Clonal Variation in Flowering and Cone Characteristics in a Pinus brutia Seed Orchard
Download "Clonal Variation in Flowering and Cone Characteristics in a Pinus brutia Seed Orchard"
1 Orman Bakanlığı Yayın No: 091 ISSN: ÇAMELĠ -GÖLDAĞI ORĠJĠNLĠ KIZILÇAM TOHUM BAHÇESĠNDE ÇĠÇEK VE KOZALAK VERĠMĠ AÇISINDAN KLONAL FARKLILIKLAR VE ÇĠÇEKLENME FENOLOJĠSĠ (ODC: ) Clonal Variation in Flowering and Cone Characteristics in a Pinus brutia Seed Orchard Semra KESKĠN TEKNĠK BÜLTEN NO: 9 T.C. ORMAN BAKANLIĞI BATI AKDENĠZ ORMANCILIK ARAġTIRMA MÜDÜRLÜĞÜ SOUTHWEST ANATOLIA FOREST RESEARCH INSTITUTE (SAFRI) ANTALYA / TÜRKĠYE
2 ÖNSÖZ Tohum bahçeleri, ağaç ıslah çalıģmalarının önemli bir adımını oluģturur. Antalya yöresinde kızılçam türüne ait, kuruluģları 1978 yıllarında baģlatılmıģ olan ve farklı orijinlerden gelen, on adet klonal tohum bahçesi bulunmaktadır. AraĢtırmanın konusu olan Çameli Göldağı orijinli tohum bahçesi de bunlardan birisidir. Ġlk defa 1996 yılı ġubat ayında baģlatılan bu araģtırma, üç yıl üçer aylık yoğun arazi çalıģmaları ile tamamlanmıģtır. ÇalıĢmanın ilk iki yıllık sonuçları, Ak. Ün. Fen-Ed. Fakültesi Biyoloji Bölümü nde yüksek lisans tezi olarak tamamlanmıģtır. Bu çalıģmanın baģlatılması ve yürütülmesindeki her aģamasında katkılarından dolayı öğrencisi olmaktan gurur duyduğum ve yaptığım diğer araģtırmalarımda her zaman yardımlarını gördüğüm değerli hocam Prof. Dr. Kâni IġIK a (Ak.Ün.Fen-Ed.Fakültesi) katkılarından dolayı teģekkürlerimi sunmayı bir borç bilirim. Bu araģtırma, tohum bahçesinde yer alan 280 adet rametin herbiri üzerinde, yüzlerce diģi çiçek ve binlerce erkek çiçek sayımını gerektirmiģtir. AraĢtırmanın, tohum bahçesinde çiçek sayımı ve fenolojik gözlemler gibi dikkat gerektiren arazi çalıģmalarında, bazı günler bahçe içinde günde sekiz kilometre kadar, hem yürüyüp hem de gözlem yapmak gerekmiģtir. Tüm bu arazi aģamalarında çalıģmaya katkı sağlayan, Batı Akdeniz Ormancılık AraĢtırma Enstitisü elemanlarından, baģta Abdullah KINAY olmak üzere, Ömer KARAKAġ, Dursun KORKMAZ, Gülizar DURSUN, Gülcan KARAZOR, Fatma ERDEN, Hayati KOZAK, Ġsmet SAYAN, A. Ali TAT, Erol KAġAR, ve emeği geçen diğer AraĢtırma Enstitisü personeline teģekkür ederim. ÇalıĢmayı, gerek personel konusunda, gerekse Müdürlüğümüzün diğer olanakları ile her zaman destekleyen Batı Akdeniz AraĢtırma Enstitisü nün önceki Müdürü Dr. Hüseyin Z. USTA ve Ģimdiki Müdürü Yusuf CENGĠZ e, çalıģmanın değerlendirme aģamasında, özellikle SAS paket programının kullanımında yardımlarını gördüğüm Dr. Fikret IġIK a teģekkür ederim. Tez çalıģmalarım sırasında gösterdiği sabır ve anlayıģtan dolayı eģim Ömer KESKĠN e ve bu dönem içinde, sorunlarını kendi kendine çözme olgunluğunu gösteren oğlum Onur KESKĠN e teģekkür ederim. Ağaç ıslahı, daha üstün kalitede ve daha çok miktarda odun üretimi sağlayarak, doğal ormanlara olan baskıyı azaltmaktadır. Bu çalıģma Kızılçam Türünde Ağaç Islah ÇalıĢmalarının tohum bahçelerindeki ilk adımlarından birini konu almaktadır. Bu nedenle, çalıģmanın kızılçam ağaç ıslahına bir katkı yapması ve sonuç olarak Türkiye deki doğal ormanların daha az zarar görmesi en büyük dileğimdir. Aralık 1998, Antalya Semra KESKĠN
3 ÖZ Bu çalıģma, 1986 yılında Antalya-Asar yöresinde kurulmuģ bulunan ve 28 klon içeren Çameli-Göldağı orijinli bir kızılçam tohum bahçesini konu almaktadır. ÇalıĢmanın amacı, diģi ve erkek çiçek verimi bakımından bu tohum bahçesindeki klonlar arasında farklılıklar olup olmadığını, çiçek veriminin bir yıldan baģka bir yıla göre değiģip değiģmediğini ortaya koymak; ve ayrıca bu iģlemleri yaparken kızılçamda diģi ve erkek çiçek fenolojisine ait bilgiler elde etmektir. ÇalıĢma, tohum bahçesindeki 28 klonun herbirinden rastlantısal olarak seçilen 10 ar ağaç (ramet) üzerinde üç yıl boyunca (1996, 1997 ve 1998), yapılan ölçme ve gözlemlerle sürdürülmüģtür. DiĢi ve erkek çiçek sayıları bakımından, klonlar ve yıllar arasında büyük farklılıklar görülmüģtür. En çok diģi çiçek üreten ilk yedi klon (ki bahçedeki toplam 28 klonun %25 ini oluģtururlar), 1996 yılında bahçede üretilen toplam diģi çiçek saysının %34.3 ünü; 1997 yılında %34.9 unu, 1998 yılında ise %33.8 ini üretmiģlerdir. En çok diģi çiçek üreten yedi klondan iki tanesi (3 ve 14 no lu klonlar), üç gözlem yılında da ilk yedi klon arasına girmeyi baģarmıģlardır. Öte yandan, en çok erkek çiçek üreten ilk yedi klon, 1996 yılında bahçede üretilen toplam erkek çiçek sayısının %61.3 ünü; 1997 yılında ise %56.4 ünü, 1998 yılında ise %54.3 ünü üretmiģlerdir. En çok erkek çiçek üreten yedi klondan beģ tanesi (1, 4, 6, 9 ve 26 no lu klonlar), üç yıl üstüste ilk yedi klon arasına girmeyi baģarmıģlardır. En çok diģi çiçek üreten klonlar, en çok erkek çiçek üreten klonlar olmamıģlardır. DiĢi ve erkek çiçek sayılarının gövdeden çıkan I. konumlu dallara dağılımı incelendiğinde, diģi çiçeklerin ağaç tepe tacının daha çok üst ve orta kısımlarında, erkek çiçeklerin ise, ağaç tepe tacının orta ve alt kısımlarında yoğunlaģtığı görülmüģtür. DiĢi çiçeklerin birinci ve ikinci yıl sonunda bir ve iki yaģında kozalak haline geliģme oranları (kozalak verim indeksi), klonlar arasında farklılıklar göstermiģtir. Beklendiği gibi, ilk gözlem yılındaki (1996 daki) diģi çiçek sayısı ile bir ve iki yıl sonra bu çiçeklerden gelen bir ve iki yaģındaki kozalak sayısı arasında istatistiksel önemde pozitif iliģkiler bulunmuģtur (r=0.95*** ve r=0.93). Ayrıca, ağaç boyu ile bir ve iki yaģında kozalak verim indeksi arasında (r=-0.43* ve r=-0.38) istatistiksel önemde negatif korelasyonlar olduğu belirlenmiģtir. Bu durum, uzun boylu klonların, enerjilerini diģi çiçeklerin kozalağa dönüģmesine harcamaktan çok, vejetatif büyümeye ayırdıklarını göstermektedir. Fenolojik gözlemler sırasında, diģi çiçeklerde beģ, erkek çiçeklerde ise yedi farklı geliģim evresi belirlenmiģ ve bu evreler ayrı ayrı tanımlanmıģtır. Çiçeklenme olaylarının baģlangıç ve bitiģ evreleri açısından klon içi ve klonlar arası değiģimler (varyasyonlar) olduğu belirlenmiģtir. Ancak bu değiģimlerin büyük ölçüde klonlar arasında çapraz döllenmeleri izole edici ölçüde zaman uyumsuzluğu yaratmadığı görülmüģtür. ANAHTAR SÖZCÜKLER: Kızılçam, klonal tohum bahçesi, klonal varyasyon, çiçek verimi, çiçeklenme fenolojisi.
