Yaşam Öyküsü Evrimi - Evrim Ağacı
Yayınlanma Tarihi 19/06/2018 12:32
Okunma Süresi 25 dakika 59 saniye
Son Düzenlenme 19/06/2018 21:50
2. Editör İnanç Baral
Veteriner Hekim ve Sivas Cumhuriyet Üniversitesi Veteriner Fakültesi Zootekni ve Hayvan Besleme Bölümü Biyometri ve Genetik Anabilim Dalı Öğretim Elemanı.
Farklı türlerin yaşam öyküleri arasında göze çarpan çeşitliliğin açıklanabilmesi için, üreme başarısını en uygun hale getirmek üzere evrimin organizmaları nasıl şekillendirdiğini anlamalıyız.
Yaşam Öyküsü Evrimi Ne Demektir?
Kuzey Pasifik Dev Ahtapotu (Enteroctopus dofleini) dişileri üç ya da dört yıllık bir ömüre sahiptir ve üreme döneminde tek seferde binlerce yumurta bırakır, ardından ölür. Öte yandan, olgunlaşmış bir kıyısal Sekoya ağacı (Sequoia sempervirens) asırlarca yaşayabilir ve her yıl milyonlarca tohum üretir (Şekil 1). [Editör notu: Sekoya ağacı ayrıca Amerikan kıyı çamı olarak da bilinmektedir.] Bu iki örneğin de göstermiş olduğu üzere organizmalar nasıl gelişim gösterdiklerine, büyümeleri için gereken sürelerde, olgunluğa ulaşma zamanlarına, belirli bir boyutta ne kadar yavru üretebildiklerine ve ne kadar süre yaşayabildiklerine göre çok belirgin farklılıklar gösterir. Bunların hepsini birden değerlendirdiğimizde organizmanın yaşam döngüsünü, yani yaşam öyküsünü; yaş, boyuta ve aşamaya bağlı gelişim, büyüme, olgunlaşma, üreme, hayatta kalabilme ve ömür uzunluğu oluşturmaktadır.
Şekil 1: Yaşam öykülerindeki çeşitlilik. Üstteki: Kuzey Pasifik Dev Ahtapotu dişisi (Enteroctopus dofleini). Alttaki: Kıyısal Sekoya ağacı (Sequoia sempervirens)
Üst Fotoğraf: Bachrach44 (Wikimedia Commons) Alt Fotoğraf: Bernt Rostad (Flickr)
Evrimsel ekolojinin bir dalı olan yaşam öyküsü kuramındaki esas gaye, türlerin yaşam öykülerindeki dikkate değer çeşitliliğin açıklanmasıdır. Öte yandan, yaşam öyküsü evrimini önemli kılan daha başka ve merak uyandrıcı bir sebep daha vardır. Doğal seçilim aracılı adaptasyon bireylerin Darwin Uyumu değişkenliğini temel almaktadır (Ç.N: Darwin Uyumu: Bir popülasyonun, takip eden nesiller boyunca kendisini oluşturan sayısını muhafaza edebilmesi ya da artırabilmesi) ve yaşam öyküsü karakterleri yaşama uygunluğun temel bileşenleri olan hayatta kalma ve üreme özelliklerini belirlemektedir. Bu nedenle yaşam öyküsü evrimi üzerine çalışmalar, evrimsel biyolojideki en temel konu olan adaptasyonu anlamakla ilgilidir.
Bu makalede yaşam öyküsü kuramının esasları tanıtılacak ve biyologların yaşam öyküsü evrimi hakkında neler öğrenmiş oldukları derlenecektir. Daha kapsamlı kaynaklar olarak Stearns (1992), Roff (1992, 2002), Charlesworth (1994), Flatt ve Heyland (2011) tarafından yazılan eserlere atıfta bulunulacaktır. Aynı zamanda Nature Education Knowledge (Doğa Eğitimi Bilgisi) dergisinde yer alan Shefferson (2010), Young (2010) ve Fabian ile Flatt (2011) tarafından yazılan makalelere de başvurabilirsiniz.
Yaşam Öyküsü Kuramının Esasları
Yaşam öyküsü kuramı, çevrenin ortaya koyduğu ekolojik mücadeleler karşısında doğal seçilim ve diğer evrimsel mekanizmaların organizmanın hayatta kalabilmesini ve üremesini nasıl uygun hale getirdiğini açıklamaya çalışmaktadır (Stearns 1992, Roff 1992, Stearns 2000). Başka bir ifadeyle, David Reznick’in de ifade etmiş olduğu üzere “Yaşam öyküsü evrimi, doğal seçilim ile organizmaların nasıl eldeki kaynaklarını üreyebilmek için kullanabileceğini öngörmeye çalışır” (Reznick 2010, s. 124). Bu kuram, yaşam öyküsü karakterleri denilen yaşamaya uygunluğun evrimsel bileşenlerini ve birbirleri ile nasıl etkileşime girdiklerini tahlil eder. Bu karakterler sırasıyla, doğum boyutu, büyüme süreci, olgunluk yaşı ve yapısı, doğan yavru sayısı, boyutu, cinsiyeti, üremenin yaşa, gelişim evresine ve vücut yapısına göre farklılıkları, hayatta kalabilmenin yaşa, gelişim evresine ve vücut yapısına göre durumu ve organizmanın ömrüdür.
