b'\n_START_ARTICLE_\nGolgijev aparat\n_START_PARAGRAPH_\nGolgijev aparat (kratica GA) je membranski organel v celici. Membrane tvorijo splo\xc5\xa1\xc4\x8dene cisterne, ki le\xc5\xbeijo ena nad drugo. V GA poteka obdelava in razvr\xc5\xa1\xc4\x8danje proteinov in lipidov za transport v organele, kot so lizosomi, endosomi in plazmalema, ali za eksocitozo ter sinteza glikoproteinov. Od GA se ve\xc5\xa1 \xc4\x8das odcepljajo mehur\xc4\x8dki, ki jim druga\xc4\x8de pravimo tudi vezikli. Pri rastlinah poteka tudi sinteza polisaharidov, ki gradijo [[celi\xc4\x8dna stena|celi\xc4\x8dno\n_START_SECTION_\nFunkcije\n_START_PARAGRAPH_\nV osnovi je GA pomemben predvsem za modifikacije, razvr\xc5\xa1\xc4\x8danje in pakiranje produktov v vezikle za uporabo v celici (organelih) ali celi\xc4\x8dno sekrecijo oz. eksocitozo, npr. hormonov in imunoglobulinov.\n_START_SECTION_\nModifikacije produktov\n_START_PARAGRAPH_\nV cisternah encimi modificirajo proteine z dodajanjem ogljikovih hidratov (glikozilacija) in fosfatov (fosforilacija), ki predstavljajo signal za dolo\xc4\x8deni organel ali eksocitozo pri razvr\xc5\xa1\xc4\x8danju in pakiranju v vezikle. Veliki del tega zajema modifikacija N-vezanih oligosaharidov, ki so bili dodani protein \xc5\xbee v endoplazemskem retikulumu (ER). Pri proteinih, namenjenih plazmalemi ali za eksocitozo so navadno pri glikozilaciji sprva odstranjene \xc5\xa1tiri manoze. Temu sledi zaporedje dodajanj in odstranitev monosaharidov, in sicer dodatek N-acetilglukozamina, odstranitve dveh manoz, dodatek fukoze in dveh N-acetilglukozaminov, dodatek treh galaktoz in kon\xc4\x8dno dodatek treh siali\xc4\x8dnih kislin. Pri proteinih, namenjenih lizosomu, poteka glikozilacija druga\xc4\x8de: N-acetilglukozamin fosfat je prene\xc5\xa1en na specifi\xc4\x8dne manozne ostanke iz uridin difosfata (UDP), nato pa je N-acetilglukozamin odstranjen, pri \xc4\x8demer nastane manoza-6-fosfat._NEWLINE_Za fosforilacijo molekul je potreben adenozin trifosfat (ATP), ki je prene\xc5\xa1en oz. transportiran v notranjost (lumen) GA, nato pa izkori\xc5\xa1\xc4\x8den s strani razli\xc4\x8dnih kinaz, kot so kazein kinaza 1 in kazein kinaza 2. Primer tega je fosforilacija specifi\xc4\x8dnega apoliproteina, ki je sestavni del VLDL: dodana fosfatna skupina naj bi predstavljala signal za razvr\xc5\xa1\xc4\x8danje pri eksocitozi v kri._NEWLINE_Pomembna je tudi sulfonacija (dodajanje sulfatne skupine) dolo\xc4\x8denih molekul, med drugim tudi molekul GAG, kar je v kon\xc4\x8dni fazi pomembno za signalne zmo\xc5\xbenosti in prisotnost negativnega naboja pri proteoglikanih._NEWLINE_GA ima domnevno vlogo v procesu apoptoze, saj je v GA prisotno ve\xc4\x8d pripadnikov Bcl2 dru\xc5\xbeine; primer tega je GAAP oz. Golgijev anti-apoptoti\xc4\x8den protein.