b'\n_START_ARTICLE_\nTrehaloza\n_START_SECTION_\nStruktura\n_START_PARAGRAPH_\nTrehaloza je disaharid, ki nastane s tvorbo 1,1-glikozidne vezi med dvema \xce\xb1-glukoznima enotama. Glikozidna vez nastane iz dveh reduciranih oblik glukoze, zato ne more reducirati drugih spojin.\n_START_SECTION_\nKemijske lastnosti\n_START_PARAGRAPH_\nTrehaloza je bila prvi\xc4\x8d izolirana iz r\xc5\xbeenih ro\xc5\xbei\xc4\x8dkov. Emil Fisher je prvi opisal tehaloza-hidrolizni encim v kvasu. Trehaloza je nereducirajo\xc4\x8di sladkor iz dveh glukoznih enot, med katerima se tvori 1,1-\xce\xb1 vez, zato se imenuje \xce\xb1-D-glukopiranozil-(1 \xe2\x86\x92 1)-\xce\xb1-D-glukopiranozid. Tako nastala vez daje trehalozi veliko odpornost proti kisli hidrolizi zato je stabilna v raztopini tako pri visoki temperaturi, kot tudi v kislih pogojih. Glikozidna vez ohrani nereducirajo\xc4\x8di sladkor v zaprti obliki obro\xc4\x8da, tako da se ne more vezati preko aldehidne ali ketonske skupine na lizinske ali argininske ostanke proteinov (proces glikacije oziroma ne encimske glikozilacije). Encim trehalaza cepi sladkor trehalozo v dve molekuli glukoze. Trehaloza ima pribli\xc5\xbeno 45% sladkosti saharoze in je manj topna od saharoze, razen pri visokih temperaturah (> 80 \xc2\xb0C). Trehaloza je v kristalu dihidrat z romboidno obliko in ima 90% kalori\xc4\x8dne vsebnosti saharoze v tej obliki. Brezvodna oblika trehaloze zlahka ve\xc5\xbee vlago in preide v obliko dihidrata. Brezvodna oblika trehaloze lahko poka\xc5\xbee zanimive fizikalne lastnosti, kadar je toplotno obdelana.\n_START_SECTION_\nBiolo\xc5\xa1ke lastnosti\n_START_PARAGRAPH_\nV naravi najdemo trehalozo v \xc5\xbeivalih, rastlinah in mikroorganizmih. V \xc5\xbeivalih se najve\xc4\x8d trehaloze nahaja v kozicah in \xc5\xbeu\xc5\xbeelkah, pri katerih je trehaloza krvni sladkor (kobilice, metulji in \xc4\x8debele). V rastlinah je najve\xc4\x8d trehaloze prisotne v son\xc4\x8dni\xc4\x8dnih semenih in morskih algah, kjer slu\xc5\xbei kot vir energije in ogljika. V kvasovkah in rastlinah ima lahko vlogo signalne molekule, ki nadzira dolo\xc4\x8dene metaboli\xc4\x8dne procese in celo rast. Trehaloza lahko za\xc5\xa1\xc4\x8diti proteine in celi\xc4\x8dne membrane pred inaktivacijo ali denaturacijo povzro\xc4\x8deno z raznimi stresnimi pogoji npr. dehidracijo, izsu\xc5\xa1itvijo, vro\xc4\x8dino, mrazom in oksidacijo. V dru\xc5\xbeini gliv je prisotna v nekaterih gobah, ki lahko vsebujejo od 1% do 17% trehaloze v obliki suhe te\xc5\xbee. Trehalozo najdemo tudi v mikroorganizmih, kot so pekovski in vinski kvas, kjer jo presnavlja veliko \xc5\xa1tevilo bakterij, vklju\xc4\x8dno s Streptococcus mutans, ki je ustna bakterija odgovorna za zobno gnilobo. Trehaloza je v mikobakterijah in korinebakterijah (rod Corynebacterium) integralna komponenta razli\xc4\x8dnih glikolipidov, ki so pomembni za strukturo celi\xc4\x8dne stene. Trehaloza zelo omeji \xc5\xa1kodo, ki bi nastala na proteinih, celicah, cepivih in raznih farmacevtskih oblikah pri postopkih shranjevanja in liofilizacije, zato se v takih procesih uporablja kot protektant._NEWLINE_Zaradi svoje stabilnosti (ne reagira s proteini in aminokislinami) je za\xc5\xbeeleno sladilo, kljub dejstvu, da je njena sladkost ve\xc4\x8d kot polovica manj\xc5\xa1a od sladkosti saharoze._NEWLINE_Encim trehalaza ali glikozidna hidrolaza je v manj\xc5\xa1ih koli\xc4\x8dinah prisoten pri ve\xc4\x8dini ljudi. S tem, ko trehalozo cepi v dve molekuli glukoze, olaj\xc5\xa1a njeno absorpcijo v \xc4\x8drevesju._NEWLINE_Insekti (lete\xc4\x8di) uporabljajo trehalozo kot glavni ogljikov hidrat, ki skladi\xc5\xa1\xc4\x8di energijo. Ena izmed mo\xc5\xbenih razlag za to je, da se s cepitvijo dvojne glikozidne vezi, sprostita dve molekuli glukoze, ki se kot energijsko bogati molekuli porabita za let. Tak\xc5\xa1no spro\xc5\xa1\xc4\x8danje energije je u\xc4\x8dinkovitej\xc5\xa1e,saj se pri \xc5\xa1krobu s cepitvijo glikozidne vezi sprosti le ena molekula glukoze.