Yaşam öyküsü evrimi, klasik kuram açısından en uygun hale getirebilme sorunu olarak görülür. Üreme başarısını azami seviyeye çıkaracak olan en uygun değerlerin organizmanın hayatta kalması ve üremesini etkileyecek olan belirli ekolojik faktörler (mesela avcıların varlığı, beslenebilme gibi) ve organizmanın dahili kısıtları ve trade-off karakterleri karşısında ne olduğunu inceler. [Editör notu: Trade-off: Mübadele (Takas) Kuramı. Türlerin evriminde bir genetik karakterin kazanılabilmesi için, başka bir karakterden vazgeçilmesi kuramıdır.] Sorunun aydınlatılabilmesi için konunun sınırlarını belirleyen şartların anlaşılması gereklidir (Stearns 2000). Bu şartlar, harici yani çevresel unsurların hayatta kalmayı ve üremeyi nasıl etkilediği ve trade-off karakterleri ile birlikte diğer dahili sınırların yaşam öyküsü karakterlerinin evrimini nasıl etkilediğidir. Bu şartlar anlaşılıp tanımlandığı zaman, yaşam öyküsü modelleri kullanılarak bir organizmanın hangi ebatlarda büyümesi gerektiği, hangi yaş ve boyutta olgunlaşması gerektiği, kaç defa üreme dönemi geçirmesi gerektiği, ne kadar ve hangi boyutta yavrulaması gerektiği, ne kadar süreyle yaşayıp doğurgan kalması gerektiği gibi çeşitli sorulara cevaplar aranabilecektir.
Normalde yaşam öyküsü optimizasyonu problemleri Euler-Lotka eşitliği kullanılarak modellenir. Bu eşitlik, bir organizmanın olgunlaşma yaşını, son üreme yaşını, yaşa bağlı hayatta kalma olasılığını ve yaşa bağlı beklenen yavru sayısını eşitlikte kullanarak kesintisiz nesil süresinde bir klonal genotipin (veya alel ikamesinin) popülasyon büyüme hızını (mesela yaşama uygunluk gibi) ifade etmekte kullanılır (Stearns 1992, Roff, 1992, Brommer 2000).
Eşitlik incelendiğinde kullanılan değişkenler farklı girdileri temsil etmektedir. Eşitliğin ele aldığı bir organizma için, α ilk üreme yaşını, ω son üreme yaşını, lx organizmanın doğumdan X yaşına kadar geçen sürede hayatta kalma olasılığını, mx organizmanın X yaşında beklenen yavru sayısını, r ise Maltusyen parametresi denilen, popülasyon büyüme hızını temsil eder. Bu eşitlik, popülasyonu oluşturan organizmaların ömürleri boyunca sahip oldukları hayatta kalma ve üreme olasılıklarının toplamını sunarak, r değişkeni için çözümlenebilir. Burada dikkat edilmesi gereken husus, yaşam öyküsü kuramında r değişkeni bir klonun yaşama uygunluğunu ya da büyüme hızını veya eşeyli üreyen organizmalarda bir alelin yaşam öyküsünü etkileme hızını temsil ettiğidir. Bu nedenle, eşitlikteki üstükapalı varsayım model popülasyonun fenotipik ve genotipik olarak eşdeğer bireylerden oluştuğudur. Eşitlikte ifade edilen popülasyon durağan ise (yani büyüme göstermiyorsa), r değişkeni sıfır olur ve eşitlik değişir.
Aynı şekilde, ilk eşitlikte üreme zamanı eğer biliniyorsa, eşitlik yine değişecektir.
Dönüşen eşitlikte R0 değişkeni, bir ömürde her dişi bireyden çıkacak dişilerin beklenen sayısını, yani net üreme hızını temsil etmektedir. Bu eşitlik, kesintisiz nesil eşitliğine göre daha basittir ve r sıfır ya da sıfıra yakın bir değer olduğu zaman kullanılabilir. Büyüme göstermeyen durağan popülasyonlar için R0 en uygun yaşama uygunluk ölçüsüdür (Stearns 1992, Roff 1992, Brommer 2000). Bu altyapı kullanılarak yaşama uygunluğun hangi yaşam öyküsü karakterleri ile azami duruma geldiği veya bu karakterlerden birinin değişmesi halinde yaşama uygunluğun ne kadar etkileneceği soruları cevaplanabilir. Yaşam öyküsü karakterlerinin evriminin öngörülmesinde bu yaklaşım başarıyla kullanılmıştır.
Yaşam Öyküsü Karakterlerinde Genetik Değişkenlik
Doğal seçilim ile gerçekleşen yaşam öyküsü karakterlerindeki evrimleşme, çevresel değişkenlere karşı seçilimin oluşturacağı adaptasyonlarda görülecek olan genetik değişkenliğe bağlı olmaktadır. Yukarıda anlatılan modeller, içerik olarak genetik değişkenliğin olmamasına bağlı olarak yaşam öyküsü karakterlerinin evriminin sınırlanmadığını kabul eder. Ne var ki, kalıtılabilirlik (h2 = VA / VP yani, kümelenen genetik değişkenliğin, fenotipik değişkenliğe olan oranı) denilen bir popülasyondaki bireylerin gösterdiği fenotipik değişkenliğin kümelenme gösteren genetik değişkenlikle açıklanması aslında yaşam öyküsü karakterleri için oldukça küçüktür. Bu oldukça küçük olan kalıtılabilirlik popülasyondaki kümelenen genetik değişkenliğin az olmasına bağlanabilirse de, hem doğal hem de laboratuvar koşullarındaki popülasyonlarda yaşam öyküsü karakterlerinde görülen genetik değişkenlik mevcuttur. Yaşama uygunluğun çok sayıda genetik değişken içerdiği görüşünü destekleyecek şekilde, laboratuvar popülasyonlarında yapılan yapay seçilim çalışmalarında yaşam öyküsü karakterlerinde tahmin edildiği şekilde evrimsel değişiklikler yapılabilmiştir (Stearns 1992; Roff 1992; Houle 2001). Yaşam öyküsü karakterleri için görülen oldukça yüksek VA değerinin sebepleri olarak bu karakterlerin karmaşık yapılı olması, nicel değerli olması, çok sayıda gen yerleşiminin etkisi altında kalan poligenik (çok sayıda genle ilgili) karakterler olması ifade edilmektedir (Houle 1992).