\n_START_SECTION_\nMetabolizem lipidov in polisaharidov\n_START_PARAGRAPH_\nGA je vklju\xc4\x8den v metabolizem lipidov, natan\xc4\x8dneje v sintezo glikolipidov in sfingomielina, katerih prekurzorska spojina je ceramid, predhodno sintetiziran v ER. Sfingomielin nastane s prenosom fosforilholinske skupine iz fosfatidilholina v lumnu GA. Pri glikolipidih je glukoza dodana na citosolni strani membrane, nakar so preko "flip-flop" mehanizma prene\xc5\xa1eni na lumensko stran membrane, kjer so dodani drugi ogljikovi hidrati. Glikolipidi v GA in veziklih, ki se transportirajo na plazmalemo, niso zmo\xc5\xbeni prenosa na citosolno stran membrane, zaradi \xc4\x8desar so na plazmalemi vedno na zunajceli\xc4\x8dni (E) strani. Glikolipidi imajo pomembno vlogo pri celi\xc4\x8dnem prepoznavanju in komunikaciji._NEWLINE_Goolgijev aparat je pomemben tudi za sintezo proteoglikanov, pomembne komponente v ekstracelularnem matriksu ter ogljikovih hidratov. To vklju\xc4\x8duje tudi sintezo glikozaminoglikanov (GAG), ki so dodani proteinom, predhodno sintetiziranih v ER. Tudi v rastlinah poteka sinteza polisaharidov, kot so hemiceluloza in pektini, ki gradijo celi\xc4\x8dno steno. Okoli 80\xc2\xa0% celotnega metabolizma v GA pri rastlinah je namenjeno sintezi polisaharidov.\n_START_SECTION_\nRazvr\xc5\xa1\xc4\x8danje produktov v vezikle\n_START_PARAGRAPH_\nProtein, lipidi in polisaharidi se prena\xc5\xa1ajo iz GA do dole\xc4\x8denega cilja preko klatrinskih veziklov, ki se odcepljajo iz trans Golgijevega omre\xc5\xbeja. Za pravilno dolo\xc4\x8denje cilja so odgovorni signali na produktu, najve\xc4\x8dkrat v obliki specifi\xc4\x8dnega zaporedja aminokislin na proteinu ali vezanih oligosaharidov, s pomo\xc4\x8djo katerih se produkti ve\xc5\xbeejo na dolo\xc4\x8dene receptorje na lumenski strani. Dobro raziskana pot je prenos produktov v lizosom. Proteini so ozna\xc4\x8deni z manozo-6-fosfat na oligosaharidnem delu, s katerim se ve\xc5\xbeejo na receptorje manoze-6-fosfat. Tako nastanejo klatrinski vezikli, ki potujejo do lizosoma._NEWLINE_Pri polariziranih celicah (npr. pri enterocitih), tj. celicah, pri katerih je s pomo\xc4\x8djo tesnih stikov plazmalema razdeljena na apikalni in bazolateralni del, je pri transportu na plazmalemo dolo\xc4\x8deno tudi, na kateri domeni plazmaleme bo pri\xc5\xa1lo do zlitja (fuzije) veziklov, kar je pomembno za pravilno delovanje celic. Vezikli za dolo\xc4\x8deno domeno se lahko neposredno odcepljajo iz trans Golgijevega omre\xc5\xbeja ali pa se sprva odcepi skupni vezikel, ki se nato razdeli na vezikla za dolo\xc4\x8deno domeno.\n_START_SECTION_\nTransportni mehanizmi v Golgijevem aparatu\n_START_PARAGRAPH_\nTransportni mehanizmi v okviru GA so \xc5\xa1e vedno predmet razprav, vendar so v splo\xc5\xa1nem sprejeta dva modela. Po modelu dozorevanja cistern (angle\xc5\xa1ko Cisternal maturation model) se iz zlitih veziklov na cis strani formira cisterna, ki se med procesom dozorevanja postopoma pomika proti trans strani, kjer se kon\xc4\x8dno razgradi. Model je podprt z mikroskopskim opazovanjem transporta kolagenskih niti v GA ter dozorevanja predelov organela. Po modelu vezikularnega transporta je GA stabilen organel, kjer se iz razli\xc4\x8dnih predelov odcepljajo posebni vezikli (angle\xc5\xa1ko shuttle vesicles) in se zlivajo z drugimi predeli._NEWLINE_Predlagano je tudi, da modela sodelujeta med sabo in se ne izklju\xc4\x8dujeta, kar je znano kot kombinirani model.'