\n_START_SECTION_\nBiosinteza\n_START_PARAGRAPH_\nDo sedaj so znane najmanj tri razli\xc4\x8dne poti biosinteze trehaloze. Najbolj znana in raz\xc5\xa1irjena vklju\xc4\x8duje pretvorbo glukoze iz UDP-glukoze (ali GDP-glukoze) v glukozo 6-fosfat in trehalozo- 6-fosfat in UDP. To reakcijo katalizira trehalozna fosfat sintaza (TPS ali OtsA v bakteriji Escherichia coli). Organizmi, ki uporabljajo to pot sinteze, imajo trehalozno-P fosfatazo (TPP), ki pretvori trehalozo-P v prosto trehalozo._NEWLINE_Drugo pot sinteze, ki je znana v bakterijah vklju\xc4\x8duje intramolekularno preureditev maltoze (glukozil-\xce\xb11,4-glukopiranozid) iz 1,4 vezi v 1,1 vez trehaloze. Ta reakcija je katalizirana z encimom trehalozna sintaza in daje prosto trehalozo kot za\xc4\x8deten produkt._NEWLINE_Tretja pot sinteze vklju\xc4\x8duje kar nekaj razli\xc4\x8dnih encimov, prvi od teh preuredi glukozo na reducirajo\xc4\x8dem koncu glikogenske verige iz \xce\xb1-1,4 vezi v \xce\xb1,\xce\xb1-1,1 vez trehaloze. Drugi encim nato sprosti trehalozo z glikogenske verige._NEWLINE_V gobah se nahaja trehalozna fosforilaza, ki katalizira fosforilacijo trehaloze v glukozo-1-fosfat in glukozo. Ta reakcija je reverzibilna in vitro in teoreti\xc4\x8dno daje trehalozo iz glukoze-1-P in glukoze. Naslednji pomembni encim v metabolizmu trehaloze je trehalaza (T), ki naj bi bil vklju\xc4\x8den v energijski metabolizem in ima tudi regulatorno vlogo, s tem da kontrolira nivo glukoze v celici. Trehalaza naj bi bila pomembna v zmanj\xc5\xa1evanju koncentracije trehaloze. Zadnje \xc5\xa1tudije na kvasovkah ka\xc5\xbeejo, da encimi, vklju\xc4\x8deni v sintezo trehaloze (TPS, TPP) obstajajo skupaj v kompleksu, ki je visoko reguliran.\n_START_SECTION_\nProizvodnja\n_START_PARAGRAPH_\nTrehaloza je bila sprva pridobljena z ekstrakcijo iz kvasne kulture, ker pa so bili proizvodni stro\xc5\xa1ki preveliki, je bila uporabljena le za dolo\xc4\x8dene kemikalije in kozmetiko._NEWLINE__NEWLINE_Leta 1994 je dru\xc5\xbeba Hayashibara, proizvajalec \xc5\xa1kroba v Okayami na Japonskem, odkrila poceni na\xc4\x8din masovne proizvodnje trehaloze iz \xc5\xa1kroba. Naslednje leto so proizvedli trehalozo z aktivacijo dveh encimov \xc2\xa0\xc2\xbbencim, ki proizvaja glukoziltehalozo\xc2\xab\xc2\xa0spremeni reducirajo\xc4\x8di konec \xc5\xa1kroba v trehalozno strukturo,\xc2\xa0\xc2\xbbtrehaloza sprostitveni encim\xc2\xab\xc2\xa0pa odklopi to trehalozno strukturo iz \xc5\xa1kroba. Kot rezultat dobimo iz \xc5\xa1kroba trehalozo visoke \xc4\x8distosti.\n_START_SECTION_\nUporaba\n_START_PARAGRAPH_\nTrehaloza je bila sprejeta kot nova \xc5\xbeivilska sestavina v skladu s pogoji GRAS v ZDA in EU. Trehaloza je komercialno uporabljena kot sestavina \xc5\xbeivil. Je dober konzervans, saj ohranja kakovost treh glavnih skupin hranil (ogljikovi hidrati, beljakovine, ma\xc5\xa1\xc4\x8dobe) in je zmo\xc5\xbena velikega zadr\xc5\xbeevanja vode, s tem pa ohranja teksturo hrane in jo \xc5\xa1\xc4\x8diti pred izsu\xc5\xa1itvijo ali zamrzovanjem. Trehaloza ima tudi sposobnost prekrivanja grenkobe, ostrih okusov in vonja surove hrane in pakiranih \xc5\xbeivil. Taka kombinacija lastnosti privede do \xc5\xa1iroke uporabe._NEWLINE_Tehnologija proizvodnje trehaloze je bila razvita na Japonskem, kjer z encimom spremenijo p\xc5\xa1eni\xc4\x8dni in koruzni sirup v trehalozo._NEWLINE_V raziskavah se trehaloza uporablja kot proteinski stabilizator in je zlasti u\xc4\x8dinkovita v kombinaciji s fosfatnimi ioni. Trehaloza je bila prav tako uporabljena v ve\xc4\x8d biofarmacevtskih formulacijah monoklonskih protiteles: trastuzumab in bevacizumab, ki se tr\xc5\xbeita kot Herceptin in Avastin, (Genentech) in ranibizumab, ki se tr\xc5\xbei kot Lucentis (Genentech in Novartis)._NEWLINE_V kozmetiki izkori\xc5\xa1\xc4\x8dajo sposobnost trehaloze, da zadr\xc5\xbeuje vodo in deluje kot vla\xc5\xbeilec v mnogih produktih za osebno higieno, kot so kopalna olja in toniki za rast las._NEWLINE_V farmaciji izkori\xc5\xa1\xc4\x8dajo lastnost trehaloze, da deluje kot protektant proteinov in tkiv pri pripravi raztopin za prenos organov (pri presajanju organov).'