Peki, h2 değeri küçükken VA değerinin büyük oluşunu nasıl yorumlamak gerekmektedir? Yaşam öyküsü karakterlerinin nispeten düşük kalıtılabilirliği hakkında olası bir sebep olarak VA (pay) büyük olsa da VP (payda) çok daha büyüktür denilebilir. Burada dikkat edilmesi gereken fenotip değişkenliğinin (VP) kümelenen genetik değişkenlik (VA) dışında bileşenlerinin de bulunmasıdır. Bunlardan biri kümelenmeyen genetik değişkenlik (VR) kaynakları (baskınlık, çekiniklik, epistazi vb.) ve diğeri de çevre etkisiyle şekillenen fenotipik değişkenliktir (fenotipik plastisite, çevreye bağlı genotip, aşağıya bakınız). Böylece, yaşam öyküsü karakterlerinin düşük kalıtılabilirliği hem bu karakterlerin birçok lokus [Genlerin yerleştiği bölgeler – EN] tarafından etkilenmesi (VA ve VP birlikte artar) hem de VR değerinde çok ciddi miktarda değişkenlik artığı barındırması, mesela çevresel değişimlere bağlı değişkenliklerin birikmesi (sadece VP artar) ile açıklanabilir (Houle 1992; Houle 2001).
Ek olarak, yaşam öyküsü karakterleri kuvvetli bir seçilim baskısı altında olduğu için, genetik değişkenliğin tükenmesi beklenirken, birkaç etmen bu karakterlerde genetik değişkenliğin devamlılığını sağlamaktadır. Bu etmenler arasında mutasyon ile seçilim arası denge, çevrenin heterojenliği, çevre ile etkileşime bağlı genotip ve negatif genetik örtüşme söylenebilir (Stearns 1992; Roff 1992; Houle 2001). Her ne kadar yaşam öyküsü karakterlerinde genel olarak büyük bir değişkenlik olsa da bu karakterler bazı kısıtlayıcı etmenlere maruz kalmaktadır.
Yaşam Öyküsü Mübadelesi ve Diğer Sınırlar
Bir organizmanın olası tüm yaş, aşama ve boyutlarında eğer hayatta kalması ve üreyebilmesi azami olabilseydi, söz konusu organizma için yaşama uygunluk da azami olabilecektir. İlkesel olarak, böyle bir durumda yaşam öyküsü evriminin temel soruları önemsiz bir hal alacaktır, çünkü hayatta kalmayı ve üremeyi, yani yaşama uygunluğu azami seviyeye çıkarmak için tüm yaşam öyküsü karakterleri sürekli evrimleşecektir (Houle 2001). Böyle bir durum çok kısa sürede tüm dünyayı istila edecek olan “Darwinci İblislerin” (Law 1979) yani doğar doğmaz üreyebilecek, sınırsız yavru üretebilecek ve sonsuza kadar yaşayabilecek canlıların evrimleşmesine sebebiyet verecektir. Elbette böyle organizmalar doğada bulunmamaktadır, çünkü kaynaklar sınırlıdır, yaşam öyküsü karakterleri dahili mübadelelere ve diğer sınırlara maruz kalmaktadır ve bu nedenle de doğal seçilim yaşam öyküsü karakterlerini, dolayısıyla da yaşama uygunluğu, belirli bir seviyenin ötesine çıkaramamaktadır. Yukarıda bahsedilen tarz sınırlar evrimsel kısıtlar (Stearns 1992, Houle 2001) olarak adlandırılır ve yaşam öyküsü karakterlerinin evriminin öngörülebilmesi adına anlaşılması gereken dahili hudut şartlarını temsil eder.
Mevcut sınırlar arasında en önemli olan kısıtlayıcı etmen yaşam öyküsü mübadeleleridir (Stearns 1992, roff 1992, Flatt ve Heyland 2011). Yaşam öyküsü karakterlerinden bir tanesinde gelişme görülürken (yaşama uygunluk artar), bu artışın başka bir yaşam öyküsü karakterinde gerilemeye (yaşama uygunluk azalır) neden olduğu, yani bir karakterden kazanılanın, diğer karakterden olan kayıpla dengelenmesi durumunda mübadeleden (takastan) bahsedilir (Şekil 2A) (Mübadele ikiden fazla karakter arasında da olabilir). Bu tür mübadeleler genetik seviyede, antagonistik (zıt etkili) pleyotropik (tek genin birden fazla işlevi olması) etkili alleller ya da lokuslar arasındaki bağlantı (linkaj) dengesizliği ile açıklanmaktadır.
Mübadeleler tipik olarak bir popülasyonu oluşturan bireylerin uygunluk bileşenleri arasında görülen negatif fenotipik veya genetik örtüşme olarak tanımlanmaktadır (Şekil 2A). Şayet aradaki ilişki genetik ise, ilgili karakterlerinin evriminde sınırı (mesela, yavaşlama veya engellenme) negatif genetik örtüşme öngörmektedir. Bu şekilde, yaşama uygunluğu arttıran bir karakterde evrimleşme, yaşama uygunluğu azaltan başka bir karakterle bağlantılı olduğunda o popülasyonda genetik mübadele görülmektedir. Genetik örtüşümler, nicel genetik çiftleştirme tasarımları oluşturularak veya seçilime verilen fenotipik cevabın örtüştürülmesi ile elde edilmektedir. Örneğin, genetik değişkenliğe sahip laboratuvar meyve sineklerinde (Drosophila melanogaster) uzun yaşam süresinin tercih edildiği yapay doğrudan seçilim, yetişkin sineklerde yaşam ömrünün uzaması yönünde evrimleşmeye (bazen 10 veya daha az nesilde) neden olmuşken, bu durum erken üreme yeteneğinde azalmaya neden olmuştur (Zwann ve ark. 1995). Buradan ömür uzunluğu ile erken üremenin birbiri ile negatif genetik örtüşmeye sahip olduğu, yani antagonistik pleyotropik aleller olduğu anlaşılmaktadır (Flatt 2011, Fabian ve Flatt 2011).
