b'\n_START_ARTICLE_\nVedenjska ekologija\n_START_PARAGRAPH_\nVedenjska ekologija, ali etoekologija, je veda o ekolo\xc5\xa1ki in evolucijski podlagi za vedenje \xc5\xbeivali in o vlogi vedenja \xc5\xbeivali, ki omogo\xc4\x8da, da se prilagodijo svojemu okolju (tako notranjemu kot zunanjemu). Vedenjska ekologija se je razvila iz etologije potem, ko je Niko Tinbergen (raziskovalec vedenja \xc5\xbeivali) predstavil \xc5\xa1tiri vzroke vedenja. \xc4\x8ce ima organizem lastnost, ki mu zagotavlja selektivne prednosti (ima sposobnost prilagajanja), bo imel v novem okolju verjetno prednost pri naravni selekciji. Sposobnost prilagajanja se torej nana\xc5\xa1a na koristne lastnosti organizma, ki pove\xc4\x8dujejo verjetnost njegovega pre\xc5\xbeivetja in razmno\xc5\xbeevanja._NEWLINE_Na primer letenje se je razvilo ve\xc4\x8dkrat pri plazilcih (pterozaver), pti\xc4\x8dih, veliko insektih in sesalcih (netopirjih) zaradi njihove sposobnosti prilagajanja - za \xc5\xa1tevilne vrste ima let med drugim potencial za pove\xc4\x8danje sposobnosti \xc5\xbeivali za pobeg pred plenilci in omogo\xc4\x8da naglo premikanje med habitatnimi podro\xc4\x8dji, kar pove\xc4\x8da mo\xc5\xbenost organizma za pre\xc5\xbeivetje in razmno\xc5\xbeevanje. V vseh primerih velja, da je moral imeti organizem, ki se je prilagajal na letenje, \xc5\xbee opravljene dolo\xc4\x8dene predprilagoditve na te vedenjske in anatomske spremembe. Perje pri pticah se je sprva razvilo za termoregulacijo, nato pa je omogo\xc4\x8dilo \xc5\xa1e letenje, zaradi koristi, ki jih to prina\xc5\xa1a: krila insektov so se razvila iz pove\xc4\x8danih lusk, ki so se uporabljale za u\xc4\x8dinkovito "jadranje" po vodi, dokler niso postale tako velike, da so omogo\xc4\x8dile letenje. Na vsaki stopnji manj\xc5\xa1e izbolj\xc5\xa1ave pomenijo ve\xc4\x8djo energijsko pridobitev, manj\xc5\xa1o porabo energije ali pove\xc4\x8dano mo\xc5\xbenost kri\xc5\xbeanja, kar omogo\xc4\x8da organizmom, ki imajo gene s temi lastnostmi, da se njihovo \xc5\xa1tevilo znotraj populacije pove\xc4\x8da. \xc4\x8ce ti organizmi niso imeli potrebne spremembe za naravno selekcijo, bodisi zaradi genetskih ali filogenetskih omejitev, se ta vedenja niso mogla razvijati. Vendar to ni dovolj, da bi se te razlage uporabile povsod, kjer se to zdi primerno. Opazovanje lastnosti in ustvarjanje nedokazanih teorij o njihovi adaptivni naravi so bili mo\xc4\x8dno kritizirani. Stephen Jay Gould in Richard Lewontin (1979) sta to opisala kot "prilagajalni program". Da bi bile sigurne, morajo biti domneve v zvezi s prilagoditvami teoreti\xc4\x8dno ali eksperimentalno preizku\xc5\xa1ene, tako kot katera koli druga znanstvena teorija._NEWLINE_Na primer hipoteza o evoluciji letenja insektov je bila testirana s poskusi manipulacije kril . Empiri\xc4\x8dne raziskave, pri katerih spremljajo pogoje, dajo tudi dokaze. Na primer lahko predpostavimo, da ko ptice niso v nevarnosti, da jih pojedo drugi organizmi, lahko izgubijo sposobnost letenja, saj je gradnja funkcionalnih kril zahtevna za izdelavo in jemlje pticam energijo, ki bi se lahko uporabila za pove\xc4\x8danje proizvodnje potomcev ali pre\xc5\xbeivetje. To je v odsotnosti naravnih plenilcev trend pri veliko oto\xc5\xa1kih pticah, ki nimajo sposobnosti letenja, kot so na primer kakapo, pingvini in izumrli dodo.