b'\n_START_ARTICLE_\nKromatofora\n_START_PARAGRAPH_\nKromatofore so pigmentne in odsevne celice, ki se nahajajo v dvo\xc5\xbeivkah, ribah, plazilcih, rakih in glavono\xc5\xbecih. V glavnem so odgovorne za barvo ko\xc5\xbee in o\xc4\x8di v hladnokrvnih (poikilotermnih) organizmih, nastanejo pa iz celic nevralnega grebena med razvojem. Razvite kromatofore delimo glede na barvo oziroma barvni odtenek, ki je vidna pod belo svetlobo, in sicer na ksantofore (rumene), eritrofore (rde\xc4\x8de), iridofore (odsev svetlobe/iridescenca), levkofore (bele), melanofore (\xc4\x8drne/rjave) in cianofore (modre). Termin se lahko nana\xc5\xa1a tudi na obarvane, z membrano obdane vezikle v nekaterih fotosintetskih bakterijah, imenovanih klorosomi, ter na obarvane plastide v rastlinah, tj. na kloroplaste in kromoplaste, in vakuole, v katerih so shranjeni antociani, ki dajejo cvetovom rde\xc4\x8do, modro in vijoli\xc4\x8dno barvo._NEWLINE_Nekatere vrste organizmov lahko naglo spremenijo barvo preko mehanizmov, ki premestijo pigmente v drugi prostor (tj. translocirajo pigmente) in spremenijo polo\xc5\xbeaj odsevnih plo\xc5\xa1\xc4\x8d v okviru kromatofor. Sprememba barve je eden od tipov kamufla\xc5\xbee. Glavono\xc5\xbeci, kot so hobotnice, dose\xc5\xbeejo to preko kompleksnih kromatofornih organov, ki jih nadzorujejo s pomo\xc4\x8djo mi\xc5\xa1ic, medtem ko vreten\xc4\x8darji, kot so kameleoni, dose\xc5\xbeejo to preko celi\xc4\x8dne signalizacije, ki je pod nadzorom \xc5\xbeiv\xc4\x8devja (tj. \xc5\xbeiv\xc4\x8dnih prena\xc5\xa1alcev oz. nevrotransmiterjev) ali hormonov, spro\xc5\xbeilni dejavniki pa so lahko sprememba razpolo\xc5\xbeenja in/ali temperature, stres ali pa vidne spremembe v okolju._NEWLINE_Za razliko od hladnokrvnih organizmov je pri toplokrvnih (homeotermnih) organizmih prisoten le eden tip celic, podoben melanoforam, in sicer melanociti. Trenutno potekajo potekajo raziskave za prakti\xc4\x8dno uporabo melanofor, med drugim tudi za razumevanje \xc4\x8dlove\xc5\xa1kih bolezni in kot sredstvo za razvoj novih zdravil.\n_START_SECTION_\nEtimologija\n_START_PARAGRAPH_\nIzraz izhaja iz gr\xc5\xa1kih besed \xcf\x87\xcf\x81\xcf\x89\xce\xbc\xce\xb1: khr\xc5\x8dma - barva ter \xcf\x86\xce\xbf\xcf\x81\xce\xbf\xcf\x82: phoros - nositi. V nasprotju s tem se beseda kromatocit (iz \xce\xba\xcf\x85\xcf\x84\xce\xb5: cyte - celica) nana\xc5\xa1a na pigmentne celice, ki se nahajajo v pti\xc4\x8dih in sesalcih, kot je npr. melanocit.\n_START_SECTION_\nZgodovina\n_START_PARAGRAPH_\nPigmentne celic pri nevreten\xc4\x8darjih so bile prvi\xc4\x8d opisane v italijanski znanstveni reviji leta 1819 pod izrazom chromoforo. Pozneje se bile tovrstne celice v vreten\xc4\x8darjih in glavono\xc5\xbecih poimenovane kot kromatofore. \xc5\xa0ele v 60-ih letih prej\xc5\xa1njega stoletja sta postali struktura in barvni mehanizem kromatofor dovolj raziskani za razvrstitev v razrede glede na njihovo barvo. Kljub temu bi morda bila primernej\xc5\xa1a razvrstitev glede na biokemijski vidik samih pigmentov zaradi bolj\xc5\xa1ega razumevanja delovanja tovrstnih celic.