b'\n_START_ARTICLE_\nFotosinteza\n_START_PARAGRAPH_\nF\xc3\xb3tosint\xc3\xa9za (iz gr\xc5\xa1\xc4\x8dine \xcf\x86\xcf\x89\xcf\x84\xcf\x8c\xcf\x82: phot\xc3\xb3s - svetloba + \xcf\x83\xcf\x8d\xce\xbd\xce\xb8\xce\xb5\xcf\x83\xce\xb7\xcf\x82: s\xc3\xbdnthesis - spajanje, sestavljanje) je biokemijski proces, pri katerem rastline, alge ter nekatere pra\xc5\xbeivali in bakterije izrabljajo energijo son\xc4\x8dne svetlobe za pridelavo hrane. Gre torej za proces pretvorbe son\xc4\x8dne energije v kemi\xc4\x8dno energijo, ki je shranjena predvsem v obliki ogljikovih hidratov, kot so sladkorji._NEWLINE_Fotosintetski organizmi so temelj prehranjevalne verige, saj so skoraj vsa \xc5\xbeiva bitja na Zemlji, tudi ljudje, odvisna od njihove energije, ki jo proizvedejo s fotosintezo. Osnovni gradniki, ki jih fotosintetski organizmi porabljajo za izdelavo organskih spojin, so relativno preproste molekule, tj. ogljikov dioksid (CO\xe2\x82\x82) ter voda (H\xe2\x82\x82O). Pri fotosintezi se spro\xc5\xa1\xc4\x8da tudi kisik (O\xe2\x82\x82) kot stranski produkt in ve\xc4\x8dina kisika v Zemljinem ozra\xc4\x8dju je nastala pri fotosintezi. Organizmi med procesom celi\xc4\x8dnega dihanja izrabijo ogljikove hidrate in kisik za tvorbo energije, pri tem pa sprostijo oz. izlo\xc4\x8dijo CO\xe2\x82\x82 in vodo, ki se vrneta nazaj k rastlinam; tako je kro\xc5\xbeenje snovi zaklju\xc4\x8deno._NEWLINE_Fotosinteza se pri evkariontskih organizmih, kot so rastline in alge, odvija v posebnih celi\xc4\x8dnih organelih, ki jih imenujemo kloroplasti, pri ni\xc5\xbeje razvitih enoceli\xc4\x8dnih organizmih, kot so bakterije, pa na posebej prilagojenih celi\xc4\x8dnih membranah znotraj celice. Z izjemo nekaterih skupin alg in bakterij so poglavitni pigmenti, ki absorbirajo son\xc4\x8dno svetlobo, klorofili, ki organizmom dajejo zna\xc4\x8dilno zeleno barvo. Na molekularni ravni proces fotosinteze v grobem delimo na svetlobne reakcije, kjer ob pogonu energije son\xc4\x8dne svetlobe nastaneta adenozin trifosfat (ATP) kot vir energije ter nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADPH) kot reducent, ter na reakcije vezave ogljika (tudi temne reakcije), kjer se CO\xe2\x82\x82 porabi za izdelavo kompleksnih organskih spojin, za kar sta bistvena ATP in NADPH, predhodno nastala v svetlobnih reakcijah.\n_START_SECTION_\nKloroplasti\n_START_PARAGRAPH_\nPri preprostih fotosintetskih bakterijah se strukture, odgovorne za svetlobni del reakcij (tj. beljakovinski kompleksi ter pigmenti), nahajajo v celi\xc4\x8dni membrani (plazmalemi) bakterijske celice. Pri vi\xc5\xa1je razvitih bakterijah membrana tvori \xc5\xa1tevilne gube ali pa skupke okroglih veziklov, ki jih imenujemo intracitoplazemske membrane._NEWLINE_Pri evkariontskih fotosintetskih organizmih (rastline, alge, pra\xc5\xbeivali) fotosinteza poteka v posebnih celi\xc4\x8dnih organelih, kloroplastih. Ti so navadno le\xc4\x8daste oblike in merijo do 5\xe2\x80\x9310 mikrometrov v premeru. \xc5\xa0tevilo kloroplastov v rastlinski celici se razlikuje med vrstami ter tudi med pripadniki znotraj vrste glede na pogoje rasti. Pri algi Chlamydomonas reinhardtii se v celici nahaja samo en kloroplast, medtem ko se jih v celicah p\xc5\xa1enice nahaja okoli sto. Kloroplast ima dve membrani, in sicer zunanjo membrano, ki je prepustna za male molekule in ione (npr. za O\xe2\x82\x82, CO\xe2\x82\x82, Fe\xe2\x81\xba in Mg\xc2\xb2\xe2\x81\xba) zaradi porinov, ter notranjo membrano, ki je prakti\xc4\x8dno neprepustna, molekule in ioni pa lahko vstopajo v notranjost samo preko posebnih membranskih prena\xc5\xa1alcev (transporterjev). Med membranama se nahaja ozek medmembranski (intermembranski) prostor. Notranja membrana objema \xc5\xbeelatinasto stromo, ki je analogna matriksu