Nötral Teori Nedir? Moleküler Evrimin Temeli ve Boş Hipotezi Olan Nötr Teori, Türlerin Zaman İçinde Değişimiyle İlgili Olarak Bize Neler Söyler? - Evrim Ağacı
Yazar Laurent Duret
Modern bilim çerçevesinde evrimin nasıl gerçekleştiğini çok net bir şekilde bilmekteyiz. Ancak her bilim dalında olduğu gibi, oldukça iyi bildiğimiz süreçleri daha yakından inceledikçe, onlara dair çok daha ilginç ve ilk bakışta gözden kaçabilecek detayları keşfetmeye başlarız. İşte evrimsel biyoloji dahilinde Moleküler Evrimin Nötral Teorisi ya da kısaca Nötral Teori olarak bilinen teori, bu ilginç detayların en önemlilerinden birisidir. Ayrıca bu teori, Evrim Teorisi dediğimiz teorinin tek taraflı bir teorik altyapıdan gelmediğini, çok sayıda teorinin bir araya gelip, bir bütün olarak çalışarak, canlıların bugünkü çeşitliliğine nasıl ulaştığını açıklamamızı mümkün kıldığını göstermektedir. Bu da, Evrim Teorisi'nin bu kadar güçlü bir teori olmasının nedenlerinden sadece bir tanesidir.
Evrimin Genel İlerleyişi
Genel evrimsel süreci bilirsiniz, biz de bolca anlattık. Evrimin tamamını iki büyük aşamaya ayırmak mümkündür: Çeşitlilik Mekanizmaları ve Seçilim Mekanizmaları. İlki, popülasyon içinde durmaksızın çeşitlilik yaratan mekanizmalardır. Bunlar arasında mutasyonlar, kromozom çaprazlanması (crossing-over), yatay gen transferi gibi birçok mekanizma bulunur. Bunlar gerçekleştikçe, popülasyon içindeki genlere yeni varyantlar (çeşitler) katılır veya var olan varyantlar birbirleriyle karışır. Bu varyantlar, genler ve bu genlerin değişimi/karışımı yoluyla oluşur. Böylece popülasyon içi çeşitlilik dağılımı rastgele bir şekilde değişir. Ancak bu rastgeleliği eleyip, düzenli bir forma sokan ikinci basamak Seçilim Mekanizmaları'dır. Söz konusu var olan ve durmaksızın değişen çeşitlilik, çevresel etmenlere karşı her an sınava tabi tutulur. Kimi çeşitlilik, diğerlerine göre daha avantajlıdır ve o çeşitliliğe sahip bireylerin daha kolay hayatta kalmasına ve/veya daha kolay üremesine yardımcı olur. Böylece bu çeşitliliğe rastgele bir şekilde sahip olan bireyler daha kolay hayatta kalır ve/veya ürerler; bu sırada da kendilerini avantajlı kılan genleri gelecek nesillere daha sık aktarırlar. Bazı genlerden doğan bazı varyantlar ise, popülasyonun içinde bulunduğu çevre şartlarında diğer bireylere göre daha dezavantajlı konumda kalırlar. Bunlar ya daha az hayatta kalır ve/veya ürerler, ya da hiç hayatta kalamaz ve/veya hiç üreyemezler. Bu durumda, onları zayıf kılan dezavantajlı genler de gelecek nesillere ya hiç aktarılmaz ya da daha seyrek aktarılır. Böylece bu şekilde bol çeşitli varyantlar arasından, içinde bulunulan çevreye en uyumlu olan varyantların sayısı her nesilde birazcık artar; uyumsuz olanların sayısı ise her nesilde birazcık azalır. Böylece canlıların popülasyonunun geneli, çevrelerine giderek daha uyumlu hale gelecek biçimde değişir.
İşte Çeşitlilik Mekanizmaları ile Seçilim Mekanizmaları arasındaki karşılıklı ilişki, evrimin ana itici gücüdür. Biri durmaksızın yeni gen kombinasyonları yaratırken, diğeri bunlar arasından çevreye en uyumlu olanları seçip, eler. Böylece türler kademeli ve birikimli bir şekilde farklılaşır, izolasyonlar altında birbirlerinden farklı formlara evrimleşerek türleşirler, yepyeni türler ortaya çıkar. Ufak değişimler (mikroevrim), uzun vadede popülasyon içinde birikerek devasa değişimlere (makroevrime) neden olur. Tüm bunlar, evrimsel sürecin kritik basamaklarıdır.
Doğal Seçilimin Farklı Tipleri
Seçilim Mekanizmaları'ndan en popüler ve iyi çalışılmış olanı Doğal Seçilim'dir. Ancak Doğal Seçilim'in tek bir çeşidi yoktur. Örneğin yukarıdaki senaryoda, eğer ki belirli özellikler ve genler avantajlı olmalarından ötürü seçilerek popülasyon içinde giderek artıyorsa (ve nihayetinde %100'e veya ona yakın bir değere ulaşıyorsa) buna Yönlü (Pozitif) Doğal Seçilim deriz. Eğer bir özellik veya gen, dezavantaja neden olduğu için sıklık bakımından giderek azalıyorsa (ve nihayetinde %0'a veya ona yakın bir değere ulaşıyorsa) buna Saflaştırıcı (Negatif) Doğal Seçilim deriz. Daha az bilinen bir diğer senaryoda ise, anne ve babasından belirli bir genin sadece 1 kopyasını almış olan bireyler (heterozigotlar), her 2 kopyasını da almış bireylere (homozigotlara) göre avantajlı olabilirler. Bu durumda o genler %0 veya %100'de sabitlenmezler, daha ara bir değerde tutulurlar. İşte bu tarz seçilime Dengeleyici Doğal Seçilim deriz.
Doğal Seçilimin Tamamlayıcısı: Genetik Sürüklenme
Ancak bir popülasyon içindeki genlerin zaman içinde değişmesinin tek nedeni seçilim süreci değildir. Eğer ki tüm seçilim baskısını ortamdan kaldıracak olsanız da, bir popülasyon içindeki belli özelliklerin zaman içinde artıp azalabildiğini göreceksiniz. Yani Doğal Seçilim ortadan kalktığında, genlerin popülasyon içinde görülme sıklığının birebir aynı kalmadığını görürüz.
Bunu şöyle düşünün: Öyle bir popülasyon olsun ki, popülasyon içindeki her bir bireyin hayatta kalma ve üreme başarısı birebir aynı (veya birbirine çok yakın) olsun. Böyle bir durumda hangi birey seçilecek, hangisi elenecektir? Bireyler arasındaki uyum başarısı farkı %1 gibi ufak bir fark bile olsa, seçilimin yepyeni türler yaratabilecek kadar güçlü olduğunu biliyoruz. Ama ya bireyler arasındaki fark bundan çok daha azsa, mesela %0.0001 dolaylarındaysa? Bu durumda seçilimin herhangi bir ayıklayıcı gücü bulunmayabilir. Ancak bu tarz popülasyonda yapılan gözlemler ve bunların bilgisayar modellemeleri, popülasyon içi gen sıklığının bu seçilimsiz ortamda bile değiştiğini göstermektedir.