\n_START_SECTION_\nRazvrstitev kromatofor\n_START_PARAGRAPH_\nPigmenti se v glavnem delijo na biokrome in shemokrome. Biokromi zajemajo prave pigmente, kot so karotenoidi in pteridini. Le-ti selektivno absorbirajo dele vidne svetlobe in odbijajo druge dele spektra, ki ga zazna oko. Shemokromi so odgovorni za t. i. strukturno obarvanje, pri \xc4\x8demer je zaznana barva posledica interference svetlobe zaradi same notranje strukture snovi._NEWLINE_Medtem ko vse kromatofore vsebujejo pigmente oz. odsevne strukture (razen v primeru mutacij, kot je albinizem), po drugi strani vse pigmentne celice niso kromatofore. Primer slednjih so eritrociti, pri katerih je za rde\xc4\x8do barvo odgovoren hemoglobin (oz. njegova prosteti\xc4\x8dna skupina hem): glavni namen hemoglobina namre\xc4\x8d ni dajanje barve organizmu, pa\xc4\x8d pa prenos kisika (O\xe2\x82\x82) po krvi, poleg tega pa eritrociti nastajajo iz kostnega mozga skozi vso \xc5\xbeivljenje organizma in se tako ne razvijejo iz celic nevralnega grebena med razvojem. Iz teh razlogov se eritrocite ne uvr\xc5\xa1\xc4\x8da med kromatofore.\n_START_SECTION_\nKsantofore in eritrofore\n_START_PARAGRAPH_\nKromatofore z velikimi koli\xc4\x8dinami pteridinov, ki dajejo rumeno barvo, se imenujejo ksantofore (gr\xc5\xa1ko \xce\xbe\xce\xb1\xce\xbd\xce\xb8\xce\xbf\xcf\x82: xanthos - rumeno), tiste z velikimi koli\xc4\x8dinami karotenoidov, ki dajejo rde\xc4\x8do oz. oran\xc5\xbeno barvo, pa eritrofore (gr. erythros - rde\xc4\x8de). Raziskave so pokazale, da so v\xc4\x8dasih vezikli, ki vsebujejo karotenoide in pteridine, prisotni v isti celici, in da je tako barva odvisna od koli\xc4\x8dinskega razmerja med enim in drugim pigmentom. S tega vidika je delitev teh tipov kromatofor v osnovi subjektivna._NEWLINE_Sposobnost sinteze pteridinov iz gvanozin trifosfata (GTP) je lastnost ve\xc4\x8dine kromatofor, kljub temu pa v ksantoforah po vsej verjetnosti potekajo dodatni presnovni (metabolni) procesi, katerih rezultat je kopi\xc4\x8denje rumenega pigmenta. V nasprotju s tem so karotenoidi metabolizirani iz zau\xc5\xbeite hrane in prene\xc5\xa1eni v eritrofore. To dokazuje poskus, pri katerem so bile normalno zelene \xc5\xbeabe hranjene s hrano brez karotenoidov. Rezultat tega je bilo pomanjkanje pigmentov v eritroforah, posledi\xc4\x8dno pa so \xc5\xbeabe \xc4\x8dez \xc4\x8das postale modro obarvane.