v mitohondriju in vsebuje presnovne encime, odgovorne za fiksacijo ogljika, ter lasten genom v obliki kro\xc5\xbenih molekul DNA. Poleg tega se znotraj notranje membrane v stromi nahaja tretji sistem membran, tj. tilakoidna membrana. Slednja je mesto svetlobnih reakcij, saj se na njej nahajajo fotosistemi s pigmenti, verige elektronskih prena\xc5\xa1alcev in encimi ATP-sintaze. Tilakoidna membrana je mo\xc4\x8dno zgubana, s \xc4\x8dimer se pove\xc4\x8da efektivna povr\xc5\xa1ina za absorpcijo svetlobe, in tvori diskaste strukture, imenovane tilakoide, te pa so nalo\xc5\xbeene ena na drugo in tvorijo skladovnice, imenovane grane.\n_START_SECTION_\nPigmenti\n_START_PARAGRAPH_\nNajpomembnej\xc5\xa1i pigmenti za absorpcijo svetlobe so klorofili, zeleni pigmenti s policikli\xc4\x8dno strukturo, podobno protoporfirinu, osnovnemu gradniku hemoglobina, le da mesto \xc5\xbeelezovega kationa zavzema magnezijev kation (Mg\xc2\xb2\xe2\x81\xba). Za absorpcijo svetlobe so bistvene verige z izmenjujo\xc4\x8dimi se enojnimi in dvojnimi vezmi. Osnovni zvrsti klorofilov sta klorofil a in klorofil b, ki sta si navidez podobna, vendar je njun absorpcijski spekter razli\xc4\x8den: klorofil a absorbira predvsem rde\xc4\x8di del vidnega spektra svetlobe, klorofil b pa predvsem modri del. Tako se pri absorpciji svetlobe pigmenta medsebojno dopolnjujeta. V ve\xc4\x8dini rastlin je prisotno dvakrat ve\xc4\x8d klorofila a kot klorofila b. Znane so tudi druge zvrsti klorofilov, kot je klorofil c, ki se kot pomo\xc5\xbeni pigment z absorpcijo zelenega in rumenega dela spektra pojavlja v dolo\xc4\x8denih morskih algah, kot so diatomeje, dinoflagelati ter rjave in zlate alge, klorofil d z absorpcijo infrarde\xc4\x8dega dela blizu vidnega spektra pa se pojavlja v dolo\xc4\x8denih vrstah modrozelenih cepljivk. V dru\xc5\xbeino klorofilov spada tudi bakterioklorofil fotosintetskih bakterij, ki pa ima vrh absorpcije pri skrajnem rde\xc4\x8dem delu in infrarde\xc4\x8dem spektru svetlobe._NEWLINE_Glavni pigmenti rde\xc4\x8dih alg, modrozelenih cepljiv, glavkofitov in dolo\xc4\x8denih vrst kriptofitov so fikobilini, kot sta rde\xc4\x8di pigment fikoeritrobilin in modri pigment fikocianobilin. Fikobilini absorbirajo zeleni, rumeni in oran\xc5\xbeni del spektra, kar organizmom omogo\xc4\x8da vzpostavitev posebne ekolo\xc5\xa1ke ni\xc5\xa1e v vodnem okolju, saj pigmenti drugih, vi\xc5\xa1je le\xc5\xbee\xc4\x8dih organizmov ter voda sama absorbirajo valovne dol\xc5\xbeine, vi\xc5\xa1je ali ni\xc5\xbeje od omenjenih delov vidnega spektra._NEWLINE_Rastline imajo poleg klorofilov \xc5\xa1e druge, pomo\xc5\xbene (akcesorne) pigmente, ki spadajo med karotenoide. Najpomembnej\xc5\xa1a pigmenta v tem razredu sta rde\xc4\x8deoran\xc5\xbeni \xce\xb2-karoten in rumeni lutein. Oba absorbirata nekoliko \xc5\xa1ir\xc5\xa1i del modrega dela spektra in tako omogo\xc4\x8da ve\xc4\x8dji izkoristek son\xc4\x8dne svetlobe.\n_START_SECTION_\nOrganiziranost pigmentov\n_START_PARAGRAPH_\nFunkcijske in strukturne enote, ki so odgovorne za absorpcijo in pretvorbo son\xc4\x8dne energije v kemi\xc4\x8dno, so fotosistemi, beljakovinski kompleksi s to\xc4\x8dno dolo\xc4\x8deno razporeditvijo pigmentov. Sredi\xc5\xa1\xc4\x8de vsakega fotosistema je fotokemi\xc4\x8dni reakcijski center, ki deluje kot transmembranski encim, pri katerem je poseben par klorofilnih molekul orientiran na to\xc4\x8dno dolo\xc4\x8den na\xc4\x8din. Ta omogo\xc4\x8da u\xc4\x8dinkovito pretvorbo prenesene son\xc4\x8dne energije v obliko vzbujenega energetskega stanja, zaradi \xc4\x8desar poseben par postane mo\xc4\x8den dajalec (donor) elektronov. Okoli reakcijskega centra je ostala ve\xc4\x8dina pigmentov (imenujemo jih tudi antenski pigmenti) razporejena v