Fizyolojik seviyede mübadele kuramı bir organizma için kısıtlı kaynakların bir karaktere karşın başka bir yaşam öyküsü karakterine tahsis edilmesindeki rekabetten kaynaklanır. Buna örnek olarak, daha yüksek üreme çabasına sahip bireylerin daha kısa ömür uzunluğuna (veya tam tersi) sahip olmaları verilebilir (Şekil 2B). Kaynak tahsisi mübadelesini gözümüzde canlandırabilmek için bir dilimlenmiş bir pasta hayal edelim. Pastanın dilimleri, bir organizmanın büyüme, depolama, devamlılık, hayatta kalma ve üreme gibi özelliklerine ne oranda yatırım yapacağını temsil etmektedir (Reznick 2010) (Şekil 2C). Bu açıdan, pastanın bir diliminin daha büyük olması, başka bir dilimin daha küçük olmasına neden olacağından, esas cevaplanması gereken sorun, bu pastayı dilimlemek için en iyi yöntemin ne olduğuna karar vermektedir. Kaynak tahsisi mübadelesinin genetik sebepleri olabilmesine ve farklı genotiplerin değişik kaynak tahsislerine sahip olabileceğine karşın, genetik ve fizyolojik mübadelelerin birbirleri ile tam bir uyum içinde olmadıklarına dikkat etmek gereklidir. Bireysel seviyede görülen fizyolojik mübadelenin her zaman popülasyon seviyesinde genetik (evrimsel) mübadeleyi temsil etmediğine dikkat etmeliyiz. Mesela, bir bireydeki fizyolojik mübadele eğer popülasyonu oluşturan tüm bireylerde genetik olarak sabit (sağlamlaştırılmış) ise tüm bireyler mübadelenin oluştuğu iki karakter arasında aynı negatif fizyolojik ilişkiyi göstermeli ve bireyler arasında genetik örtüşmenin sıfır olması gereklidir (Stearns 1989; Stearns 1992).
Şekil 2: Yaşam öyküsü karakterlerinde mübadele. (A): Bir negatif genetik (ya da fenotipik) örtüşüm. Mesela üreme (yumurtlanan yumurta sayısı gibi) ile yetişkin formun hayatta kalabilmesi arasında görülen bir mübadele. Bu tür negatif ilişkiler en yaygın görülenlerdir. (B): Kaynak tahsisi mübadelesinde Y-modeli olarak adlandırılan model. Verilen örnekte kısıtlı bir kaynak (mesela besin maddeleri) temin ediliyor ve hayatta kalmayı sağlayacak fizyolojik süreçlere, üreme fonksiyonları (yumurtlama, döllenme gibi) pahasına farklı şekilde (rekabet içinde) tahsis ediliyor. (C): Yaşam öyküsü karakterleri arasında görülen mübadeleyi anlayabilmek için kolay bir yol, bu karakterleri bir pastanın dilimleri gibi düşünmektir.
Stearns (1992), kitabında 10 önemli yaşam öyküsü karakteri arasında görülen 45 muhtemel mübadeleyi listelemiş ve daha birçok başka mübadelenin de var olabileceğinden bahsetmiştir. Bunlar arasında en çok dikkat çekenler sırasıyla, (1) hayatta kalmaya karşı mevcut üreme, (2) gelecekteki üremeye karşı mevcut üreme, (3) ebeveynlerin büyümesine karşı mevcut üreme, (4) ebeveynlerin durumlarına karşı mevcut üreme ve (5) yavruların boyutuna karşı sayısı olmuştur.
Genetik temeli olan yaşam öyküsü karakterlerindeki mübadele kuramının en iyi bazı örnekleri Drosophila üzerinde yapılan yapay seçilim ve deneysel evrim çalışmaları ile elde edilmiştir (Stearns ve Patridge 2001, Flatt ve Schmidt 2009, Flatt 2011). Bir çok çalışma neticesinde elde edilen sonuçları özetlemek gerekirse, erken doğurganlık ile yetişkin ömür arasında negatif örtüşüm, vücut büyüklüğü ile gelişim zamanı arasında pozitif örtüşüm, erken doğurganlık ile gelişim süresi veya vücut büyüklüğü arasında pozitif örtüşüm ve erken doğurganlık ile geç doğurganlık arasında negatif örtüşüm bulunmuştur.
Doğal seçilimin özellikle optimum olan bir uygunluğu yakalamasını engelleyen yaşam öyküleri üzerindeki diğer kısıtlayıcı etmenler biyofiziksel, biyokimyasal, yapısal, gelişimsel, filogenetik ve tarihsel bağlantılar olabileceği gibi basitçe genetik değişkenliğin olmamasına da bağlı olabilir (Stearns 1992, Houle 2001).
Yaşam Öyküsü Karakterlerinde Fenotipik Plastisite
(Plastisite: farklı şekilleri alabilme, istenen şekle gelebilme, esneklik)
Yaşam öyküsü karakterlerinin evrimleşmesini ve ifade edilmesini etkileyen faktörler sadece genetik değişkenlik ve kısıtlamalar değildir. Yaşam öyküsü değişkenliğinde karşılaşılan bir diğer önemli husus, bu değişkenliğin çevresel unsurlardan kuvvetli bir şekilde etkilenmesidir (mesela, sıcaklık, beslenme, avcıların varlığı gibi). Bu kavrama da fenotipik plastisite adı verilmektedir. Örneğin, tek bir genotipin (veya klonun) farklı çevresel şartlarda değişik fenotipler göstermesi durumudur (Stearns 1992, Roff 1997, Pigliucci 2001, DeWitt ve Scheiner 2004). Belirli bir genotipin plastisitesi, tepkime normali denilen matematiksel ifade ile kavramlaştırılabilir. Örneğin, çevre şartlarındaki değişimlere bağlı olarak belirli bir genotipin şekillendirdiği fenotipleri gösteren doğrusal ya da eğri bir grafik bu ifadeyi gösterir (Şekil 3A).