\n_START_SECTION_\nIridofore in levkofore\n_START_PARAGRAPH_\nIridofore ali gvanofore so pigmentne celice, ki odbijajo svetlobo s pomo\xc4\x8djo kristalnih plo\xc5\xa1\xc4\x8d iz gvanina. Pri osvetlitvi proizvajajo iridescen\xc4\x8dne barve zaradi razklona svetlobe med plo\xc5\xa1\xc4\x8dami, ki so nalo\xc5\xbeene ena na drugo. Polo\xc5\xbeaj shemokroma tako dolo\xc4\x8da barvo oz. barvni odtenek, ki jo oko zazna. Preko uporabe biokromov kot barvnih filtrov lahko iridofore ustvarijo opti\xc4\x8dni fenomen, t. i. Tyndallov pojav ali Rayleighovo sipanje, kar v kon\xc4\x8dni fazi ustvari svetlo modro ali zeleno svetlobo._NEWLINE_Soroden tip kromatofor, levkofore (gr. \xce\xbb\xce\xb5\xcf\x85\xce\xba\xcf\x8c\xcf\x82: leukos - belo), je prisoten pri nekaterih ribah v tapetum lucidum, sloju tkiva za ali pred mre\xc5\xbenico, ki odbija vidno svetlobo nazaj k mre\xc5\xbenici in tako omogo\xc4\x8da\xc2\xa0\xc2\xbbno\xc4\x8dno gledanje\xc2\xab\xc2\xa0v slabo osvetljenih prostorih. Tako kot pri iridoforah so tudi tukaj prisotni kristalizirani purini (najpogosteje gvanin), ki odbijajo svetlobo. Za razliko od prvih so kristali v levkoforah bolj organizirani, kar zmanj\xc5\xa1a razklon svetlobe in tako odbija bolj ali manj belo svetlobo. Tako kot pri ksantoforah in eritroforah je tudi v tem primeru razlikovanje med iridiforami in levkoforami v\xc4\x8dasih te\xc5\xbeavno, vendar v splo\xc5\xa1nem velja, da iridofore proizvajajo iridescen\xc4\x8dne ali kovinske barve, pri levkoforah pa je odbita svetloba belkaste barve.\n_START_SECTION_\nCianofore\n_START_PARAGRAPH_\nLeta 1995 je bilo dokazano, da pri nekaterih ribah vrste Siniperca chuatsi za modro barvo niso odgovorni shemokromi, pa\xc4\x8d pa modri biokromi z neznano kemi\xc4\x8dno sestavo, odkriti pa so bili tudi v veziklih pri ribah dru\xc5\xbeine Callionymidae. Zaradi tega je bil predlagan novi tip kromatofor, tj. cianofore (gr. \xce\xba\xcf\x8d\xce\xb1\xce\xbdo\xcf\x82: k\xc3\xbdanos - modro). Kljub temu je ta modri pigment redek pri \xc5\xbeivalih, saj je za pojav modre barve odgovorno ve\xc4\x8dinoma strukturno obarvanje. Domnevano je, da se pigment nahaja tudi pri drugih vrstah rib in dvo\xc5\xbeivk, kot so \xc5\xbeabe strupene pu\xc5\xa1\xc4\x8dice (npr. azurna podrevnica) ter\xc2\xa0\xc2\xbbsteklene \xc5\xbeabe\xc2\xab\xc2\xa0(dru\xc5\xbeina Centrolenidae).\n_START_SECTION_\nTranslokacija pigmentov\n_START_PARAGRAPH_\nVe\xc4\x8dina vrst ima sposobnost translokacije (premestitve) pigmenta znotraj kromatofor, posledica \xc4\x8desar je vidna sprememba barve. Proces, ki ga imenujemo fiziolo\xc5\xa1ka sprememba barve, je najbolj raziskan pri melanoforah, saj je melanin najtemnej\xc5\xa1i in zato najopaznej\xc5\xa1i pigment. Pri organizmih s tanko usnjico (dermisom) so melanofore pogosto plo\xc5\xa1\xc4\x8date oblike in pokrivajo veliko povr\xc5\xa1ino. Pri organizmih z debelej\xc5\xa1o usnjico, kot so odrasli plazilci, tvorijo melanofore