b'\n_START_ARTICLE_\nEvolucija\n_START_PARAGRAPH_\nEvol\xc3\xbacija  je biolo\xc5\xa1ki proces, pri katerem se genski zapis populacij organizmov spreminja iz generacije v generacijo. \xc4\x8ceprav so spremembe znotraj posamezne generacije majhne, se organizmi z njihovim kopi\xc4\x8denjem zlagoma spreminjajo in s\xc4\x8dasoma lahko ta proces vodi v nastanek novih vrst. Pravzaprav podobnosti med poznanimi organizmi nakazujejo, da so se na ta na\xc4\x8din, s postopnim spreminjanjem, iz skupnega prednika razvile vse vrste. _NEWLINE_Osnova tega procesa so geni, ki se prena\xc5\xa1ajo iz generacije v generacijo in se izra\xc5\xbeajo v obliki dednih lastnosti organizma. Te lastnosti se znotraj populacije razlikujejo; z drugimi besedami, organizmi izkazujejo genetsko variabilnost svojih lastnosti. Sama evolucija je rezultat dveh nasprotujo\xc4\x8dih si sil: procesov, ki nenehno producirajo razlike, in procesov, zaradi katerih postanejo nekatere od razli\xc4\x8dic pogostej\xc5\xa1e, druge pa redkej\xc5\xa1e. Variabilnost se tvori na dva glavna na\xc4\x8dina: z mutacijami v genih in s prenosom genov med populacijami ter vrstami. Pri vrstah, ki se razmno\xc5\xbeujejo spolno, se nove kombinacije genov tvorijo tudi z rekombinacijo, ki pove\xc4\x8duje variabilnost med organizmi._NEWLINE_Dva glavna mehanizma dolo\xc4\x8data, katera od razli\xc4\x8dic znotraj populacije bo postala pogostej\xc5\xa1a, katera pa redkej\xc5\xa1a. Prvi je naravni izbor, proces, s katerim postanejo \xc2\xbbkoristne\xc2\xab\xc2\xa0lastnosti (tiste, ki pove\xc4\x8dujejo verjetnost pre\xc5\xbeivetja in razmno\xc5\xbeevanja) pogostej\xc5\xa1e, \xc2\xbb\xc5\xa1kodljive\xc2\xab\xc2\xa0pa redkej\xc5\xa1e. To se zgodi, ker imajo posamezniki s koristnimi lastnosti ve\xc4\x8dji potencial za razmno\xc5\xbeevanje, kar pomeni da bo ve\xc4\x8dje \xc5\xa1tevilo posameznikov v naslednji generaciji podedovalo to lastnost. Preko mnogih generacij se razvijejo prilagoditve skozi kombinacijo drobnih, naklju\xc4\x8dnih sprememb v lastnostih in naravnem izboru tistih, ki so najprimernej\xc5\xa1e za neko okolje. Drugi glavni mehanizem, ki vodi evolucijo, je genetski zdrs (genetski drift), neodvisen proces, ki ustvarja naklju\xc4\x8dne spremembe dele\xc5\xbea osebkov z neko lastnostjo v populaciji. Genetski zdrs je posledica vloge naklju\xc4\x8dij v prenosu genov._NEWLINE_Z evolucijo se znanstveno ukvarja evolucijska biologija, panoga biologije, ki spremlja evolucijske spremembe in razvija teorije, ki pojasnjujejo vzroke za ta pojav. Preu\xc4\x8devanje evolucije se je pri\xc4\x8delo v sredini devetnajstega stoletja, ko so odkritja fosilov in raziskovanje biolo\xc5\xa1ke raznovrstnosti prepri\xc4\x8dale ve\xc4\x8dino znanstvenikov da se vrste spreminjajo s \xc4\x8dasom. Mehanizmi teh sprememb pa so ostali neznani, dokler nista angle\xc5\xa1ka naravoslovca Charles Darwin in Alfred Russel Wallace neodvisno razvila teorijo o naravnem izboru. Darwinovo temeljno delo O izvoru vrst je leta 1859 razkrilo teorijo evolucije skozi naravni izbor \xc5\xa1ir\xc5\xa1i javnosti. Darwinovo delo je kmalu prepri\xc4\x8dalo ve\xc4\x8dino znanstvenikov o pojavu evolucije. V tridesetih letih 20. stoletja je pri\xc5\xa1lo do sodobne sinteze evolucije z zdru\xc5\xbeitvijo Darwinovega naravnega izbora in Mendlove genetike, ki je zdru\xc5\xbeila enote evolucije (gene) z mehanizmom evolucije (naravnim izborom). Ta teorija je postala osrednje na\xc4\x8delo sodobne biologije, ki usmerja iskanje in testiranje preverljivih napovedi ter podaja enotno razlago raznolikosti \xc5\xbeivljenja na Zemlji.\n_START_SECTION_\nPopulacijska genetika\n_START_PARAGRAPH_\nS stali\xc5\xa1\xc4\x8da genetike je evolucija sprememba frekvenc alelov od generacije do generacije znotraj populacije, ki ima skupen genski sklad. Populacija je skupina pripadnikov iste vrste v nekem kraju. Za primer, skupina no\xc4\x8dnih metuljev iste vrste, ki \xc5\xbeivijo v izoliranem gozdu, predstavlja populacijo. Nek gen v tej populaciji lahko ima ve\xc4\x8d razli\xc4\x8dnih oblik, kar povzro\xc4\x8da razlike med fenotipi osebkov znotraj te populacije. En takih primerov je gen za obarvanost no\xc4\x8dnih metuljev, ki ima dve obliki (alela): za \xc4\x8drno in svetlo obarvanost. Genski sklad je popoln nabor alelov v neki populaciji in vsak alel se pojavi pri