Şekil 3: Yaşam Öyküsü Karakterlerinde Plastisite. ÜST (A): Fenotipik plastisite sıklıkla tepkime normalleri ile görselleştirilir. Bunlar, belirli bir genotip için çevre ile fenotipi ilişkilendiren eğrilerdir. Örnekte, meyve sinekleri (Drosophila sp.) için, bir genotipten şekillenen ortam sıcaklığı değişikliğine göre yetişkinlik vücut boyutuna olan gelişimin tepkime normali gösterilmiştir. ALT (B): Fenotipik plastisite için genotiplerdeki genetik değişkenlik kendisini farklı eğimleri olan tepkime normali olarak göstermektedir. Yani, genellikle tepkime normalleri birbirlerine paralel değildir. Bu şekildeki bir desene Çevreye göre Genotip adı verilir. Şekilde özellikle kuvvetli bir Çevreye göre Genotip örneği verilmiştir. Her üç genotipin tepkime normalleri değişik çevresel şartlara göre göreceli olarak fenotipleri değiştirecek şekilde birbirleri ile kesişmektedir.
Yaşam öyküsü karakterlerinin evrimleşmesinde bu şekilde plastisitenin varlığının önemi en azından 3 boyutludur (Stearns ve Koella 1986, Stearns ve ark. 1991, Nylin ve Gotthard 1998, DeWitt ve Scheiner 2004, Flatt 2005). Bu boyutlar sırasıyla şöyle ifade edebilir: (1) Plastisite, tekil yaşam öyküsü karakterlerinin genetik değişiminin fenotipik ifadesini ayarladığı ve bir karakter çifti için genetik örtüşmeyi tayin ettiği için, çevresel değişkenler boyunca seçilime olan genetik cevabı etkilemektedir; (2) genotiplerin esnekleşen cevaplarında adaptasyon esaslı bir değişkenlik söz konusu ise farklı çevreler için yaşama uygunluğu azami seviyeye çıkaran bir optimum tepkime normali seçilim tarafından üretilmektedir; (3) belirli bir karakterin gösterdiği plastisite, organizmayı çevresel unsurlardaki değişimlere diğer karakterlerde oluşabilecek değişimlere karşı biyolojik denge amaçlı bir korumaya alarak, organizmanın başarımını, böylece de yaşama uygunluğunu optimum duruma getirmektedir.
Yaşam öyküsü karakterlerinin önemli bir kısmı (olgunlaşma yaşı, üreme başarısı gibi) oldukça ciddi seviyede plastisite göstermektedir ve doğal popülasyonlarda sıklıkla plastisite için anlamlı bir genetik değişkenlik söz konusudur. Buna örnek olarak, Çevreye göre Genotip (GxE (İng.)) adı verilen, genotiplerin değişik tepkime normallerine sahip olması durumu gösterilebilir (Şekil 3B). Dahası ise, sadece karakterler değil, karakterler arası örtüşmeler de plastisite gösterebilir ve farklı çevresel şartlar karakterler arası örtüşme eğrisini değiştirebilmektedir (Stearns ve ark. 1991, Stearns 1992). Bir örnek olarak, kürek ayaklı kurbağalarda (Scaphiophus couchii) su birikintilerinde kısa süreli gelişim gösteren bireylerin hem larva gelişimi süreçlerinin kısa olması hem de metamorfoz döneminde daha küçük vücut yapısına (bu karakterler negatif örtüşme göstermektedir) sahip olması ama, buna karşın, su birikintilerinde daha uzun süre gelimin gösteren bireylerin ise aynı karakterler pozitif örtüşme göstermesi söylenebilir (Newman 1988, Stearns ve ark. 1991).
Yaşam öyküsü karakterlerinin ifadesini etkileyen unsurları ve optimalleşme modeli yaklaşımını tartışmış olduktan sonra, yaşam öyküsü karakterlerinin evrimleşmesi için yapılmış olan bazı önemli tahminleri tartışmaya sıra gelmiştir (detaylar için, Stearns 1992, Roff 1992, Charlesworth 1994, Stearns 2000, Roff 2002 inceleyiniz).
Yaşam Öyküsü Karakterlerinin Evrimi Üzerine Yapılan Tahminler
Bir organizma hangi yaşta ve hangi vücut ölçülerinde olgunluğa erişmelidir sorusunu ele alalım. Bir genotipin üreme başarısı, büyük oranda büyüme hızına ve dolayısıyla da olguluğa erişme yaşı ve olgun vücut yapısına bağlıdır. Olgunluktaki optimum yaş ve boyut tahmininin yapılabilmesi için, öncelikle erken ya da geç olgunlaşma ile büyük ya da küçük yapılı olmanın nispi fayda ve maliyetini (ölüm ve üreme açısından) anlamak gereklidir. Zira, bir yaklaşımın getirdiği fayda, diğerinin maliyeti olacaktır. Erken yaşta ve küçük yapıda olgunlaşmanın (geç yaşta ve büyük yapıda olgunlaşmaya göre) faydaları şöyledir: (1) Olgunluk dönemine erişmede hayatta kalım oranı artacaktır. Zira, ölüm riskinin yüksek olduğu gençlik ve gelişim dönemi kısa olacaktır; (2) İki nesil arası gerekli olan süre kısalacaktır. Zira, ebeveynler daha erken yavrulayacak ve yavrular daha çok üremeye başlayacaktır. Mesela bu yüzden, gençlik döneminde yüksek ölüm oranı, genç yaşta olgunlaşma karakterlerinin evrimleşmesine destek verebilir. Tam tersi durumu düşünürsek, yani geç yaşta ve büyük yapıda olgunlaşma durumunda elde edilecek faydalar da şöyledir: (1) Büyüme daha uzun süreceği için olgunlukta vücut daha iri olacak ve üreme başarısı sıklıkla vücut büyüklüğü ile bağlantılı olduğu için üreme başarısı artacaktır; (2) Daha büyük vücut yapısına bağlı olarak (avcılara karşı savunmasızlığı azaltacağı için) daha az yetişkinlik dönemi ölümleri (buna bağlı daha uzun süren üreyebilme dönemi) görülebilecektir; (3) yavruların daha nitelikli olması (yavru gelişimine daha çok kaynak aktarılması, ebeveyn bakımının uzaması gibi sebeplerden) ile nesillerin hayatta kalımı daha yüksek olacaktır.