obi\xc4\x8dajno trirazse\xc5\xbenostne strukture z drugimi kromatoforami, t. i. dermalne kromatoforne enote (angle\xc5\xa1ko Dermal Cromatophore Unit, DCU). Le-te so sestavljene iz povrhnje le\xc5\xbee\xc4\x8dih ksantofor ali eritrofor, sledi plast iridofor, najglobje pa le\xc5\xbeijo melanofore v obliki ko\xc5\xa1aric, katerih izrastki prekrivajo plast iridofor._NEWLINE_Oba tipa ko\xc5\xbenih melanofor sta pomembna za fiziolo\xc5\xa1ko spremembo barve. Plo\xc5\xa1\xc4\x8date melanofore pogosto prekrivajo druge kromatofore, tako da je barva ko\xc5\xbee v primeru razpr\xc5\xa1itve (disperzije) evmelanina po celicah temna, v primeru agregacije proti sredini celic pa so izpostavljeni pigmenti v spodaj le\xc5\xbee\xc4\x8dih kromatoforah, kar da ko\xc5\xbei dolo\xc4\x8deno svetlo barvo. Podoben mehanizem je prisoten pri DCU, kjer je pri agregaciji evmelanina barva ko\xc5\xbee npr. zelena zaradi kombinacije ksantofor in iridofor, ob disperziji pa zaradi zatemnitve iridofor ne more pride do razklona svetlobe, zaradi \xc4\x8desar postane ko\xc5\xbea temnej\xc5\xa1a. Glede na to, da so tudi druge kromatofore z biokromi sposobne translokacije pigmentov, lahko \xc5\xbeivali s kombiniranjem le-teh ustvarijo razli\xc4\x8dne palete barv ko\xc5\xbee, kar jim omogo\xc4\x8da bolj\xc5\xa1e zlitje z okolico._NEWLINE_Nadzorni mehanizmi nagle translokacije so dobro raziskani pri \xc5\xa1tevilnih organizmi, predvsem pri dvo\xc5\xbeivkah in \xc5\xbearkoplavutaricah podrazreda Teleostei. Proces je lahko pod nadzorom \xc5\xbeiv\xc4\x8devja, endokrinega sistema oz. hormonov ali pa obeh. Znani \xc5\xbeiv\xc4\x8dni prena\xc5\xa1alec (nevrotransmiter) je noradrenalin, ki se ve\xc5\xbee na adrenoreceptorje na povr\xc5\xa1ju melanofor, glavni hormoni pa so melanokortin, melatonin in melanocite koncentrirajo\xc4\x8di hormon (MCH), ki jih izlo\xc4\x8dajo po vrstnem redu adenohipofiza, \xc4\x8de\xc5\xa1erika in hipotalamus. Te hormone lahko ko\xc5\xbene celice izlo\xc4\x8dajo parakrino, tj. v neposredno okolico. Hormoni aktivirajo specifi\xc4\x8dne z G proteinom sklopljene receptorje, ki nato prevajajo signal v celico; melanokortini povzro\xc4\x8dijo razpr\xc5\xa1enje pigmenta, medtem ko melatonin in MCH povzro\xc4\x8dita njegovo agregacijo._NEWLINE_Pri ribah in \xc5\xbeabah so bili odkriti \xc5\xa1tevili receptorji za omenjene hormone, med drugim tudi homolog receptorja za melanokortin 1 (MC1R), ki je pri \xc4\x8dloveku udele\xc5\xbeen pri uravnavanju barve ko\xc5\xbee in las; pri pravih krapovcih vrste Danio rerio je bilo dokazano, da je MC1R neizogibno potreben za razpr\xc5\xa1enje evmelanina. Vlogo sekundarnega obe\xc5\xa1\xc4\x8devalca ima cikli\xc4\x8dni adenozinmonofosfat (cAMP), ki v kon\xc4\x8dni fazi aktivira dolo\xc4\x8dene proteine, kot je protein kinaza A, ti pa potem vplivajo na molekularne motorje (npr. na miozine), ki prena\xc5\xa1ajo pigmentne vezikle po mikrotubulih in mikrofilamentih.