Bunun nedeni, şanstır. Evet, evrim karşıtlarının korkulu rüyası "şans" veya "tesadüf" etkisi. Çünkü doğada şans da vardır, tesadüfler de... Bu iki terim de, belirli olasıkların, belli durumlarda gerçeğe dönüşmesinden ibarettir. İki zarı bir defa 6-6 atarsanız sevinirsiniz, iki defa üst üste 6-6 atarsanız "Şansa bak!" dersiniz, 4 defa üst üste 6-6 atarsanız "Tesadüfe bak!" dersiniz. Ama bu aşamaların hiçbirinde şans veya tesadüfün basit birer olasılık durumunun gerçekleştiği gerçeği değişmez. Zarı 1 defa 6-6 atma olasılığınız 1/361/361/36'dır. 2 defa, üst üste 6-6 atma olasılığınız 1/12961/12961/1296'dır. Zarı 4 defa 6-6 atma olasılığınız 1/16796161/16796161/1679616'dır. Evet, olasılık giderek düşmektedir; ancak bunun nihayetinde bir "olasılık" olduğu gerçeği değişmemektedir. Dünya'da durmaksızın atılan zarların sayısı ve elimizde zar atmak için var olan süre miktarı düşünülecek olursa, neden hayatımızda en azından birkaç defa 4-5 defa üst üste 6-6 attığımız bir durumla karşılaştığımız anlaşılabilir. Çok defa yapılan tekrarlar sonucunda, sıradışı olasılıklar gerçeğe dönebilir. Ayrıca unutmayın: 4 defa 6-6 atma olayını, olayın en başından hesaplayınca böyle düşük bir olasılık çıkıyor; ancak iki defa üst üste 6-6 attıktan sonra, bir defa daha 6-6 atma olasılığınız yine 1/361/361/36'dır. Çünkü bir zar atma olayı, bir sonraki ve bir önceki zar atma olaylarından %100 bağımsızdır. Yani iki zarı her fırlattığınızda 6-6 elde etme olasılığınız 1/361/361/36'dır. Daha önce hayatınızda hiç 6-6 atmamış olsanız da, son attığınız 100 zar çifti de 6-6 gelmiş olsa da...
Gerçekten de doğanın her yanında bu şekilde olasılık hesapları sonucu elde edilen düşük olasılıklara rağmen, süreçlerin tekrar etme miktarı ve süresinden ötürü bu olasılıkların gerçekleştiği sayısız durum görürüz. Evrim, bunlardan sadece birisidir; ancak örneğin bir radyoaktif atomun ışımasında veya atmosferik olaylarda da bu şekilde tesadüfi, rastgele, şansa dayalı (ama en nihayetinde olasıklardan ibaret olan) çok sayıda olay vardır. Bu konularla ilgili olarak "Evrim, Rastlantı/Tesadüf ve Kaos" veya "Evrimde Tesadüflerin Anlamı ve Bilimsel Analizi Üzerine..." makalelerimizi okuyabilirsiniz. Ayrıca şu videomuzu da izlemenizi tavsiye ederiz:
Evrim çerçevesinde bu olasılıkları gördüğümüz saha, gamet/yavru üretimi süreci ve bunların çevreyle etkileşimidir. Birçok canlı, üretebileceği yavru sayısından çok daha fazla gamet (üreme hücresi) üretir. Erkeklerde üretilen yüz milyonlarca spermi veya kadınlarda üretilen yüzlerce yumurtayı bir düşünün. Bunların belki sadece birkaç tanesi yavruya dönüşebilecektir; ama buna rağmen üretilirler. Hangilerinin yavruya dönüşeceği, sadece "seçilimsel bir avantaj" ile değil, tamamen şans eseri de belirlenmektedir. Doğru zamanda doğru yerde bulunmak, bir gametin geleceğini belirleyebilir; keza, yanlış zamanda yanlış yerde bulunmak da...
Canlılar, benzer şekilde, hayatta tutabileceklerinden çok daha fazla yavru üretirler. İnsanlarda bu biraz daha kontrollüdür; ancak doğadaki birçok canlı, onlarca (hatta kimi zaman yüzlerce, binlerce) yavru üretip, sadece birkaç tanesini hayatta tutmaya çalışır. Burada da yine "seçilimsel avantaj" role sahip olsa da, kimi zaman saf şans faktörü kimin hayatta kalıp kimin yok olacağını belirler. Sonuçta bir köşeyi döndüğünüzde bir aslanla yüz yüze gelmek, sizin duyu organlarınızın keskinliğinden etkilense de, bir yerden sonra şans faktörüdür de...
Dolayısıyla canlıların yavrularının ne olacağı ve neye benzeyeceğinde şans faktörünün de rolü büyüktür. Yüzlerce ve binlerce olasılıktan sadece birkaç tanesinin seçilmesi, şans eseri iyi veya kötü yavrular üretebilir. Örneğin 100 kişinin girdiği bir sınavda, sınav kağıtlarından 3 tanesini rastgele seçip alacak olursanız ve bu 3 kişinin notları şans eseri kötü ise, herkesin berbat bir iş çıkardığı sonucuna varabilirsiniz. Ancak bir diğer 3 kağıdı seçip, çok yüksek not aldıklarını görerek sınavın iyi geçtiğini de düşünebilirsiniz. Buna örneklem hatası denir. Örneklem küçük olunca, popülasyonun genelinin tam potansiyeli yansıtılamayabilir. Bu, şanstır ve işte evrimin bu şansa dayalı kısımlarını Genetik Sürüklenme adı verilen bir evrim mekanizması altında toplarız.
Bunun en güzel örneklerinden biri, gece vakti bir otoyolu geçen kurbağa popülasyonu üzerinden verilebilir. Bu kurbağaların çok da işlek olmayan otoyoldan karşı karşıya geçmesi sırasında, fiziksel özelliklerinin hayatta kalma başarılarına dikkate değer bir etkisi yoktur. Sonuçta birkaç metrelik yolu geçmek bir kurbağa için çok zor değildir; hele ki otoyol kalabalık değilse. Ancak hiç beklenmedik bir anda çıkagelen bir araba, sürünün üzerinden rastgele bir şekilde geçebilir. Elbette daha atik olanların daha kolay hayatta kalabileceği iddia edilebilir; ancak saatte 100 kilometre hızla giden ve beklenmedik bir anda çıkagelen bir araca karşı refleksler de pek bir işe yaramayacaktır. Bu durumda ölen kurbağalar, zayıf genlere sahip oldukları için değil, tamamen tesadüf ve şans etkisiyle, yanlış zamanda yanlış yerde bulundukları için öleceklerdir. Keza, hayatta kalan kurbağalar da olağanüstü başarıda genlere sahip oldukları için değil, tamamen tesadüf ve şans eseri, doğru zamanda doğru yerde bulundukları için hayatta kalacaklardır.