dolo\xc4\x8denem \xc5\xa1tevilu oz. dele\xc5\xbeu osebkov, s tem pa tudi v genskem skladu te populacije. Dele\xc5\xbe dolo\xc4\x8denega alela v genskem skladu je pogostost oz. frekvenca alela. Do evolucije pride, ko se spremenijo frekvence alelov znotraj populacije organizmov, ki se kri\xc5\xbeajo med seboj; na primer, alel za \xc4\x8drno obarvanost v populaciji no\xc4\x8dnih metuljev lahko postane pogostej\xc5\xa1i._NEWLINE_Za razumevanje mehanizmov, ki povzro\xc4\x8dajo evolucijo populacije, je koristno vedeti, pri katerih pogojih do evolucije ne pride. Hardy-Weinbergovo na\xc4\x8delo dolo\xc4\x8da, da bo frekvenca alelov v dovolj veliki populaciji ostala enaka, \xc4\x8de bosta nanjo vplivala samo naklju\xc4\x8dno prerazporejanje teh alelov pri nastanku spolnih celic in njihovo naklju\xc4\x8dno kombiniranje ob oploditvi. Pravimo, da je tak\xc5\xa1na populacija v Hardy-Weinbergovem ravnovesju in se ne razvija.\n_START_SECTION_\nPretok genov\n_START_PARAGRAPH_\nPretok genov je izmenjava genov med populacijami, ki ve\xc4\x8dinoma pripadajo isti vrsti. Dva zgleda za pretok genov sta parjenje organizmov, ki se selijo med populacijami, in raz\xc5\xa1irjanje peloda. Prenos genov med vrstami predstavljata med drugim nastanek kri\xc5\xbeancev in horizontalni prenos genov._NEWLINE_Preseljevanje v populacijo ali iz nje lahko spremeni frekvence alelov, predstavlja pa tudi nov vir genske diverzitete v populaciji. Priseljevanje lahko doda nov genetski material v genski sklad populacije, nasprotno pa ga odseljevanje lahko odstranjuje. Glede na to, da so prepreke za kri\xc5\xbeanje nujne pri nastanku novih vrst iz lo\xc4\x8dujo\xc4\x8dih se populacij, lahko pretok genov upo\xc4\x8dasni ta proces z zmanj\xc5\xa1evanjem genetskih razlik. Pretok genov lahko zaustavijo denimo geografske ovire, kot so gorske verige, oceani in pu\xc5\xa1\xc4\x8dave, pa tudi \xc4\x8dlove\xc5\xa1ke strukture, kot je veliki kitajski zid, ki opazno upo\xc4\x8dasnjuje pretok genov med populacijami rastlin na obeh straneh._NEWLINE_\xc4\x8ce se dve vrsti \xc5\xa1e nista dovolj temeljito lo\xc4\x8dili med seboj, lahko imata \xc5\xa1e vedno skupne potomce, na primer mule kot potomci konj in oslov. Tak\xc5\xa1ni kri\xc5\xbeanci so najve\xc4\x8dkrat neplodni, saj imajo dva razli\xc4\x8dna kompleta kromosomov, ki se v mejozi ne morejo kombinirati. V tem primeru se lahko zelo sorodni vrsti redno kri\xc5\xbeata, vendar se hibridi ne razmno\xc5\xbeujejo dalje in tako dolgoro\xc4\x8dno ne prihaja do pretoka genov, vrsti pa ostaneta lo\xc4\x8deni. V redkih primerih so kri\xc5\xbeanci plodni, v tem primeru ima lahko nova vrsta vmesne lastnosti obeh star\xc5\xa1evskih vrst ali popolnoma nov fenotip. Vloga hibridizacije pri tvorbi novih vrst \xc5\xbeivali je \xc5\xa1e nerazjasnjena, vendar se primeri pojavljajo pri mnogih vrstah, najo\xc4\x8ditneje pri dvo\xc5\xbeivkah._NEWLINE_Hibridizacija je po drugi strani pomemben mehanizem nastanka novih vrst (speciacije) pri rastlinah, kjer je poliploidija (prisotnost ve\xc4\x8d kopij istega kromosoma) manj\xc5\xa1a ovira za pre\xc5\xbeivetje. Poliploidija tu omogo\xc4\x8da razmno\xc5\xbeevanje hibridov, saj se med mejozo lahko dva razli\xc4\x8dna kompleta kromosomov zdru\xc5\xbeita z ustreznima partnerjema, potomci pa imajo nato razli\xc4\x8dna kromosomska \xc5\xa1tevila. Poliploidi imajo tudi ve\xc4\x8djo gensko diverziteto, kar zmanj\xc5\xa1a \xc5\xa1kodljiv vpliv kri\xc5\xbeanja v sorodstvu pri majhnih populacijah._NEWLINE_Horizontalni genski prenos je prenos genov med organizmoma, ki nista star\xc5\xa1 in potomec; pojav je najpogostej\xc5\xa1i pri bakterijah. Njegove posledice so najbolj opazne v medicini, saj omogo\xc4\x8da \xc5\xa1irjenje genov, ki povzro\xc4\x8dajo odpornost proti antibiotikom, med razli\xc4\x8dnimi bakterijskimi vrstami. _NEWLINE_Domnevajo tudi, da je pri\xc5\xa1lo do horizontalnega prenosa genov med bakterijami in evkarioti, kot sta kvasovka Saccharomyces cerevisiae in hro\xc5\xa1\xc4\x8d Callosobruchus chinensis. Tu izstopajo bdeloidni kota\xc4\x8dniki, ki so kot ka\xc5\xbee prejeli vrsto genov od bakterij, gliv in rastlin. Tudi virusi lahko prena\xc5\xa1ajo DNK med organizmi in omogo\xc4\x8dajo prenos genov celo med domenami organizmov. Do ve\xc4\x8djega prenosa genov je pri\xc5\xa1lo tudi med predniki sodobnih evkariotskih celic in prokarioti ob prevzemu kloroplastov ter mitohondrijev.