t. i. svetlobne \xc5\xbeetvene komplekse (angl. light-harvesting complex, LHC), ki omogo\xc4\x8dajo u\xc4\x8dinkovitej\xc5\xa1e zbiranje in prenos svetlobne energije do reakcijskega centra. Ti pigmenti so povezani s posebnimi beljakovinami, zaradi katerih je orientacija antenskih pigmentov fiksna v odnosu do drugih pigmentov, beljakovin in same membrane, kar omogo\xc4\x8da hiter prenos brez izgub v obliki toplotne energije._NEWLINE_Fotosintetske bakterije imajo podobne svetlobne \xc5\xbeetvene komplekse, z izjemo nekaterih skupin bakterij, kot so zelene \xc5\xbeveplene bakterije, kjer so antenski pigmenti organizirani v velike skupke, imenovani klorosomi. Ti se od \xc5\xbeetvenih kompleksov razlikujejo v tem, da pigmenti niso vtkani v beljakovinsko ogrodje, temve\xc4\x8d so klorosomi pripeti na reakcijske centre preko beljakovinskih kompleksov FMO (Fenna-Matthews-Olson). Pri organizmih s fikobilini kot glavnimi antenskimi pigmenti so ti povezani s fikobilinoproteini v fikobilisome in so analogni svetlobnim \xc5\xbeetvenim kompleksom.\n_START_SECTION_\nCikli\xc4\x8dna fotofosforilacija\n_START_PARAGRAPH_\nOpisan mehanizem je necikli\xc4\x8dni, enostranski prenos elektronov od za\xc4\x8detnega dajalca elektronov, tj. vode, do kon\xc4\x8dnega prejemnika, NADP\xe2\x81\xba. Obstaja tudi kro\xc5\xbeni oz. cikli\xc4\x8dni prenos elektronov, ki zajema samo fotosistem I. Elektroni iz P700 prepotujejo verigo do feredoksina, nato pa ne nadaljujejo poti do NADP\xe2\x81\xba, temve\xc4\x8d se vrnejo do citokroma b\xe2\x82\x86f, plastocianin pa preda elektrone P700\xe2\x81\xba. Na ta na\xc4\x8din elektroni kro\xc5\xbeijo med omenjenimi prena\xc5\xa1alci, energija prenosov pa se porablja izklju\xc4\x8dno za sintezo ATP, kar imenujemo tudi cikli\xc4\x8dna fotofosforilacija. Razmerje med ATP in NADPH se pomakne v smeri proti ATP, kar je bistveno za slede\xc4\x8de reakcije vezave ogljika, ki potrebujejo razmerje med ATP in NADPH 3:2._NEWLINE_Preklop iz necikli\xc4\x8dnega poteka v cikli\xc4\x8dni temelji na valovni dol\xc5\xbeini absorbirane svetlobe in razporeditvi fotosistemov. Fotosistemi II se namre\xc4\x8d nahajajo predvsem na stisnjenih membranah tilakoidnih gran, medtem ko se fotosistemi I ter ATP-sintaze nahajajo predvsem na nestisnjenih oz. stromalnih membranah tilakoid med granami, kjer imajo dostop do zadostnih koli\xc4\x8din adenozin difosfata (ADP) in NADP\xe2\x81\xba. Ob mo\xc4\x8dni oz. intenzivni svetlobi, kjer prevladuje modri del spektra, se zaradi ve\xc4\x8dje absorpcije P68 pri\xc4\x8dne kopi\xc4\x8diti plastokinol (PQH\xe2\x82\x82), saj FSI ne more tako hitro oksidirat plastocianin (ki dobi elektrone od plastokinola preko citokrom b\xe2\x82\x86f). To kopi\xc4\x8denje stimulira odcepitev nekaterih svetlobnih \xc5\xbeetvenih kompleksov II in njihovo migracijo proti fotosistemom I, ki poleg tamkaj\xc5\xa1njih kompleksov absorbirano svetlobo prenesejo k tem fotosistemom. Ob \xc5\xa1ibkej\xc5\xa1i svetlobi (npr. v senci), kjer prevladuje rde\xc4\x8di del spektra, pote\xc4\x8de zaradi hitrej\xc5\xa1e oksidacije plastokinola in posledi\xc4\x8dnega kopi\xc4\x8denja oksidiranega plastokinona obratna reakcija, tj. vrnitev \xc5\xbeetvenih kompleksov II k fotosistemom II.\n_START_SECTION_\nFotorespiracija\n_START_PARAGRAPH_\nEncim RuBisCO ni popolnoma specifi\xc4\x8den za vezavo CO\xe2\x82\x82, pa\xc4\x8d pa lahko ve\xc5\xbee nase tudi kisik. Pri tem katalizira fiksacijo kisika na RuDP, pri \xc4\x8demer nastaneta 3PGA ter 2-fosfoglikolat. 