Karıncalarda Sosyal Parazitlik - Evrim Ağacı
Yayınlanma Tarihi 05/02/2018 23:28
Okunma Süresi 11 dakika 12 saniye
En güzel hatıralarımın arasında Batı Kanada’daki Elk Island National Park karıncalarını inceleyerek geçirdiğim yaz mevsimleri vardır. Bu harika parkta, geyik ya da bizon sürüleriyle, yalnız bir Kanada geyiğiyle ya da gürültülü bir yakalı keklikle karşılaşabilirdim. Bütün rastlantılar heyecan vericiydi, ancak benim için en büyük heyecan, köle yapıcı karıncaların bir baskın partisiyle karşılaşmaktı. Eğer köle yapıcı karıncalar Polyergus breviceps türünden esaslı bir köle yapıcı ise bilirdim ki bir gösterinin içindeyim.
P. breviceps gibi sosyal parazitler, diğer sosyal böceklere ait kolonileri köleleştiren sosyal böceklerdir. Bu parazitler sosyal Hymenoptera (zar kanatlılar, örneğin bal arıları, yaban arıları, karıncalar) sınıfında bulunur ve en yoğun haliyle karıncalarda çalışılmıştır. Burada bahsettiğim sosyal parazitlik, farklı türlerle karma yuvalar oluşturan ve konakçı türün işçileri tarafından sağlanan iş gücüne bağımlı olan karıncalarla sınırlıdır. Bu yuvalar genel olarak kolonide iki ya da daha fazla tür karıncadan oluşur ve çoğunlukla kolayca fark edilebilir. Örneğin Formicinae altfamilyasından siyah karıncaları köleleştiren yine Formicinae altfamilyasından P. breviceps gibi köle yapıcıların birçoğu kırmızı karıncalardır. Dolayısıyla bir toprak yığınını açıp çılgın bir koşuşturmaca içinde kırmızı ve siyah karıncalar görürseniz, köle yapıcılar ve kölelerle karşılaşmışsınız demektir (Görsel 1).
Görsel 1. Zorunlu köle yapıcı Polyergus breviceps (kırmızı karıncalar), sürülerindeki Formica argentea’dan (siyah karıncalar) kolayca ayırt edilebiliyor. Fotoğraf: Alex Wild (www.alexanderwild.com)
Sosyal Parazit Türleri
Farklı türlerden karma karınca yuvaları oluşturan sosyal parazitlerin üç ana türü mevcuttur: geçici sosyal parazitler, kalıcı olarak farklı türlerin yuvalarında yaşayanlar ve köle yapıcılar. Geçici sosyal parazitler, konakçı türe yalnızca yeni koloniler oluşturulması sırasında bağlıdır. Parazitlik genellikle genç kraliçe karıncalar tarafından, çiftleşme uçuşlarındaki döllenmeleri sonrasında başlatılır (Görsel 2). Kraliçeler konakçı kolonilerin içine nüfuz etmeye, esas kraliçelerin yerine geçip işçiler tarafından kabul görmeye çalışır. Parazit kraliçeler konakçı koloni işçilerinin yardımı ile, bıraktığı yumurtaların gelişip kendi yavrularından oluşan işçilere dönüşmesini sağlar. Sonuç olarak, yetişkin bir koloni sadece parazit türün üyelerine sahip olacaktır.
Görsel 2. Bu geçici sosyal parazit (Lasius claviger) çiftleşme uçuşunun ardından konakçı koloniye sızıp konakçı kraliçeyi öldürerek yeni bir koloni oluşturuyor. Fotoğraf: Alex Wild (www.alexanderwild.com)
Geçici sosyal parazitler genel olarak konakçı kraliçeyi öldürürken, kalıcı olarak farklı türlerin yuvalarında yaşayan türlerin kraliçeleri genellikle konakçı kraliçelere karşı daha hoşgörülüdür. Birkaç istisna dışında, kalıcı parazitler işçi yavrular üretmez; bunun yerine enerjilerinin çoğunu sonunda üreme yeteneği olan bireylere dönüşecek yumurta üretimi için kullanırlar. İsveç karıncalarındaki (Teleutomyrmex schneideri) uç örnekte, kalıcı parazitler, çukur karın (kursak gibi) ve uzun ayak pençeleri gibi özel değişimler geliştirerek konakçı kraliçeleri tutup yakalayabilir ve dışasalak olarak onların sırtında yaşar (Hölldobler & Wilson 1990). Bu yüke rağmen, konakçı kraliçeler işçi yavrular üretmeye devam eder ve kolonideki karma türler kalıcı olur. Konakçı işçiler eş zamanlı olarak parazit olan ve olmayan kraliçelerin yavrularını besler.