\n_START_SECTION_\nMehanizmi\n_START_PARAGRAPH_\nDva glavna mehanizma evolucije sta naravni izbor in genetski zdrs. Naravni izbor daje prednost genom, ki pove\xc4\x8dujejo sposobnost organizma za pre\xc5\xbeivetje in reprodukcijo. Genetski zdrs pa je naklju\xc4\x8dna sprememba v frekvenci alelov, ki jo povzro\xc4\x8da do neke mere naklju\xc4\x8den izbor genov vsake generacije, ki se bodo prenesli v naslednjo generacijo. Vpliv enega ali drugega mehanizma v dolo\xc4\x8deni populaciji je odvisen od mo\xc4\x8di selekcijskega pritiska in \xc5\xa1tevila posameznikov, sposobnih reprodukcije. Pri ve\xc4\x8djih populacijah ima pomembnej\xc5\xa1o vlogo naravni izbor, pri manj\xc5\xa1ih pa genetski zdrs. Prevladujo\xc4\x8d vpliv zdrsa v majhnih populacijah lahko vodi celo do fiksacije rahlo \xc5\xa1kodljivih mutacij. Posledica tega je, da lahko spremembe v velikosti populacije mo\xc4\x8dno vplivajo na potek evolucije. Zgled so populacijska ozka grla, kjer se velikost populacije za\xc4\x8dasno zmanj\xc5\xa1a, s \xc4\x8demer se izgubi del genetske diverzitete in postane populacija bolj monotona.\n_START_SECTION_\nIzid\n_START_PARAGRAPH_\nEvolucija vpliva na vse ravni oblike in vedenja organizmov. Najo\xc4\x8ditnej\xc5\xa1e so vedenjske in fizi\xc4\x8dne prilagoditve, ki so posledica naravnega izbora. Te prilagoditve pove\xc4\x8dujejo fitnes, saj olaj\xc5\xa1ujejo aktivnosti kot so iskanje hrane, izogibanje plenilcem in privabljanje spolnih partnerjev. Organizmi se lahko odzovejo na selekcijo tudi tako da sodelujejo, najve\xc4\x8dkrat tako da pomagajo sorodnikom ali vzpostavijo so\xc5\xbeitje, ki koristi obema partnerjema. Evolucija na dolgi rok ustvarja nove vrste tako, da lo\xc4\x8duje izvorne populacije organizmov v nove skupine, ki se ne kri\xc5\xbeajo med seboj._NEWLINE_Tovrstne rezultate evolucije v\xc4\x8dasih delimo na makroevolucijo, ki je evolucija na nivoju vrste ali nad njim (npr. izumrtje in speciacija), ter mikroevolucijo, ki obravnava manj\xc5\xa1e evolucijske spremembe, denimo prilagoditve znotraj vrste ali populacije. Makroevolucijo v splo\xc5\xa1nem razumemo kot posledico dolgega obdobja mikroevolucije. V tem smislu razlika med mikro- in makroevolucijo ni bistvena - razlikujeta se samo v \xc4\x8dasu, ki je potreben za spremembe. Vendar pa so lahko pri makroevoluciji pomembne tudi lastnosti vrste kot celote. Za primer, ve\xc4\x8dja variabilnost osebkov omogo\xc4\x8da vrsti da se hitro prilagodi novemu \xc5\xbeivljenjskemu okolju, kar zmanj\xc5\xa1uje mo\xc5\xbenost za njeno izumrtje, medtem ko veliko obmo\xc4\x8dje raz\xc5\xa1irjenosti pove\xc4\x8duje mo\xc5\xbenost za nastanek nove vrste s tem ko pove\xc4\x8da verjetnost da bo del populacije postal izoliran od glavnine. Tako po mnenju nekaterih mikro- in makroevolucija obravnavata selekcijo na razli\xc4\x8dnih nivojih - mikroevolucija deluje na gene in organizme, makroevolucijski procesi pa na nivoju celotnih vrst, kjer vplivajo na hitrost speciacije ter izumrtja._NEWLINE_Uveljavljeno je zmotno prepri\xc4\x8danje, da je evolucija \xc2\xbbprogresivna\xc2\xab, torej da proizvaja vedno kompleksnej\xc5\xa1e organizme. V resnici naravni izbor nima kon\xc4\x8dnega cilja in ne vodi nujno do ve\xc4\x8dje kompleksnosti. \xc4\x8ceprav so kompleksni organizmi nastali z evolucijo, je to prej stranski u\xc4\x8dinek pove\xc4\x8devanja \xc5\xa1tevila organizmov in preprosti organizmi \xc5\xa1e vedno prevladujejo na Zemlji. Ocenjujejo, da veliko ve\xc4\x8dino vrst predstavljajo mikroskopski prokarioti, ki navkljub svoji majhni velikosti predstavljajo polovico svetovne biomase. Preprosti organizmi so bili skozi celotno zemeljsko zgodovino in so \xc5\xa1e vedno prevladujo\xc4\x8da oblika \xc5\xbeivljenja, vi\xc5\xa1je oblike \xc5\xbeivljenja pa delujejo bolj raznolike le zato, ker jih je la\xc5\xbeje opaziti ter preu\xc4\x8devati.