b'\n_START_ARTICLE_\nVicari\xc3\xa2ncia\n_START_SECTION_\nConceito\n_START_PARAGRAPH_\nVicari\xc3\xa2ncia ou efeito vicariante \xc3\xa9 o mecanismo evolutivo no qual uma \xc3\xa1rea bi\xc3\xb3tica se fragmenta, pelo surgimento de alguma barreira f\xc3\xadsica que separa as popula\xc3\xa7\xc3\xb5es de uma esp\xc3\xa9cie, o que pode levar igualmente \xc3\xa0 especia\xc3\xa7\xc3\xa3o, como considerado acima no processo dispersionista. A restri\xc3\xa7\xc3\xa3o ao fluxo g\xc3\xaanico entre as duas subpopula\xc3\xa7\xc3\xb5es agora formadas permitir\xc3\xa1 o ac\xc3\xbamulo diferenciado de muta\xc3\xa7\xc3\xb5es, o que poderia resultar em especia\xc3\xa7\xc3\xa3o alop\xc3\xa1trica ao longo do tempo. Resumindo, vicari\xc3\xa2ncia \xc3\xa9 a quebra na distribui\xc3\xa7\xc3\xa3o de um clado._NEWLINE_As barreiras f\xc3\xadsicas respons\xc3\xa1veis pela vicari\xc3\xa2ncia podem ser geol\xc3\xb3gicas, como a forma\xc3\xa7\xc3\xa3o de montanhas ou falhas pelo movimento das placas tect\xc3\xb4nicas ou o surgimento de um rio; ou ecol\xc3\xb3gicas, quando a \xc3\xa1rea entre duas popula\xc3\xa7\xc3\xb5es torna-se impr\xc3\xb3pria para a sobreviv\xc3\xaancia ou reprodu\xc3\xa7\xc3\xa3o da esp\xc3\xa9cie, por exemplo pela fragmenta\xc3\xa7\xc3\xa3o de florestas, desertifica\xc3\xa7\xc3\xa3o de \xc3\xa1reas \xc3\xbamidas ou pelo avan\xc3\xa7o das glacia\xc3\xa7\xc3\xb5es durante o Pleistoceno._NEWLINE_Os eventos de vicari\xc3\xa2ncia podem ser lentos ou r\xc3\xa1pidos. Como exemplo de eventos lentos, podem-se citar a forma\xc3\xa7\xc3\xa3o de montanhas, deriva continental ou o ressecamento prolongado de \xc3\xa1reas florestadas. Os r\xc3\xa1pidos incluem erup\xc3\xa7\xc3\xb5es vulc\xc3\xa2nicas que dividem uma popula\xc3\xa7\xc3\xa3o de carac\xc3\xb3is ou a antropiza\xc3\xa7\xc3\xa3o de forma\xc3\xa7\xc3\xb5es vegetacionais por atividades humanas._NEWLINE_Em ambientes aqu\xc3\xa1ticos, eleva\xc3\xa7\xc3\xb5es rochosas nos fundos de oceanos podem separar popula\xc3\xa7\xc3\xb5es de uma mesma esp\xc3\xa9cie que se manter\xc3\xa3o isoladas, sofrendo todo o processo de diferencia\xc3\xa7\xc3\xa3o g\xc3\xaanica separadamente._NEWLINE_A \xc3\xa1rea ocupada pelas popula\xc3\xa7\xc3\xb5es isoladas por vicari\xc3\xa2ncia permanece semelhante (mas em princ\xc3\xadpio menor) \xc3\xa0 \xc3\xa1rea ocupada pela popula\xc3\xa7\xc3\xa3o ancestral, j\xc3\xa1 que a disjun\xc3\xa7\xc3\xa3o n\xc3\xa3o \xc3\xa9 causada por a\xc3\xa7\xc3\xa3o do grupo, ou seja, n\xc3\xa3o h\xc3\xa1 deslocamento ou dispers\xc3\xa3o, por parte do grupo, de uma \xc3\xa1rea para outra.\n_START_SECTION_\nHist\xc3\xb3rico\n_START_PARAGRAPH_\nO principal mecanismo que explicava a disjun\xc3\xa7\xc3\xa3o das esp\xc3\xa9cies era a dispers\xc3\xa3o at\xc3\xa9 o in\xc3\xadcio do s\xc3\xa9culo XX, quando Alfred Wegener prop\xc3\xb4s, em 1912, a deriva continental: teoria que prop\xc3\xb5e a unidade de um \xc3\xbanico supercontinente primitivo, Pang\xc3\xa9ia,  que se fragmentou, por deslocamento das placas tect\xc3\xb4nicas sobre o manto, nos continentes hoje existentes. Inicialmente rejeitada pela comunidade cient\xc3\xadfica da \xc3\xa9poca, a teoria s\xc3\xb3 foi plenamente aceita em 1960._NEWLINE_Esse cen\xc3\xa1rio permitiu a proposi\xc3\xa7\xc3\xa3o de outras formas de disjun\xc3\xa7\xc3\xa3o das popula\xc3\xa7\xc3\xb5es de uma esp\xc3\xa9cies al\xc3\xa9m da dispers\xc3\xa3o. O bot\xc3\xa2nico venezuelano Croizat observou, ainda em 1958, que os t\xc3\xa1xons end\xc3\xaamicos atuais s\xc3\xa3o descendentes de ancestrais que no passado eram amplamente distribu\xc3\xaddos. A maioria dos pesquisadores anteriores