2-fosfoglikolat je neuporaben presnovek, zato ga mora rastlina preko glikolatne presnovne poti reciklirati v uporabno obliko (tj. nazaj v 3PGA, ki vstopi v Calvinov cikel), kar porabi relativno veliko celi\xc4\x8dne energije, ob tem pa se sprosti nekaj CO\xe2\x82\x82. Zaradi kombinacije vezave kisika in spro\xc5\xa1\xc4\x8danja CO\xe2\x82\x82 v glikolatni poti imenujemo celoten proces fotorespiracija (dobesedno \xc2\xbbsvetlobno dihanje\xc2\xab), tudi oksidativni fotosintetski cikel ogljika ali C2-cikel (2-fosfoglikolat ima namre\xc4\x8d dva ogljikova atoma)._NEWLINE_Glede na to, da je fotorespiracija potraten proces, se poraja vpra\xc5\xa1anje, zakaj encim RuBisCO ni sposoben selektivne vezave CO\xe2\x82\x82. Ena od teorij predvideva, da se je encim razvil pred t. i. kisikovo katastrofo pred pribli\xc5\xbeno 2,3 milijarde let, ko se je zaradi oksigene fotosinteze pri\xc4\x8del kopi\xc4\x8diti kisik v ozra\xc4\x8dju. Pred tem dogodkom torej ni bilo selektivnega pritiska za razlikovanje med plinoma._NEWLINE_V glikolatni poti je prvi korak pretvorba 2-fosfoglikolata v glikolat, ki zapusti kloroplast in vstopi v peroksisom. V njem se glikolat oksidira v glioksilat preko kisika, pri tem pa nastane vodikov peroksid (H\xe2\x82\x82O\xe2\x82\x82), ki ga peroksidaze hitro nevtralizirajo. Glioksilat se pretvori v aminokislino glicin, ki potuje do matriksa mitohondrija in se pretvori v serin, pri \xc4\x8demer se spro\xc5\xa1\xc4\x8da CO\xe2\x82\x82. Nadaljnje pretvorbe zajemajo reakcije v peroksisomu in kloroplastu, kjer v kon\xc4\x8dnem koraku nastane 3PGA.\n_START_SECTION_\nPotek fotosinteze pri bakterijah\n_START_PARAGRAPH_\nSvetlobne reakcije fotosinteze so v temeljih zelo podobne tistim pri evkariontih, kar je razumljivo iz evolucijskega vidika, saj sta se tako fotosistem II kot tudi fotosistem I s pripadajo\xc4\x8dimi prena\xc5\xa1alci elektronov razvila iz sorodnih bakterijskih fotosistemov. Skupni temeljni  gradniki so torej fotokemi\xc4\x8dni reakcijski center s posebnim parom pigmentov, citokrom, podoben kompleksu III mitohondrijev, ter ATP-sintaza._NEWLINE_Modrozelene cepljivke so med bakterijami izjema, saj se od evkariontov prakti\xc4\x8dno razlikujejo le v glavnih antenskih pigmentih, tj. vlogo klorofilov opravljajo fikobilini (ki dajejo tudi modro-zeleno barvo ve\xc4\x8dini cepljivk), sicer pa imajo identi\xc4\x8dna tipa fotosistemov, ki sta s  prena\xc5\xa1alci elektronov povezana v enotno verigo prena\xc5\xa1alcev elektronov, kot glavni reducent pa slu\xc5\xbei voda, katero razcepi podoben kisik-razvijajo\xc4\x8di kompleks, del fotosistem II. Tako kot pri evkariontih tudi pri modrozelenih cepljivkah fiksacija ogljika brez izjeme poteka preko Calvinovega cikla. Ostale fotosintetske bakterije imajo bodisi samo fotosistem tipa II, bodisi samo fotosistem tipa I, poleg tega pa glavni reducent ni voda, pa\xc4\x8d pa vodikov sulfid (H\xe2\x82\x82S), acetat, malat, sukcinat idr., odvisno od ekolo\xc5\xa1ke ni\xc5\xa1e, ki jo te bakterije zasedajo._NEWLINE_\xc5\xa0krlatne bakterije in zelene ne\xc5\xbeveplene bakterije imajo fotosistem tipa II, kjer poseben par bakterioklorofilnih molekul v reakcijskem centru ozna\xc4\x8dujemo kot P870. Prenos elektrona poteka kro\xc5\xbeno preko feofitina, kinona, kompleksa citokrom bc\xe2\x82\x81 ter topnega citokroma c\xe2\x82\x82 nazaj na P870\xe2\x81\xba z izbitim elektronom, energija prenosa elektronov pa se izkoristi za pogon ATP-sintaze. Pri \xc5\xa1krlatnih bakterijah fiksacija ogljika poteka preko Calvinovega cikla._NEWLINE_Zelene \xc5\xbeveplene bakterije imajo fotosistem tipa I, kjer poseben par ozna\xc4\x8dujemo kot P840. Mo\xc5\xbeni sta dve poti prenosa elektronov: cikli\xc4\x8dna in necikli\xc4\x8dna. Pri cikli\xc4\x8dnem prenosu elektron potuje od P840\xe2\x81\xba preko kinona do kompleksa citokrom bc\xe2\x82\x81, kjer se prav tako ustvari gradient protonov, od tu naprej pa se krog zaklju\xc4\x8di z vrnitvijo elektrona P840\xe2\x81\xba preko topnega citokroma