\n_START_SECTION_\nKooperacija\n_START_PARAGRAPH_\nVendar pa ne pride pri vseh interakcijah med organizmi do konflikta. Z evolucijo so se razvili tudi mnogi primeri medsebojno koristnih interakcij. Ekstremen primer kooperacije je med rastlinami in mikoriznimi glivami, ki rastejo na njihovih koreninah in pomagajo pri \xc4\x8drpanju hranilnih snovi iz prsti. To je vzajemno razmerje, saj imajo tudi glive korist - od rastlin dobijo sladkorje, ki jih te pridobijo s fotosintezo. Mikoriza je ekstremen primer sodelovanja, saj rastejo glive v notranjosti rastlinskih celic, kar jim omogo\xc4\x8da izmenjavo hranil z gostiteljem, hkrati pa izlo\xc4\x8dajo snovi, ki zavirajo imunski sistem rastline._NEWLINE_Tak\xc5\xa1ne zveze so se razvile tudi med organizmi iste vrste. Najo\xc4\x8ditnej\xc5\xa1i tak primer je evsocialnost pri socialnih \xc5\xbeu\xc5\xbeelkah, kot so \xc4\x8debele, termiti in mravlje, kjer mno\xc5\xbeica sterilnih osebkov v koloniji hrani in varuje majhno \xc5\xa1tevilo tistih, ki so se sposobni razmno\xc5\xbevati. Nekaj organizacijskih stopenj ni\xc5\xbeje je primer somati\xc4\x8dnih celic, ki sestavljajo telo organizma. Njihovo delovanje je tesno regulirano da vzdr\xc5\xbeujejo stabilnost organizma, to pa vzdr\xc5\xbeuje majhno \xc5\xa1tevilo spolnih celic, ki imajo vlogo ustvarjanja potomcev. Kadar se celice ne odzivajo na signale, ki jim omejujejo rast in delitev, lahko njihova nenadzorovana rast povzro\xc4\x8di raka._NEWLINE_Tak\xc5\xa1na kooperacija znotraj vrste se je domnevno razvila s procesom sorodstvene selekcije, kjer en organizem pomaga pri skrbi za potomstvo sorodnika. Tak\xc5\xa1na dejavnost ima selekcijsko prednost, saj obstaja visoka verjetnost, da bosta oba - tako skrbnik kot oskrbovani potomec sorodnika - nosilca enakih alelov, ki spodbujajo kooperacijo, s \xc4\x8demer se ti aleli prena\xc5\xa1ajo v naslednje generacije. Podoben proces je skupinska selekcija, kjer sodelovanje daje prednost celotni skupini organizmov.\n_START_SECTION_\nSpeciacija\n_START_PARAGRAPH_\nSpeciacija je proces, s katerim se vrsta razdeli v dve ali ve\xc4\x8d vrst. V evolucijski biologiji obravnavamo vrste kot statisti\xc4\x8den pojav in ne biolo\xc5\xa1ke kategorije oz. tipe. Tak pogled je precej druga\xc4\x8den od uveljavljenega pojmovanja vrste kot razreda organizmov, ki ga predstavlja tipski organizem, ki izkazuje vse lastnosti te vrste. Namesto tega definiramo vrsto kot lo\xc4\x8deno razvijajo\xc4\x8do se linijo, ki tvori enoten genski sklad. Lastnosti, kot so genski zapis in telesna zgradba, se uporabljajo za lo\xc4\x8devanje med ozko sorodnimi linijami, vendar te lastnosti niso popolnoma zanesljiv znak. Sama definicija izraza \xc2\xbbvrsta\xc2\xab\xc2\xa0ni splo\xc5\xa1no sprejeta, posebej pri prokariotih. Biologi so predlagali ve\xc4\x8d natan\xc4\x8dnej\xc5\xa1ih definicij, vendar je izbira definicije pogosto pragmati\xc4\x8dna, odvisna od posebnosti vrste, ki je predmet raziskave. V ve\xc4\x8dini primerov pa je predmet biolo\xc5\xa1ke raziskave tako ali tako populacija, torej skupina organizmov, ki so v medsebojnem stiku, in ne vrsta - skupina med seboj podobnih osebkov._NEWLINE_Speciacijo so opazovali \xc5\xbee ve\xc4\x8dkrat, tako v nadzorovanih laboratorijskih pogojih kot v naravi. Pri organizmih, ki se razmno\xc5\xbeujejo spolno, je speciacija posledica t. i. reproduktivne izolacije - nezmo\xc5\xbenosti kri\xc5\xbeanja dela populacije s preostankom, ki ji sledi genealo\xc5\xa1ka lo\xc4\x8ditev. Poznamo \xc5\xa1tiri mehanizme speciacije. Najpogostej\xc5\xa1a pri \xc5\xbeivalih je alopatri\xc4\x8dna speciacija, do katere pride v populacijah, ki se razdelijo zaradi geografskih preprek. Selekcija lahko v teh razmerah zelo hitro vodi do sprememb v zgradbi in vedenju organizmov. Ker selekcija in genetski zdrs delujeta neodvisno na mati\xc4\x8dno populacijo in njen lo\xc4\x8deni del, vodi lo\xc4\x8ditev do nastanka organizmov, ki se ne morejo ve\xc4\x8d kri\xc5\xbeati med seboj. _NEWLINE_Drug mehanizem je peripatri\xc4\x8dna speciacija, kjer postane izoliran v novem okolju majhen del populacije. Peripatri\xc4\x8dna se od alopatri\xc4\x8dne speciacije razlikuje po tem, da je pri njej izolirana populacija \xc5\xa1tevil\xc4\x8dno mnogo manj\xc5\xa1a od mati\xc4\x8dne. Tu je speciacija \xc5\xa1e hitrej\xc5\xa1a zaradi u\xc4\x8dinka genetskega drifta in delovanja selekcije na majhen genski sklad._NEWLINE_Tretji mehanizem je parapatri\xc4\x8dna speciacija. Tako kot pri peripatri\xc4\x8dni gre tu za majhno populacijo, ki poseli nov habitat, vendar pri parapatri\xc4\x8dni speciaciji ni fizi\xc4\x8dne lo\xc4\x8ditve med populacijama. Namesto tega je speciacija posledica razvoja mehanizmov, ki prepre\xc4\x8dujejo pretok genov med njima. To