Böylesine spesifik bir etkinin evrim üzerinde etkisi olamayacağını düşünebilirsiniz. Hele ki Doğal Seçilim'in sistematik ve güçlü doğası düşünülecek olursa... Halbuki Genetik Sürüklenme'nin türleri dönüştürücü bir güce sahip olduğu, hatta belirli popülasyonlarda Doğal Seçilim'den bile güçlü olabildiği bilinmektedir. Bunlara az sonra tekrar döneceğiz.
Her ne kadar Genetik Sürüklenme, Doğal Seçilim gibi yönlü bir mekanizma olmasa da, Genetik Sürüklenme dolayısıyla da genler %100 veya %0 gibi oranlarda sabitlenebilir. Yani popülasyonda "genel geçer" hale gelebilirler veya "tamamen yok olabilirler".
İşin Mutasyon Boyutu: Mutasyonların Çoğu Etkisizdir!
Evrimin rastgele olan taraflarından birisinin mutasyon olduğu yaygın olarak bilinir. Mutasyonlar da, yine olasılık hesapları çerçevesinde çalışılabilir süreçlerdir; ancak bir mutasyonun tam olarak nerede, ne zaman, ne şekilde meydana geleceğini önceden bilmemiz mümkün değildir. Mutasyonların bu rastgele doğasının canlılar üzerindeki etkisinin çoğunlukla zararlı olmasına neden olmasını bekleyebilirsiniz. Gerçekten de, eğer ki bir mutasyon sonucunda canlının fiziksel yapısında ani ve büyük bir değişim oluyorsa (ki olabilir), bu değişim çok büyük ihtimalle ona zarar verecektir. Burada anahtar sözcükler çok büyük ihtimalle sözcükleridir. Çünkü daha küçük olan ama sıfır olmayan bir olasılıkla, bu ani ve büyük değişimler canlıya avantaj da sağlayabilir. Ne olursa olsun, bir mutasyon yarar da sağlasa, zarar da verse, canlının kaderini belirleyecek olan mutasyonun kendisi değildir! Bir mutasyonun yarattığı değişimin avantajlı mı, yoksa dezavantajlı mı olduğunu, o yeni varyantın çevre şartları ile etkileşimi belirler. Yani bir mutasyon yaşandıktan sonra, onun yararlı mı, yoksa zararlı mı olduğuna tek başına ve izole şartlar altında karar veremeyiz. Örneğin Afrika'da yaşayanlar için orak hücre anemisi, tek bir mutasyonun etkisiyle oluşur. Bu hastalığa yakalanmak ilk etapta zararlı bir durum gibi gelebilir; ancak orak hücre anemisine sahip bireyler, bu hastalıktan çok daha ölümcül olan sıtmaya çok daha az yakalanmaktadırlar. Bu durumda, mutasyonun net etkisi pozitiftir. Yani mutasyonların "yararlı" veya "zararlı" olarak damgalanabilmesi için, canlının hayatta kalma ve üreme başarısı üzerindeki etkisine bakmak gerekir.
İş bu noktada biraz daha ilginç bir boyut alıyor: Mutasyonları inceleyen bilim insanları, yukarıdaki "Mutasyonların çoğu zararlı olmalıdır." beklentisiyle hiç de örtüşmeyen bir gerçekle karşılaştılar. Çünkü bu beklenti, mutasyonların her zaman ani etkili olması gerektiğini varsaymaktadır. Halbuki bir mutasyon illâ ani etkili olmak zorunda değildir! Bazı mutasyonlar, meydana geldikten sonra canlının hayatta kalma ve/veya üreme başarısı üzerinde dikkate değer bir değişim yaratmazlar. İşte bunlara nötr (nötral, etkisiz) mutasyonlar deriz. Kimi mutasyon ise ölçülebilir bir değişime neden olsa da, bu değişim ani etkili ve büyük değildir; ya etkisi daha uzun zamana yayılmıştır (temporaldir) ya da bu etki, avantajlı da olsa, dezavantajlı da olsa, son derece küçüktür. İşte bu tip mutasyonlara da neredeyse nötral (nötre yakın) mutasyonlar adını veririz.
İşte ani etkili faydalı, ani etkili zararlı, nötral ve nötre yakın mutasyonların ne sıklıkla meydana geldiğini inceyen bilim insanları, oldukça şaşırtıcı bir sonuca vardılar: Mutasyonların büyük bir çoğunluğu (%70 civarı), nötr veya nötre yakın mutasyonlardan oluşmaktaydı. Geri kalanların %25 civarı ani etkili ve zararlı, %5 civarı ise ani etkili ve yararlı mutasyonlardı. Bu oranlar türden türe değişim gösterebilse de, genellikle benzer bir sıralamaya sahiplerdi. Yani mutasyonların çok büyük bir kısmı nötraldir ve canlı üzerinde ani bir değişime neden olmaz! Bu, elbette ki bu mutasyonların her zaman nötral kalacağı anlamına gelmemektedir. Normalde nötral olan birkaç mutasyon bir araya gelerek etkiye neden olabilir. Nötre yakın mutasyonlar birikerek dikkate değer değişimlerin temelini atabilir. Ancak ne olursa olsun, bu tekil mutasyonlar, canlıları X-Men filmlerinden fırlamış, uçuk kaçık bir canlıya dönüştürmemektedir. Mutasyonlar, sandığımızdan çok daha ufak değişimlerin temellerini atan değişimlerdir.
Mutasyonlar ile Sürüklenmenin Dansı
Mutasyonların çoğunun etkisiz olması, çok ilginç bir durumu doğurmaktadır: Bu durumda, mutasyonların büyük bir kısmı Doğal Seçilim'in etkisi altında değil, Genetik Sürüklenme'nin etkisi altında evrimleşiyor olmalıdır. Çünkü eğer ki mutasyonların çoğu uyum başarısında (hayatta kalma ve üreme başarısında) dikkate değer bir değişim yaratmıyorsa, bunların pozitif veya negatif doğal seçilim etkisi altında kalması mümkün olmayacaktır. Öte yandan kendi başlarına bırakılan ve üzerlerinde seçilim baskısı olmayan genlerin de popülasyon içinde nesiller boyunca sıklık bakımından değiştiği düşünülecek olursa, bu değişimin tek nedeni Genetik Sürüklenme olabilecektir.
Bu etkiyi ilk fark eden kişi, yine büyük doğa bilgini ve Evrim Kuramı'nın babası Charles Darwin olmuştur. Darwin, 1859 yılında yayınladığı şaheseri Türlerin Kökeni'nde şöyle yazar:
Faydalı veya zararlı olmayan varyasyonlar, doğal seçilimden etkilenmeyecektir. Dolayısıyla ya bazı polimorfik türlerde gördüğümüz gibi bir o tarafa, bir bu tarafa gidip gelen bir unsur olarak kalacaklardır, ya da nihayetinde [popülasyon içinde görülme sıklığı bakımından %0 veya %100'e ulaşarak] sabitleneceklerdir. Bu olay, organizmanın doğasına ve çevre şartlarına bağlı olarak gelişecektir.