c\xe2\x82\x85\xe2\x82\x85\xe2\x82\x83. Pri necikli\xc4\x8dnem prenosu elektron potuje preko feredoksina do feredoksin-NAD\xe2\x81\xba reduktaze, NAD\xe2\x81\xba pa se torej reducira v NADH. Podobno kot pri organizmih z oksidativno fotosintezo, ki manjkajo\xc4\x8di elektron na P680\xe2\x81\xba nadomestijo s fotolizo vode, zelene ne\xc5\xbeveplene bakterije nadomestijo manjkajo\xc4\x8di elektron na P840\xe2\x81\xba z oksidacijo H\xe2\x82\x82S. Pri nekaterih zelenih \xc5\xbeveplenih (npr. iz rodu Chlorobium) in zelenih ne\xc5\xbeveplenih bakterijah (npr. iz rodu Chloroflexus) fiksacija ogljika poteka preko obratnega (reverznega) Krebsovega cikla.\n_START_SECTION_\nOmejujo\xc4\x8di dejavniki fotosinteze\n_START_PARAGRAPH_\nFotosinteza je zapleten proces, ki poteka v ve\xc4\x8d stopnjah in na katerega vpliva ve\xc4\x8d zunanjih dejavnikov (faktorjev). Po Blackmanovem zakonu omejujo\xc4\x8dega dejavnika je hitrost tovrstnih procesov od tistega dejavnika, katerega (pre)majhna vrednost je za proces najbolj neugodna. Taki omejujo\xc4\x8di dejavnik neposredno vpliva na proces, \xc4\x8de se spremeni njegova koli\xc4\x8dina. Prakti\xc4\x8den primer je npr. jakost svetlobe: v popolni temi proces fotosinteze ne bo stekel, ne glede na to, koliko spremenimo temperaturo in/ali koncentracijo CO\xe2\x82\x82. Ko dovedemo svetlobo, se hitrost fotosinteze pove\xc4\x8duje do dolo\xc4\x8dene mere, ko dose\xc5\xbeemo zgornji nivo hitrosti; od tu naprej vstopi v ospredje drug omejujo\xc4\x8di dejavnik, tj. koncentracija CO\xe2\x82\x82.\n_START_SECTION_\nJakost in valovna dol\xc5\xbeina svetlobe\n_START_PARAGRAPH_\nKo je svetloba omejujo\xc4\x8di dejavnik, hitrost fotosinteze nara\xc5\xa1\xc4\x8da premo sorazmerno z jakostjo svetlobe. Hitrost fotosinteze se navadno meri posredno preko volumna kisika, ki ga rastlina proizvede, in volumna CO\xe2\x82\x82, ki ga prevzame. Pri tem je treba upo\xc5\xa1tevat, da absolutnih vrednosti ni mo\xc5\xbeno izmeriti, saj se nekaj kisika porabi med celi\xc4\x8dnim dihanjem, dolo\xc4\x8den volumen CO\xe2\x82\x82, ki nastane med dihanjem, pa rastlina prav tako porabi kot vir ogljika._NEWLINE_Pri nara\xc5\xa1\xc4\x8danju jakosti svetlobe od nizkih vrednosti se volumen proizvedenega kisika in prevzetega CO\xe2\x82\x82 postopoma izena\xc4\x8duje z volumnom porabljenega kisika in proizvedenega CO\xe2\x82\x82 med dihanjem, dokler sistem ne dose\xc5\xbee t. i. svetlobne kompenzacijske to\xc4\x8dke, pri kateri ni neto izmenjave plinov. Od tu naprej hitrost fotosinteze raste sorazmerno, dokler ne dose\xc5\xbeemo \xc5\xbee omenjenega platoja hitrosti._NEWLINE_Opoldan zna\xc5\xa1a son\xc4\x8dna osvetlitev okoli 80.000\xe2\x80\x93100.000 lx (tj. lumnov na m\xc2\xb2), vendar pa rastline celotne son\xc4\x8dne svetlobe ne izkoristijo. Infrarde\xc4\x8da (IR) svetloba (nad 700 nm) ima namre\xc4\x8d premajhno energijo, zato je rastline ne absorbirajo. Po drugi strani ima ultravijoli\xc4\x8dna (UV) svetloba (pod 400 nm) preveliko energijo, kar lahko po\xc5\xa1koduje fotosintetski aparat. To velja tudi za valovne dol\xc5\xbeine v zelenem in rumenem delu vidnega spektra (500\xe2\x80\x93600 nm), ki imajo najve\xc4\x8dji energijski tok. Zaradi tega klorofilne molekule ne absorbirajo zelene svetlobe, pa\xc4\x8d pa jo odbijajo (tj. elektroni pri prehodu v osnovni energijski nivo oddajo foton iste valovne dol\xc5\xbeine), kar daje rastlinam zeleno barvo. Absorpcija je najve\xc4\x8dja v modrem (420\xe2\x80\x93480 nm) ter rde\xc4\x8dem delu spektra (640\xe2\x80\x93670 nm). K za\xc5\xa1\xc4\x8diti pred zeleno in rumeno ter UV svetlobo naj bi pripomogli predvsem antociani._NEWLINE_Zgoraj zapisano ne pomeni, da bo hitrost fotosinteza ve\xc4\x8dja ob manj\xc5\xa1i jakosti svetlobe, npr. proti ve\xc4\x8deru, saj