se najve\xc4\x8dkrat zgodi, kadar pride do drasti\xc4\x8dne spremembe okolja v habitatu mati\xc4\x8dne vrste. Tak primer je trava vrste Anthoxanthum odoratum, pri kateri je parapatri\xc4\x8dna speciacija odziv na lokalizirano onesna\xc5\xbeenje s te\xc5\xbekimi kovinami iz rudnikov na obmo\xc4\x8dju, kjer raste. V okolici rudnikov se razvijejo trave, ki so odporne na velike koli\xc4\x8dine kovin v prsti. Selekcija deluje proti kri\xc5\xbeancem z rastlinami, ki niso odporne proti kovinam, zato se kmalu razvijejo mehanizmi, ki prepre\xc4\x8dujejo kri\xc5\xbeanje - pospe\xc5\xa1ujejo kri\xc5\xbeanje znotraj populacije in spreminjajo lastnosti tako, da prepre\xc4\x8dujejo kri\xc5\xbeanje med populacijami (druga\xc4\x8den \xc4\x8das cvetenja, oblika spolnih organov ipd.). Posledica je reproduktivna izolacija._NEWLINE_Zadnji mehanizem je simpatri\xc4\x8dna speciacija, kjer se vrsti lo\xc4\x8dita brez geografske izolacije ali sprememb v habitatu. Tak\xc5\xa1en pojav je redek, saj vsak pretok genov zmanj\xc5\xa1uje genetske razlike med deli populacij. Da lahko pride do reproduktivne izolacije v teh pogojih, mora znotraj vrste nastati polimorfizem in se razviti preferenca za parjenje z eno ali drugo obliko (torej nenaklju\xc4\x8dno)._NEWLINE_Poseben primer simpatri\xc4\x8dne speciacije je pojav, kjer pride do kri\xc5\xbeanja dveh sorodnih vrst z nastankom kri\xc5\xbeancev. Tak pojav je pri \xc5\xbeivalih zelo redek, saj so kri\xc5\xbeanci ve\xc4\x8dinoma sterilni. Sterilnost je posledica tega, da se med mejozo zdru\xc5\xbeijo homologni kromosomi; \xc4\x8de so kromosomi med seboj razli\xc4\x8dni, se ne morejo uspe\xc5\xa1no zdru\xc5\xbeiti. Pogosteje se to dogaja pri rastlinah, ki so znane po tem, da lahko podvojijo \xc5\xa1tevilo kromosomov (poliploidija). To omogo\xc4\x8da kromosomom vsake star\xc5\xa1evske vrste, da se pri mejozi zdru\xc5\xbeijo z enako kopijo in razvoj zarodka se nadaljuje normalno. To se je zgodilo pred okrog 20.000 leti, ko sta se kri\xc5\xbeali Arabidopsis thaliana in Arabidopsis arenosa ter ustvarili novo vrsto Arabidopsis suecica. Biologi so ta dogodek uspe\xc5\xa1no ponovili v laboratoriju, kar daje mo\xc5\xbenost za preu\xc4\x8devanje udele\xc5\xbeenih genetskih mehanizmov. Tudi podvojevanje kromosomov samo po sebi je lahko vzrok reproduktivne izolacije, saj polovica kromosomov ostane brez para \xc4\x8de se taka rastlina kri\xc5\xbea z rastlino brez podvojenih kromosomov._NEWLINE_Pojavi speciacije so posebej pomembni v teoriji, ki predpostavlja, da se evolucijske spremembe dogajajo skokovito, med temi skoki pa so dalj\xc5\xa1a obdobja stabilnosti v zgradbi organizmov (t. i. punctuated equilibrium). Teorija se ujema z vzorcem fosilnega zapisa, ki nam ka\xc5\xbee hitre \xc2\xbbizbruhe\xc2\xab\xc2\xa0evolucije, med njimi pa razmeroma dolga obdobja stabilnosti oblike organizmov. Po tej teoriji sta speciacija in \xc2\xbbizbruhi\xc2\xab\xc2\xa0evolucije povezana pojava, saj naravni izbor in genetski drift delujeta najmo\xc4\x8dneje na organizme, ki so podvr\xc5\xbeeni speciaciji v novih habitatih, in majhne populacije. Obdobja stabilnosti v fosilnem zapisu tako predstavljajo mati\xc4\x8dne populacije, organizmi, ki se spreminjajo, pa so fosilizirani v mnogo manj\xc5\xa1em \xc5\xa1tevilu, saj gre za majhne ali geografsko zelo omejene populacije.\n_START_SECTION_\nSkupni izvor\n_START_PARAGRAPH_\nVsi organizmi na Zemlji so potomci istega skupnega prednika oz. genskega sklada. Vrste, ki \xc5\xbeivijo danes, so stopnja v procesu evolucije, njihova raznolikost pa je posledica dolge serije speciacij in izumrtij. O skupnem izvoru vseh organizmov sklepamo na osnovi \xc5\xa1tirih preprostih dejstev: prvi\xc4\x8d, njihove geografske raz\xc5\xa1irjenosti ni mo\xc5\xbeno razlo\xc5\xbeiti samo z adaptacijo na lokalne pogoje. Drugi\xc4\x8d, kljub vsej raznolikosti trenutni organizmi niso skupina popolnoma edinstvenih vrst, temve\xc4\x8d organizmov, ki imajo dolo\xc4\x8dene podobnosti v telesni zgradbi. Tretji\xc4\x8d, zakrnele strukture brez jasne funkcije so podobne strukturam njihovih prednikov, kjer imajo znano funkcijo, in nazadnje, na podlagi teh podobnosti je mo\xc5\xbeno razvrstiti organizme v hierarhi\xc4\x8dno strukturo, podobno rodoslovnemu drevesu. Vendar pa na podlagi novej\xc5\xa1ih ugotovitev sklepamo, da je zaradi