Bir organizma ne kadar yavru vermelidir sorusunu ele alalım. Bu soruyu ele alırken güzel bir başlangıç noktası David Lack isimli bir ornitoloji (Kuş bilimi) uzmanına dayanan Lack’in Kuş Yuvası (1947) kavramı olacaktır. Lack’in temel öngörüsü kuş türlerinin tüylenmiş (hayatta kalabilmiş) (Ç.N: birçok kuş türünde tüylenme, kanatların uçma yeteneğine kavuşması için önkoşuldur.) yavru sayısını azami seviyeye çıkaracak şekilde yuvalarını optimize ettiği yönünde olmuştur. Optimal yuva büyüklüğünden sapmalar üreme başarısını azaltıcı yönde hareket eder. Eğer ebeveynler çok büyük bir yuva yaparlarsa, yavruların hepsini destekleyemeyerek, yetiştiremeyebilir ve yavruların hepsi ya da bir kısmı ölebilir. Ancak, ebeveynler çok küçük bir yuva yaparlarsa tüylenebilen yavru sayısı, ebeveynlerin destekleyebileceğinden çok daha az sayıda olacaktır (Şekil 4). Her ne kadar, Lack vasati bir yatırımın yaşama uygunluğu azami seviyeye çıkaracağı yönündeki başlangıç düşüncesinde haklı olsa da, kuş yuvaları genel olarak Lack’in Kuş Yuvası kavramının tahminlerine kıyasla daha küçüktür. Kuş yuvasının boyutunu küçülten bir takım unsurların, bu kavram tarafından gözardı edilmesi nedeniyle bu durum yaşanmaktadır. Bu unsurlar, ebeveynlerin hayatta kalabilmeleri, gelecekteki üreme, ikinci nesilin elde edilmesi hızı, ebeveyn ile yavru arası rekabet olarak sıralanabilir. Bir örnek vermek gerekirse, mevcut üreme ile ebeveynlerin hayatta kalması arasındaki, mevcut ile gelecekteki üreme arasındaki ve yavru sayısı ile yavru boyutu arasındaki gibi mübadelelerin varlığı Lack’in Kuş Yuvası kavramından sapmalara neden olmaktadır. Gözardı edilen bu unsurları da dikkate alan modellemeler ise Lack’in Kuş Yuvası kavramına göre çoğunlukla gözlemlenen kuş yuvalarına daha uygun sonuçlar vermektedir. Avrupa kerkenezleri üzerine Daan ve ark. (1990) tarafından optimum yuva boyutu için yapılmış olan harika deneysel çalışmayı inceleyiniz.
Bir organizma ne kadar sıklıkta üremelidir sorusunu ele alalım. Acaba organizma semelpatrik mi (ömürde bir kere üreyen mi) olmalıdır yoksa iteropatrik mi (ömürde birkaç defa üreyen mi) olmalıdır sorusuna cevaplamaya çalışalım (Şekil 5 ve bkz. Young 2010). Yetişkinlerin hayatta kalması daha yüksek ve yetişkinlik üreme başarısı veya gençlik dönemi ölümleri düşük olduğu zaman kuramsal açıdan iteropatrik olmak ve üreyebilme döneminin uzaması yönünde evrim daha istenen durum haline gelmektedir. Yüksek ve değişken olmayan yetişkinlik hayatta kalım oranı, bir ömürdeki üreme döngüsünün sayısını arttırmaktayken, düşük veya değişken üreme başarısı veya da gençlik dönemi hayatta kalım oranının düşük olması yaşama uygunluğu azaltarak, ikame edici yönde üreme çabasını arttıracaktır. Tersi durumda, semelpatrik olmak ve üreyebilme döneminin kısalması yönündeki evrim ise yetişkinlerin hayatta kalma oranının azlığı ve genç dönem hayatta kalma oranının yüksekliği ile tercih edilmektedir. Böylece, yüksek oranda veya değişkenlik göstermeyen bir yetişkinlik hayatta kalabilme oranı iteropatrik olmayı ve üreyebilme süresini uzatmayı desteklerken, genç dönem hayatta kalabilmenin yetişkinliğe göre daha yüksek veya değişken olması da semelpatrik olmayı ve üreyebilme süresini kısaltmayı desteklemektedir. Semelpatrik organizmalar genellikle iteropatrik olan organizmalara göre daha fazla üreme çabasına sahiptir.
Şekil 4: Lack’in Kuş Yuvası Kavramı. Lack’in Kuş Yuvası kavramı, yavru ölümünü kuş yuvası boyutunun bir işlevi olarak kabul edip, kuş yuvası boyutunun tüylenmiş (hayatta kalabilmiş) yavru sayısını azami seviyeye çıkaracak boyutta olduğunu ifade eder. Yuva boyutu ile yavruların hayatta kalması arasındaki mübadele üreme gayretinde bir vasati optimum oluşturmaktadır.