Köle yapıcıların tuhaflıkları onları karınca bilimcileri arasında gözde yapmıştır. Yuvalarını geçici sosyal parazitlere çok benzer şekilde oluşturmalarının yanı sıra köle yapıcılar, yumurta çalmak diğer kolonilere için akınlar yapar (Görsel 3). Ele geçirilen fakat tüketilmeyen larva ve pupalar, nihayetinde kimyasal olarak işaretlenmiş ve köle yapıcıların toplumuna tamamen bütünleşmiş işçi köleler olarak yumurtalarından çıkar. Köleler yavruları yetiştirir, yiyecek toplar, köle yapıcılarını besler, kraliçeyi korur ve yuvayı dış tehditlere karşı savunur. Eğer koloni yeni bir yere taşınırsa, köleler köle yapıcılarını yeni yuvalarına taşırlar. Bazen, köleler köle yapıcı işçilerle birlikte kendi kolonilerine ya da yakın türlerin kolonilerine yapılan akınlarda bile yer alır.
Görsel 3. Köle yapıcı Formica subintegra türünün işçileri, köle baskınında ele geçirilen bir pupa ile yuvalarına dönüyor. Fotoğraf: Alex Wild (www.alexanderwild.com)
Bütün köle yapıcılar diğer karıncaları köleleştirmekte eşit şekilde uzmanlaşmış değildir. Formica subnuda gibi fakültatif (çeşitli çevre koşullarında yaşayabilen) köle yapıcılar, çoğu zaman kolonilerinde köleler olmadan bulunabilir. Köleler mevcutsa da azdırlar ve işçilerin yaklaşık %10’unu teşkil ederler, çünkü köle yapıcı, konakçı türünün ancak henüz türemekte olan küçük kolonilerine başarıyla baskın yapabilmektedir. Bunun dışında, F. Subnuda tarafından yapılan köleleştirme baskınları konakçı türler tarafından büyük dirençle karşılanır, bu sebeple baskınlar saatlerce sürer ve köle yapıcılar için de baskın yapılan kolonilerin işçileri için de ölüm oranı yüksek olur (Savolainen & Deslippe 2001).
Bunun tam tersine, P. breviceps gibi zorunlu köle yapıcılar ise her zaman iş gücünün %90’dan fazlasını oluşturacak kadar köle sahibidir. Geniş kolonilere başarıyla, kimi zaman bir baskın gününde art arda farklı kolonilere baskın yapar, böylece fakültatif köle yapıcılardan daha çok ve daha büyük kölelere sahip olurlar. Baskınlar sırasındaki yeterlikleri keskin orak biçimli alt çeneler ve genişlemiş salgı bezleri gibi özel adaptasyonlar ile ilişkilidir (Görsel 4). Baskınlar sırasında salgılanan bez salgıları hedef kolonilerden işçilerin sakinleşmesine, birbirine karşı dönmesine, köle yapıcılara karşı hırçınlığın azalmasına hizmet eder. Köle yapıcılara direnç gösteren işçiler, alt çeneler yardımıyla başlarında ya da vücutlarında hızlıca bir delik açılarak kolaylıkla hareketsiz hale getirilirler. Zorunlu köle yapıcıların değişikliğe uğramış alt çeneleri etkin silahlar olsa da, köle yapıcıları yetersiz bakıcılar ve avcılar haline getirir ve köleler olmadan koloni işlerinin yürütülememesine neden olur. Aslında, P. breviceps fazlasıyla yiyecek mevcutken dahi kendi başına yaşayamaz. Bu karıncanın hayatta kalması için kölelerinin olması zorunludur, yüksek oranda kölelerin devamının sağlanması için de olgun koloniler her mevsim koloni başına en az yaklaşık 6000 köle edinmelidir (Savolainen & Deslippe 1996).