se jakost modrega in rde\xc4\x8dega dela spektra sorazmerno zmanj\xc5\xa1a. Gledano z zornega kota celote vseh listov pri listavcih z bogato razvejenimi kro\xc5\xa1njami (npr. jablane, hrasti ipd.) najve\xc4\x8d svetlobe dobijo listi na obrobju (periferiji) kro\xc5\xa1nje, medtem ko notranji listi dobijo komajda 1\xc2\xa0% celotne svetlobe, skladno s tem pa je hitrost fotosinteze znatno manj\xc5\xa1a. Hitrost fotosinteze v okviru celotnega drevesa (tj. celote vseh listov) je tako najve\xc4\x8dja ob najve\xc4\x8dji jakosti son\xc4\x8dne svetlobe, tj. opoldne, ko je sonce v zenitu. _NEWLINE_V ekolo\xc5\xa1kem smislu je bistvena tudi vi\xc5\xa1ina rastlin oz. njihovih kro\xc5\xa1enj, saj rastline pod vi\xc5\xa1jimi rastlinami dobijo komaj desetino ali celo dvajsetino celotne son\xc4\x8dne svetlobe. Rastline, ki rastejo samo na odprtem terenu z obilo svetlobe, seveda ne morejo uspevati v takih pogojih, medtem ko nekatere druge vrste uspevajo ravno v taki sen\xc4\x8dni legi. Poleg tega so te rastline podvr\xc5\xbeene druga\xc4\x8dni kvaliteti svetlobe, saj vi\xc5\xa1je kro\xc5\xa1nje absorbirajo velik del modrega in rde\xc4\x8dega spektra, tako da je prejeta svetloba razmeroma bogatej\xc5\xa1a z zelenim spektrom._NEWLINE_Ozra\xc4\x8dje absorbira znaten del UV in modre svetlobe, vendar pa je pot, ki jo svetloba prepotuje do visokogorja, kraj\xc5\xa1a, zaradi \xc4\x8desar so rastline v gorskem svetu prav tako podvr\xc5\xbeene druga\xc4\x8dni kvaliteti svetlobe. Na jakost svetlobe vplivajo tudi drugi zunanji dejavniki v ozra\xc4\x8dju, kot so megla, oblaki, prah in vla\xc5\xbenost, poleg tega se jakost spreminja z letnimi \xc4\x8dasi._NEWLINE_V vodi je hitrost fotosinteze najve\xc4\x8dja na globini od 10\xe2\x80\x9320 m, pod to globino pa se zmanj\xc5\xa1uje do meje, ko proces ni ve\xc4\x8d mo\xc5\xbeen zaradi pre\xc5\xa1ibke svetlobe. Poleg postopnega zmanj\xc5\xa1evanja jakosti svetlobe se morajo vodni organizmi soo\xc4\x8diti tudi z absorpcijo svetlobe dolo\xc4\x8denega dela spektra na dolo\xc4\x8deni globini vode. Deli vidnega spektra se absorbirajo po vrsti od rde\xc4\x8de do modre barve, tj. rde\xc4\x8da svetloba prodre samo v plitve predele do pribli\xc5\xbeno 10 m, rumena do 50 m, zelena do 100 m, najgloblje pa prodre modra svetloba, \xc4\x8dez 140 m. Organizmi na dolo\xc4\x8deni globini zasedajo torej posebno ekolo\xc5\xa1ko ni\xc5\xa1o, temu prilagojeni pa so tudi pigmenti. V sedimentu svetloba prodre samo nekaj milimetrov, kot prva pa se absorbira modra barva zaradi sipanja svetlobe na delcih sedimenta.\n_START_SECTION_\nKoncentracija CO2\n_START_PARAGRAPH_\nPoglavitna plina, ki sestavljata ozra\xc4\x8dje, sta du\xc5\xa1ik (okoli 78\xc2\xa0%) in kisik (okoli 21\xc2\xa0%), koncentracija ogljikovega dioksida pa je paradoksno kljub pomembnosti, ki jo zavzema zaradi fiksacije v procesih, dokaj majhna in zna\xc5\xa1a okoli 0,03\xc2\xa0%. Treba je razumeti, da je to le odraz dinami\xc4\x8dnosti procesov fiksacije ogljika, tako da se CO\xe2\x82\x82 sproti porablja in fiksira v organskih spojinah: po nekaterih izra\xc4\x8dunih naj bi samo kopenske rastline letno porabile okoli 60 gigaton (GT) CO\xe2\x82\x82 v fiksaciji ogljika, kar je 1/30 trenutne vrednosti v ozra\xc4\x8dju._NEWLINE_Pri kopenskih rastlinah je vir ogljika izklju\xc4\x8dno CO\xe2\x82\x82 iz ozra\xc4\x8dja, pri vodnih organizmih, kot so alge, pa so viri ogljika karbonati in bikarbonati ter raztopljen CO\xe2\x82\x82 in ogljikova kislina (H\xe2\x82\x82CO\xe2\x82\x83). V zadnjih desetletjih koncentracija CO\xe2\x82\x82 v ozra\xc4\x8dju sicer postopoma nara\xc5\xa1\xc4\x8da predvsem zaradi \xc4\x8dlove\xc5\xa1kih dejavnosti, kot je izraba fosilnih goriv in po\xc5\xbeiganje tropskih de\xc5\xbeevnih gozdov za