Şekil 5: Semelparite ve Iteroparite. ÜST: Ahtapot, Agav bitkisi, keseli memeli olan Antechinus gibi organizmalar, ömürlerinde sadece bir kere yavrular ve bu nedenle, semelpatrik canlılardır. Soldan sağa sırasıyla: Octopus vulgaris, Agave tequilana, Antechinus agilis. ALT: Ömürlerinde bir defadan daha fazla sayıda yavrulayan organizmalar iteropatrik canlılardır. Bu durum, kuşlar, insanlar gibi memeliler, böcekler ve daha birçok tür için yaygın bir yaşam öyküsü yaklaşımıdır. Soldan sağa sırasıyla: bir yer ispinozu (Geospiza fuliginosa), bir Madagaskarlı aile, çöl sivrisineği (Aedes aegypti).
Şu ana kadar bahsedilenler adına “genel yaşam öyküsü sorunu” veya “üreme çabası modeli” denilen daha genel yapılı bir konunun bileşenleridir (Schaffer 1983, Stearns 1992, Roff 1992, Charlesworth 1994). Üremenin hem faydası (mesela yavru verilmesi) hem de maliyeti (gelecekte üremenin azalması, ebeveyn veya yavru ölümü gibi) olduğunu kabul edersek, yaşama uygunluğu azami seviyeye çıkartacak olan optimum üreme yatırımı ne olmalıdır sorusuna bakılmalıdır. Kuramsal ve deneysel birçok çalışma bu soruya cevap aramıştır ve elde edilen sonuçlardan varılan bazı önemli sonuçlar (Stearns 1992, Roff 1992, Charlesworth 1994) şöyle sıralanabilir: (1) Üreme çabası her zaman olmasa da sıklıkla yaşın ilerlemesi ile artış göstermektedir, çünkü mevcut üremenin gelecekteki üremeye göre maliyetinin yaşla birlikte azalması beklenmektedir (gelecekteki üreme sayısında karşılacak maliyet kendini yaşa bağlı üremedeki azalma olarak gösterecektir); (2) şayet üreme çabası azalan sonuçlar getiriyorsa ya da üreme çabası artışı ölüm oranını da arttırıyorsa, ortalama bir üreme yatırımı ve iteroparite tercih edilir duruma geliyorken, tam tersi durumda ise azami üreme yatırımı ve semelparite tercih edilir duruma gelmektedir; (3) şayet tüm yaş gruplarında ölüm oranı artış gösteriyorsa, yaşamın erken döneminde üreme çabası artış gösterirken olgunlaşma döneminden itibaren yaşa bağlı azalma göstermektedir ve benzer şekilde olgunlaşma dönemi sonrası ölüm oranı yüksek ise olgunlaşma yaşı erkene alınmaktadır [E.N: Daha çabuk üreyebilmek için, üreme yeteneği türlerin cinsel olgunlaşmasına bağlıdır.]; (4) ve eğer belirli bir yaştan sonra ya da belirli bir yaş grubunda ölüm oranı artış gösteriyorsa, bu yaştan öncesinde üreme çabası artarken, bu yaştan sonrasında azalmaktadır. Okurlarımızı bu türde üreme çabası modelleri üzerine güzel bir deneysel çalışmayı okumak üzere David Reznick ve arkadaşlarının Trinidad lepistesleri [Lepistes bir küçük yapılı, çok renkli akvaryum balığı türüdür – EN] üzerinde yaptıkları çalışmaya davet ediyoruz (Reznick ve ark. 1990).
Bir organizmanın ömürü ne kadar uzun olmalıdır (ayrıca bkz. Fabian ve Flatt 2011) sorusunu ele alalım. Yaşam uzunluğunun evrimi uzayan üreyebilir ömür (dolayısı ile artan üreme başarısı) ile yaşlanma (canlıların doğal olarak sahip oldukları yaşa bağlı ölüm zamanları) arasındaki bir denge olarak görülebilir. Daha uzun süren bir üreyebilir ömüre sahip olmanın getirdiği faydaları şöyle sıralayabiliriz (ayrıca yukarıya da bakınız): (1) eğer harici olaylara bağlı olgunlaşma dönemi sonrası ölüm oranı düşük ise, tek ömürde daha fazla sayıda üreme eylemi (dolayısıyla daha çok yavru) elde edilir; (2) yüksek gençlik dönemi ölüm oranına göre kaybedilen yavruları ikame etmek için daha fazla zaman sahibi olunur; ve (3) gençlik dönemi ölüm oranında görülen yüksek değişkenliğe bağlı üreme belirsizliğinin kaybedilen yavruların ikame edilebilmesi sayesinde azalması mümkün olacaktır. Böylece, ortalama (ya da değişken) göreceli yetişkin ile gençlik dönemi ölüm oranındaki yükselme kısa süren bir üreyebilir ömürü ve semepariteyi desteklerken, aynı orandaki azalmalar ise daha uzun süren üreyebilir ömürü ve iteropariteyi desteklemektedir.
Bugün, yaşam öyküsü kuramı üzerine yapılan bu tahminlerin büyük çoğunluğu kanıtlar ile desteklenmektedir. Bu derlemeyi “genel yaşam öyküsü sorunu” üzerine önemli tahminleri onaylayan özellikle dikkat çekici bir deneysel çalışmayı örnek göstererek sonuçlandıracağız.