horizontalnega prenosa genov to\xc2\xa0\xc2\xbbdrevo \xc5\xbeivljenja\xc2\xab\xc2\xa0nekoliko bolj zapleteno, saj so se nekateri geni prenesli med vrstami, ki si niso bli\xc5\xbenje sorodne._NEWLINE_Tudi vrste, ki so \xc5\xbeivele v preteklosti, so zapustile sledi svojega razvoja. Njihovi fosili, skupaj z zgradbo danes \xc5\xbeive\xc4\x8dih organizmov, predstavljajo zapis evolucijske zgodovine. S primerjanjem telesne zgradbe sodobnih in izumrlih vrst lahko paleontologi sklepajo na sorodnost teh vrst. Vendar pa je tak pristop najuspe\xc5\xa1nej\xc5\xa1i pri organizmih, ki so imeli trdne telesne dele, kot so oklepi, kosti ali zobje, in manj u\xc4\x8dinkovit pri tistih z mehkim telesom. Posebej problemati\xc4\x8dni so prokarioti, kot so bakterije in arheje, ki imajo zelo malo podobnosti, zato njihovi fosili ne razkrivajo sorodnosti._NEWLINE_V zadnjem \xc4\x8dasu ugotavljamo dokaze o skupnem izvoru tudi na podlagi podobnosti v biokemi\xc4\x8dni zgradbi. Za primer, vse \xc5\xbeive celice uporabljajo enak nabor nukleotidov in aminokislin. Razvoj molekularne genetike je omogo\xc4\x8dil vpogled v sledi evolucije znotraj genomov organizmov. Na podlagi t. i. molekularne ure, ki je rezultat nenehnih mutacij, lahko ocenimo, kdaj so se vrste lo\xc4\x8dile. Primerjava zaporedij DNK je tako razkrila bli\xc5\xbenjo sorodnost ljudi in \xc5\xa1impanzov ter omogo\xc4\x8dila predvidevanje, kdaj je obstajal skupni prednik obeh skupin.\n_START_SECTION_\nEvolucija \xc5\xbeivljenja\n_START_PARAGRAPH_\nKljub temu, da ne vemo natan\xc4\x8dno kako se je \xc5\xbeivljenje za\xc4\x8delo, je ve\xc4\x8dina znanstvenikov mnenja, da so prokarioti naseljevali Zemljo \xc5\xbee pred pribli\xc5\xbeno 3-4 milijardami let. Tekom naslednjih nekaj milijard let se njihova oblika in organizacija nista bistveno spremenili._NEWLINE_Naslednja pomembna stopnja v razvoju celi\xc4\x8dne strukture so bili evkarioti. Ti so se razvili tako, da so predniki evkariotskih celic vklju\xc4\x8dili vase starodavne bakterije in vzpostavili obliko sodelovanja, ki ji pravimo endosimbioza. Vklju\xc4\x8dene bakterije in njihovi gostitelji so nato \xc5\xa1li skozi proces koevolucije, v katerem so se bakterije razvile bodisi v mitohondrije, bodisi v hidrogenosome. Lo\xc4\x8deno je kasneje pri\xc5\xa1lo do vklju\xc4\x8ditve organizmov, podobnih modrozelenim cepljivkam, ki danes tvorijo kloroplaste v algah in rastlinah. Kdaj natan\xc4\x8dno se je to zgodilo ni povsem jasno, iz fosilnih ostankov pa sklepamo, da je bilo to pred 1,6 do 2,7 milijardami let._NEWLINE_Za\xc4\x8detek \xc5\xbeivljenja so zaznamovali enoceli\xc4\x8dni evkarioti, prokarioti in arheje, dokler se pred pribli\xc5\xbeno 610 milijoni let niso v ediakarskih oceanih pojavili ve\xc4\x8dceli\xc4\x8dni organizmi. Ve\xc4\x8dceli\xc4\x8dnost se je razvila mnogokrat lo\xc4\x8deno, pri spu\xc5\xbevah, rjavih algah, modrozelenih cepljivkah, glivah sluzavkah in miksobakterijah._NEWLINE_Kmalu po pojavu prvih ve\xc4\x8dceli\xc4\x8dnih organizmov je v roku le 10 milijonov let nastala izredna biotska raznovrstnost. Temu pojavu pravimo kambrijska eksplozija. V tem \xc4\x8dasu je nastala ve\xc4\x8dina tipov sodobnih \xc5\xbeivali, pa tudi nekaj samosvojih linij, ki so kasneje izumrle. Med mo\xc5\xbenimi vzroki za kambrijsko eksplozijo je kopi\xc4\x8denje kisika v ozra\xc4\x8dju zaradi fotosinteze. Pred okrog 500 milijonov let so kopno poseljevale rastline in glive, kmalu pa so jim sledili \xc5\xa1e \xc4\x8dlenono\xc5\xbeci in druge \xc5\xbeivali. Dvo\xc5\xbeivke so se prvi\xc4\x8d pojavile pred pribli\xc5\xbeno 300 milijoni let, sledili so jim zgodnji amnioti in njim pred pribli\xc5\xbeno 200 milijoni let sesalci. Tako kot slednji so se iz plazilcem podobnih organizmov pred 100 milijoni let razvili tudi pti\xc4\x8di. Organizmi, ki so podobni zgodnjim prebivalcem Zemlje, ostajajo kljub razvoju teh velikih \xc5\xbeivali zelo uspe\xc5\xa1ni in predstavljajo prevladujo\xc4\x8do skupino \xc5\xbeivih bitij, tako po biomasi kot po \xc5\xa1tevilu vrst.