın sizin için bir anlamı olmayabilir. Fakat biz, biyolojik ve evrimsel açıdan türleri incelerken neden bunların çok önemli olduğunu söylediğimizi şöyle gösterebiliriz: insanların tamamı, aynı anda, kültürel evrimin ürünlerini (bir önceki paragrafın başında yazdıklarımız ve daha fazlası) sürdürmeyi bırakırlarsa, yine de türümüz Dünya üzerindeki varlığını -oldukça sıkıcı bir hal alsa da- sürdürebilecektir. Ancak gezegendeki insanların istisnasız tamamı, hayatta kalma mücadelesinden ya da üremekten vazgeçerlerse, insan türünün soyu 80-100 sene içinde tükenir. Çünkü şu anda doğan bir bebek bile, eğer hiç kimse üremezse, 80-100 yıl içerisinde ölecektir ve o da üremeyeceği için insan soyu devam edemez. İşte bu sebeple, tüm türlerin 2 biyolojik/evrimsel amacı vardır demekteyiz.
Bunu, eşeysel olarak üreyen tüm canlılara genelleyebiliriz. Doğada her hayvan, ilk olarak doğumundan ölümüne kadar yaşam mücadelesi verir. Sonradansa üreme mücadelesi...
Üreme mücadelesi, dediğimiz gibi, türlerin bazı bireyleri üzerinde cinsel baskı dediğimiz unsuru oluşturur. Bu, karşı cinsi etkileyebilmek için bir bireyin sahip olması gereken özellikler ve bu özelliklerden olan sapma miktarı arasındaki fark olarak değerlendirebilir. Çünkü doğada bireyler, çiftleşebilmek için birbirleriyle mücadele etmek durumundadır. Ve bazı özelliklere sahip olan bireyler, diğerlerine göre daha avantajlı konumda olurlar ve üreme şansları artar.
Cinsel Seçilim'in Alt Türleri
Cinsel Seçilim, 3'e ayrılır:
1) Intersexual Selection (Eşey Katkısı Sonucu Seçilim - Cinsiyetler Arası Mücadele)
2) Intrasexual Selection (Cinsiyet İçi Mücadele)
1. Interseksüel Seçilim
Dişiler, genellikle erkeklere göre kıyaslanmayacak kadar az sayıda gamet üretirler. Örneğin insanda, dişiler çiftleşmede kullanılmak üzere 1 yumurta (gamet) üretirken, erkek milyonlarca sperm (gamet) üretmektedir. Bu durum, ilk etapta görülemeyebilecek; ancak evrimsel biyoloji açısından çok büyük öneme sahip zincirleme bazı etkiler yaratır. Özellikle "evrim ekonomisi" veya "evrimsel ekonomi" olarak bilinen çok önemli doğa ilkesi dahilinde incelendiğinde, bu eşeysel farktan ötürü dişilerin daha değerli, erkeklerin ise daha değersiz veya ikincil derece değerde olduğu görülmektedir. Çünkü doğada seyrek bulunan her zaman kıymetlidir. Buradaki "kıymet" veya "değer" sözcüklerinden kasıt, elbette ahlaki bir anlamda değil, evrimsel bir anlamdadır. Çünkü türlerin evriminde, ömürleri boyunca harcadıkları her türlü enerji önemlidir ve doğrudan uyum başarılarını etkiler. Bu sebeple, eğer ki bir bireyin, diğer bireylerle ortak olarak üretilen bir değere (bir "yavru" gibi) katkısı daha fazlaysa, evrimsel süreç başka açılardan bu katkıyı kapatacak ve telafi edecek şekilde dengelenir. Erkek-Dişi konusunda bu, erkeklerin seçilen, dişilerin seçici konumda olmasını sağlamıştır. Bu sayede erkekler seçilmek için daha fazla enerji harcarken, dişiler seçmek için daha az enerji harcarlar. Ancak altını önemle çizelim: bu, istisnasız her tür için böyle olmak zorunda değildir! Bir örneği, aşağıdaki fotoğrafta görülmektedir:
Phalaropus sp. türü dişi kuşlar (solda), erkek için (sağda) kavga ediyorlar.