4 ABSTRACT This study covers 28 clones in a clonal seed orchard orginated from Çameli-Göldağı. The orchard was established in 1986 at Asar district near Antalya. The objectives of the study is to describe flowering phenology and to investigate variation in the number of male and female flowers depending on the clones and observation years. The study was conducted for three consecutive years (1996, 1997 and 1998) on total of 280 orchard trees; each clone being represented by 10 randomly selected ramets in the orchard. There were significant differences among clones for the number of male and female flowers in 1996, 1997 and When the clones were ranked in descending order for the number of female flowers, the top 25% of the clones (top seven) contributed 34.3% of the total female flowers production in the orchard in 1996, 34.9% in 1997 and 33.8% in Two (clones 3 and 14) of the top seven clones in female flower production are included within the top seven in three observation years. The contribution of the top seven clones in male flower production in the orchard were much higher, being 61.3% in 1996, 56.4% in 1997 and 54.3% in Five (clones 1, 4, 6, 9 and 26) of the top seven clones in male flower production are included within the top seven in the three observation years. The top of seven clones that produced the highest number of female flowers are not necessarily the same top seven clones that produced highest number of male flowers. Female flowers were mainly located on the middle and upper part of a tree crown, whereas male flowers were concentrated mostly on the middle and lower parts of the crown. Cone production index values (proportions of number of one-year-old and two-year-old cones developed from female flowers) showed differences among the clones. As expected, there were statistically significant positive relationship between number of female flowers in 1996 and number of one-year-old and twoyear-old cones developed from these female flowers (r=0.95***and r=0.93***). Furthermore, statistically significant negative relationship were detected between clonal tree height and cone production index (r=-0.43* and r=-0.38*), which suggest that taller clones allocated much of their energy to vegetative growth rather than to development of female flowers into cones. Five stages were determined for female flowers, whilst for male flowers seven stages were distinguished. Nevertheless, the stages of female and male flowers were not distinctly separate, yet highly overlapping. Phenological observations implied that timing of male and female flowering was highly synchronous in the seed orchard. KEY WORDS: Pinus brutia, Seed orchards, clonal variation, flower production, flowering phenology.
6 ĠÇĠNDEKĠLER ÖNSÖZ i ÖZ ii ABSTRACT iii ĠÇĠNDEKĠLER v ġekġller DĠZĠNĠ vii ÇĠZELGELER DĠZĠNĠ ix 1. GĠRĠġ MATERYAL VE METOD Denemeye Konu Olan Tohum Bahçesinin Özellikleri Denemenin Desenlenmesi Gözlenen Karakterler Morfolojik özelliklere iliģkin ölçme ve sayımlar DiĢi ve erkek çiçek sayımları Bir ve iki yaģındaki kozalak sayımları Fenolojik gözlemler Ġstatistiksel Analizler BULGULAR Klonlara Göre DiĢi Çiçek Sayısı Klonlara Göre Erkek Çiçek Sayısı DiĢi ve Erkek Çiçek Sayılarında Yıllara Göre Farklılıklar Klonlara Göre Bir ve Ġki YaĢında Kozalak Verimi Klonların Tohum Bahçesinde DiĢi ve Erkek Çiçek Katkı Payları DiĢi ve Erkek Çiçeklerin Gövde Üzerindeki Ana Sürgünlere Dağılımı DiĢi Çiçeklerin Bir ve Ġki YaĢındaki Kozalağa GeliĢme Oranları Çiçek ve Kozalak Sayısı ile Ağacın Bazı Fenotipik Özellikleri Arasındaki Ġkili ĠliĢkiler Fenolojik Gözlemlere ĠliĢkin Bulgular TARTIġMA Klonlar Arasında Çiçek Verimi Farklılıkları Çiçek Veriminin Yıllara Göre DeğiĢimi DiĢi Çiçeklerin Bir ve Ġki YaĢındaki Kozalağa GeliĢme Oranları
7 4.4. Çiçek Verimi ile Bazı Fenotipik Özellikler Arasındaki ĠliĢkiler Çiçeklenme Fenolojisi SONUÇ ÖZET SUMMARY KAYNAKÇA EKLER EK-1 Çameli- Göldağı Orijinli Tohum Bahçesi Krokisi Klonların YerleĢim Planı EK-2 Bazı Fenotipik Özellikler ve Çiçek Sayıları Arasındaki Ġkili ĠliĢkiler TANIMLAR
8 ġekġller DĠZĠNĠ ġekil No A ç ı k l a m a Sayfa No ġekil 2.1. Tohum bahçesinin ve geldiği orijinin yeri ġekil 2.2 a) Ağacın tepe tacı izdüģümü b) ġekil 2.3 a) b) ġekil 2.4 Ana gövde üzerinde I. konumlu dallar Dal üzerinde erkek çiçek kümesi Erkek kozalakçıkların taģıdığı stamenlerden bir çift a) DiĢi çiçek kümesi b) Üzerinde bir çift tohum taslağı taģıyan karpel ġekil 2.5. Kızılçamda diģi çiçek geliģim aģamaları ġekil 2.6. Kızılçamda erkek çiçek geliģim aģamaları ġekil 3.1. Klon numaralarına göre 1996, 1997 ve 1998 yıllarında ağaç baģına diģi çiçek veriminin karģılaģtırılması (1998 yılında çiçek sayısındaki azalan sıraya göre) ġekil 3.2. Klon numaralarına göre 1996, 1997 ve 1998 yıllarında ağaç baģına erkek çiçek veriminin karģılaģtırılması (1998 yılında çiçek sayısındaki azalan sıraya göre) ġekil 3.3. a) b) Klonların tohum bahçesinde diģi çiçek üretimine, erkek çiçek üretimine katılma payları ( yılları ortalaması) ġekil 3.4. Gövdeden çıkan ana sürgünlere göre yıllarında diģi çiçek sayılarının karģılaģtırılması ġekil 3.5. Gövdeden çıkan ana sürgünlere göre yıllarında erkek çiçek sayılarının karģılaģtırılması ġekil 3.6. Klonlara göre, 1996 yılındaki diģi çiçekler ile, bir yıl sonra (1997 de) bir yaģında kozaklara ve iki yıl sonra (1998 de) iki yaģında kozalaklara geliģenlerin sayıları ġekil 3.7. Klonlara göre, bir yıl önceki (1996 daki) diģi
9 ġekil 3.8. ġekil 3.9. ġekil ġekil ġekil çiçeklerden bir yaģındaki kozalaklara geliģenlerin oranları (%) Klonlarar göre, iki yıl önceki (1996 daki) diģi çiçeklerden iki yaģındaki olgun kozalaklara geliģenlerin oranları (%) Seçilen her bir klonun üç farklı ağacının diģi çiçeklerinde fenolojik olayların seyri (1996) Seçilen her bir klonun üç farklı ağacının erkek çiçeklerinde fenolojik olayların seyri (1996) Seçilen her bir klonun üç farklı ağacının diģi çiçeklerinde fenolojik olayların seyri (1997) Seçilen her bir klonun üç farklı ağacının erkek çiçeklerinde fenolojik olayların seyri (1997)
11 ÇĠZELGELER DĠZĠNĠ Çizelge No A ç ı k l a m a Sayfa No Çizelge 2.1. Her bir yıl ve üç yıllık verilerin analizinde uygulanan ANOVA modelleri ve beklenen kareler a) eģitlikleri Her bir yıla ait verilerin analizinde kullanılan 21 b) model Üç yıllık verilerin analizinde kullanılan model Çizelge 3.1. DiĢi ve erkek çiçek sayısı bakımından klonal farklılıklar için varyans analizi sonuçları Çizelge 3.2. DiĢi çiçek sayılarının klonlara ve yıllara göre ortalama, standart sapma ve varyasyon katsayısı değerleri Çizelge 3.3. Erkek çiçek sayılarının klonlara ve yıllara göre ortalama, standart sapma ve varyasyon katsayısı değerleri Çizelge 3.4. DiĢi çiçek sayısında Duncan testine göre klonlar arasındaki benzerlikler ve farklılıklar Çizelge 3.5. Erkek çiçek sayısında Duncan testine göre klonlar arasındaki benzerlikler ve farklılıklar Çizelge 3.6. DiĢi ve erkek çiçek verimi bakımından üç yıllık Çizelge 3.7. verilerin ortak varyans analizi sonuçları Bir ve iki yaģındaki kozalak verimi bakımından varyans analizi sonuçları Çizelge 3.8. Klonların diģi çiçek sayısının 1996, 1997 ve 1998 yıllarına göre değiģimi Çizelge 3.9. Klonların erkek çiçek sayısının 1996, 1997 ve 1998 yıllarına göre değiģimi Çizelge Klonların 1996, 1997 ve 1998 yıllarında tohum bahçesindeki toplam diģi çiçek üretimine bireysel katkıları ve yığılmalı oranlar Çizelge Klonların 1996, 1997 ve 1998 yıllarında tohum bahçesindeki toplam erkek çiçek üretimine bireysel
12 katkıları ve yığılmalı oranlar Çizelge DiĢi ve erkek çiçek sayısında Duncan testine göre guruplar arasında benzerlik ve farklılıklar ( yılları için toplam analiz sonuçları) Çizelge Klon ortalamalarına göre karakter çiftleri arasındaki fenotipik korelasyon katsayıları Çizelge Çiçeklenme dönemi için aylık sıcaklık ortalamaları 58. Çizelge Polen dağılma ve polen kabul dönemleri içinde Antalya Meteoroloji Ġstasyonu günlük sıcaklık ortalamaları