\n_START_SECTION_\nZgodovina evolucijske misli\n_START_PARAGRAPH_\nZamisli o skupnem izvoru in postopnem preoblikovanju vrst so stare vsaj 2600 let, ko jih je razlagal starogr\xc5\xa1ki filozof Anaksimander. Drugi s podobnimi idejami so bili Grk Empedoklej, rimski filozof in pesnik Lukrecij, arabski biolog Al-D\xc5\xbeahiz, perzijski filozof Ibn Miskawayh, Bratov\xc5\xa1\xc4\x8dina \xc4\x8distosti in kitajski filozof Zhuangzi. Z ve\xc4\x8danjem znanja o naravi so ideje o evoluciji razvili nekateri filozofi narave, med njimi Pierre Maupertuis leta 1745 in Erasmus Darwin leta 1796. \xc5\xa0e posebej vplivna je bila Lamarckova teorija o preoblikovanju vrst. Charles Darwin je pri\xc5\xa1el na idejo o naravnem izboru leta 1838 in je ravno razvijal svojo teorijo, ko mu je leta 1858 Alfred Russel Wallace poslal lastno, skoraj identi\xc4\x8dno. Dogovorila sta se za skupno predstavitev in svoji teoriji prvi\xc4\x8d javno predstavila julija tistega leta pred Linnejevim dru\xc5\xa1tvom v Londonu. Darwinovo delo O izvoru vrst, ki je iz\xc5\xa1lo leta 1859, je podrobno razlo\xc5\xbeilo naravni izbor, dokazi za evolucijo predstavljeni v njem pa so prepri\xc4\x8dali strokovno in \xc5\xa1ir\xc5\xa1o javnost o pojavu._NEWLINE_Razprave o mehanizmu evolucije so se s tem \xc5\xa1ele dobro pri\xc4\x8dele, saj Darwin ni mogel pojasniti izvora dednih variacij, na katere deluje naravni izbor. Podobno kot Lamarck je mislil, da star\xc5\xa1i prenesejo na svoje potomce prilagoditve, ki so jih pridobili tekom svojega \xc5\xbeivljenja; ta teorija je kasneje dobila ime Lamarkizem. V 1880. letih je August Weismann v praksi dokazal, da spremembe zaradi uporabe oz. neuporabe niso dedne in Lamarkizem je bil s\xc4\x8dasoma prese\xc5\xbeen. Kar je \xc5\xa1e pomembneje, Darwin ni znal pojasniti kako se lastnosti prena\xc5\xa1ajo iz generacije v generacijo. Leta 1865 je Gregor Mendel odkril, da se lastnosti dedujejo po dolo\xc4\x8denih statisti\xc4\x8dnih na\xc4\x8delih, vendar njegovo delo takrat ni bilo dele\xc5\xbeno \xc5\xa1ir\xc5\xa1e pozornosti. Ob ponovnem odkritju Mendlovega dela v za\xc4\x8detku 20. stoletja so nasprotja med zgodnjimi genetiki in biometriki prerasla v razkol med zagovorniki Mendlovega in Darwinovega modela evolucije._NEWLINE_Kljub temu pa je ponovno odkritje Mendlovega dela o osnovah genetike (o kateri Darwin in Wallace nista vedela ni\xc4\x8desar) dalo zagon raziskavam z namenom bolj\xc5\xa1ega razumevanja kako pride do raznolikosti v lastnostih \xc5\xbeivali in rastlin. Kljub temu, da so bili Hugo de Vries in drugi zgodnji genetiki skepti\xc4\x8dni glede teorije evolucije, je ravno njihovo delo podalo osnovo, na kateri je teorija evolucije stala \xc5\xa1e trdneje kot prej._NEWLINE_Navidezno navzkri\xc5\xbeje med Darwinovo teorijo evolucije z naravnim izborom in Mendlovimi ugotovitvami so presegli v 1920. in 1930. letih evolucijski biologi, kot so J.B.S. Haldane, Sewall Wright in \xc5\xa1e posebej Ronald Fisher, ki je postavil osnove populacijske genetike. Rezultat tega je bila kombinacija evolucije z naravnim izborom in dedovanja po Mendlovih principih, kar velja danes za sodobno sintezo evolucije. V 1940. letih so odkrili \xc5\xa1e fizi\xc4\x8dno osnovo za dednost. Klju\xc4\x8dna pri tem sta bila spoznanje Oswalda Averyja in njegovih kolegov da je DNK genetski material ter odkritje Jamesa Watsona in Francisa Cricka, ki sta razvozlala zgradbo te molekule. Od takrat sta genetika in molekularna biologija nelo\xc4\x8dljiv del evolucijske biologije, ki sta revolucionirala podro\xc4\x8dje filogenetike._NEWLINE_V zgodnjih letih so se z evolucijsko biologijo ukvarjali predvsem znanstveniki s podro\xc4\x8dij, ki se tradicionalno ukvarjajo s taksonomijo in so na podlagi znanja o posameznih skupinah organizmov razre\xc5\xa1evali evolucijske probleme. Kasneje pa je evolucijska biologija kot disciplina po\xc4\x8dasi pridobivala na veljavi in za\xc4\x8dela anga\xc5\xbeirati tudi znanstvenike s \xc5\xa1ir\xc5\xa1ega biolo\xc5\xa1kega ozadja. Danes so v preu\xc4\x8devanje evolucijskih problemov vklju\xc4\x8deni biologi s podro\xc4\x8dij kot so biokemija, ekologija, genetika in fiziologija, posredno pa se koncepti uporabljajo \xc5\xa1e znotraj bolj oddaljenih podro\xc4\x8dij, kot so psihologija, medicina, filozofija in ra\xc4\x8dunalni\xc5\xa1tvo.