b'\n_START_ARTICLE_\nArheje\n_START_SECTION_\nZgodovina taksonomije arhej\n_START_PARAGRAPH_\nVe\xc4\x8dino 20. stoletja se je prokarionte obravnavalo kot eno skupino, organizme v njej pa se je razvr\xc5\xa1\xc4\x8dalo glede na biokemi\xc4\x8dne zna\xc4\x8dilnosti (npr. sestavo celi\xc4\x8dne stene), morfologijo in presnovne zna\xc4\x8dilnosti. Leta 1965 sta Linus Pauling in Emile Zuckerland predlagala nov na\xc4\x8din razvr\xc5\xa1\xc4\x8danja glede na zaporedja (sekvence) nukleotidov, ki ka\xc5\xbeejo sorodstvene odnose med organizmi. Omenjena metoda, znana kot filogenetika, je dandanes glavni na\xc4\x8din razvr\xc5\xa1\xc4\x8danja organizmov._NEWLINE_Arheje sta leta 1977 opredelila Carl Woese in George Fox na osnovi ribosomske RNA (rRNA), ki se v mnogih zna\xc4\x8dilnostih razlikuje od bakterijske rRNA. Skupini prokariontov sta bili prvotno imenovani\xc2\xa0\xc2\xbbarhebakterije\xc2\xab\xc2\xa0(Archaebacteria) ter\xc2\xa0\xc2\xbbevbakterije\xc2\xab\xc2\xa0(Eubacteria) in so ju obravnavali kot lo\xc4\x8deni kraljestvi ali podkraljestvi. Woese je na osnovi svojih rezultatov postavil domnevo, da so razlike med eno in drugo skupino veliko ve\xc4\x8dje, kot se je domnevalo, in s tem ovrgel ustaljeno mnenje, da so si bakterije podobne. Da bi \xc5\xa1e bolj poudaril razlike, je \xc5\xbeiva bitja razvrstil v tri skupine oz. domene: arheje (Archaea), bakterije (Bacteria) in evkarionte (Eukarya)._NEWLINE_Izraz arheje izhaja iz starogr\xc5\xa1ke besede \xe1\xbc\x80\xcf\x81\xcf\x87\xce\xb1\xe1\xbf\x96\xce\xb1: \xc3\xa1rhaia, kar pomeni starodavne stvari. Prvi predstavniki arhej so bili metanogeni, njihova presnova pa verjetno odseva prvotne razmere v Zemljinem ozra\xc4\x8dju. Razmeroma dolgo je veljalo, da so arheje organizmi, ki bivajo samo v okolju s skrajnimi razmerami, kot so termalni vrelci in slana jezera. Konec 20. stoletja so odkrili tudi arheje, ki bivajo v zmernih razmerah. Sedaj je jasno, da so arheje velika in raznolika skupina organizmov, ki so prisotni v vseh \xc5\xbeivljenjskih okoljih oz. habitatih. Napredek v raziskavah je omogo\xc4\x8dila metoda veri\xc5\xbene reakcije s polimerazo, s katero se lahko dolo\xc4\x8di zaporedja nukleotidov iz razli\xc4\x8dnih vzorcev.\n_START_SECTION_\nSodobna klasifikacija\n_START_PARAGRAPH_\nKlasifikacija arhej ter v splo\xc5\xa1nem tudi prokariontov je naglo razvijajo\xc4\x8de se podro\xc4\x8dje. Klasifikacija temelji na uporabi sekvenc genov, ki kodirajo ribosomsko RNA, za ugotavljanje sorodstvenih odnosov. Ve\xc4\x8dina dobro raziskanih arhej, ki se jih lahko kultivira na goji\xc5\xa1\xc4\x8dih, spada v debli pravih arhej (Euryarchaeota) in krenarhej (Crenarchaeota). Ostala debla so le okvirno dore\xc4\x8dena. Arheja Nanoarchaeum equitans denimo spada v samostojno deblo nanoarhej (Nanoarchaeota). Termofilne arheje iz predlaganega debla Korachaeota imajo zna\xc4\x8dilnosti obeh glavnih debel. Med arheje, odkrite v sodobnem \xc4\x8dasu, spada tudi ARMAN (Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms), ki biva v kislih odpadnih vodah iz rudnikov in s premerom manj kot 500 nm spada med najmanj\xc5\xa1e organizme na Zemlji._NEWLINE_Klasifikacija arhej v vrste je prav tako sporno podro\xc4\x8dje. Arheje se namre\xc4\x8d razmno\xc5\xbeujejo