namene ustvarjanja novih kmetijskih obdelovalnih povr\xc5\xa1in, pri \xc4\x8demer je bistven tako neposreden prispevek zaradi izgorevanja kot tudi posreden zaradi izginjanja rastlin, ki bi lahko prevzele CO\xe2\x82\x82. Optimalna koncentracija CO\xe2\x82\x82 za konstantno visoko raven fotosinteze je okoli 0,1\xc2\xa0%, zato je zrak v mnogih rastlinjakih, kjer gojijo vrtnine in druge kultivirane rastline, obogaten s CO\xe2\x82\x82._NEWLINE_Dejanska koncentracija CO\xe2\x82\x82 je lahko v dolo\xc4\x8denih pogojih druga\xc4\x8dna, zato je koncentracija 0,03\xc2\xa0% le okvirna, povpre\xc4\x8dna vrednost. V gozdovih in na poljih je koncentracija CO\xe2\x82\x82 podnevi ob mo\xc4\x8dnem soncu ni\xc5\xbeja zaradi intenzivnega poteka fotosinteze. Po drugi strani je bistvena t. i. talna respiracija, tj. nastajanje CO\xe2\x82\x82 s strani mikroorganizmov (mikrobov), ki bivajo predvsem na pognojenih in gozdnih tleh ter nasploh vsepovsod, kjer so tla bogata z organskimi ostanki, kar rastlinam predstavlja dodaten vir ogljika. V meglenih jutrih vi\xc5\xa1ja koncentracija prav tako ugodno vpliva na rastline, \xc4\x8de le ni svetloba omejujo\xc4\x8d dejavnik. Megla naj bi po nekaterih teorijah tudi pomagala enakomerno razpr\xc5\xa1iti svetlobo v drevesnih kro\xc5\xa1njah. Svoj pomen ima tudi nadmorska vi\xc5\xa1ina, saj difuzija plina v list ni izklju\xc4\x8dno odvisna od same koncentracije plina, pa\xc4\x8d pa od delnega (parcialnega) tlaka plina v ozra\xc4\x8dju, ki je zaradi redkej\xc5\xa1ega zraka na vi\xc5\xa1inah manj\xc5\xa1i. Tako je na morski gladini delni tlak CO\xe2\x82\x82 okoli 0,23 mm Hg, na vi\xc5\xa1ini 4.500 m pa okoli 0,13 mmHg._NEWLINE_Ne glede na zunanjo koncentracijo in delni tlak difuzijo plina mo\xc4\x8dno omejujejo mejna plast zraka na povr\xc5\xa1ini lista, povrhnjica lista s kutikulo, listne re\xc5\xbee ter mezofil oz. stebri\xc4\x8dasto tkivo. Upor mejne plasti zraka je sorazmeren s povr\xc5\xa1ino lista in obraten s hitrostjo vetra, zato je upor na listih iglavcev manj\xc5\xa1i od tistega na listavcih. Povrhnjica s kutikulo je skoraj povsem neprepustna za CO\xe2\x82\x82, zato so bistvena prepreka listne re\xc5\xbee. Nalogi listnih re\xc5\xbe sta omogo\xc4\x8danje vstopa CO\xe2\x82\x82 ter nadzor nad izgubo vode. Odpiranje re\xc5\xbe pogojujejo nizka koncentracija CO\xe2\x82\x82 ter velika osvetljenost, zapiranje pa pogojujejo nizka zra\xc4\x8dna vla\xc5\xbenost in povi\xc5\xa1ana temperatura listov (izjema so zelo visoke temperature, ko re\xc5\xbee omogo\xc4\x8dijo izhlapevanje vode in s tem ohlajanje lista). Zadnja dejavnika sta signala za var\xc4\x8devanje z vodo, ki je pomembnej\xc5\xa1e od sprejema CO\xe2\x82\x82.\n_START_SECTION_\nTemperatura\n_START_PARAGRAPH_\n\xc4\x8ce jakost svetlobe, CO\xe2\x82\x82 in ostali dejavniki niso omejujo\xc4\x8di, potem je temperatura okolja omejujo\xc4\x8d dejavnik, ki je v premem sorazmerju s hitrostjo fotosinteze. V splo\xc5\xa1nem se hitrost fotosinteze podvoji v temperaturnem obmo\xc4\x8dju od 0\xe2\x80\x9325 \xc2\xb0C za vsakih 10 \xc2\xb0C. Nad to mejo se hitrost s \xc4\x8dasom postopoma zmanj\xc5\xa1uje. Najverjetneje je to posledica nara\xc5\xa1\xc4\x8dajo\xc4\x8de denaturacije encimov, vendar so predlagani tudi drugi mehanizmi, kot so uni\xc4\x8dujo\xc4\x8di u\xc4\x8dinki na druge molekule v rastlinskih celicah, akumulacija kon\xc4\x8dnih produktov reakcij, ki zavirajo fotosintezo ter prepo\xc4\x8dasna difuzija CO\xe2\x82\x82 v rastlinskih tkivih proti kloroplastom zaradi hitre porabe tega plina v reakcijah fiksacije ogljika. Po drugi strani prenizke temperature fotosintetskemu aparatu rastline prav tako \xc5\xa1kodujejo, vendar se rastline ob temperaturah nekaj stopinj nad zmrzi\xc5\xa1\xc4\x8dem s\xc4\x8dasoma