\n_START_SECTION_\nVzro\xc4\x8dno-posledi\xc4\x8dna povezava\n_START_PARAGRAPH_\nVzro\xc4\x8dno-posledi\xc4\x8dna povezava je tudi razdeljena na dve vrsti dejavnikov, ontogenetske in mehani\xc4\x8dne. Ontogenetski dejavniki so celoten zbir vseh izku\xc5\xa1enj v celotni \xc5\xbeivljenjski dobi posameznika od zarodka do smrti. Mehanisti\xc4\x8dni dejavniki, kot pove \xc5\xbee samo ime, so procesi v telesu, ki povzro\xc4\x8dijo vedenje, kot so na primer u\xc4\x8dinki hormonov na vedenje in nevronske osnove vedenja.\n_START_SECTION_\nOptimizacijska teorija\n_START_PARAGRAPH_\nVedenjska ekologija, skupaj z drugimi podro\xc4\x8dji evolucijske biologije, vklju\xc4\x8duje \xc5\xa1tevilne tehnike, ki so bile izposojene od teorije optimizacije. Optimizacija je koncept, ki dolo\xc4\x8da strategije, ki ponujajo najugodnej\xc5\xa1o re\xc5\xa1itev za \xc5\xbeival, upo\xc5\xa1tevajo\xc4\x8d vse razli\xc4\x8dne dejavnike in omejitve, s katerimi se soo\xc4\x8da \xc5\xbeival. Eden od najpreprostej\xc5\xa1ih na\xc4\x8dinov, da se dose\xc5\xbee optimalna re\xc5\xa1itev, je, da se naredi analizo stro\xc5\xa1kov / koristi. Iz upo\xc5\xa1tevanja koristi vedenja in stro\xc5\xa1ki za tako vedenje izhaja, da \xc4\x8de so stro\xc5\xa1ki ve\xc4\x8dji od koristi, potem se vedenje ne bo razvijalo in obratno. To je tudi podro\xc4\x8dje, kjer postane pomembna teorija kompromisa (trade-off). To je zato, ker se \xc5\xbeivali redko spla\xc4\x8da maksimalno vlagati zgolj v eno obliko vedenja. Na primer, koliko \xc4\x8dasa lahko mrzlokrvna \xc5\xbeival, kot je ku\xc5\xa1\xc4\x8dar, nameni za iskanje hrane, je omejeno z njeno telesno temperaturo. Tudi prebavna u\xc4\x8dinkovitost ku\xc5\xa1\xc4\x8darja se pove\xc4\x8da s pove\xc4\x8danjem telesne temperature. Ku\xc5\xa1\xc4\x8dar pove\xc4\x8duje svojo telesno temperaturo z nastavljanjem soncu. Vendar pa \xc4\x8das, porabljen za nastavljanje soncu, zmanj\xc5\xa1uje koli\xc4\x8dino \xc4\x8dasa, ki je na voljo za prehranjevanje. Nastavljanje soncu prav tako tudi pove\xc4\x8duje tveganje, da ku\xc5\xa1\xc4\x8darja odkrije plenilec. Zato je optimalni \xc4\x8das nastavljanja soncu rezultat tega, da se ku\xc5\xa1\xc4\x8dar ogreje dovolj za izvajanje svojih dejavnosti, kot je prehranjevanje. Ta primer ka\xc5\xbee, kako je prehranjevanje omejeno s potrebo po nastavljanju soncu (dejanska omejitev) in nevarnostjo plenilcev (zunanja omejitev). Pogosto citirana hipoteza vedenjske ekologije je znana kot Lackova hipotezo zmanj\xc5\xa1anja zaroda (poimenovan po Davidu Lacku). Lackova hipoteza postavi evolucijsko in ekolo\xc5\xa1ko pojasnilo, zakaj ptice znesejo vrsto jajc z asinhronim zamikom, kar vodi do me\xc5\xa1ane starosti in te\xc5\xbee mladi\xc4\x8dev. Po Lackovi razlagi je to vedenje zaroda ekolo\xc5\xa1ko zavarovanje, ki omogo\xc4\x8da, da ve\xc4\x8dje ptice pre\xc5\xbeivijo v slabih letih in vsem pticam, da pre\xc5\xbeivijo, ko je hrana na voljo v izdatnih koli\xc4\x8dinah .