Görsel 4. Polyergus cinslerinin köle yapıcıları, köle baskınları için orak biçimli alt çeneler gibi birçok şekilde adaptasyon geliştirmiştir. Fotoğraf: Alex Wild (www.alexanderwild.com)
Karınca topluluklarının başlıca savunması kutiküler hidrokarbonlar içeren vb. kokular temelinde çapraşık bir tanıma sistemidir (Martin & Drijhout 2009). Bu sistem yabancı yuva sakinlerinin koloniden atılmasını sağlar ve ilişkisiz bireylerin kontrolü ele geçirmesini engeller. Parazit kraliçeler, sosyal parazitlik türlerinden bağımsız olarak, bir şekilde konakçı bir koloniyi gasp etmek ve koloni içinde kabul görmek zorundadır. Bazı karıncalarda kraliçeler koloni oluşumu sırasında gizlilikle ya da kaba kuvvet yoluyla konakçı koloninin içine sızar. Konakçı işçiler tarafından saldırganlıkla karşılaşabilir ve saldırı sırasında ölebilir, ancak yeterli sayıda kraliçe nüfusun zindeliğini sağlamada başarı sağlar. Diğer bazı karıncalarda, kraliçeler konakçı türün işçileri ile yuvanın dışında dövüşür, konakçı yuvaya girmeden önce işçilerle temas sağlayarak kimyasal bir taklit koku elde etmiş olur ya da yatıştırma, taklit etme ya da kamuflaj amaçlı olarak bez salgılarından gelen kendi kimyasallarını salgılarlar. Bazı köle yapıcılarda, kraliçeler çiftleşme uçuşundan sonra doğdukları yuvaya geri döner ve sonra bir köle baskınına katılarak işgal edilen konakçı yuvada bir koloni oluşturur (Hölldobler & Wilson 1990; Lenoir et al. 2001; Buschinger 2009).
Kalıcı olarak farklı türe ait yuvalarda yaşayanlar hariç, sosyal parazitlerin büyük bir çoğunluğu istilalarının ardından dolaylı ya da dolaysız olarak konakçı kraliçeyi öldürür. Polyergus türlerinde, özellikle konakçı koloni yeterli bir iş gücüne sahipse infaz hemen yapılabilir (Topoff & Zimmerli 1993; Mori et al. 1995). Bu parazitler, sadece çiftleşmiş ve yumurta bırakan konakçı kraliçelere saldırır ve bu süreç içerisinde saldırılan konakçı kraliçenin kutiküler hidrokarbon profillerini elde etmeleri, konakçı işçiler tarafından kabul görmelerine izin verir (Johnson et al. 2002). Diğer karıncalarda, kraliçenin infazı haftalarca ya da aylarca ertelenebilir. Örneğin Leptothorax goesswaldi paraziti, döllenmesinin ardından ağustos ayında, konakçı koloniye sızar, bir sonraki ilkbahara değin yuvada bekler ve sonra konakçı kraliçeyi, duyargalarını keserek yavaşça öldürür (Buschinger & Klump 1988). Köle yapıcılar Chalepoxenus ve Harpagoxenus gibi diğer cinslerde, yetişkin konakçı işçiler bile ya öldürülür ya da yuvadan atılır. Yeni işçiler işgal edilen yumurtalardan çıkar ve parazitin yavrularını büyütür (Buschinger 2009).
1909’da taksonomist Carlo Emery, günümüzde Emery’nin Kuralı olarak bilinen ve sosyal parazitlerin ve onların konakçılarının ortak bir atayı paylaştığını ve dolayısıyla birbirleri ile yakın akraba olduklarını gösteren önemli bir genelleme yaptı (Emery 1909). Emery Kuralı’nın katı versiyonunda, sosyal parazitler konakçılarının en yakın akrabalarıdır ve büyük olasılıkla konakçının kökeninden simpatrik (aynıyurtlu) türleşme ile ya da allopatrik (farklıyurtlu) ve sonradan sempatrik türleşmelerin bir kombinasyonu ile evrilmiştir. Emery Kuralı’nın daha yumuşak bir versiyonuna göre, sosyal parazitler konakçılarının yakın akrabalarıdır ama kardeş türü değildir (Bourke & Franks 1991; Lowe et al. 2002). Her ne kadar kimi konakçı-parazit çiftleri moleküler filogenetik analizlere konu olsa da, mevcut çalışmalar Emery Kuralı’nın en azından yumuşak versiyonunu desteklemektedir (Sumner et al. 2004; Smith et al. 2007). Dikkate değer bir istisna, farklı altfamilyalara ait karıncaları kapsayan bir sosyal parazitlik vakasıdır (Mashwitz et al. 2000). Bu vakada, parazitler, yakın akraba türler dahil olduğunda çok daha az zahmetli olacakken, kendileri ve konakçı arasında farklılık gösteren iletişim sistemleri ve feromonların üstesinden gelmek zorunda kalmıştır (Görsel 5).