\n_START_SECTION_\nDru\xc5\xbebeni in kulturni odzivi\n_START_PARAGRAPH_\nV 19. stoletju, posebno po izidu knjige O izvoru vrst (1859), je teorija, da se je \xc5\xbeivljenje razvilo zlagoma, postala predmet \xc5\xbeivahne razprave v akademskih krogih; posebno njene filozofske, sociolo\xc5\xa1ke in verske implikacije. Danes v znanstvenih publikacijah ni dvomov o tem, da se evolucija dogaja, uveljavljena sodobna razlaga tega pojava pa ima \xc5\xa1iroko podporo pri znanstvenikih. Kljub temu pa ostaja ideja evolucije sporna za nekatere verske skupine._NEWLINE_Nekatere religije in njihove lo\xc4\x8dine so uskladile svoje verovanje z evolucijo s pomo\xc4\x8djo pojmov, kot je teisti\xc4\x8dna evolucija, \xc5\xa1e vedno pa obstajajo kreacionisti, ki zavra\xc4\x8dajo evolucijo, saj naj bi nasprotovala mitom o stvarjenju sveta kot delu njihovih religij. Izkazalo se je, da je najbolj sporen del teorije implikacija, da so se \xc4\x8dlovekove umske in moralne sposobnosti razvile po enakih na\xc4\x8delih kot lastnosti drugih \xc5\xbeivali in da niso nekaj popolnoma lo\xc4\x8denega od materialnega sveta. V nekaterih dr\xc5\xbeavah - najo\xc4\x8ditneje v Zdru\xc5\xbeenih dr\xc5\xbeavah Amerike - so spori med znanostjo in religijo privedli do obse\xc5\xbenega konflikta v politiki in javnem \xc5\xa1olstvu. Evolucijska biologija je \xc5\xa1e posebej na udaru in to kljub temu, da so odkritja na podro\xc4\x8djih kozmologije in ved o Zemlji prav tako v nasprotju z dobesednimi razlagami mnogih verskih besedil._NEWLINE_Drug sporen koncept, ki ga napa\xc4\x8dno povezujejo s teorijo evolucije, je t. i.\xc2\xa0\xc2\xbbsocialni darvinizem\xc2\xab, maltuzianisti\xc4\x8dno ideologijo, ki jo je razvil Herbert Spencer in obravnava idejo\xc2\xa0\xc2\xbbpre\xc5\xbeivetja najmo\xc4\x8dnej\xc5\xa1ega\xc2\xab\xc2\xa0v \xc4\x8dlove\xc5\xa1ki dru\xc5\xbebi, kar so kot argument uporabljali zagovorniki dru\xc5\xbebene neenakosti, rasizma, seksizma in imperializma. V resnici socialni darvinizem nasprotuje Darwinovim stali\xc5\xa1\xc4\x8dem in po mnenju sodobnih znanstvenikov ga sodobna teorija evolucije ne podpira.\n_START_SECTION_\nUporaba\n_START_PARAGRAPH_\nEno najpomembnej\xc5\xa1ih podro\xc4\x8dij prakti\xc4\x8dne uporabe evolucije je umetna selekcija, kjer \xc4\x8dlovek namenoma izbira dolo\xc4\x8dene lastnosti v populaciji. Ljudje izvajamo umetno selekcijo udoma\xc4\x8denih \xc5\xbeivali in rastlin \xc5\xbee tiso\xc4\x8dletja. V zadnjih letih je ta metoda tudi pomemben del genetskega in\xc5\xbeenirstva, kjer se preverja uspe\xc5\xa1nost vstavljanja genov v genom z dolo\xc4\x8denimi ozna\xc4\x8devalnimi geni (npr. za odpornost proti antibiotikom)._NEWLINE_Razumevanje sprememb, ki so se zgodile skozi evolucijsko zgodovino vrste, lahko razkrije gene pomembne za izgradnjo dolo\xc4\x8denih delov telesa oz. gene, ki so vpleteni v genske okvare. Za primer, Astyanax mexicanus je albinisti\xc4\x8dna jamska riba, ki je z evolucijo izgubila vid. Z na\xc4\x8drtnim kri\xc5\xbeanjem razli\xc4\x8dnih populacij teh rib so dobili nekaj potomcev z delujo\xc4\x8dimi o\xc4\x8dmi, saj je pri razli\xc4\x8dnih populacijah pri\xc5\xa1lo do razli\xc4\x8dnih mutacij, ki so povzro\xc4\x8dile izgubo vida. Z genetskimi analizami star\xc5\xa1ev in potomcev v teh poskusih so identificirali gene, pomembne za vid in barvo ko\xc5\xbee. Podobno je primerjava genomov skupine antarkti\xc4\x8dnih rib, ki so brez eritrocitov, z bli\xc5\xbenje sorodnimi skupinami razkrila gene, potrebne za izgradnjo teh krvnih celic._NEWLINE_Glede na to, da evolucija ustvarja mo\xc4\x8dno optimizirane procese in omre\xc5\xbeja, je \xc5\xa1iroko uporabna v ra\xc4\x8dunalni\xc5\xa1tvu. V tej panogi so se simulacije evolucije z evolucijskimi algoritmi in umetnim \xc5\xbeivljenjem pri\xc4\x8dele z delom Nilsa Aalla Barricellija v 1960. letih. To delo je nadaljeval Alex Fraser, ki je objavil vrsto \xc4\x8dlankov o simuliranju umetne selekcije. Umetna evolucija je postala uveljavljena metoda za optimiziranje na podlagi dela Inga Rechenberga v 1960-ih in zgodnjih 1970. letih. Rechenberg je uporabljal evolucijske strategije za re\xc5\xa1evanje kompleksnih problemov v in\xc5\xbeenirstvu. Posebej priljubljeni so postali genetski algoritmi, ki jih je razvil John Holland. So\xc4\x8dasno s pozornostjo akademskih krogov je rasla tudi ra\xc4\x8dunska mo\xc4\x8d ra\xc4\x8dunalni\xc5\xa1ke opreme, ki je omogo\xc4\x8dila uporabo teh metod v praksi, npr. pri samodejni evoluciji ra\xc4\x8dunalni\xc5\xa1kih programov. Danes se evolucijski algoritmi uporabljajo za u\xc4\x8dinkovito re\xc5\xa1evanje ve\xc4\x8ddimenzionalnih problemov in sistemsko optimizacijo.'