Buna rağmen, Darwin'in zamanında genlerin kalıtım malzemesi olduğu bilinmediği için, Darwin de bu konu üzerine fazla detaylıca gidemedi. Genetik Sürüklenme mekanizmasının keşfi, Darwin'den sonrasına kalmış oldu. Ancak daha genleri bile bilmeksizin Genetik Sürüklenme mekanizmasını sezinleyebilmesi, Darwin'in ne kadar büyük bir bilim insanı olduğunu göstermektedir.
Ne var ki Genetik Sürüklenme ile mutasyonlar arasındaki dans, sadece nötral mutasyonlar için geçerli değildir. Çünkü Genetik Sürüklenme mekanizmasına bağlı olarak bir gen rastgele bir şekilde popülasyon içinde sıklaşıp seyrekleşirken, nötral mi, değil mi olduğuna bakılmaz. Dolayısıyla avantajlı genler de Genetik Sürüklenme'nin etkisiyle popülasyon içinden elenebilir. Avantajlı genlere odaklanıyoruz; çünkü ölümcül düzeyde dezavantajlı genler canlıyı yok ettiği için, çok büyük ihtimalle daha Genetik Sürüklenme'nin etkilerini deneyimleyemeden popülasyondan elenecektir. Buna rağmen, eğer ki mutasyon ölümcül değilse ama sadece az miktarda zararlı ise, Genetik Sürüklenme etkisi altına girerek, normalde elenmesi gerekirken popülasyon içinde yayılabilir. Öte yandan, avantajlı genler popülasyon içinde daha uzun varlıklarını koruyabileceği için, Genetik Sürüklenme'nin etkisi altına girme olasılıkları da daha yüksektir. Gerçekten de, kimi zaman faydalı mutasyonlar, olağanüstü bir avantaj sağlamıyorlarsa popülasyon içinden elenebilirler. Bu, tamamen şans faktörünün bir etkisidir.
Tüm bu etkenler, bir mutasyon sonucu yepyeni bir varyant (çeşit, mutant) ortaya çıktığında, bu mutant genin kaderinin ne olacağını belirler.
Ek Bir Kuvvet Daha: Yanlı Gen Dönüşümü
Evrimsel süreçte Doğal Seçilim, Yapay Seçilim, Cinsel Seçilim, Akraba Seçilimi, Mutasyonlar, Kromozomal Çaprazlanma, Yatay Gen Transferi, Genetik Sürüklenme gibi mekanizmalar kısmen yaygın bir şekilde bilinse de, evrimin mekanizmaları arasında bundan çok ama çok daha fazlası vardır. Örneğin daha az bilinen mekanizmalardan birisi, Yanlı Gen Dönüşümü (İng: Biased Gene Conversion) olayıdır.
Yanlı Gen Dönüşümü, eşeyli üreyen popülasyonlarda görülen bir Çeşitlilik Mekanizması'dır. Bu mekanizmaya bağlı olarak genlerin (ve bu genlerin spesifik varyantları olan alellerin) popülasyon içinde görülme sıklığı değişebilir. Bu olay, mayoz sırasında meydana gelen kromozomal çaprazlanma (crossing-over) sürecinin bir parçasıdır. Crossing-over, homolog kromozomlar arasında gerçekleşen bir kromozomal parça aktarımı olayıdır. Ancak bu çaprazlanmanın olmadığı ara bir bölge bulunur. Bu bölgeye heteroduplex DNA adı verilir. Bu bölgedeki DNA'nın bir yarısı bir homolog kromozomdan gelir, diğer yarısı ise diğer homolog kromozomdan gelir. Ancak bu sırada meydana gelen kromozomal çaprazlanmanın ne şekilde yaşandığından tamamen bağımsız olarak, yani heteroduplex DNA'nın iki tarafında kalan kromozomal bölgelerin ne şekilde yer değiştirdidğinden tamamen bağımsız olarak, heteroduplex bölgedeki DNA dizisinde hatalı eşleşme meydana gelir. Bu hatanın çözülmesi için bir taraftaki nükleotitler, diğer tarafa kopyalanıp yapıştırılır. Bu sırada bazı gen bölgeleri, diğer kromozom üzerine kopyalanmış olur. İşte buna, Gen Dönüşümü adı verilir.
Ancak daha da spesifik olarak, Yanlı Gen Dönüşümü adının verilmesinin nedeni, belirli alellerin kopyalanıp yapıştırılma ihtimalinin, bazı diğerlerine göre daha yüksek olmasıdır. Yani bu gen dönüşümü sırasında bir yanlılık (İng: "bias") var gibi gözükmektedir. Bu durumda, belirli genleri taşıyan bireyler, aslında herhangi bir evrimsel avantajları olmamalarına rağmen genlerini gelecek nesile daha fazla miktarda aktarabilme potansiyeline sahip olmuş olurlar. Hele ki bu kopyalanıp yapıştırılan genlerin nötral olmak zorunda olmayışı, yararlı veya az miktarda zararlı alellerin de kopyalanarak gelecek nesillere daha fazla aktarılabilmesine ve dolayısıyla seçilimden bağımsız olarak bir gen sıklığı değişimine neden olur. Bu durum, Genetik Sürüklenme'nin etkisini arttırıcı bir etkiye sahiptir.
Seçilimciler, Sürüklenmecilere Karşı!
Görülebileceği üzere, evrimsel süreçte seçilimin etkisini arttırıcı veya azaltıcı çok sayıda unsur bulunmaktadır. Tüm bu unsurların bütüncül bir çerçevede analiz edilmesi, hele ki matematiksel ve teorik evrim sahalarından gelen bilgilerin ışığında, Genetik Sürüklenme'nin etkisinin yer yer Doğal Seçilim gibi kuvvetli bir evrim mekanizmasından bile üstün olabileceği fikrini doğurmuştur. Bu durumun görüldüğü şartların incelenmesi, bunun hiç de seyrek yaşanmadığının anlaşılmasıyla sonuçlanmıştır. Buna bağlı olarak, türlerin değişiminin arkasında yatan ana gücün belki de seçilim olmadığı; en azından klasik evrim görüşündeki kadar seçilim etkisi olmayabileceği düşünülmeye başlanmıştır. Buna tepki olarak, bir grup evrimsel biyolog, seçilimin her türlü sürüklenmeden daha güçlü ve etkili olacağını savunmuşlardır. İşte bu nedenle, evrimsel biyoloji camiasında "seçilimciler" (veya "adaptasyoncular") ve "sürüklenmeciler" olarak anılan iki grup oluşmuştur.
1960'lı yıllara kadar Doğal Seçilim'in etkisine karşı çıkabilen hiç kimse olmamıştır. Seçilimci yaklaşım çerçevesinde, bir mutasyon meydana geldikten sonra seçilim yoluyla ya seçilecektir, ya elencektir. Seçilimci yaklaşım, canlıların bütün özelliklerinin bu şekilde bir şemayla izah edilebileceğini öngörmektedir. Bu görüş ışığında, canlıların günümüzde sahip oldukları özelliklerin çoğu, pozitif seçilimin ışığında sıklık bakımından artan özellikler ("adaptasyonlar") ile negatif seçilimin ışığında sıklık bakımından azalan özelliklerin bir mozaiği olarak görülmelidir. Bunun yanı sıra, popülasyon içindeki çok biçimlilik (İng: polimorfizm), yani bir özelliğin birden fazla forma sahip olabilmesi durumu, dengeleyici seçilimin bir ürünü olarak görülmelidir. Seçilimci Teori denen bu teori, seçilim etkisi altında olmayan özelliklerin evrime dikkate değer hiçbir katkı yapmadığını varsaymaktadır.