izklju\xc4\x8dno nespolno, tako da kriterij za uvrstitev, po katerem se osebki, ki spadajo v dolo\xc4\x8deno vrsto, mno\xc5\xbeijo samo med seboj, ne velja. Lateralni oz. horizontalni prenos genov je namre\xc4\x8d izrazit med mnogimi nesorodnimi skupinami arhej. Nekateri taksonomi so sicer predlagali, da bi se dolo\xc4\x8dene arheje (kot so arheje iz rodu Ferroplasma) lahko uvrstilo v vrstam podobne skupine zaradi podobnega genoma in manj izra\xc5\xbeenega lateralnega prenosa genov. Tak\xc5\xa1no razvr\xc5\xa1\xc4\x8danje je vpra\xc5\xa1ljivo zaradi drugih arhej, kot so tiste iz rodu Halorubrum z mo\xc4\x8dno izra\xc5\xbeenim lateralnim prenosom._NEWLINE_Sedanje znanje o genetski raznolikosti arhej je tako \xc5\xa1e vedno dokaj omejeno. Ocenjujejo, da se celokupno \xc5\xa1tevilo vseh debel arhej giblje med 18 in 23, med katerimi je le 8 debel, katerih pripadniki so bili natan\xc4\x8dneje raziskani. Mnogo debel je le hipoteti\xc4\x8dnih, saj njihov obstoj sloni le na analizi ene sekvence gena, ki kodira dolo\xc4\x8deno ribosomsko RNA.\n_START_SECTION_\nEvolucija\n_START_PARAGRAPH_\nFosilni ostanki ka\xc5\xbeejo na to, da so se prvi organizmi pojavili pred vsaj 3,5 milijardami let. Mednje spadajo ostanki grafita iz zahodnega dela Grenlandije, ki naj bi bil biogenega izvora in ga datirajo okoli 3,7 milijarde let v preteklost, ter fosili mikrobov, odkritih v Zahodni Avstraliji, ki jih datirajo 3,48 milijarde let v preteklost._NEWLINE_Ve\xc4\x8dina prokariontov v splo\xc5\xa1nem nima specifi\xc4\x8dne oblike, zaradi \xc4\x8desar se iz fosilov ne da razbrati, ali gre za arheje ali za bakterije. Uporabnej\xc5\xa1i so fosili, iz katerih se lahko dolo\xc4\x8di kemi\xc4\x8dno sestavo, saj arheje gradijo dolo\xc4\x8dene spojine, ki se pri drugih organizmih ne pojavljajo. Taki fosili so bili odkriti na jugozahodu Grenlandije in jih datirajo okoli 3,8 milijarde let v preteklost. Arheje naj bi bile tako najstarej\xc5\xa1a skupina organizmov na Zemlji._NEWLINE_Woese je predlagal teorijo, po kateri skupni oz. univerzalni prednik vseh organizmov ni en\xc2\xa0\xc2\xbborganizem\xc2\xab, iz katerega bi se razvile vse tri domene organizmov, pa\xc4\x8d pa raznolika skupina preprostih celic, pri katerih je bila organizacija dednih informacij zelo nestabilna. Iz njih naj bi se razvile naprednej\xc5\xa1e celice, ki so izoblikovale razli\xc4\x8dne skupine, te pa so predstavljale prednike glavnih domen organizmov. Arheje, bakterije in evkarionti so tako verjetno potomci treh razli\xc4\x8dnih skupin prednikov, ki so se izoblikovali zelo zgodaj iz skupnosti preprostih celic. S tega vidika postane uporabnost izraza prokariont omejena, saj imajo arheje z bakterijami tako malo sorodstvenih vezi, kot jih imajo z evkarionti._NEWLINE_Po drugi strani si arheje ve\xc4\x8dino presnovnih (metabolnih) poti delijo z bakterijami, medtem ko je izra\xc5\xbeanje genov v marsi\xc4\x8dem podobno evkariontom. Po eni teoriji naj bi bil skupni prednik bakterij in arhej termofilni organizem, za katerega so ni\xc5\xbeje temperature dejansko predstavljale\xc2\xa0\xc2\xbbskrajne razmere\xc2\xab, tako da so se organizmi, ki so bivali v zmernih, hladnej\xc5\xa1ih razmerah, pojavili \xc5\xa1ele pozneje. Po zgradbi celice so arheje najbolj podobne grampozitivnim bakterijam, iz katerih naj bi se po eni teoriji arheje tudi razvile.