\n_START_SECTION_\nKromatofore glavono\xc5\xbecev\n_START_PARAGRAPH_\nGlavono\xc5\xbeci podrazreda Coleoidea imajo kompleksne ve\xc4\x8dceli\xc4\x8dne\xc2\xa0\xc2\xbborgane\xc2\xab, ki slu\xc5\xbeijo nagli spremembi barve, kar je najbolj opazno pri svetlo obarvanih lignjih, sipah in hobotnicah. Vsaka kromatoforna enota je sestavljena iz ene kromatofore ter iz \xc5\xa1tevilnih mi\xc5\xa1i\xc4\x8dnih, \xc5\xbeiv\xc4\x8dnih, nevroglialnih in krovnih celic. Znotraj kromatofore se pigmentna zrnca (granule) nahajajo v elasti\xc4\x8dni vre\xc4\x8dki, imenovani citoelasti\xc4\x8dna vre\xc4\x8dica (sakulus). Za spremembo barve \xc5\xbeival spremeni obliko ali velikost vre\xc4\x8dice s pomo\xc4\x8djo kr\xc4\x8denja mi\xc5\xa1ic, posledi\xc4\x8dno pa se spremeni njena prosojnost, odbojnost ali motnost. Tovrstni mehanizem se od translokacije pigmentov razlikuje v tem, da se se spremeni samo oblika ali velikost vre\xc4\x8dice, v kateri se nahaja pigment, kon\xc4\x8dni rezultat pa je prakti\xc4\x8dno enak._NEWLINE_Aktivacija kromatofor pri hobotnicah poteka v kompleksnem zaporedju v valovih. Domnevano je, da le\xc5\xbeijo jedra \xc5\xbeivcev v mo\xc5\xbeganih v podobnem zaporedju kot kromatofore, ki jih o\xc5\xbeiv\xc4\x8dujejo, kar pomeni, da vzorec spremembe barve ustreza vzorcu aktivnosti \xc5\xbeivcev. Tako kot pri kameleonih je fiziolo\xc5\xa1ka sprememba barve pri glavono\xc5\xbecih pomembna za socialno interakcijo, poleg tega pa so razvili izjemno precizen na\xc4\x8din kamufla\xc5\xbee, tako v smislu barve kot tudi vzorcev okolja.\n_START_SECTION_\nEmbrionalni razvoj kromatofor\n_START_PARAGRAPH_\nMed razvojem vreten\xc4\x8darjev so kromatofore eden od mnogih tipov celic, ki se razvijejo iz nevralnega grebena oz. nevralne letvice, tj. parnega stebri\xc4\x8dka nevroektodermalnih celic med nevralno cevjo in ektodermom. Te celice imajo sposobnost dalj\xc5\xa1ih migracij, kar jim omogo\xc4\x8da naselitev v oddaljene organe, med drugim v ko\xc5\xbeo, oko, uho in mo\xc5\xbegane. Kromatoblasti zapu\xc5\xa1\xc4\x8dajo nevralni greben v valovih po dveh poteh, in sicer bodisi po dorzolateralni poti, ki vstopa v ektoderm skozi majhne luknje v bazalni lamini, bodisi po ventromedialni poti, ki vodi med somiti in nevralno cevjo. Izjema so le melanofore v pigmentnem skladu mre\xc5\xbenice (stratum pigmentosum), ki pa izvirajo iz nevralne cevi, natan\xc4\x8dneje iz stranske ugreznitve stene diencefalona, ki se imenuje o\xc4\x8desni mehur\xc4\x8dek; distalni del mehur\xc4\x8dka se preoblikuje v o\xc4\x8desno \xc4\x8da\xc5\xa1o, iz zunanje plasti le-te pa potem nastane pigmentni sklad._NEWLINE_Kdaj in kako se multipotentni kromatoblasti razvijejo v