13 1. GĠRĠġ Bitkilerde ilk ıslah (evcilleģtirme) çalıģmaları, buğday ve arpa gibi tahıl bitkilerinde bundan 8-10 bin yıl önce baģlatılmıģ ve seleksiyon iģlemleri yüzyıllarca sürmüģtür. Oysa ormanlarda evcilleģtirme amaçlı çalıģmalar, son yarım asır içinde geliģmiģ olup, çok yenidir. Bilindiği gibi orman ağaçlarında evcilleģmeye konu olan bitki organı, tarım bitkilerinde olduğu gibi kök, yaprak, meyve yada tohum değil, ağaç gövdesi olmaktadır (IĢık 1983). Ayrıca odun ürününün çok uzun yıllar sonunda elde edilebilmesi ve doğal koģullar altında, kontrol edilemiyen ortamlarda yetiģmesi gibi nedenlerle, ağaç ıslah çalıģmaları çok ağır ilerlemiģtir. Odun ürünlerine olan ihtiyacın, son yüzyıl ortalarına kadar kolayca ve yeterli ölçüde sağlanabilir olması, orman ağaçlarında ıslah çalıģmalarının, tarım bitkilerine göre çok daha sonra baģlamasına neden olmuģtur. Ancak genetik bilim dalındaki hızlı geliģmeler, orman genetikçisinin bilimsel bir planlama ile amaca daha kısa zamanda ulaģma Ģansını doğurmuģtur (IĢık 1979). Çok eski yıllara dayanan ve negatif seleksiyona yol açan yanlıģ orman kullanımları, farklı orijin kullanılarak yapılan gençleģtirme (tohumlama) ve ağaçlandırma çalıģmaları, az da olsa bazı yerel ırkların kaybına yada gen havuzunda bazı değiģikliklere neden olmuģlarsa da, orman ağaçlarında insan etkisi ile yabani ataların kaybı, tarım bitkilerine oranlandığında yok denecek ölçüde az olmuģtur. Orman ağaçlarının bazı özellikleri, örneğin, uzun ömürlü olmaları, iri gövdeli olup geniģ yer kaplamaları, uzun yıllar boyu çok çeģitli çevre etmenlerine maruz kalmaları, her ülkenin kendine göre bir genetik planlama yapmasını ve ıslah programı geliģtirmesini zorunlu kılmıģtır (IĢık 1983). Kızılçam türü (Pinus brutia Ten.) üzerinde bugüne kadar yapılan araģtırma sonuçları; onun hızlı geliģen bir tür olduğunu göstermiģtir (Alemdağ 1962, Ürgenç 1972, Usta 1991, Erkan 1996). Bu türün ıslahında yapılacak çalıģmalarla, (sadece fenotipik seleksiyon yapılması durumunda bile), önemli oranda genetik kazancın sağlanabileceği ortaya konmuģtur (IĢık 1998). Kızılçamın yıllarını içeren Türkiye Milli Ağaç Islahı ve Tohum Üretimi Programı ında; gerek ülkemizdeki potansiyel ağaçlandırma alanlarının varlığı, gerekse hızlı büyüme özelliği nedeniyle, ağaç ıslah çalıģmalarında ele alınması gereken en önemli türlerden biri olduğu vurgulanmıģ, yoğun ıslah çalıģmalarına konu edilen beģ orman ağacı türü arasında ilk sırada yer almıģtır (DPT 1995). Halen ülkemiz ormanları içersinde üç milyon hektarı aģan yayılıģa sahip olan bu türün, taģıdığı odun serveti toplam 161 milyon m³ ün üzerindedir (OAE 1987).
14 Orman ağaç populasyonlarındaki gen kaynaklarını maksadımıza göre değiģtirmek, doğadaki populasyonları amacımıza göre evcilleģtirmek (domestication) konusunda ağaç ıslahçısının elinde tohum bahçeleri çok önemli bir kaynaktır (Ürgenç 1982). Zobel vd (1958), Boydak (1979), Ürgenç (1982), Zobel ve Talbert (1984) tarafından belirtildiğine göre, uluslararası benimsenmiģ Ģekli ile tohum bahçesi; genetik olarak üstün ağaçlardan oluģan ve genetik açıdan istenmeyen polen kaynaklarından izole edilmiģ, sık, bol ve kolay tohum hasat edilen plantasyonlar olarak tanımlanmıģtır. Gerek tarımda, gerekse ormancılık literatüründe, tohum bahçeleri ve vejetatif üretme çalıģmalarına sıkça rastlanmaktadır. Ġlk tohum bahçesi kurma düģüncesine, Berlin Akademisi Müdürü olan Friedrich August Ludwing von Burgsdorf un 1787 yılında yazdığı Yerli ve Yabancı MeĢe Türleri adlı eserinde rastlanmıģtır. AĢılı fidanlar ile tohum bahçesi kurulması ise, ilk defa 1934 yılında Danimarka da Syrach Larsen tarafından gerçekleģtirilmiģtir (ġimģek 1993). Tohum bahçeleri, plus ağaçlardan açık tozlaģma ürünü olan tohumlardan kurulabildiği gibi, klonal düzeyde de kurulabilir (Zobel ve McElwee 1964). En yaygın tohum bahçesi tipi, belirli bir coğrafik iklim rejyonundan yada bir meģcereler grubundan ve aynı türden seçilmiģ plus ağaçların vejatatif yolla (çelik yada aģı kalemi kullanılarak) üretilmeleri ile elde edilen fidanlardan oluģturulan tohum bahçeleridir. Bu tip bahçelerde, her bir ağaç bir klonu temsil ettiğinden Klonal Tohum Bahçesi olarak adlandırılırlar. Tohum bahçelerinin kuruluģu ile sağlanan kazanç; seleksiyon yoğunluğuna, seleksiyonun dayandığı özelliklerin kalıtım derecesine göre değiģmekle birlikte, tohum meģcerelerinden sağlanan kazancın çok üstündedir. Yeni Zellanda da yapılan bir araģtırmaya göre, Pinus taeda türüne ait açık tozlaģma tohum bahçelerinde (1. kuģak tohum bahçelerinde) ıslah edilmemiģ bir tohum kaynağına (tohum meģceresine) göre genetik kazanç; hacimde % 13, gövde düzgünlüğünde % 7, istenen özellikteki gövde sayısında % 32 kadar daha fazla olmuģtur (Carson ve Wilcox 1992). Ġkinci kuģak tohum bahçelerinde bu kazanç % 40 oranında artmaktadır (IĢık 1991). Bu da ıslah çalıģmalarında tohum bahçelerinin ne denli öneme sahip olduğunu vurgulamaktadır. Uzun süreli ıslah programının önemli bir parçası olan döl denemelerinin baģarılı bir Ģekilde yürütülebilmesi için, çalıģılan bitki türünün çiçeklenme biyolojisinin bilinmesi zorunludur. Ġlerde gerçekleģtirilmesi planlanan kontrollü dölleme çalıģmalarında, erkek
15 çiçeklerde polen dağılma ve diģi çiçeklerde polen kabul dönemlerinin bilinmesi ve çiçeklerin geçirdiği safhaların ve bunların yıllara göre değiģiminin ortaya konması, ıslah çalıģmalarının sürdürülmesinde önemli temel çalıģmalar niteliğindedir. Ayrıca ıslah için ele alınan bu türün, erkek ve diģi çiçek verimi açısından klonların gösterdiği farklılıklar, beklenen ideal durumdan sapmalar, tohum bahçesindeki genetik taban hakkında da bir fikir verebilecektir. Kızıçam türünde, Alpacar (1981) tarafından doğal populasyonlar üzerinde bazı fenolojik gözlemler yapılmıģtır. Ancak ağaç ıslah programı ile doğrudan ilgili olarak, kızılçamın çiçeklenme biyolojisi hakkında önemli sorular bulunmaktadır (IĢık 1994). Halan kızılçam türüne ait tohum bahçelerinde, diģi ve erkek çiçeklerde klonal varyasyonu ele alan ve çiçeklenme fenolojisini inceleyen herhangi bir çalıģma bulunmamakla birlikte, farklı ağaç türlerinde yapılmıģ araģtırmalar ve elde edilmiģ önemli sonuçlar vardır. Jonsson ve arkadaģlarının yılları arasında Pinus sylvestris türüne ait bir tohum bahçesinde yaptıkları bir araģtırmaya göre, diģi ve erkek çiçek üretiminde; toplam diģi çiçek sayısının % 51 nin bahçedeki klonların % 25 i, toplam erkek çiçek sayısının % 62 sinin, bahçedeki klonların % 25 i tarafından üretildiği görülmüģtür. Ancak en yüksek verime sahip klon sıralamasında, 2 klon hariç, erkek ve diģi çiçek verimi yüksek klonlar farklı olmuģtur. Yine aynı çalıģmada çiçeklenme fenolojisine iliģkin gözlemlerde bulunulmuģ, farklı klonların diģi çiçeklerde kabul dönemi ile erkek çiçeklerde polen dağılma dönemi, erken ve geç hareket eden klonlar belirlenmiģtir. Hava koģullarına bağlı olarak değiģmekle birlikte, diģi çiçeklerde alıcı safhasının baģlangıç ve bitiģi arasında erken ve geç hareket eden klonlar arasında 5 ile 15 günlük farklılıklar olduğu gözlenmiģtir. Tohum bahçesindeki klonların döllere olan gen katkılarını dengeleyebilmek için uygulamacılara, tohum bahçesinde bulunan baskın klonlara ait bireylerin miktarında azaltmaya gidilmesi önerilmiģtir (Jonsson vd 1976 ). Schoen vd (1986), Picea glauca türüne ait bir tohum tohum bahçesinde yılları arasında yaptıkları bir araģtırmaya göre; klonların üçte biri, diģi ve erkek çiçeklerin büyük bir çoğunluğunu üretmiģlerdir. Bu çalıģmada, ağaç boyu ile çiçek sayısı arasındaki iliģki incelenmiģ; ağaç boyunun klonlar arasında değiģkenliği ile klonların çiçek üretimi değiģkenliği arasında bir iliģkinin var olduğu görülmüģtür. Kozalak sayıları ve ağaç boyunun klon ortalamaları arasındaki iliģkisi, erkek çiçekler için istatistiksel açıdan fark anlamlı çıkmıģ, oysa diģi çiçekler için anlamlı bir fark bulunmamıģtır. Ayrıca, erkek ve diģi çiçek üretiminde, klon içi