Kuram Üzerine Deneysel Bir Çalışma Örneği
Yaşam öyküsü kuramının temel ilkelerinin sınanması amacıyla Stearns ve ark. (2000) iki set olacak şekilde birbirinin kopyası “deneysel evrim” oluşturmak için farklı soydan üreyen meyve sineği (D. melanogaster) popülasyonu kullanmıştır. Burada, üç soy hattı yüksek yetişkinlik dönemi ölüm oranı uygulamasına (HAM=YYDÖ: Her hafta iki kere sineklerin %90 kadarını rastgele olarak öldürmek uygulaması) ve üç soy hattı da düşük yetişkinlik dönemi ölüm oranı uygulmasına (LAM=DYDÖ: Her hafta iki kere sineklerin %10 kadarını rastgele olarak öldürmek uygulaması) maruz bırakılmıştır. Laboratuvarda bu şartlar altındaki deneysel evrimin dört yıl sürdürülmesi neticesinde Stearns ve ark. her iki hatta bulunan sineklerin, yüksek ve düşük harici ölüm oranları karşısında gösterdikleri yaşam öyküsü fenotiplerini ölçerek, verilen evrimsel cevabı incelemişlerdir. Bu uzun süren çalışmanın sonuçları hem net hem de merak uyandırıcı bir şekilde kuramsal tahminleri onaylamıştır. YYDÖ şartlarında evrimleşen meyve sineklerinin larva dönemi gelişimleri hızlanmış, yetişkinliğe ulaşma süresi kısalmış, yetişkinlik vücut ebatları küçülmüş, doğurganlıkta zirve noktasına daha çabuk ulaşmış ve daha kısa ömür uzunluğu göstermiştir. Ancak DDYÖ şartlarında evrimleşen sinekler ise, bu sayılanların tam tersini göstermiştir. Başka bir ifadeyle, son derece tehlikeli bir ortamda evrimleşmeye sinekler evrimsel olarak gelişimlerini hızlandırarak, olgunlaşmaya ulaştıkları yaşı erkene alıp, vücut ebatını küçülterek, daha fazla sayıda yumurta bırakarak ve daha kısa yaşarak cevap vermiştir. Reznick ve ark. (1990)’ın lepisteslerde ulaştığı sonuçlara benzer olarak, bu sonuçlar da yaşam öyküsü kuramı üzerindeki önemli tahminleri onaylayan, özel olarak da büyümenin, olgunlaşmanın, üremenin ve yaşlanmanın evriminde harici yetişkinlik dönemi ölüm oranının etkisini onaylayan özelliktedir.
Bu derlemede yaşam öyküsü kuramının temellerine bir tanıtım yapılmıştır. Yaşam öyküsü kuramı üreme başarısını kazanabilmesi için doğal seçilimin organizmaları nasıl tasarladığını hayatta kalmayı ve üremeyi etkileyen çevresel seçilim unsurları (harici kaynaklı ölüm oranı gibi) ile organizmanın dahili unsurlarını (mübadeleler, sınırlar gibi) dikkate alarak anlamaya çalışmaktadır. Çok çeşitli kuramsal ve deneysel yöntemleri, özelliklede optimal düşünceyi uygulayarak yaşam öyküsü kuramcıları olgunlaşma yaşı ve boyutu, yavru sayısı ve boyutu, yaşa veya boyuta bağlı üreme çabası, üreyebilir ömür uzunluğu ve yaşlanmanın dahil olduğu belirgin yaşam öyküsü karakterlerinin evrimi üzerine önemli tahminler geliştirmiştir. Bu tahminlere dayalı olarak ve bunları, sinekler, balıklar, kuşlar gibi canlılar üzerinde sahada ya da laboratuvar şartlarında deneyerek yaşam öyküsü biyologları birçok temel soru için etkili cevaplara ulaşmıştır. Bu temel sorulara organizmaların ne kadar hızlı gelişmesi gerektiği, hangi yaş ve boyutta olgunlaşması gerektiği, ne kadar sayıda ve ne büyüklükte yavru sahibi olması gerektiği, ömürde bir kere mi yoksa birçok kez mi üremesi gerektiği soruları örnek verilebilir. Bu soruları ele alarak yaşam öyküsü kuramı evrimsel biyolojinin tamamının en temel konusu olan doğal seçil yoluyla adaptasyonu anlamamız üzerinde ses getirecek etki sahibi olmuştur.
Daniel Fabian (Institute of Population Genetics, Vetmeduni Vienna Veterinaerplatz 1, A-1210 Vienna, Austria) & Thomas Flatt (Institute of Population Genetics, Vetmeduni Vienna Veterinaerplatz 1, A-1210 Vienna, Austria). Life History Evolution. (2018, Haziran 18). Alındığı Tarih: 18 Haziran 2018. Alındığı Yer: Nature
Brommer, J.E.. (2018). The evolution of fitness in life-history theory. . Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 75, sf:377-404 (2000).
Charlesworth, B.. (2018). Evolution in Age-Structured Populations.. ISBN: 978-0521459679. Yayın Evi: Cambridge: Cambridge University Press (1994)..
Daan, S. , et al. (2018). Family planning in the kestrel (Falco tinnunculus): the ultimate control of covariation of laying date and clutch size.. Behavior 114, sf:83-116 (1990)..
DeWitt, T. J., et al. (2018). Phenotypic Plasticity: Functional and Conceptual Approaches. . ISBN: 978-0195138962. Yayın Evi: Oxford: Oxford University Press (2004)..
Fabian, D., et al. (2018). The evolution of aging. . Nature Education Knowledge, 2(11), sf:9 (2011)..
Flatt, T.. (2018). The evolutionary genetics of canalization.. Quarterly Review of Biology 80, sf:287-316 (2005).
-. (2018). Survival costs of reproduction in Drosophila. . Experimental Gerontology 46, sf:369-375 (2011)..
Flatt, T. , et al. (2018). Mechanisms of Life History Evolution. The Genetics and Physiology of Life History Traits and Trade-Offs.. ISBN: 9780199568765. Yayın Evi: Oxford: Oxford University Press (2011)..
Flatt, T., et al. (2018). Integrating evolutionary and molecular genetics of aging.. Biochimica et Biophysica Acta 1790, sf:951-962 (2009.
Houle, D.. (2018). Comparing evolvability and variability of quantitative traits.. Genetics 130, sf:195-204 (1992).
-. (2018). "The character problem in life history evolution" in The Character Concept in Evolutionary Biology, 109-140. ISBN: 0000000000000000000000. Yayın Evi: Academic press.
Lack, D.. (2018). The significance of clutch size.. Ibis 89, sf:302-352 (1947).
Meyve Sineği (Drosophila Melanogaster)