\n_START_SECTION_\nMorfologija\n_START_PARAGRAPH_\nVelikost arhej se giblje med 0,1 in 15 \xce\xbcm. So razli\xc4\x8dnih oblik, najpogosteje kot krogle, pali\xc4\x8dice, spirale ali plo\xc5\xa1\xc4\x8dice. Ostale nepravilne oblike nastopajo predvsem pri krenarhejah (Crenarchaeota), npr. nepravilne okrogle oblike pri rodu Sulfolobus ter tanki in kratki izrastki (filamenti) na povr\xc5\xa1ini pri rodu Thermofilum, tiste iz rodov Pyrobaculum in Thermoproteus pa so oblikovane kot podolgovate tristrane prizme. Haloquadratum walsbyi, ki prebiva v slanem okolju, ima splo\xc5\xa1\xc4\x8deno, kvadratasto obliko. Nenavadne oblike verjetno vzdr\xc5\xbeujeta tako celi\xc4\x8dna stena kot prokariontski citoskelet. Arheje iz rodov Thermoplasma in Ferroplasma nimajo celi\xc4\x8dne stene, kar pomeni, da imajo nepravilno obliko, ki spominja na amebe._NEWLINE_Nekatere vrste lahko tvorijo skupke (agregate) ali nitaste strukture, dolge tudi do 200 \xce\xbcm, in so pogosto pomemben del biofilmov. Primer tega so arheje iz rodu Pyrodictium, ki tvorijo grmi\xc4\x8daste skupke preko votlih izrastkov, s katerimi so med seboj povezane. Vloga teh kanalov ni jasna, verjetno slu\xc5\xbeijo izmenjavi hranil ali komunikaciji. Posamezno kolonijo lahko tvori ve\xc4\x8d vrst, kot recimo pripadniki debla pravih arhej (Euryarchaeota).\n_START_SECTION_\nZgradba, kemi\xc4\x8dna sestava in organizacija\n_START_PARAGRAPH_\nV splo\xc5\xa1nem imajo arheje in bakterije podobno celi\xc4\x8dno zgradbo, vendar razli\xc4\x8dno sestavo in organizacijo. Tako kot bakterije tudi arheje nimajo notranjih membran in organelov, poleg tega so celi\xc4\x8dne membrane pogosto obdane s celi\xc4\x8dno steno, premikajo pa se s pomo\xc4\x8djo enega ali ve\xc4\x8d bi\xc4\x8dkov (flagelov). Po zgradbi so najbolj podobne grampozitivnim bakterijam, ki imajo celi\xc4\x8dno membrano (plazmalemo) in celi\xc4\x8dno steno, vmes pa se nahaja tanj\xc5\xa1i znotrajstenski prostor (IWZ). Izjema so le arheje iz rodu Ignococcus, ki imajo veliki periplazmatski prostor, v katerem se nahajajo na membrano vezani vezikli, obdajata pa ga zunanja in notranja membrana, s \xc4\x8dimer so podobne gramnegativnim bakterijam.\n_START_SECTION_\nCeli\xc4\x8dna stena in bi\xc4\x8dki\n_START_PARAGRAPH_\nVe\xc4\x8dina arhej (z izjemo Thermoplasma in Ferroplasma) ima celi\xc4\x8dno steno. Ta je navadno sestavljena iz glikoproteinov in ne iz peptidoglikana, kot pri bakterijah. Celi\xc4\x8dna stena daje fizi\xc4\x8dno za\xc5\xa1\xc4\x8dito in prepre\xc4\x8duje zunanjim molekulam dostop do celi\xc4\x8dne membrane. Pri nekaterih metanobakterijah je stena sestavljena iz psevdopeptidoglikana, ki se od peptidoglikana razlikuje po tem, da ga ne gradijo desnosu\xc4\x8dne aminokisline in N-acetilmuraminska kislina._NEWLINE_Bi\xc4\x8dki arhej delujejo podobno kot pri bakterijah, tj. na podoben princip kot ladijski vijak, energijo za vrtenje pa daje gradient protonov preko membrane. Za razliko od bakterij, katerih bi\xc4\x8dki rastejo z dodajanjem podenot na konicah, pri arhejah rastejo z dodajanjem podenot na bazi bi\xc4\x8dka. Poleg tega so se bi\xc4\x8dki arhej verjetno razvili iz drugih organelov, natan\xc4\x8dneje iz pilusov.