16 varyasyonun bulunduğu görülmüģtür. Yapılan çalıģmada 1984 yılında, 33 klonun 17 sinde erkek ve diģi çiçek sayıları arasında anlamlı pozitif korelasyonlar belirlenirken, 1985 yılında 33 klondan sadece üçünde pozitif korelasyon görülmüģtür. Schmidtling (1982), yıllarında Pinus teada türüne ait bir tohum bahçesinde, diģi ve erkek çiçek verimi açısından klonal varyasyonu, kalıtım oranlarını ve bunun yıllara göre değiģimini incelemiģ, ayrıca tohum veriminde klonal dağılımını araģtırmıģtır. Tohum üretiminde klonların katkısını incelemek amacıyla 1976, 1977 ve 1978 yıllarında yapılan sayımlarda, klonların ilk sırayı alan % 22 sinin, toplam tohum miktarının sırasıyla % 76, % 65 ve % 62 sini ürettiği görülmüģtür. Sadece bir klon, üç yıl boyunca ilk % 22 lik grubun içine girebilmiģ, diğer klonlar yıllara göre değiģmiģtir. Erkek ve diģi çiçek veriminin yılları arasında değiģimi incelendiğinde, ağaç baģına düģen diģi çiçek sayısı bakımından tohum bahçesinin erken yaģlarda maksimum verime ulaģabildiği görülmüģtür. Aynı çalıģmada, erkek çiçek sayısı bakımından tohum bahçesi daha ileri yaģlarında maksimum verim noktasına ulaģmıģtır. Picea abies türüne ait farklı yerlerde kurulmuģ tohum bahçelerinde, Skrøppa ve Tutturen (1985) tarafından yapılan bir araģtırmada; bahçelerin bulunduğu yöreler arasında, her bahçede farklı yıllarda ve aynı bahçedeki klonlar arasında geniģ varyasyonların bulunduğu açıklanmıģtır. Çiçek verimi üzerinde de çevresel faktörlerin, klonların transfer edildiği enlem ve boylamların etkisi olduğu belirtilmiģtir. Yazdani ve Fries (1994), Pinus contorta türüne ait bir tohum bahçesinde, çiçek verimini ve çiçek fenolojisini incelemiģlerdir. Bahçede yer alan 40 klondan en çok polen üreten 9 klon, toplam polen üretiminin % 50 sini ve en az polen üreten 9 klon, toplam polen üretiminin % 4.8 ini üretmiģlerdir. Fenolojik gözlemlerde ise, diģi ve erkek çiçeklenmelerinin baģlangıç tarihleri arasında, en çok 3-4 günlük farklılıklar saptanmıģtır. Matziris (1993, 1997-b) tarafından yılları arasıda Pinus nigra türüne ait bir tohum bahçesinde yapılan bir araģtımaya göre, klonların % 25 i, toplam kozalak sayısının yılara göre sırasıyla; % 43, % 51 ve % 40 ını üretmiģlerdir. Klonların kalıtsallık oranı oldukça yüksek bulunmuģ ve sonuç olarak, bu türde kozalak üretiminin güçlü bir genetik kontrol altında olduğu belirtilmiģtir. Byram vd nin (1986), Pinus teada türünde ait yaģlı ve genç tohum bahçelerinde kozalak verimi açısından klonal ve yıllık varyasyonu inceledikleri araģtırmalarında, genç tohum bahçesindeki klonların, kozalak verimi açısından yıllara göre daha geniģ bir varyasyon gösterdiklerini
17 saptamıģlardır. Genel olarak toplam kozalak üretiminin % 90 ı, klonların yaklaģık % 60 ı tarafından üretilmiģtir. Nabraska da, Pinus sylvestris türüne ait klonal tohum bahçesinde, Boes vd (1991) tarafından yapılan bir araģtırmada, çiçeklenme fenolojisi ve tohum verimi üç yıl boyunca incelenmiģtir. Coğrafik orijinleri farklı olan altı bölgeye ait klonların, bölgeler arası ve bölgeleriçi varyasyonunun belirlenmesi amacıyla yapılan analizlerde, bölgeler arasındaki farklılıklar nedeniyle, tohum ağırlıkları; klonlar arasındaki farklılıklar nedeniyle, ağaç baģına düģen kozalak sayısı ve kozalak baģına düģen dolu tohum sayısı arasında büyük varyasyonlar olduğu görülmüģtür. Bu araģtırma sonucuna göre, düģük tohum veriminin, tahmin edildiği gibi büyük oranda çiçek fenolojisindeki uyumsuzluktan (synchronization) kaynaklanmadığı belirtilmektedir. Tohum bahçesindeki toplam tohum üretimine klonların katkısı, polen dağılma dönemi boyunca büyük oranda rastlantısaldır. Yapılan fenolojik gözlemlerde, klonların büyük bir kısmında, polen dağılma döneminin baģlangıcından 2 gün sonra diģi çiçeklerin alıcı döneme geçtikleri gözlenmiģtir. Bahçede, 11 gün boyunca, tüm klonların polen dağılma dönemi aynı dönem içinde çakıģmıģ, diğer günlerde polen hareket aģamaları klonlar arasında farklı olmuģtur. Pinus nigra tohum bahçesinde, Matziris (1994) tarafından yapılan iki yıllık fenolojik gözlemlerde, çiçeklenmenin baģlangıç evresi, diģi ve erkek çiçeklerin her ikisinde de genetik varyasyonun klonlar arasında anlamlı (significant) fark verdiği görülmüģtür. Erken ve geç hareket eden klonlar, tohum bahçesi ortalamalarından oldukça geniģ sapmalar göstermiģlerdir. Ancak çiçeklenme dönemi boyunca görülen aģamalar, zayıf bir genetik kontrol altında olmuģtur. Polen dağılma döneminin ise tümüyle çevrenin kontrolü altında olduğu gözlemiģtir. Tohum bahçesinin tümünde diģi çiçeklerin polen kabul döneminin baģlangıcı ile bitiģi arasındaki sürenin, gözlem yapılan birinci yıl için 32, ikinci yıl için 27 gün sürdüğü görülmüģtür. Bireysel farklılıklar 2 ile 8 gün arasında değiģmiģtir. Yukarda sözü edilen araģtırmalardan da anlaģıldığı gibi, tohum bahçelerinde kozalak verimi, çiçek verimi ve klonlar arasındaki iliģkiler; ağaç türüne, kısmen de ağaçların ve tohum bahçesinin taģıdığı diğer özelliklere göre farklılık göstermektedir. Blush ve Matzaris tarafından belirtildiğine göre, Woessner ve Franklin in 1973 yılındaki yayınlarında, ideal bir tohum bahçesinde Ģu koģulların gerçekleģtiği kabul edilmektedir: a) Tohum bahçesi istenmeyen polenlerden tümüyle izole edilmiģ olmalı, b) Klonlar diģi ve erkek çiçek üretimine eģit katkıda bulunmalı, c) Erkek çiçeklerde polen uçma ve diģi
18 çiçeklerde kabul dönemleri zaman açısından uyum içinde olmalı, d) Klonlar arasında çaprazlamalar eģit miktarlarda olmalı, e) Kendileme (yakın akrabalıklar yada klonun bireyleri arasında eģleģme) oranı ihmal edilecek ölçüde az olmalıdır (Blush vd 1993, Matzaris 1993). Bu çalıģmanın ana amacı da, kızılçam türü için Çameli Göldağı orijinli tohum bahçesinin, diģi ve erkek çiçek verimi ve çiçeklenme fenolojisi açısından, yukarda belirtilen ideal duruma, ne ölçüde uyduğunu ortaya koymaktır. AraĢtırmanın amaçları baģlıklar halinde Ģu Ģekilde sıralanabilir : 1. Tohum bahçesinde, herbir ağaç (ramet) baģına diģi çiçek verimini tahmin etmek; bu verimin klonlar arasında ve klonlar içinde gösterdiği çeģitliliği ortaya koymak, 2. DiĢi çiçek verimi açısından yıllara göre değiģim oranını bulmak, 3. Tohum bahçesinde, herbir ağaç baģına erkek çiçek verimini tahmin etmek; bu verimin klonlar arasında ve klonlar içinde gösterdiği çeģitliliği ortaya koymak, 4. Erkek çiçek verimi açısından yıllara göre değiģim oranını bulmak, 5. DiĢi çiçeklerden, bir yaģında ve iki yaģında kozalağa dönüģme oranlarını ve bunların klonlara göre gösterdiği çeģitliliği ortaya koymak, 6. Tohum bahçesinde, klonlara göre erkek ve diģi çiçeklerin geliģim evrelerini ortaya koyarak, çiçeklenmede zaman uyumu konusunda tahminlerde bulunmak, 7. Çiçeklenme fenolojisi açısından klon içinde, klonlar arasında ve yıllara göre farklılıklar olup olmadığını araģtırmak. Tohum bahçesindeki çiçek veriminin klonlara ve yıllara göre değiģiminin ortaya konması, bu bahçede çiçeklenme özelliklerinin genetik temeli hakkında bir fikir verecektir. Ayrıca bu bilgiler, ilerde yapılması gereken döl denemeleri ve bunu izleyen ayıklama kesimi gibi müdahalelerde uygulamacıya ayıklanması yada bırakılması gereken ağaçlar konusunda yol gösterecektir. Tohum bahçelerinde genetik yapıyı değerlendirmek ve yönlendirebilmek için, tohum bahçesinin üreme özelliklerinin tam olarak bilinmesi gerekecektir. Çiçeklenme fenolojisi konusundaki bilgiler, kontrollü dölleme çalıģmalarının zamanlanması ve uygulanmasında bir kaynak olacaktır.