prakti\xc4\x8dno popolnoma opomorejo, medtem ko so temperature pod zmrzi\xc5\xa1\xc4\x8dem bolj uni\xc4\x8dujo\xc4\x8de, kar pa je odvisno tudi od trajanja takih pogojev (npr. od \xc5\xa1tevila mrzlih no\xc4\x8di)._NEWLINE_Optimalna temperatura nima u\xc4\x8dinka na rastline, ki bivajo v sen\xc4\x8dni legi, ali na rastline ob obla\xc4\x8dnem vremenu, saj je svetloba omejujo\xc4\x8d dejavnik. Poleg tega fotosinteza pogosto ne poteka najbolj intenzivno niti ob toplih in son\xc4\x8dnih dnevih z zadostno zaloge vode, saj je CO\xe2\x82\x82 omejujo\xc4\x8d dejavnik.\n_START_SECTION_\nVoda\n_START_PARAGRAPH_\nV reakcijah fotosinteze rastlina neposredno porabi samo 1\xc2\xa0% celotne koli\xc4\x8dine vode, ki jo vsrka vase, zato je voda kot \xc2\xbbsurovina\xc2\xab\xc2\xa0redkokdaj omejujo\xc4\x8d dejavnik. Tako so bistveni posredni u\xc4\x8dinki vode, in sicer zaprtje listnih re\xc5\xbe ter zmanj\xc5\xa1anje hidracije kloroplastov in citoplazme celic. \xc4\x8ce se rastlina opomore po su\xc5\xa1i zaradi de\xc5\xbeja ali umetnega zalivanja, se fotosintetska aktivnost bodisi povrne na normalno raven, bodisi ostane okrnjena, kar je odvisno od vrste rastline, obsega in trajanja su\xc5\xa1e ter vla\xc5\xbenosti zraka. Obi\xc4\x8dajno mora prete\xc4\x8di nekaj dni, da postane fotosintetski aparat zopet normalno delujo\xc4\x8d. Pomanjkanje vode pogosto po\xc5\xa1koduje listne re\xc5\xbee, kar onemogo\xc4\x8di njihovo odpiranje in prevzem CO\xe2\x82\x82.\n_START_SECTION_\nPomen za biosfero\n_START_PARAGRAPH_\nFotosinteza je eden od osrednjih oz. najpomembnej\xc5\xa1ih biokemi\xc4\x8dnih procesov na svetu, brez katerega \xc5\xbeivljenje, kot ga poznamo, ne bi obstajalo. Vsi organizmi na svetu potrebujejo energijo za rast, obnovo in razmno\xc5\xbeevanje. Heterotrofi, med drugim tudi ljudje, ne morejo proizvajati kompleksnih organskih spojin, pa\xc4\x8d pa jih morajo pridobiti z zau\xc5\xbeitjem drugih organizmov. Primarni proizvajalci s sposobnostjo fotosinteze, med katere sodijo rastline, alge in dolo\xc4\x8dene skupine bakterij, lahko iz enostavnih spojin proizvajajo kompleksne spojine, ki so hrana oz. vir energije za heterotrofe. Primarni proizvajalci so tako temelj prehranjevalne verige. Hektar koruze lahko npr. pretvori 10 ton CO\xe2\x82\x82 v pribli\xc5\xbeno 25 ton ogljikovih hidratov v enem letu._NEWLINE_Fosilna goriva, kot so premog, nafta in zemeljski plin, ki jih danes izrabljamo v velikem obsegu, so razkrojeni deli predvsem kopenskih rastlin in vodnih organizmov, ki so bivali pred ve\xc4\x8d milijoni let. Energija teh goriv je neposredno povezana s takratnimi pretvorbami son\xc4\x8dne energije v organske spojine, zato prakti\xc4\x8dno izrabljamo \xc2\xbbfosilizirano son\xc4\x8dno svetlobo\xc2\xab._NEWLINE_Brez fotosinteze ne bi bilo Zemljinega ozra\xc4\x8dja, bogatega s kisikom. Kisik je bistven kot kon\xc4\x8dni prejemnik elektronov pri verigi prena\xc5\xa1alcev elektronov v okviru oksidativne fosforilacije in je tako nujen za \xc5\xbeivljenje mnogih organizmov, predvsem evkariontov, med katere spadamo tudi ljudje. Ozon, triatomska molekula kisika (O\xe2\x82\x83), tvori ozonsko plast v ozra\xc4\x8dju, ki organizme \xc5\xa1\xc4\x8diti pred \xc5\xa1kodljivo UV svetlobo (UV). Po nekaterih izra\xc4\x8dunih naj bi primarni proizvajalci letno absorbirali 10\xe2\x81\xb7\xc2\xb9 kJ energije son\xc4\x8dne svetlobe, katero porabijo za proizvodnjo 20 \xe2\x80\xa2 10\xc2\xb9\xc2\xb9 ton organskih spojin iz fiksacije 14 \xe2\x80\xa2 10\xc2\xb9\xc2\xb9 ton ogljika, pri tem pa se sprosti 15 \xe2\x80\xa2 10\xc2\xb9\xc2\xb9 ton kisika. Polovica fotosintetske aktivnosti se odvija v mikroorganizmih, kot so nekatere alge in drugi mikroskopski evkarionti ter bakterije, predvsem modrozelene cepljivke.'