1960'larda genlerin giderek artan miktarda tanınmaya başlanması sonucu, Seçilimci Teori de çok güçlü bir direnişle karşılaşmaya başladı. 1968 yılında genetik verilerin matematiksel analizinden yola çıkan Motoo Kimura, günümüzde Moleküler Evrimin Nötral Teorisi ya da kısaca Nötral Teori olarak bilinen yepyeni bir teoriyi ileri sürdü. Kimura şöyle yazıyor:
Bu nötral teori, moleküler düzeyde yaşanan evrimsel değişimlerin ezici bir çoğunluğunun avantajlı mutantlar üzerine etki eden seçilimden kaynaklanmadığını; nötral veya nötre yakın mutasyonların örneklem hatasından doğan kümülatif etkinin, sınırlı büyüklükteki popülasyonlarda durmaksızın doğan yeni mutasyonların etkisi altında gerçekleşen rastgele sabitlenmenin ürünü olduğunu söylemektedir.
Yani Kimura, belki makro boyutta değil ama, mikro boyutta olan evrimin ana itici gücünün Doğal Seçilim değil, Genetik Sürüklenme olduğunu ileri sürmüştür. Bunun evrimsel biyologlar ve bilim camiası adına ne kadar büyük bir iddia olduğunu hayal edebilirsiniz. Birçok evrimsel biyolog bu görüşü hızlı bir şekilde reddetti; kimisi çeşitli çürütmeler bile yayınladı. Ancak her güçlü bilimsel teori gibi, Kimura'nın teorisi de bazı güçlü tahminlerde bulunabiliyordu ve bunları deneysel yöntemlerle test etmek mümkündü.
Bu deneysel öngörülerinden biri şuydu: Eğer gerçekten de türler arası ayrışmaya neden olan genetik değişimlerin büyük bir kısmı nötral evrim sonucunda oluşuyorsa, fonksiyon bakımından daha az elzem olan özelliklerde daha fazla evrimsel değişim görmeyi beklememiz gerekir. Çünkü nötral evrimin çoğunlukla fonksiyonel değişim yaratmayan veya çok az fonksiyonel değişim yaratan mutasyonlarla ilgili olduğunu hatırlayınız.
Ne var ki 1968 yılında bu teori ilk olarak yayınlandığında elimizde çok az sayıda protein dizisi mevcuttu. Ancak 1980'li yıllara geldiğimizde, DNA'mızın büyük bir kısmı parçalar halinde de olsa çözülmeye başlanmıştı. Bu yeni DNA dizilerini gözden geçiren Kimura, 1991 yılında teorisini de güncellemeye karar verdi. Aynı yıl yayınladığı makalesinde, şu önemli tespitleri yapıyordu:
Protein dizilerinde meydana gelen değişimlerin çoğu tutucu değişimlerdir; radikal değişimler değildir. Yani mutasyon sonucu üretilen yeni aminoasidin (ve dolayısıyla proteinin) işlevi, mutasyon öncesindeki aminoasidin (ve dolayısıyla proteinin) işlevine çok benzerdir.
Meydana gelen mutasyonların çoğu eş anlamlı mutasyonlardır. Yani mutasyon sonucu meydana gelen yeni kodon (aminosidi kodlayan üçlü nükleotit dizisi), mutasyon öncesindeki kodonun ürettiği aminosidin aynısını üretir. Bu konuyla ilgili bilgi almak için kodon bolluğu konusunu buradaki yazımızdan okumanızı tavsiye ederiz.
İntronlar gibi kodlamayan gen bölgeleri, eş anlamlı mutasyonların görüldüğü gen bölgelerine benzer bir oranda evrim geçirirler.
Sahte genler, diğer genlere göre daha hızlı evrimleşirler ve bu hız, sahte genler arasında benzer miktardadır.
Görülebileceği gibi bu öngörülerin her biri, nötral bir evrim şeması çizmektedir: Meydana gelen mutasyonların büyük bir kısmı etkisiz veya etkisize yakındır. Dahası, fonksiyonel olarak sabitlenmemiş bölgelerdeki mutasyon (ve evrim) hızı, fonksiyonel olarak sabitlenmiş, dolayısıyla değişiminin köklü yenilikleri beraberinde getireceği gen bölgelerinin evrimleşme hızına nazaran çok daha yüksek olmalıdır.
Bu öngörülerin her biri deneysel olarak doğrulanmıştır. Bu durum, Kimura'nın Nötral Evrim Teorisi'ni bir anda evrimin merkezi teorilerinden biri haline getirmiştir. Seçilimci Teori'nin canlıların hızlı evrimleştiği dönemler haricinde ikinci planda kalması, evrimsel biyolojinin hiç de beklenmedik bir yöne girmesine neden olmuştur.
Nötral Evrim Teorisi, Anti-Darwinci Bir Teori Değildir!
Kuşkusuz bilimin ilerlemesine engel olmak isteyen evrim karşıtları için bu tip bulgularda çarpıtılacak bol miktarda konu vardır. Özellikle de bu teorinin ne demek olduğunu tam olarak anlamayan, bu konularda sistemli bir eğitim görmemiş, tek amaçları halkı aldatmak olan bilim karşıtları, Kimura'nın teorisini kullanarak Darwinci bilim anlayışının yok olduğunu, seçilimin geçersiz bir görüş olduğunu, evrimin aslında hiç yaşanmadığını ve yaşanamayacağını iddia etmişlerdir. Hatta evrimi kabul edip de bir süpergücün kontrolü ve denetimi altında yaşandığını iddia edenler, bu teoriyi çarpıtarak, fonksiyonel genlerde meydana gelen değişimlerin sadece o süpergücün izniyle meydana gelebileceğini söyleyecek kadar ileri gitmişlerdir.
Bunların hiçbiri doğru değildir. Çünkü "sürüklenmeciler" olarak anılan grup, Doğal Seçilim'in evrimsel biyolojinin en önemli itici güçlerinden biri olduğu gerçeğini reddetmemektedirler. Tam tersine, yeni bir ortama adapte olan bir canlının evriminin ana itici gücünün Doğal Seçilim olduğunda herkes hala hemfikirdir. Benzer şekilde, hem seçilimciler, hem de sürüklenmeciler, hayatta kalmak için birincil derecede önemli genlerde meydana gelen ani etkili değişimlerin çoğunlukla zararlı olduğu ve negatif doğal seçilim yoluyla hızla eleneceği konusunda hemfikirdir. İki grup arasındaki anlaşmazlık, türleşme sürecinde genom dizilimleri birbirinden ayrışırken ve tür içi çok biçimlilik (polimorfizm) oluşurken, seçilimin ve sürüklenmenin göreli etkisinin/katkısının ne boyutta olduğu konusundadır. Yoksa hızlı adaptasyon dönemlerinde veya evrimin genel gidişatında herhangi bir anlaşmazlık bulunmamaktadır.