19 2. MATERYAL VE METOD 2.1. Denemeye Konu Olan Tohum Bahçesinin Özellikleri AraĢtırma için seçilen tohum bahçesi, kızılçam türüne ait olup, Antalya yöresinde bulunan 10 tohum bahçesinden birisidir (ġekil 2.1). Orijini Denizli-Çameli dir. Kızılçam türünün doğal yayılıģ alanı içinde, orta zonda (Ġkinci Islah Zonu nda) yer almaktadır. Deniz seviyesinden yüksekliği 800m dir. Çeliklerin alındığı yılda (1985 te), bu orijinin kaynağındaki populasyonun ortalama yaģı 80, ortalama boyu 20m ve ortalama çapı 30cm olarak belirlenmiģtir. Tohum bahçesinin kuruluģu için, bu orijindeki iyi fenotipe sahip 28 ortetten aģı kalemleri alınmıģ, bu aģı kalemleri 1985 yılında Antalya Orman Fidanlığı nda uygun altlıklara aģılanmıģ ve aģılı fidanlar bir yıl bakım ve gözlem altında tutulmuģlardır. Dikim alanına götürülen fidanlar, 1986 yılı ġubat ayında önceden belirlenen dikim planına göre, 8m x 8m aralıkla araziye dikilmiģlerdir (EK-1). ġekil Tohum bahçesinin ve geldiği orijinin yeri Antalya Ģehir merkezinden yaklaģık 19 km uzaklıkta olan tohum bahçesinin denizden yüksekliği 240m dir. GPS (küresel konum belirleme)
20 aleti ile yapılan ölçümlere göre tohum bahçesinin yeri, ' 20'' kuzey enlemi ile ' 30'' doğu boylamı arasındadır. Arazi yapısı travertendir. Arazi hazırlığı sırasında riperle toprak iģlemesi yapılarak traverten yapı bozulmuģ, çok taģlı bir yapı ortaya çıkmıģtır. Toprak tahlil sonuçlarına göre (1982 yılındaki), toprak derinliği açısından orta derinliktedir. Toprak tipi, kırmızı Akdeniz toprağı (Terra-rosa) olup, bileģimi killi balçık, kil yapısındadır. Tohum bahçesi, 11.2 ha. lık bir alan üzerinde 28 klonla kurulmuģtur (OATIAM 1997). Halen üzerinde yaģayan ağaç sayısı 1756 dır. Bugün 13 yaģında olan bahçede fidan yetiģtirmek amacıyla, Antalya Orman Fidanlığı tarafından, yedi yaģından itibaren kozalak toplanmaya baģlanmıģtır. Çam türlerine ait tohum bahçelerinde 10 ile 20 yaģ, tohum veriminin maksimuma tırmandığı bir periyot olarak kabul edilmektedir. Pinus türlerinde yapılan birçok araģtırma, üç yaģındaki tohum bahçelerinde az sayıda diģi çiçeğin, dört yaģında da az sayıda erkek çiçeğin görülebildiğini; kaliteli ve ekonomik tohum üretiminin ise, altı yaģından itibaren gerçekleģtiğini belirtmektedir (Zobel vd 1958, Jonathan ve Wright 1964) Denemenin Desenlenmesi Tohum bahçesinde ilk iģ olarak yaģayan ağaçlar saptanmıģ, klon ve ramet numaralarına göre plan üzerinde iģaretlenmiģtir. Daha sonra her klonda 10 ar ağaç olmak üzere toplam 280 ağaç büroda raslantısal olarak belirlenmiģtir. Arazide gözlem sırasında kolaylık olması için, bu ağaçların gövdelerine 1.30 m yükseklikte klon ve ramet (ağaç) numaraları yazılmıģtır. Ġki yıl boyunca yapılan tüm ölçme ve gözlemler seçilen bu 280 ağaç üzerinde yürütülmüģtür. Seçilen ağaçların EK-1 deki tohum bahçesine ait kroki üzerinde gösterilmiģtir Gözlenen Karakterler Morfolojik özelliklere iliģkin ölçme ve sayımlar Örneklenen ağaçların tümünde ağaç boyu ve tepe tacı izdüģümü ölçülmüģ, gövdeden çıkan ana sügünlerin sayıları belirlenmiģtir. Boy ölçmeleri teleskopik boy ölçerle, 5cm duyarlıkla gerçekleģtirilmiģtir. Bir ağacın tepe tacı yüzeyini tahmin etmek için, bir koninin yüzeyi esas alınmıģtır. Genelde konik bir yapı gösteren tepe tacının taban çapını tahmin etmek için tepe tacı izdüģümü ölçülmüģtür. ġekil 2.2-a da görüldüğü gibi,
21 tepe tacı çapı ölçümleri; kuzey-güney (KG) ve doğu batı (DB) olarak, birbirine dik iki yönde, Ģeritmetre yardımı ile, bu yönlere denk gelen en uzun dallar esas alınarak gerçekleģtirilmiģtir. (a) (b) ġekil a) Ağacın tepe tacı izdüģümü b) Ana gövde üzerinde I. konumlu dallar Koni tabanı çapı, R = (DB+KG) / 2 kabul edilmiģtir. Bir koninin yüzey alanı formülü esas alınarak Ģu formül ile ağacın Tepe Tacı Alanı Ġndeksi hesaplanmıģtır: f r ( r 2 h BU FORMÜLDE, F = TEPE TACI ALANI ĠNDEKSĠ, R = R / 2 (YARIÇAP), H = AĞAÇ BOYU 2 )
22 Tepe tacı alanını bulmaktaki amaç, ağacın taç yüzeyi ile çiçek sayısı arasındaki iliģkileri ortaya koymaktır. Çiçek veriminin dal sayısı ile olan iliģkisini ortaya koymak amacı ile, örnek alınan ağaçların tümünde, ana gövde üzerinde bulunan I. konumlu tüm dallar sayılmıģtır (ġekil 2.2-b) DiĢi ve erkek çiçek sayımları 1 Kızılçam, eģey özellikleri bakımından Pinaceae familyasının diğer üyelerinde olduğu gibi, bir cinsli bir evciklidir. Yani diģi ve erkek çiçekler aynı ağaç üzerinde, ancak ayrı yerlerde bulunurlar. DiĢi çiçekler genellikle subterminaldir (uç tomurcuğun hemen altında). Fakat nadir durumlarda, genç sürgünler üzerinde düzensiz olarak lateral dizilmiģ de olabilirler. DiĢi çiçekler, spiral olarak bir eksen üzerinde dizilmiģ bulunan çok sayıda dıģ pul (brakte), iç pul (karpel ya da tohum yaprağı) ve bu yapı üzerinnde ikiģer adet tohum taslağı taģırlar (ġekil 2.4-b, ġekil 2.5). TozlaĢma ilkbaharda olur. Ancak döllenme olayının gerçekleģmesi için polen taneleri kozalakçığa girdikten sonra, uzun süre (bir sonraki ilkbahara kadar) gametofitin (embriyo kesesinin) geliģmesini beklerler. Erkek çiçekler, diğer Pinus türlerinde olduğu gibi, her yıl oluģan uzun sürgünlerin dip taraflarında bulunurlar. Sapsız (filamentsiz) iki polen kesesini taģıyan stamen pullarının birçoğu, sarmal olarak bir eksen etrafında dizilerek bir kozalakçık görünümü alırlar. Bu kozalakçıklar, nadiren tek tek, çoğu kez iki ya da daha fazla sayıda bir araya gelerek küme oluģtururlar (ġekil 2.3, ġekil 2.6). Kızılçam kozalakları (diģi çiçek toplulukları) iki yılda olgunlaģır (Selik 1963, Kayacık 1967, Allen ve Owens 1972, Boydak 1977, Yaltırık 1993, Seçmen vd 1995). 1 Bu çalıģmada geçen diģi çiçek ve erkek çiçek terimleri, botanik literatüründe yer alan diģi çiçek durumu ve erkek çiçek durumu terimlerine karģılık olarak kullanılmıģtır. Gymnospermae lerde, her bir çiçek, brakte (taģıyıcı yaprak) denen bir yaprağın koltuğunda yer alır ve megasporofiller (diģi spor kesesini taģıyan yaprak) ya da mikrosporofiller (erkek spor kesesini taģıyan yaprak), bir eksen çevresinde spiral biçimde dizilerek bir kozalak Ģeklini alır. Üç yıl süre ile 1996, 1997 ve 1998 yılları ilkbaharında her yıl ayrı ayrı olmak üzere Bölüm 2.2. de belirtilen deneme ağaçlarının (280 ağacın) herbirinde, diģi ve erkek çiçeklerin tamamı sayılmıģtır. Tüm çiçek sayımlarında I. konumlu dallar esas alınarak sayım yapılmıģtır. Ana gövdeden çıkan I. konumlu dalların çıktığı yıllar belirlenmiģ, ana gövde