\n_START_SECTION_\nGenetika\n_START_PARAGRAPH_\nPodobno kot bakterije imajo tudi arheje obi\xc4\x8dajno en kro\xc5\xbeni kromosom. Med arhejami ima najve\xc4\x8dji kromosom Methanosarcina acetivorans s skoraj 6 milijoni baznih parov, najmanj\xc5\xa1ega pa Nanoarchaeum equitans s slabim pol milijona baznih barov. Prav tako se v arhejah nahajajo samostojni, zunajkromosomski del\xc4\x8dki nukleinskih kislin v obliki obro\xc4\x8dkov, ki se imenujejo plazmidi. Med celicami se prena\xc5\xa1ajo preko procesa, ki je podoben bakterijski konjugaciji._NEWLINE_Arheje se v genetskem smislu zelo razlikujejo od bakterij in evkariontov, saj do 15\xc2\xa0% vseh genov nosi zapis oz. kodira beljakovine, ki so lastne samo arhejam. Vloga ve\xc4\x8dine teh beljakovin je zaenkrat \xc5\xa1e neznana, od znanih pa jih ve\xc4\x8dina pripada metanogenim bakterijam iz debla pravih arhej, ki slu\xc5\xbeijo metanogenezi. Poleg tega je pri arhejah druga\xc4\x8dna tudi organizacija genov s sorodnimi funkcijami v operonih (kot so recimo geni, ki kodirajo encime, udele\xc5\xbeene v dolo\xc4\x8deni presnovni poti) ter zgradba aminoacil-tRNA-sintetaz in genov, ki kodirajo prena\xc5\xa1alne RNA (tRNA). Arheje si sicer z ostalimi organizmi delijo predvsem nekatere beljakovine, ki slu\xc5\xbeijo presnovi nukleotidov, genskemu prepisovanju (transkripciji) in prevajanju (translaciji)._NEWLINE_Gensko prepisovanje in prevajanje pri arhejah je bolj podobno tistemu, ki poteka pri evkariontih, kot pa pri bakterijah, kar velja predvsem za polimerazo RNA in ribosome. Arheje imajo samo en tip polimeraze RNA, ki je po zgradbi in funkciji podobna polimerazi RNA II evkariontov. Prepisovalni (transkripcijski) dejavniki, ki usmerjajo polimerazo RNA na promotor, so podobni evkariontskim razli\xc4\x8dicam, medtem ko so ostali prepisovalni dejavniki bolj podobni bakterijskim razli\xc4\x8dicam. Posttranskripcijske modifikacije so pri arhejah enostavnej\xc5\xa1e, saj je ve\xc4\x8dina genov brez intronov, kar ne velja predvsem za gene, ki kodirajo prena\xc5\xa1alno in ribosomsko RNA (rRNA)._NEWLINE_Nekateri dvojnovija\xc4\x8dni DNA-virusi, za katere so zna\xc4\x8dilne nenavadne oblike (npr. oblike kapljic, kavljev ali steklenic), lahko oku\xc5\xbeijo arheje. Primeri takih virusov so virusi iz dru\xc5\xbein Fuselloviridae, Lipothrixviridae in Rudiviridae, ki oku\xc5\xbeijo termofilne arheje iz redov Sulfolobales in Thermoproteales. Znani so tudi enovija\xc4\x8dni DNA-virusi iz dru\xc5\xbein Pleolipoviridae in Spiraviridae, ki oku\xc5\xbeijo halofilne in hipertermofilne arheje, v tem vrstnem redu.\n_START_SECTION_\nIzmenjava in popravljanje po\xc5\xa1kodb nukleinskih kislin\n_START_PARAGRAPH_\nRaziskave hipertermofilnih arhej Sulfolobus solfataricus in S. acidocaldarius so pokazale, da se omenjene arheje ob izpostavljenosti dejavnikom, ki po\xc5\xa1kodujejo nukleinske kisline (kot so UV svetoba, bleomicin in mitomicin C), zdru\xc5\xbeujejo v skupke oz. agregate. Domnevajo, da si celice v skupkih izmenjujejo DNA med seboj in tako popravljajo po\xc5\xa1kodbe DNA preko homologne rekombinacije. Celoten proces je verjetno podoben bakterijski transformaciji. Drugi stresni dejavniki, kot so spremembe temperature ali pH, ne spro\xc5\xbeijo zdru\xc5\xbeevanje celic, kar nakazuje na to, da se proces spro\xc5\xbei samo ob po\xc5\xa1kodbah DNA.