Bunun ötesinde, şu hatırlanmalıdır: Nötral Teori'ye "Moleküler Evrimin Nötral Teorisi" denmesinin bir nedeni vardır: Dışarıdan gözüken, çevrenin değişimine doğrudan adaptif bir tepki olarak doğmuş olan bir özelliği alıp da Nötral Teori çerçevesinde değerlendiremezsiniz. Çünkü bir özellik canlıya doğrudan doğruya uyum başarısı sağlıyorsa, örneğin avlanmasına doğrudan katkı sağlıyorsa, o özellik nötral bir şekilde değil, seçilim baskısı altında evrimleşmiştir. Nötral Evrim Teorisi çoğunlukla, bir mutasyon ortaya çıktıktan sonra, onun anlık etkisinin nötral veya nötre yakın olması durumunda devreye giren ve az sonra göreceğimiz üzere belirli popülasyon büyüklüğü sınırlarıyla çerçevelenmiş bir teoridir. Yani her teori gibi belirli bir kapsamı ve gücü bulunmaktadır. Bu kapsamının dışında kullanmak hatalı analizlere ve yargılara neden olacaktır. Adaptif nedenlerle evrimleşen özellikleri nötral evrim çerçevesinde değerlendirmek hatalıdır. Nötral Evrim Teorisi, adaptasyonları görmezden gelmemekte, reddetmemekte, çürütmemektedir.
Genomik diziler üzerinde yapılan incelemeler, bu sorunun "Seçilimciler haklıdır." veya "Sürüklenmeciler haklıdır." şeklinde basit bir cevabı olmadığını göstermektedir. Çünkü bir türün hangi kuvvet altında evrimleştiği, türün genetik yapısına ve içinde bulunduğu çevreye bağlı olarak ciddi anlamda değişmektedir. Dolayısıyla, her zaman söylediğimiz gibi, her türün evrimi kendi başına incelenmelidir. Koşullar ve süreçler ayrı ayrı belirlenmeli ve hangi mekanizmanın daha büyük etkiye sahip olduğu bağımsız olarak tespit edilmelidir.
Ancak bu noktada şunu net olarak söylemek mümkündür: 1960'lardan önceki egemen görüşün iddiasının aksine, adaptif olmayan süreçlerin evrime doğrudan katkı sağladığı açık ve net bir gerçektir. Öyle ki, sıkı sıkıya seçilim baskısı altında olan türlerde bile, adaptif olmayan, şans etkisine bağlı olarak gelişen durumlar, evrimsel gidişatın yönünü etkileyebilmektedir. Ayrıca gerçekten de mutasyonların büyük çoğunluğunun nötral veya nötre yakın değişimler olduğu kesin bir şekilde söylenebilir.
Popülasyon Büyüklüğü Önemlidir!
Evrimin birçok basit anlatımında mutasyonlar üç ana kategoride toplanır: zararlı, nötral, yararlı. Bizim birçok anlatımımızda da bunu bu şekilde görebilirsiniz. Halbuki bilimin birçok alanında olduğu gibi, bu alanda da yaptığımız fazlasıyla basitleştirilmiş bir anlatımdır. Çünkü bir mutasyon her şartta zararlı veya her zaman nötral veya kesinlikle yararlı olacak diye bir şey yoktur. Mutasyonların ne etkiye sahip olduğu zamana ve koşullara bağlı olarak değişebilmektedir. Dahası, nötr dediğimiz mutasyonların yanı sıra "nötre yakın" diye bir kategori olduğu da hatırlanmalıdır. Bu, kategoriler arası ayrımı oldukça muğlaklaştırmaktadır. Benzer şekilde, "zararlı" bir mutasyon "ölümcül derecede zararlı" olabileceği gibi, "bir miktar zararlı" veya "orta derecede zararlı" da olabilir. Bu nitel tanımlamalar, nicel bazı temellere dayanmaktadır; ancak her tür ve her durum için bu tanım değişebilmektedir.
Seçilimin etkisinin ne boyutta olduğunu etkileyen iki önemli parametre bulunmaktadır: Seçilim baskısı (sss) ve efektif popülasyon büyüklüğü (NeN_eNe​). Seçilim baskısı, belirli bir genetik altyapıya sahip bir bireyin popülasyon içindeki göreli uyum başarısının bir ölçüsüdür. Genellikle bir türün ürettiği gamet veya yavru sayısının, popülasyon genelinde üretilen gamet veya yavru sayısına oranı olarak tanımlanabilir. Ancak hayatta kalma süresi gibi farklı parametrelere bağlı olarak tanımlamak da mümkündür. Efektif popülasyon büyüklüğü ise, bir popülasyonun bireylerinin her birinin eşit olarak gamet/yavru üretebildiği koşulda sahip olacağı popülasyon büyüklüğüdür. Moleküler düzeyde ise seçilim baskısı,Efektif popülasyon büyüklüğü, gerçek bir popülasyondaki birey sayısında her zaman daha azdır. Yani 1000 kişilik bir popülasyonun efektif popülasyon büyüklüğü 700 olabilir. İşte seçilimin ne kadar etkili olduğunu, bu iki sayının çarpımının (s∗Nes*N_es∗Ne​) 1'den ne kadar büyük veya ne kadar küçük olduğu belirler. Eğer bu çarpım 1'den çok küçükse, mutasyonların kaderini (popülasyona yayılıp yayılamayacağını) büyük oranda Genetik Sürüklenme belirler. Yani şans ve tesadüflerin stokastik (rastgele) etkisi, seçilimin yönlü etkisine üstün gelir. Eğer bu çarpım 1'den büyükse, bu kaderi büyük oranda Doğal Seçilim belirler. Bu durumda nötral teori, s∗Nes*N_es∗Ne​ çarpımının 1'den çok küçük olduğu durumlarda geçerlidir diyebiliriz.
Popülasyon büyüklüğü önemlidir.
Bu çarpımın 1'den çok küçük çıkmasının en olası nedeni, efektif popülasyon büyüklüğünün (NeN_eNe​) küçük olmasıdır. Yani popülasyon büyüklüğü ne kadar küçükse, Genetik Sürüklenme'nin etkisi o kadar güçlü olacaktır. Bu oldukça mantıklıdır: Bir popülasyon çok büyükse (örneğin 100 milyon bireyden oluşuyorsa), şansa bağlı etkiler birbirini nötrleyecektir. Popülasyonda aşırı avantajlı bir birey şans eseri ölse de, onun yerini alacak ona yakın uyum başarısı değerine sahip birçok diğer birey bulunacaktır. Dahası, bu şekilde şans eseri ölen her uyumlu birey için, yine şans eseri ölen birçok uyumsuz birey de bulunacaktır. Bunların toplam popülasyona etkisi yok denecek kadar az olacaktır. Ancak popülasyon sayısı çok küçük olursa; örneğin ekstrem bir durumda 10 birey kadar ufak bir popülasyonu düşünecek olursak, bu 10 bireyden 1 tanesinin şans eseri ölmesi veya kurtulması, popülasyonun ortalamasını doğrudan etkileyecektir. Bu daha büyük popülasyonlarda seçilimin etkisi daha yüksek, sürüklenmenin etkisi daha düşük olacaktır.