23 üzerindeki aynı yıla ait sürgünler üzerindeki çiçek kümeleri sayılmıģ ve o yıla ait toplam küme sayısı olarak kaydedilmiģtir (ġekil 2.2-b). Bu sayım yönteminde amaç; gerek ağaç üzerinde erkek ve diģi çiçek dağılımını daha çok hangi sürgünler üzerinde yoğunlaģtığını bulmak, gerekse çiçek verimini arttırmak amacıyla sık sık gündeme gelen dalların budanması iģleminin, budamanın yapıldığı ilk yıl dallarda hangi oranda çiçek kaybına yol açacağını tahmin etmektir. Ayrıca bu yöntem, tepe tacında çiçek sayımlarının dallar karıģtırılmadan daha etkili ve sağlıklı yürütülmesine yardımcı olmuģtur. Özellikle boylu ağaçlarda çiçek sayımlarında karıģıklığa yol açmamak için, ağaç üzerinden kalın ve sarı renkli bir ip atılarak ağaç iki yarıya bölünmüģ ve sayımlar ağacın iki ayrı yüzünde sırayla yapılmıģtır. Ağaçların insan boyunu aģan yükseklikteki dallarındaki çiçekler, merdiven kullanılarak sayılmıģtır. Erkek çiçekler: Tohum bahçesinde, erkek çiçekler (erkek kozalakçık, strobil, ġekil 2.3-b) diģi çiçeklerden önce belirdiği ve polenlerin dağılmasından sonra yavaģ yavaģ dökülerek kaybolduğu için, sayıma erkek çiçeklerden baģlanmıģtır. Sayımlardan önce bahçenin genelinde yapılan bir örnekleme çalıģması ile, erkek çiçek kümelerinin (cluster) 1 ile 30 arasında değiģen sayılarda erkek kozalakçık (strobil) taģıdıkları belirlenmiģtir (ġekil 2.3-a, ġekil 2.6-c, d, e). Bu farklı sayıdaki kozalak kümeleri dikkate alınarak, erkek çiçekler 3 gruba ayrılarak sayılmıģtır. I. gurup : 1-10 adet erkek kozalakçık taģıyan kümeler, II. gurup : adet erkek kozalakçık taģıyan kümeler, III. gurup : ve daha fazla adet erkek kozalakçık taģıyan kümeler. (a) (b)
24 ġekil a) Dal üzerinde erkek çiçek kümesi b) Erkek kozalakçıkların taģıdığı stamenlerden bir çift. Ağaçlar üzerinde otuz ve daha fazla sayıda kozalakçık taģıyan çiçek kümesi sayısı, nadiren gözlenmiģtir. Sayımlar sırasında, her bir gruba giren küme sayısı ayrı ayrı belirlenmiģtir. Her ağaç için her bir gruptaki erkek kozalakçık sayısını tahmin etmek için, gruptaki küme sayısı, grup orta değeri ile çarpılmıģtır (orta değerler, I. gurupta 5, II. gurupta 15, III. grupta 25 olarak alınmıģtır). Bu çarpım sonucu elde edilen değerler toplanarak, ağaç baģına düģen toplam kozalakçık sayısı tahmin edilmiģtir. Bu iģlemi yaparken, önce bir ağacın her ana sürgününden çıkan I. konumlu dalların tüm uç ve yan dalları üzerindeki bütün kozalakçıklar sayılmıģtır. Aynı ağaç üzerindeki bütün yıllara ait I. konumlu dallar üzerinde bu iģlem tekrarlanarak, bir ağacın ürettiği toplam kozalakçık (erkek çiçek) sayısı bulunmuģtur. DiĢi çiçekler: Kızılçamda diģi çiçekler, dallar üzerinde ya birer birer, yada ikili, üçlü, dörtlü veya beģli gruplar oluģturacak Ģekilde bulunurlar (ġekil 2.4, ġekil 2.5). Nadiren, aynı küme içinde altı yada yedi diģi çiçekten oluģan gruplara da rastlanır. DiĢi çiçek sayısı, her bir ağacın ana sürgününden çıkan I. konumlu dalların tüm uç ve yan dalları üzerindeki bütün diģi çiçeklerin sayılması ile bulunmuģtur. Bu iģlem tüm ağaç üzerinde tekrarlanarak, bir ağaçtaki diģi çiçek sayısı belirlenmiģtir. ( a ) ( b )
25 ġekil a) Ġkili bir diģi çiçek kümesi b) Üzerinde bir çift tohum taslağı taģıyan karpel DiĢi çiçeklerin sayımlarına, tomurcuk pullarının gevģeyek açılmasından sonraki aģamada baģlanmıģtır. Bu aģamda (ġekil 2.5-b ve c) violet renkli diģi çiçekler, büyümesini sürdüren vejetatif tomurcuklardan kolayca ayrılabilmektedir. DiĢi çiçek sayıları kümedeki tüm çiçekler sayılarak elde edildiği için, erkek çiçeklerde olduğu gibi küme orta değeri gibi bir değerle çarpma iģlemine gerek kalmamıģtır Bir ve iki yaģındaki kozalak sayımları DiĢi çiçeklerin hepsi, değiģik nedenlerle olgun kozalak haline eriģememektedir. Bunların bir bölümü birinci yıl sonuna kadar, diğer bir bölümü de, ikinci yıl sonuna kadar ölmektedir. Örneklenen tüm ağaçlarda (280 ağaç), 1996 yılındaki çiçeklerin kozalağa dönüģme oranlarını bulmak amacıyla, 1997 Nisan ayı içinde bir yaģındaki kozalaklar ve 1998 Nisan ayında da iki yaģındaki kozalaklar ayrı ayrı sayılarak, ağaç baģına toplam kozalak sayıları kaydedilmiģtir. Böylece ikinci yıl sonunda (1998 ilkbaharında) kozalak haline gelmesi beklenen 1996 yılı diģi çiçeklerinin, birinci yıl sonunda (1997 de), ne oranda bir yaģındaki kozalağa ve ikinci yıl sonunda ne oranda iki yaģındaki olgun kozalağa geliģtiği belirlenmiģ olmaktadır. Bir yaģındaki kozalak geliģim indeksi aģağıdaki formülle hesaplanmıģtır : n-1 yılındaki (1996 daki) diģi çiçek sayısı n yılındaki (1997 deki) bir yaģında kozalak sayısı Kozalak verim indeksi aģağıdaki formülle hesaplanmıģtır : n-2 yılındaki (1996 daki) diģi çiçek sayısı n yılındaki (1998 deki) kozalak sayısı = Bir YaĢında Kozalak Ġndeksi (BKI) = Kozalak Verim Ġndeksi (KVI)
26 Fenolojik gözlemler Fenolojik gözlemler ilk kez 1996 yılında yapılmıģ ve 1997 yılında yinelenmiģtir. Fenolojik karakterler de, çiçek sayımlarında olduğu gibi her klondan seçilmiģ olan onar ağaç üzerinde (toplam 280 ramet) gözlenmiģ, ancak buraya her klondan üç ağaçta yapılan gözlemlerin alınması yeterli görülmüģtür. Bu amaçla sistematik bir örnekleme yapılmıģ; her klondan 3, 6, 9 numaralı gözlem ağaçları ele alınmıģtır. Bazı klonların bu sayılara denk gelen ağaçları 1996 da hiç erkek çiçek oluģturmadığı için (4, 8, 11, 15, 20, 21 no lu klonlarda olduğu gibi), sözkonusu klonların bahçedeki 3, 6, 9 no lu ağaçlarının yerine gerektiğinde baģka ağaçlar alınmıģtır. Fenolojik gözlemler, erkek çiçek tomurcuklarında ĢiĢkinliğin ilk gözlendiği andan itibaren baģlatılmıģtır. Tomurcuk geliģimleri büyük oranda çevresel koģullara bağlı olduğundan, ilk gözlemlere 1996 yılında 19 ġubat ta, 1997 yılında ise 29 Ocak ta baģlanmıģtır. Gözlemler, diģi ve erkek çiçeklerin geliģme döneminde birer hafta ara ile; polen dağılma döneminin baģlaması ile birlikte haftada iki kez aralıklarla yapılmıģtır. Polen dağılma ve diģi çiçeklerin polen kabul etme dönemlerine bağlı olarak, gözlemler 1996 yılında Nisan ayı sonlarına, 1997 yılında