Erkeklerin mücadelesinden ötürü dişiler genellikle daha süssüz, daha sade, daha ufak, daha "çirkin" yapıdadır. Örneğin tavuskuşu erkeklerinin göz kamaştırıcı renklerine karşılık, dişileri şuna benzer:
Buna karşılık, dişileri etkileme yükümlülüğünden ötürü genellikle erkekler hep daha süslü, iri, ilginç özellikleri barındıran ve "güzel" yapıda evrimleşmişlerdir (evet, insan türündekinin tam tersi). Bazı örnekleri şu şekilde:
Euptilotis sp. türü erkek kuş
Kertenkelelerde erkeklerin şişebilir, parlak renkteki boğaz çıkıntıları... Kur yapımı sırasında bu keseciği şişirerek parlak renkleri ortaya çıkarırlar ve dişiler buna göre tercihlerini yapar.
Uca sp. türü Fiddler Yengeçleri'nde, Cinsel Seçilim'den ötürü kıskaç asimetrisi evrimleşmiştir. Bu yengeçlerin erkekleri, çiftleşme döneminde dişilerini etkilemek için saklandıkları kayalıklardan hafifçe çıkarak kıskaçlarını sallarlar. Ancak yengeçler yan yan yürüdüğü için, vücutlarının sadece bir kısmını kayaların arasından çıkarabilirler, yarısı içeride kalır (ve bu sayede avcılardan korunur). Bu sebeple, evrimsel süreç içerisinde tek kıskacın büyüyeceği şekilde asimetri evrimleşmiştir.
Türümüzde de durum çok farklı değildir. Günümüzde insanlar birbirlerini etkilemek için renklerini parlaklaştıran, göz renklerini vurgulayan, vücutlarının cinsellik mesajları veren bölgelerini vurgulayan kıyafetler giyerler, makyajlar yaparlar, kaslar geliştirirler. Doğanın bir parçası olarak türümüz için bunlar son derece doğaldır.
2. Intraseksüel Seçilim
Intraseksüel Seçilim'de, genellikle ikincil eşey karakterleri dediğimiz özellikler seçilir ya da elenir. Bu seçilimin tek nedeni, karşı cinsiyet için girilecek olan mücadeleden zaferle çıkabilmek, rakipleri caydırmak, yaralamak veya öldürmektir. Örnek olarak boynuzlar, antenler, vb. verilebilir. Bunlar genel olarak "silahlar" olarak da tanımlanabilir; çünkü erkek erkeğe, dişi için yapılacak mücadelede birincil derece öneme sahiptirler. Aşağıda, karşı cinsiyet için dövüşen (ve genelde erkek olan) canlıları görüyoruz. Dikkatinizi çekecek olursa bu canlılarda, rakiplerini eleyebilmek için güçlü boynuzlar, dişler, pençeler, vb. silahlar evrimleşmiştir.
Kangurularda dişi mücadelesi
Bu mücadeleler çoğu zaman öylesine katı geçer ki, mücadelenin taraflarından biri veya her ikisi de ciddi şekilde yaralanabilir ve hatta ölebilir. Bu, Cinsel Seçilim'in türler açısından ne kadar kritik öneme sahip olduğunu görmenin bir diğer yoludur. Aşağıda bazı örnekleri görülmektedir.
Geyiklerdeki mücadele, kimi zaman boynuzların birbirine kenetlenmesi ve ayrılmaması sonucu iki tarafın da ölümüyle sonuçlanır. Ölüm, genelde kan kaybından değil, susuzluk ve açlıktan ötürü gelir.
Deniz aslanları, foklar, deniz inekleri gibi memelilerde de bu mücadele çok ciddi boyutlara varabilir. Mücadelenin tarafları birbirlerini öldüresiye yaralayabilirler. Taraflardan biri pes edene kadar mücadele durmaz.
Yine türümüzde cinsiyet içi mücadele sıklıkla görülen bir Cinsel Seçilim mücadelesidir. Birden fazla erkek bir dişi için veya birden fazla dişi bir erkek için mücadele edebilir. Neyse ki, çoğu zaman, bazı ekstrem vakalar haricinde, kültürel evrimimiz birbirimizi yaralamaya veya öldürmeye ihtiyaç duymadan var olan kaynakları olabildiğince akıllıca kullanmaya yetecek kadar ileri gitmiş, beynimiz yeterince evrimleşmiştir.