İşte bu teorik öngörü, deneysel olarak doğrulanmıştır. Drosophila cinsi meyve sinekleri üzerinde yapılan deneylerde, efektif popülasyon büyüklüğü 10610^6106 gibi sinekler için küçük değerlere sahip olduğunda, pozitif seçilim etkisi altında olan mutasyonların oranının %50, nötral evrim etkisi altındaki mutasyonların %16 dolaylarında olduğu görülmüştür. Ancak efektif popülasyon büyüklüğü sadece 10.000 ila 30.000 arasında olan hominid türlerde, pozitif seçilim etkisi altındaki mutasyonların oranı %0'a çok yakın bir değer olarak gözlenmiştir; ancak nötral evrim etkisi altındaki mutasyonların oranı %30 civarındadır! Yani Genetik Sürüklenme, küçük popülasyona seçilime mutlak bir üstünlük kurmaktadır.
Nötral Evrim, Evrim Teorisi'ne Müthiş Bir Güç Katmıştır!
Bilim karşıtlarının nötral evrim üzerinden Evrim Teorisi'ne saldırma çabası bir yana dursun, Kimura'nın teorisinin Evrim Teorisi'ne büyük bir güç kattığı söylenebilir. Çünkü bu yeni teorinin geliştirilmesi sayesinde, moleküler evrimin boş hipotezi tespit edilmiştir. Boş hipotez kavramı ile ilgili olarak buradaki yazımızı okumanızı önemle tavsiye ederiz.
Bir diğer deyişle, bir kişinin bir özelliğin seçilim etkisi altında değiştiğini ispatlamak için, öncelikle boş hipotezi reddetmesi gerekmektedir. Yani o özelliğin nötral evrim etkisi altında evrimleşmediğini ispatlamak zorundadır.
Nötral teorinin öngördüğü en güçlü ve zarif tespitlerden birisi, seçilim etkisi altında olmayan gen bölgelerinin nükleotit değişim hızının, mutasyon oranına eşit olması gerektiğidir. Şöyle izah edelim: Diyelim ki elimizde nötral bir gen bölgesi var. Bu bölgedeki genler üzerinde herhangi bir seçilim baskısı bulunmuyor. Ayrıca bu genlerdeki nükleotitlerin zaman içinde değişme oranı uuu ile ifade edilsin. Bu canlının haploid olduğunu ve popülasyon büyüklüğünün NNN olduğunu varsayacak olursak, her bir gen bölgesindeki mutasyon adedi N∗uN*uN∗u olarak ifade edilebilir. Seçilim de olmadığı için, herhangi bir genotipin popülasyon içinde %100 (veya %0) oranına erişme ihtimali birebir aynıdır. Eğer nötral teori doğruysa, bu %100'e (veya %0'a) ulaşma ihtimali, bir genotipin (veya yeni bir mutasyonun) popülasyon içinde bulunma olasılığına eşit olmalıdır. Haploid bir popülasyonda belirli bir nükleotit üzerinde yeni bir mutasyonun oluşma ihtimali 1/N1/N1/N'dir. Bu durumda, bu spesifik mutasyonun görülme sıklığı da 1/N1/N1/N'dir; çünkü popülasyonda NNN birey vardır ve biz, tek 1 adet mutasyona odaklanıyoruz. İşte bu durumda, bu tekil mutasyonun %100'e ulaşma ihtimali de 1/N1/N1/N olacaktır.
Eğer her bir nesilde yer değiştiren nükleotitlerin sayısını KKK ile ifade edecek olursak; bu nükleotitlerin sayısını bulmak için, popülasyon içinde her nesilde oluşan toplam mutasyon sayısını (N∗uN*uN∗u), tek bir mutasyonun sabitlenme (%100'e veya %0'a ulaşma) olasılığı ile (1/N1/N1/N) çarpmamız gerekir. Bu durumda:
K=(N∗u)∗(1/N)K = (N*u)*(1/N)K=(N∗u)∗(1/N)
Bir diğer deyişle, her nesilde değişen nükleotitlerin oranı, o popülasyondaki mutasyon oranına eşit olmaktadır. Ancak elbette ki türlerin her zaman seçilim baskısından izole olmadığı hatırlanmalıdır. Dolayısıyla nötral değil de, avantajlı bir mutasyonun sabitlenme olasılığı, nötral mutasyonlara göre çok daha yüksek olacaktır. Benzer şekilde, zararlı mutasyonların popülasyondan elenme olasılığı nötral mutasyonlara göre çok daha yüksek olacaktır. Ancak burada kritik olan şudur: KKK ve uuu değerleri gözlenebilir veya hesaplanabilir sayılardır. Dolayısıyla bu iki sayıya bakarak, bir gen bölgesinin seçilim baskısı altında olup olmadığını anlamak mümkündür. Eğer bir gen bölgesi için u">K>uK>uK>u eşitsizliği doğruysa, o bölge pozitif seçilim baskısı altında demektir. Eğer bir gen bölgesi için K<uK<uK<u eşitsizliği doğruysa, o bölge negatif seçilim baskısı altında demektir. İşte Nötral Evrim Teorisi bize bu basit altyapıyı sağlamaktadır.
Ancak KKK sayısını etkileyen tek unsurun seçilim olmadığı da hatırlanmalıdır. Örneğin daha önceden sözünü ettiğimiz Yanlı Gen Dönüşümü olayı da alel sabitlenmesine doğrudan etki etmektedir. Dolayısıyla moleküler evrim üzerine çalışan bir araştırmacı, belli bir gen bölgesinin seçilim baskısı altında olduğunu, dolayısıyla adaptif bir şekilde evrimleştiğini ispatlamak için, başka yöntemler kullanarak bu etkileri de elemek zorunda kalabilir.
İyi De Tüm Bunlardan Bana Ne?
Tüm bu teorik detaylardan ve deneysel ispatlardan sonra hala soruyor olabilirsiniz: "İyi de bana ne? Bu ne işime yarayacak?"
Eğer ki evrimi dümdüz bir doğa yasası olarak öğrenmek istiyorsanız, hiçbir işinize yaramaz. Bu tıpkı kütleçekiminin uzay-zaman dokusunun bükülmesinden kaynaklandığını bilmek gibidir. Size pratik hiçbir faydası yoktur; ancak Evren'in nasıl çalıştığına dair kavrayışınızın sıradan bir insandan daha yüksek olmasını sağlar. Ancak eğer ki Evren'in gerçekten nasıl çalıştığını merak eden bir bilimseverseniz, o zaman kütleçekiminin belki de kütlelerin uzay-zamanı bükmesiyle doğrudan bir ilgisi olmadığını, kuantum dalga fonksiyonunun doğrudan bir sonucu olduğunu öğrenerek ufkunuzu genişletmek isteyebilirsiniz.