ise Mayıs ayı baģlarına kadar devam etmiģtir. Sıcaklık değerleri ile fenolojik gözlemler arasındaki iliģkileri yorumlamak için Antalya Meteoroloji Ġstasyonu (AMĠ) verileri kullanılmıģtır. Bu istasyon, tohum bahçesine yaklaģık 15 km uzaklıkta ve 190 m daha alçak bir yükseltide yer almaktadır. Buna ek olarak, iki yıllık gözlem süresince, havadaki nem ve sıcaklık değerleri, bahçenin 50 m yakınında 130 cm yükseklikte kurulan bir portatif termo-hidrograf yardımı ile, haftalık çizelgeler halinde kaydedilmiģtir. Çiçek geliģmelerinin aktif olduğu günlere ait günlük sıcaklık ortalamaları, AMĠ verileri ile karģılaģtırıldığında; portatif termo-hidrograftan elde ettiğimiz değerler ile AMĠ değerleri birbirine paralellik göstermiģtir. Fenolojik gözlemler, çiçek sayımlarının yürütüldüğü örnek ağaçlarda, toprak seviyesinden yaklaģık 2m yüsekliğindeki alt dallarda yer alan diģi ve erkek çiçeklerin, 4 kiģilik bir ekip tarafından gözlenmesi ile gerçekleģtirilmiģtir. Çiçek geliģim evreleri için kayıtlar, aģağıdaki kodlama esas alınarak tutulmuģtur. DiĢi çiçeklerin geliģim evreleri, aģağıdaki beģ aģamada gözlenmiģtir (ġekil 2.5) :
27 1. Tomurcuk uçlarındaki pullarda gevģeme (beyaz iç pulların görünmesi): KıĢı latent halde geçirmiģ olan tomurcuklardan, diģi çiçeği verecek olanlarının irileģtiği ve tomurcuğu saran pulların genellikle uçlardan baģlayarak gevģediği aģamadır. Bu evre, genellikle erkek çiçeklerin tomurcuk pullarının patlamaya baģladığı döneme denk gelmektedir. DiĢi çiçeklerde dıģ tomurcuk pullarının gevģemesi ile, tomurcuğun uç kısımlarında dıģ pullara göre daha açık renk alan (krem rengi) iç pullar gözle fark edilir durumdadır (ġekil 2.5-a). 2. Tomurcuk uçlarının açılarak braktelerin (çiçek sapı yaprakçığı) görünmesi : DiĢi çiçek tomurcuk uçlarındaki iç pullar uçlarından itibaren geriye kıvrılarak, diģi çiçeğin uç kısmında yer alan violet rengi braktelerin görünmesine olanak sağlarlar. Bu dönemde görülebilen kısım gerçek diģi çiçek boyutunun ancak 1/5 ile 1/4 lük kısmıdır (ġekil 2.5-b). 3. Braktelerin kozalak eksenine dik gelecek Ģekilde açılması : Bu aģamada artık diģi çiçek tümüyle tomurcuk pulları dıģına doğru büyüyüp geliģerek gerçek boyutunu alır. Genellikle brakteler, kozalak ekseni ile dik bir açı yapacak Ģekilde açıktır. DiĢi çiçek geliģiminde, bu aģamanın polen giriģine en uygun evre olduğu kabul edilir (ġekil 2.5-c). 4. Braktelerin kapanmaya baģlaması : Brakteler kozalak ekseni ile dar bir açı yapmaya ve bu açıları gittikçe daraltmaya baģlar. Braktelerin kapanma döneminde, brahtelerin üst kısmında yeralan karpellerin de geliģmeye baģladıkları görülür. Bu aģamada polen kabulü minimum düzeye iner (ġekil 2.5-d). 5. Braktelerin tümüyle kapanması : Bu aģamada karpeller büyüyüp etli bir doku halinde hızla irileģirken brakteler aynı hızda geliģme gösterememekte ve gözle farkedilemez hale gelmektedir. Karpellerin irileģmesi, karpeller arasındaki boģlukların da tamamen kapanmasına neden olur ve bu aģamadaki diģi çiçekler artık polen kabul etmemektedir (ġekil 2.5 e). DiĢi çiçeği verecek olan tomurcuk ile vejetatif sürgünü verecek olan tomurcuklar 1. aģamadan itibaren çıplak gözle bakılarak kolayca ayrılabilmektedirler. Vejetatif tomurcuklar genelllikle sürgünün uç kısmında daha iri yapıda oldukları halde, diģi çiçek tomurcukları supterminal konumlu olarak, daha küçük yapıdadırlar. Vejetatif tomurcuğun sürgün uzaması Ģeklindeki geliģmesi sırasında tomurcuk pullarında çok belirgin bir renk değiģimi görülmezken, diģi çiçek tomurcukları geliģmesi sırasında dıģ pulların uçtan kıvrılarak açılması ile alttan gele açık renkli (krem rengi) pullar gözle fark edilir.
28 Erkek çiçeklerin geliģim evreleri, aģağıdaki 7 aģamada gözlenmiģtir (ġekil 2.6) : 1. Erkek çiçek tomurcuklarının belirmesi ve irileģmesi (tomurcuklanma) : Vejetatif tomurcuğun uzaması sırasında, bazı sürgünlerin alt kısımlarında, sürgün pullarının gevģeyerek bir küme içinde çok sayıda erkek çiçek tomurcuğunun (erkek çiçek kozalakçığının) belirmeye baģladığı ve irileģme gösterdiği dönemdir (ġekil 2.6-a). 2. Tomurcuk pullarının açılmaya baģlaması : Erkek çiçek tomurcukları (erkek çiçek kozalakçıkları ) bu dönemde boy büyümelerini sürdürürken, üzerlerini kaplayan ince zar Ģeklindeki pulların patladıkları gözlenir. Bu dönemde erkek çiçek kozalakçıkları belirgin olarak görülürler (ġekil 2.6-b). 3. Tomurcuk pullarının dökülmesi : Zamanla irileģen erkek çiçek kozalakçıkları, üzerlerini örten pulların tümüyle geriye kıvrılması ve dökülmesi ile çıplak olarak görülürler. Dikkatli bakıldığında Ģeffaf olan ve tomurcuk üzerinde kiremit Ģeklinde dizilen stamen pulunun, bir çift polen kesesi ile birleģtiği yer, koyu yeģil bir nokta olarak gözle fark edilir. Her bir polen kesesi çifti, dipten erkek çiçek kozalakçığının eksenine bağlıdır (ġekil 2.3-b). Suni dölleme yada baģka amaçlarla polen elde edilmek isteniyorsa, erkek çiçek kümeleri taģıyan dallar, ağaçtan bu aģamada toplanmalıdır (Jett vd 1993) (ġekil 2.6- c). 4. Polen dağılımının baģlaması: Polen keseleri geliģimini tamamladığında, stamen pulları gevģer ve polen keseleri yırtılma çizgileri boyunca patlayarak polenler saçılmaya baģlarlar (ġekil 2.3-b, ġekil 2.6-d). Bu evrede erkek kozalakçık, polenin büyük bir kısmını taģıdığından dolgun görünümlüdür. Arazi çalıģmalarında polen dağılımı ile ilgili olarak baģlama, maksimum dağılma ve yavaģlama evrelerine, erkek kozlakçıkların bulunduğu dalların hafifçe sarsılması ve dağılan polenlerin miktarının gözle tahminine göre karar verilmiģtir. 5. Maksimum polen dağılımı : Bir önceki evreden daha büyük miktarlarda polen dağılımının gözlendiği dönemdir (ġekil 2.6-e). 6. Polen dağılımının yavaģlaması : Polen keseleri, içindeki polenlerin büyük bir kısmını boģaltmıģ oldukları için, erkek çiçek kozalakçıkları gergin durumlarını büyük ölçüde kaybetmiģlerdir. Ancak çiçeklerin bulunduğu dallar vurularak sarsıldıklarında, nisbeten az miktarda polenin dağıldığı gözle fark edilir. 7. Polen dağılımının tümüyle sona ermesi : Bu dönemde erkek çiçekler kuru bir görünüm almıģtır. Bazı dallarda erkek çiçek kozalakçıklarının rüzgarların etkisiyle dökülmeye baģladıkları ve kümelerin gittikçe seyreldiği gözlenir.