\n_START_SECTION_\nVloga v kro\xc5\xbeenju snovi\n_START_PARAGRAPH_\nArheje so v ekosistemih med drugim pomembne zaradi kro\xc5\xbeenja ogljika, du\xc5\xa1ika in \xc5\xbevepla. Po drugi strani lahko \xc4\x8dlove\xc5\xa1ki posegi v naravo povzro\xc4\x8dijo nenadzorovan razrast arhej, kar okrepi \xc5\xa1kodljiv u\xc4\x8dinek na okolje._NEWLINE_V kro\xc5\xbeenju du\xc5\xa1ika so arheje bistvene tako v reakcijah, ki odstranjujejo du\xc5\xa1ik iz okolja (npr. denitrifikacija), kot v reakcijah, ki ga uvajajo v okolje (npr. asimilacija in fiksacija du\xc5\xa1ika). Poleg tega imajo pomembno vlogo pri oksidaciji amonijaka tako v oceanih kot na kopnem, kjer proizvajajo nitrite. Slednje ostali mikrobi oksidirajo v nitrate, ki jih uporabijo rastline in drugi organizmi._NEWLINE_Nekatere arheje (npr. Sulfolobus) oksidirajo \xc5\xbeveplove spojine (npr. \xc5\xbeelezov sulfid, FeS\xe2\x82\x82), posledi\xc4\x8dno pa \xc5\xbeveplo postane dostopno ostalim organizmom. Stranski oz. odpadni produkt pri tem procesu je \xc5\xbeveplova kislina, zato lahko njihova rast v zapu\xc5\xa1\xc4\x8denih rudnikih povzro\xc4\x8di nastanek kislin odpadnih vod, ki so zelo \xc5\xa1kodljive za okolje._NEWLINE_V kro\xc5\xbeenju ogljika metanogene arheje odstranjujejo vodik in so pomembni razkrojevalci v anaerobnih okoljih, kot so sedimenti, mo\xc4\x8dvirja in kanalizacijski sistemi. Metanogene arheje so glavni vir atmosferskega metana, posledi\xc4\x8dno pa bistveno prispevajo k emisiji toplogrednih plinov in globalnemu segrevanju.\n_START_SECTION_\nPomen v biotehnologiji in industriji\n_START_PARAGRAPH_\nEkstremofilne arheje, odporne na visoke temperature ter kisline in baze, so vir encimov, odpornih na tovrstne strese. Termostabilne polimeraze DNA, kot je Pfu polimeraza, izolirana iz arheje Pyrococcus furiosus, so omogo\xc4\x8dile izjemen napredek v molekularni biologiji kot bistven del veri\xc5\xbene reakcije s polimerazo (PCR). V \xc5\xbeivilski industriji amilaze, galaktozidaze in pulunaze, izolirane iz drugih vrst rodu Pyrococcus in aktivne pri temperaturi nad 100 \xc2\xb0C, omogo\xc4\x8dajo predelavo hrane pri visokih temperaturah, kot je proizvodnja sirotke in mleka z nizko vsebnostjo laktoze. Tovrstni encimi so stabilni tudi v organskih topilih, kar omogo\xc4\x8da uporabo v okolju prijaznih procesih za proizvodnjo organskih spojin._NEWLINE_Uporaba samih arhej je v biotehnologiji manj razvita. Metanogene arheje so sicer pomemben del faze biolo\xc5\xa1kega \xc4\x8di\xc5\xa1\xc4\x8denja, tj. razgrajevanja organskih snovi s pomo\xc4\x8djo mikrobov v \xc4\x8distilnih napravah. Metan kot glavna sestavina bioplina, ki nastane pri tem procesu, se lahko uporabi za proizvodnjo elektrike ter ogrevanje. Acidofilne arheje so obetavne zaradi morebitnega pridobivanja kovin iz rudnin, na primer zlata, kobalta in bakra._NEWLINE_V zadnjih letih potekajo raziskave na podro\xc4\x8dju arheocinov, antibiotikov, ki jih proizvajajo arheje, predvsem arheje iz rodov Haloarchea in Sulfolobus. Arheocini imajo namre\xc4\x8d posebno strukturo, zaradi katere bi verjetno lahko u\xc4\x8dinkovali na poseben na\xc4\x8din, na katerega patogene bakterije ne bi bile odporne.'