\n_START_SECTION_\nRazli\xc4\x8den reprodukcijski uspeh\n_START_PARAGRAPH_\nKonec koncev je vedenje odvisno od naravne selekcije, prav tako kot vsaka druga lastnost. Zato bodo \xc5\xbeivali, ki imajo optimalne vedenjske strategije, zna\xc4\x8dilne za njihovo okolje, obi\xc4\x8dajno imele ve\xc4\x8dje \xc5\xa1tevilo potomcev kot \xc5\xbeivali, ki nimajo optimalne vedenjske strategije. Za \xc5\xbeivali, ki imajo ve\xc4\x8dje \xc5\xa1tevilo mladi\xc4\x8dev kot druge iz lastnih vrst, se re\xc4\x8de, da imajo ve\xc4\x8d \xc5\xbeivljenjske kondicije. Vendar se okolje s \xc4\x8dasom spreminja. Kar naj bi bilo dobro obna\xc5\xa1anje danes, morda ne bo najbolj\xc5\xa1e obna\xc5\xa1anje \xc4\x8dez 10.000 let ali morda celo \xc5\xbee \xc4\x8dez 10 let. Vedenje \xc5\xbeivali se in se bo \xc5\xa1e naprej spreminjalo kot odziv na okolje. Vedenjska ekologija je eden od najbolj\xc5\xa1ih na\xc4\x8dinov za \xc5\xa1tudij teh sprememb. Tako je genetik Teodozij Dobzhansky zapisal, "ni\xc4\x8d v biologiji ni smiselno, razen z vidika evolucije."\n_START_SECTION_\nEvolucijsko stabilne strategije\n_START_PARAGRAPH_\nVrednost socialnega vedenja je delno odvisna od dru\xc5\xbebenega obna\xc5\xa1anja sosedov neke \xc5\xbeivali. Tako na primer, \xc4\x8de je ve\xc4\x8dja verjetnost, da se bo mo\xc5\xa1ki tekmec umaknil zaradi gro\xc5\xbenje, ve\xc4\x8djo vrednost mo\xc5\xa1ki dobi od gro\xc5\xbenje. \xc4\x8ce je bolj verjetno, da bo mo\xc5\xa1ki tekmec napadel, \xc4\x8de mu preti gro\xc5\xbenja, manj koristno je za samca, da grozi drugim samcem. Ko populacija izkazuje \xc5\xa1tevilne tak\xc5\xa1ne interakcije socialnega vedenja, se to lahko razvije v stabilen vzorec vedenja, poznan kot evolucijsko stabilna strategija (ali ESS). Ta izraz, ki izhaja iz ekonomske teorije iger, je postal znan po tem, ko je John Maynard Smith priznal mo\xc5\xbenost uporabe koncepta Nashevega ravnovesja v modelu razvoja vedenjskih strategij. Na kratko, evolucijska teorija iger trdi, da le strategije, ki so pogoste v populaciji in ne morejo biti napadene s strani nobene alternativne (mutantske) strategije, lahko postanejo evolucijsko stabilne strategije in se s tem ohranjajo v populaciji. Z drugimi besedami, v ravnote\xc5\xbeju se mora vsak igralec najbolje strate\xc5\xa1ko odzvati na vsakega drugega igralca. Ko se igra igra z dvema igralcema in simetri\xc4\x8dno, mora vsak igralec igrati s strategijo, ki je najbolj\xc5\xa1i odgovor sama sebi. Zato se evolucijsko stabilna strategija \xc5\xa1teje kot kon\xc4\x8dna to\xc4\x8dka po koncu interakcij. Ker na ustreznost strategije vpliva, kaj delajo drugi posamezniki (relativna pogostost vsake strategije v populaciji), na vedenje ne vpliva le optimalnost, temve\xc4\x8d tudi pogostnost strategij, ki jih sprejemajo drugi, in so zato odvisne od frekvence (pogostnostna odvisnost). Na vedenjski razvoj tako vplivata tako fizi\xc4\x8dno okolje kot interakcije med drugimi posamezniki.'