Görsel 5. Parazitler ve konakçıları sıklıkla yakın akrabadır. Örneğin bu karıncalar (Formica fusca) yaygın olarak aynı cins ya da yakın akraba cinsler tarafından köleleştirilir. Fotoğraf: Alex Wild (www.alexanderwild.com)
12.500 civarındaki tanımlanmış karınca türü arasında bilinen parazit karınca türü yaklaşık 230’dur. Bu seyrekliğe rağmen, Myrmicinae ve Formicinae gibi bazı altfamilyalarda yaygın bulunurlar (Buschinger 2009) ve ılıman iklim karıncalarında yaygın, tropikal karıncalarda ise seyrektirler (Hölldobler & Wilson 1990). Sosyal parazit ve onların konakçılarının taksonomik ve ekolojik dağılımlarındaki bu güçlü taraflılık nereden kaynaklanıyor? Sosyal parazitliği destekleyen ekolojik koşullar ve seçilim kuvvetleri halen araştırılıyor ve tartışılıyor. Düşük hava sıcaklığı ve çok eşlilik (örneğin birden fazla kraliçesi olan koloniler) gibi etkenler önemli hususlar olsa da sosyal parazitliğin evrimini her durumda açıklayamıyor.
Yazan: Richard Deslippe (Biyoloji Bilimleri Bölümü,Texas Tech Üniversitesi)
Bourke, A. F. G. & Franks, N. R. Alternative adaptations, sympatric speciation and the evolution of parasitic, inquiline ants. Biological Journal of the Linnean Society 43, 157-178 (1991).
Buschinger, A. Social parasitism among ants: a review (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 12, 219-235 (2009).
Buschinger, A. & Klump, B. Novel strategy of host-colony exploitation in a permanently parasitic ant, Doronomyrmex goesswaldi. Naturwissenschaften75, 577-578 (1988).
Emery, C. Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen. Biologisches Centralblatt 29, 352-362 (1909).
Hölldobler, B. & Wilson, E. O. The Ants. Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard University Press, 1990.
Johnson, C. A., H. Topoff, H. et al. Host queen killing by a slave-maker ant queen: when is a host queen worth attacking? Animal Behaviour 64, 807-815 (2002).
Lenoir, A., D'Ettorre, P. et al. Chemical ecology and social parasitism in ants. Annual Review of Entomology 46, 573-599 (2001).
Lowe, R. M., Ward, S. A. et al. The evolution of parasites from their hosts: intra- and interspecific parasitism and Emery's rule. Proceedings of the Royal Society of London B, Biological Sciences 269, 1301-1305 (2002).
Martin, S. J. & Drijfhout, F. P. A review of ant cuticular hydrocarbons. Journal of Chemical Ecology 35, 1151-1161 (2009).
Maschwitz, U., Borow, W. H. O. et al. Social parasitism involving ants of different subfamilies: Polyrhachis lama (Formicinae) an obligatory inquiline of Diacamma sp. (Ponerinae) in Java. Insectes Sociaux 47, 27-35 (2000).
Mori, A., D'Ettorre, P. et al. Host nest usurpation and colony foundation in the European Amazon ant, Polyergus rufescens Latr. (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux 42, 279-286 (1995).
Savolainen, R. & Deslippe, R. J. Facultative and obligate slavery in formicine ants: frequency of slavery, and proportion and size of slaves. Biological Journal of the Linnean Society 57, 47-58 (2001).
Savolainen, R. & Deslippe, R. J. Facultative and obligate slave making in Formica ants. Naturwissenschaften 88, 347-350 (2001).
Smith, J. A., Tierney, S. M. et al. Origins of social parasitism: the importance of divergence ages in phylogenetic studies. Molecular Phylogenetics and Evolution 43, 1131-1137 (2007).
Sumner, S., Aanen, D. K. et al. The evolution of social parasitism in Acromyrmex leaf-cutting ants: a test of Emery's rule. Insectes Sociaux 52, 37-42 (2004).
Topoff, H. & Zimmerli, E. Colony takeover by a socially parasitic ant, Polyergus breviceps: the role of chemicals obtained during host-queen killing. Animal Behaviour 46, 479-486 (1993).
Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 23/08/2019 15:19:24 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/482