30 (a) (b) (c) (e) (d) ġekil Kızılçamda diģi çiçek geliģim aģamaları a) Tomurcuk pullarının gevģemesi (1. evre) (3x) b) Braktelerin görünmesi (2. evre) (3x) c) Braktelerin çiçek eksenine dik olarak açılması (3. evre) (3x) d) Braktelerin kapanmaya baģlaması (4. evre) (1.2x)
Pinus sylvestris L. Klonal Tohum Bahçesinde Çiçeklenme Varyasyonu
Pinus sylvestris L. Klonal Tohum Bahçesinde Çiçeklenme Varyasyonu D. Ali ÇELİK, Sezgin AYAN* Kastamonu Üniversitesi, Orman Fakültesi, Silvikültür ABD., 37100 Kastamonu * Sorumlu yazar: sezginayan@kastamonu.edu.tr
Enstitü Yayın No: 56 ISBN: 978-605-393-103-4. KIZILÇAM (Pinus brutiaten.) TOHUM BAHÇELERİNDE GENETİK KAZANCIN BELİRLENMESİ (ODC: 232.311.
Enstitü Yayın No: 56 ISBN: 978-605-393-103-4 KIZILÇAM (Pinus brutiaten.) TOHUM BAHÇELERİNDE GENETİK KAZANCIN BELİRLENMESİ (ODC: 232.311.3) Assesment of Genetic Gain in Turkish Red Pine (Pinus brutiaten.)
The Effects of Top Pruning on Flower and Cone Production Turkish Red Pine (Pinus brutia Ten.) Clone Park Established in Antalya, Düzlerçamı in Turkey.
Orman Bakanlığı Yayın No : 141 ISSN : 1302-857X Müdürlük Yayın No : 19 ANTALYA DÜZLERÇAMI NDA KURULU KIZILÇAM (Pinus brutia Ten. ) KLON PARKI NDA TEPE BUDAMASININ ÇİÇEK VE KOZALAK VERİMİ ÜZERİNE ETKİLERİ
Ġ Ç Ġ N D E K Ġ L E R
ÖZETÇE Marmara Bölgesinde, 1986 yılında 8 ayrı yerde (Hendek-GÖlyayla, Gebze-GÖkdağ, Ġstanbui-Orman Fakültesi AraĢtırma Ormanı, Vize-Değirmendere, Kirklareli-Bakacak, ġarköy-helvatepe, Lapseki ve Karacabey-Bıçkıdere)
KIZILÇAM (Pinus brutia Ten.) TOHUM BAHÇELERĠNDE GENETĠK KAZANCIN BELĠRLENMESĠ
Çevre ve Orman Bakanlığı Yayın No: 269 ISSN: 1302-3624 Müdürlük Yayın No : 029 KIZILÇAM (Pinus brutia Ten.) TOHUM BAHÇELERĠNDE GENETĠK KAZANCIN BELĠRLENMESĠ (ODC: 232.311.3) Realised genetic gain from
EBE SARIÇAMI (Pinus sylvestris L.ssp.hamata (Steven) Fomin var.compacta Tosun) NIN KOZALAK VE TOHUM ÖZELLİKLERİNDE GENETİK ÇEŞİTLİLİK
Bartın Orman Fakültesi Dergisi 2012, Cilt: 14, Özel ayı, 84-91 IN: 1302-0943 EIN: 1308-5875 EBE ARIÇAMI (Pinus sylvestris L.ssp.hamata (teven) Fomin var.compacta Tosun) NIN KOZALAK VE TOHUM ÖZELLİKLERİNDE
Yönetmelik. 02 Şubat 2006 Tarihli Resmi Gazete Sayı: 26068 Çevre ve Orman Bakanlığından: Çevre ve Orman Bakanlığından:
02 Şubat 2006 Tarihli Resmi Gazete Sayı: 26068 Çevre ve Orman Bakanlığından: Çevre ve Orman Bakanlığından: Yönetmelik Orman Yetiştirme Materyallerinin Ticareti Yönetmeliği (1999/105/Ec) BİRİNCİ BÖLÜM Amaç,
AKDENİZ BÖLGESİ ORTA YÜKSELTİ KUŞAĞI (401-800 m) KIZILÇAM (Pinus brutia Ten.) ISLAH ZONUNDA DÖL DENEMELERİ (4. YAŞ SONUÇLARI)
Bakanlık Yayın No: 296 Müdürlük Yayın No: 28 ISBN: 975-8273-85-X AKDENİZ BÖLGESİ ORTA YÜKSELTİ KUŞAĞI (401-800 m) KIZILÇAM (Pinus brutia Ten.) ISLAH ZONUNDA DÖL DENEMELERİ (4. YAŞ SONUÇLARI) (ODC: 165.3)
AĞAÇ ISLAHI PROF. DR. İBRAHIM TURNA TOHUM KAYNAKLARI Ülkemizde tohumlar (OGM); a-tohum Toplama Sahalarından (Kaynağı Belli) b-tohum Meşcerelerinden (Seçilmiş) c-tohum Bahçelerinden (Nitelikli veya Test
ORMAN AĞACI ISLAHI Yrd. Doç. Dr. DENİZ GÜNEY (2015-2016 GÜZ DÖNEMİ) 1.2. Bireysel Ayıklama Klonal Ayıklama (Seleksiyon) Klon; bir ağaçtan çelik, aşı kalemi gibi genetik materyallerle üretilen aynı genotipe
KIZILÇAMDA (Pinus brutia TEN.) FARKLI POPULASYONLARA AĠT FĠDANLARIN KURAKLIK STRESĠNE MORFOLOJĠK VE FENOLOJĠK TEPKĠLERĠ BAKIMINDAN GENETĠK ÇEġĠTLĠLĠK
Orman Bakanlığı Yayın No: 159 ISSN: 1302-3624 Müdürlük Yayın No: 017 KIZILÇAMDA (Pinus brutia TEN.) FARKLI POPULASYONLARA AĠT FĠDANLARIN KURAKLIK STRESĠNE MORFOLOJĠK VE FENOLOJĠK TEPKĠLERĠ BAKIMINDAN GENETĠK
SAMSUN (I-77/51 P. deltoides Bartr.) KAVAĞI ĠÇĠN HACĠM TABLOSU DÜZENLENMESĠ VE YOĞUNLUK DEĞERLERĠNĠN BELĠRLENMESĠ
Çevre ve Orman Bakanlığı Yayın No: 302 ISSN 1300-395X Müdürlük Yayın No : 254 SAMSUN (I-77/51 P. deltoides Bartr.) KAVAĞI ĠÇĠN HACĠM TABLOSU DÜZENLENMESĠ VE YOĞUNLUK DEĞERLERĠNĠN BELĠRLENMESĠ (ODC: 521.27:
Bakanlık Yayın No: 230 ISSN: Müdürlük Yayın No: 24
Bakanlık Yayın : 230 ISSN: 975-8273-59-0 Müdürlük Yayın : 24 AKDENİZ BÖLGESİ ALÇAK ISLAH ZONUNDA (0-400 m) KIZILÇAM (Pinus brutia Ten.) DÖL DENEMELERİ (4. YAŞ SONUÇLARI) (ODC: 165.3) Turkish Red Pine (Pinus
FARKLI YAŞTAKİ KIZILÇAM (Pinus brutia Ten.) TOHUM BAHÇELERİNDE BUDAMANIN ÇİÇEKLENME ÜZERİNE ETKİLERİ: BİRİNCİ ÜÇ YILLIK SONUÇLAR (ODC: 165.
Müdürlük Yayın No: 41 FARKLI YAŞTAKİ KIZILÇAM (Pinus brutia Ten.) TOHUM BAHÇELERİNDE BUDAMANIN ÇİÇEKLENME ÜZERİNE ETKİLERİ: BİRİNCİ ÜÇ YILLIK SONUÇLAR (ODC: 165.3) Effects of Pruning on Strobili of Different
MELEZ KAVAK FĠDANLIKLARINDA ÇELĠK BAHÇELERĠ KURULMASI VE ĠġLETĠLMESĠ
MELEZ KAVAK FĠDANLIKLARINDA ÇELĠK BAHÇELERĠ KURULMASI VE ĠġLETĠLMESĠ Establisment and Management of Cuttings-Orchards in Hybrid Poplar Nurseries Dr. Taneri ZORALĠOĞLU TEKNĠK BÜLTEN: 165 ORMAN BAKANLIĞI
KIRġEHĠR YÖRESĠNE UYGUN SÖĞÜT (Salix L.) KLONLARININ BELĠRLENMESĠNE ĠLĠġKĠN ARAġTIRMALAR. (ODC: 165.61:176.1:232.1:Salix)
Çevre ve Orman Bakanlığı Yayın No: 288 Müdürlük Yayın No: 253 ISSN 1300 395X KIRġEHĠR YÖRESĠNE UYGUN SÖĞÜT (Salix L.) KLONLARININ BELĠRLENMESĠNE ĠLĠġKĠN ARAġTIRMALAR (ODC: 165.61:176.1:232.1:Salix) Ferit