razli\xc4\x8dne podtipe je \xc5\xa1e vedno predmet raziskav. Pri zarodkih pravih krapovcev je npr. \xc5\xbee znano, da se pri zarodkih (embrijih) v treh dneh po oploditvi (fertilizaciji) pojavijo \xc5\xbee vsi trije tipi kromatofor, ki so prisotni v odraslih osebkih, tj. melanofore, ksantofore in iridofore. Za diferenciacijo so pomembni dolo\xc4\x8deni transkripcijski faktorji, kot so kit, SOX10 in mitf; mutacije teh beljakovin privedejo do lokalne ali popolne odsotnosti kromatofor, posledi\xc4\x8dno pa se pojavi levcizem.\n_START_SECTION_\nPrakti\xc4\x8dna uporaba\n_START_PARAGRAPH_\nPoleg bazi\xc4\x8dnega raziskovanja za bolj\xc5\xa1e razumevanje samih kromatofor so celice uporabljene za aplikativne raziskave. Primer slednjega je npr. raziskovanje organizacije in medsebojne komunikacije kromatofor pri li\xc4\x8dinkah (larvah) pravih krapovcev, katere kon\xc4\x8dni rezultat so vzorci v obliki vodoravnih \xc4\x8drt pri odraslih osebkih, saj omogo\xc4\x8da bolj\xc5\xa1e razumevanje nastajanja vzorcev z vidika evolucijske razvojne biologije. Omogo\xc4\x8da tudi bolj\xc5\xa1i vpogled v dolo\xc4\x8dena stanja ali bolezni pri \xc4\x8dloveku, kot sta melanom in albinizem; primer tega je gen Slc24a5 pri pravih krapovcih, ki je prisoten tudi pri \xc4\x8dloveku in je pomemben za barvo ko\xc5\xbee._NEWLINE_Sestavine kromatofor so pogosto uporabljene kot biolo\xc5\xa1ki ozna\xc4\x8devalec (biomarker) pri hladnokrvnih \xc5\xbeivalih, saj imajo \xc5\xbeivali z mo\xc4\x8dno okrnjeno sposobnostjo spremembe barve tudi dolo\xc4\x8dene okvare vida. Domnevano je, da so \xc4\x8dlove\xc5\xa1ki homologi receptorjev, ki posredujejo pri translokaciji pigmentov v melanoforah, udele\xc5\xbeeni v procesih, kot je zaviranje apetita in porjavitev ko\xc5\xbee, zaradi \xc4\x8desar so primerna tar\xc4\x8da raznih zdravil. V ta namen so bili razviti testi biolo\xc5\xa1ke vsebnosti, s katerimi se lahko odkrije potencialne biolo\xc5\xa1ko aktivne snovi preko melanofor iz \xc5\xbeab vrste Xenopus laevis, po drugi strani pa so bile razvite tehnike za uporabo melanofor kot biosenzorjev, ter za hitro odkrivanje bolezni, kar temelji na dejstvu, da pertuzijski toksin (PT) blokira agregacijo pigmenta v melanoforah rib. Predlagana je bila tudi voja\xc5\xa1ka uporaba kromatofor v smislu\xc2\xa0\xc2\xbbaktivne kamufla\xc5\xbee\xc2\xab, tj. tehnologije stealth.\n_START_SECTION_\nBakterije\n_START_PARAGRAPH_\nPod izrazom kromatofore lahko obravnavamamo z membrano obdane vezikle v fototrofnih bakterijah, v katerih poteka fotosinteza, vsebujejo pa bakterioklorofil in karotenoide. Pri \xc5\xa1krlantnih \xc5\xbeveplenih bakterijah so fotosistemi (beljakovinski kompleksi s pigmenti) prisotni v kromatofornih membranah, pri zelenih \xc5\xbeveplenih bakterijah pa so organizirani v t. i. klorosome.'