3. Eşeysel Çatışma
Üçüncü madde, yani Eşeysel Çatışma daha teknik bir terimdir ve bir cinsiyeti etkilemeye çalışan karşıt cinsiyetteki bireylerin birbirleriyle çakışan yani fitness (fit olma durumu) bakımından eşit değere sahip özellikler evrimleştirmiş olmalarından kaynaklanır. Şu anda bu, bizim konumuz için fazla ayrıntılıdır, ancak yazımızın sonundaki kaynaklardan bazı bilgiler edinebilirsiniz:
Cinsel Seçilim Örnekleri
Her ne kadar yukarıda bolca örnek vermiş olsak da, şimdi de yazılı olarak ve ek bilgiler katarak bazı örnekler verelim:
Belki de Cinsel Seçilim'in en meşhur örneği, tavuskuşlarıdır. Erkek tavuskuşlarının büyüleyici denebilecek kuyruk tüylerini hepimiz biliriz. Ancak ilginçtir ki, bu tüyler aslında onun için taşınmaz bir yüktür. Ve doğal ortamda bulunan tavuskuşları için, tek kelimeyle "ölümcüldür". Çünkü tavuskuşunu inanılmaz yavaşlatırlar ve avcılardan kaçmasını imkansız hale getirirler bu tüyler. Yıllarca bilim karşıtları bu tüyleri Doğal Seçilim'e karşı olarak sunmuşlardır ve "bir kuşa kaçmasında zorluk sağlayacak bir özelliğin evrim ile açıklanamayacağını ama insanın göz zevki için böyle güzel bir kuş yaratıldığıyla açıklanabileceğini" iddia etmişlerdir. Ancak artık biliyoruz ki tavuskuşlarının bu güzel ve ağır kuyrukları, dişilerin hep daha parlak renklere sahip ve uzun kuyruklu olan bireyleri seçmelerinden, yani cinsel seçilimden kaynaklanmaktadır.
Kuşlarda da özellikle Interseksüel Seçilim'e güzel örnekler bulunmaktadır. Ötüş frekansı, yüksekliği, biçimi; tüy renginin tonları, karışımları; yine kimi zamanlar dişiler için yapılan dövüşler; kimi zaman en iyi ve dayanıklı yuvayı kuran erkekler ve bu tip ikincil özellikler kuşların seçimini etkilemektedir. Etrafımızdaki bu çeşit çeşit renkteki kuşların var olma sebepleri, üzerlerindeki bu yoğun cinsel baskıdır. Bu, özellikle papağanlarda sık görülür.
Ve insan... İnsan'da da cinsel seçilim mevcuttur. Zekanın gelişimiyle birlikte belki seçilim tek taraflı, yani sadece dişilerin seçmesinden yana değildir ancak genellikle bu durumun hala geçerli olduğu söylenebilir. İlkel insanlarda, dişilerin seçimlerinin en kaslı, en güçlü, en dayanıklı ve kimi zaman en büyük üreme organına sahip erkeklerden yana olduğu bilinmektedir. Çünkü bunlar, aileyi daha iyi koruyabilecek bir eşe işaret etmektedir. Öte yandan ilkel insanlardaki erkeklerin de, daha iri göğüslü, daha geniş kalçalı kadınları tercih ettiğini biliyoruz. Çünkü iri göğüsler daha çok süt verebilecek ve iri kalçalar ise daha çok sayıda çocuk doğurabilecek bireyleri işaret etmektedir. Günümüzde ise zekanın daha da gelişmesiyle bu seçimler daha karmaşık bir hal almıştır. Ancak temel olarak pek çok erkeğin eğilimi ile kadının eğilimi, bazı sınırlar dahilinde genellenebilir. Renkli gözlü, renkli saçlı, açık tenli kadınlar tercih sebebi olabilirken; erkeklerden de yine daha sıkı bir görüntüye sahip olan, uzun boylu erkekler tercih sebebidir. Elbette ki bu tercihler kişiden kişiye çok değişebilmektedir. Fakat ne olursa olsun sonuç aynıdır: Fiziksel görüntü, cinsel seçilimde rol oynamaktadır.
Örnekleri sınırsız arttırmamız mümkün. Ancak bu kadar örnek yeterli olabilecektir. Sonuç olarak görebildiğimiz üzere, doğada cinsel seçilim yönünden çok önemli evrimsel basamaklar geçirilmiştir ve geçirilmeye devam etmektedir. Cinsel Seçilim, Evrim'in kaçınılmaz bir parçasıdır ve kimi zaman (tavuskuşlarında olduğu gibi) Doğal Seçilim'den, yani hayatta kalmaktan daha büyük önem arz edebilmektedir.
Üstelik Cinsel Seçilim, birçok diğer Evrim Mekanizması gibi, deneysel olarak da ispatlanmış ve gerçekliği gösterilmiştir. Buraya tıklayarak bu harika deneysel ispat ile ilgili makalemizi okuyabilirsiniz.
The Great Debate-1
The Great Debate-2
Dawkins, R. 1989. "Battle of the Sexes", pp. 140–165 in The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press