Benzer şekilde, eğer evrimi bütün teorik derinliğiyle öğrenmek istiyorsanız, Nötral Evrim Teorisi size gerçek bir kavrayış kazandıracaktır. Sonuçta evrimsel biyoloji araştırmalarının nihai amacı bilim düşmanlarıyla kavgaya tutuşmak için argüman üretmek değil, canlıların bulundukları çevrelere nasıl adapte olduğu, nasıl evrimleştiği, nasıl türleştiği, bu mekanizmaların nasıl çalıştığı gibi konuları anlamaktır. Buna rağmen sorabilirsiniz: "İyi de, nötral evrim teorisi, çoğunlukla nötral, dolayısıyla adaptasyonla ilgili olmayan genlerle ilgili. Bunu çalışmak ne işime yarayacak?"
Daha önceden de belirttiğimiz gibi Nötral Evrim Teorisi, moleküler biyoloji ve genetik alanında bir popülasyonun evriminin boş hipotezi olacak kadar temel bir teoridir. Bu temel teoriyi bilmeksizin akademik herhangi bir başarı elde etmeniz imkansızdır. Dahası, gen bölgelerinin evrimsel davranışlarını kıyaslarken, bir canlının yeni bir ortama nasıl adapte olup, nasıl değiştiğiyle ilgili çok daha gerçekçi analizler yapabilmeniz mümkün olacaktır. Ayrıca bilim insanının kendine daima sorduğu "Bu sonucu başka hangi faktörler etkiliyor olabilir?" sorusunu sordukça, evrime ve türlere dair yepyeni bilgiler keşfetmeniz mümkün olacaktır. Örneğin bu pratiği takip eden evrimsel biyologlar, bazı ökaryotik türlerde AT-GC mutasyonlarının diğer mutasyonlara göre daha sık gerçekleştiğini tespit etmişlerdir. Dolayısıyla nükleotitlerdeki GC sekanslarının sayısı normalden çok daha fazla gözükmektedir. Bu basit tespit, tüm matematiksel analizi gözden geçirerek, çok daha gerçekçi modeller inşa edebilmemizi, dolayısıyla türlerin evrimini çok daha isabetli şekilde çalışabilmemizi mümkün kılmaktadır. Ayrıca bu araştırmalar sırasında genlerin nasıl işlediğine dair çok kıymetli bilgiler edinmekteyiz. Genlerin nasıl çalıştığını daha iyi anlamak, genetik bilimini ilgilendiren her sahada, örneğin kanser veya gıda araştırmalarında çok daha başarılı sonuçlar elde etmemizi mümkün kılmaktadır.
Hepsinden önemlisi, Nötral Evrim Teorisi en nihayetinde adaptif evrimi de etkilemektedir. Örneğin Kimura'nın yaptığı bir diğer tespit, birçok gen çoklanması tipi mutasyonun, en nihayetinde zararsız olmalarından ötürü popülasyon içinde %100'e ulaşarak sabitlenmesidir. Bu şekilde sabitlenen genler üzerindeki seçilim baskısı ortadan kalkacağı için, genin bir kopyası veya her iki kopyası da evrimsel süreçten geçerek yepyeni fonksiyonlar kazanabilmektedir. Özellikle de çevrenin değişimine bağlı olarak bu kopyalar türe avantaj sağlayabilecektir. Yani gen çoklanmaları ilk etapta işlevsiz olsa da, 2006'da Michael Lynch'in gösterdiği üzere, değişen çevre şartları altında bu genler işlev kazanarak türün adaptasyonuna katkı sağlayabilir. Bir diğer deyişle, nötral bir şekilde başlayan yolculuk, nihayetinde adaptif evrime dönüşebilir.
Bunun yanı sıra, bir popülasyon belli bir uyum başarısı dağılımından, bir başka uyum başarısı dağılımına doğru evrimleşirken, kimi zaman daha düşük uyum başarısıyla sonuçlanan değişimlerden geçmek zorunda kalabilir. Bu durumda popülasyon büyüklüğü azalacaktır; çünkü birçok birey uyumsuz kalarak ölecek veya üreyemeyecektir. Popülasyon büyüklüğünün azalması, Genetik Sürüklenme'nin etkisini katlayarak arttıracaktır. Bu da, Nötral Evrim Teorisi'ni anlamamızın adaptif evrimi anlamak konusundaki önemini vurgulamaktadır. Söz konusu geçiş bölgelerinde adaptif evrimden çıkarak, nötral evrimin sahasına girmemiz gerekecektir.
Tüm bu bilgiler ışığında, çok önemli bir gerçekle yüz yüze geliyoruz: Doğada, dolayısıyla bilimde hiçbir şey, ilk etapta gözüktüğü kadar basit ve tekdüze değildir. Her zaman bilinmedik arka yollar, sayısız deneme-yanılmanın sonucu olan beklenmedik sonuçlar karşımıza çıkmaya hazır bir şekilde beklemektedir. Dolayısıyla bir türün evrimsel geçmişini analiz ederken veya türler arası akrabalık ilişkilerini incelerken asla aceleci olmamalı, türün geçmişine dair tüm detayları ayıkladığımızdan ve her teoriyi kapsamı ve gücü çerçevesinde kullanarak sonuca ulaştığımızdan emin olmamız gerekmektedir. Bunu yaptığımızda, evrimsel biyolojiyi çok daha bütüncül bir şekilde anlayabilir, kullanabilir ve gerçekleri çok daha isabetli bir şekilde açığa çıkarabiliriz.
L. Duret. Neutral Theory: The Null Hypothesis Of Molecular Evolution. (2008, Ocak 01). Alındığı Tarih: 12 Ağustos 2018. Alındığı Yer: Nature | Arşiv Bağlantısı
L. Duret, et al. (2008). The Impact Of Recombination On Nucleotide Substitutions In The Human Genome. PLOS Genetics | Arşiv Bağlantısı.
C. Darwin. (1859). On The Origin Of Species By Means Of Natural Selection, Or The Preservation Of Favoured Races In The Struggle For Life. ISBN: 9786074533989. Yayınevi: John Murray.
A. Eyre-Walker. (2007). The Distribution Of Fitness Effects Of New Mutations. Nature Reviews | Arşiv Bağlantısı.
N. Galtier, et al. (2007). Adaptation Or Biased Gene Conversion? Extending The Null Hypothesis Of Molecular Evolution. Trends in Genetics | Arşiv Bağlantısı, sf: 273-277.
M. Kimura. (1968). Evolutionary Rate At The Molecular Level. Nature | Arşiv Bağlantısı, sf: 624-626.
M. Kimura. (2018). The Neutral Theory Of Molecular Evolution: A Review Of Recent Evidence. Japanese Journal of Genetics | Arşiv Bağlantısı, sf: 367-386.
Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 11/07/2020 07:54:02 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/7340
Türleşme Evrim Evrimsel Biyoloji Biyoloji Doğal Seçilim Bilim Evrim Teorisi Evrim Kuramı Mutasyon Seçilim Evrimleşme Moleküler Evrim