s\xc3\xb3 estudava um t\xc3\xa1xon, diferentemente de Croizat que comparava v\xc3\xa1rios t\xc3\xa1xons. Ele observou que muitos seres vivos muito distantemente relacionados frequentemente tinham disjun\xc3\xa7\xc3\xb5es similares, o que se devia \xc3\xa0 fragmenta\xc3\xa7\xc3\xa3o da biota que originalmente habitava regi\xc3\xb5es interconectadas, fen\xc3\xb4meno a que chamou de panbiogeografia. _NEWLINE_Representando num mapa a distribui\xc3\xa7\xc3\xa3o de esp\xc3\xa9cies end\xc3\xaamicas, Croizat tra\xc3\xa7ou linhas de distribui\xc3\xa7\xc3\xa3o dos t\xc3\xa1xons individuais mais relacionados e ent\xc3\xa3o sobrep\xc3\xb4s os mapas de v\xc3\xa1rios t\xc3\xa1xons, notando a coincid\xc3\xaancia nos limites de distribui\xc3\xa7\xc3\xa3o, as chamadas  trilhas generalizados. Ele inferiu que as trilhas indicavam os caminhos da fragmenta\xc3\xa7\xc3\xa3o da biota que no passado era cont\xc3\xadnua. Para Croizat, o mecanismo n\xc3\xa3o era dispers\xc3\xa3o e sim vicari\xc3\xa2ncia._NEWLINE_A falha do trabalho de Croizat foi a aus\xc3\xaancia de uma sistem\xc3\xa1tica s\xc3\xb3lida de fundamento filogen\xc3\xa9tico, uma vez que se as esp\xc3\xa9cies n\xc3\xa3o s\xc3\xa3o filogeneticamente relacionadas n\xc3\xa3o h\xc3\xa1 sentido em se falar de vicari\xc3\xa2ncia como for\xc3\xa7a evolutiva. Ademais, se o tempo de diverg\xc3\xaancia entre as linhagens \xc3\xa9 desconhecido, \xc3\xa9 dif\xc3\xadcil reconstruir a sequ\xc3\xaancia hist\xc3\xb3rica de eventos de forma\xc3\xa7\xc3\xa3o e fragmenta\xc3\xa7\xc3\xa3o geogr\xc3\xa1ficas. Foi Willi Hennig que, em 1966, inferiu rela\xc3\xa7\xc3\xb5es de parentesco entre clados de acordo com processos evolutivos  e mostrou que a sistem\xc3\xa1tica filogen\xc3\xa9tica era importante para a reconstru\xc3\xa7\xc3\xa3o da hist\xc3\xb3ria biogeogr\xc3\xa1fica e que a sequ\xc3\xaancia \xc3\xbanica das linhagens precisa refletir uma sequ\xc3\xaancia \xc3\xbanica de fragmenta\xc3\xa7\xc3\xa3o geogr\xc3\xa1fica e vice-versa.\n_START_SECTION_\nM\xc3\xa9todos para testar a vicari\xc3\xa2ncia\n_START_PARAGRAPH_\nEstudos biogeogr\xc3\xa1ficos utilizam uma variedade m\xc3\xa9todos para determinar o mecanismo causal da disjun\xc3\xa7\xc3\xa3o na distribui\xc3\xa7\xc3\xa3o de um clado. A vicari\xc3\xa2ncia pode ser investigada pela observa\xc3\xa7\xc3\xa3o da concord\xc3\xa2ncia entre o padr\xc3\xa3o de fragmenta\xc3\xa7\xc3\xa3o de um t\xc3\xa1xon e a hist\xc3\xb3ria geol\xc3\xb3gica da regi\xc3\xa3o que habita - se os eventos cladog\xc3\xaanicos correspondem \xc3\xa0s sucessivas fragmenta\xc3\xa7\xc3\xb5es do terreno, a filogenia, deduz-se, \xc3\xa9 produto da sequ\xc3\xaancia de eventos tect\xc3\xb4nicos. _NEWLINE_O primeiro trabalho desse tipo foi de Brundin em 1966. Ele estudou os maruins, distribu\xc3\xaddos em todo o hemisf\xc3\xa9rio Sul, reconstruindo sua filogenia por meio de t\xc3\xa9cnicas morfol\xc3\xb3gicas-padr\xc3\xa3o e usando a distribui\xc3\xa7\xc3\xa3o biogeogr\xc3\xa1fica das esp\xc3\xa9cies atuais para fazer um cladograma de \xc3\xa1rea._NEWLINE_Para que a hip\xc3\xb3tese vicariante estivesse correta, era necess\xc3\xa1rio que o ancestral comum dos maruins houvesse ocupado uma grande \xc3\xa1rea que, na atualidade, corresponderia a toda a distribui\xc3\xa7\xc3\xa3o das esp\xc3\xa9cies e que no passado foi um supercontinente no hemisf\xc3\xa9rio sul, a Gondwana. Quando Brundin fez seu trabalho, n\xc3\xa3o havia tantos dados sobre a sequ\xc3\xaancia de fragmenta\xc3\xa7\xc3\xa3o de Gondwana, mas ele previu que primeiro a \xc3\x81frica se separou da Austr\xc3\xa1lia, Nova Zel\xc3\xa2ndia e Am\xc3\xa9rica do Sul; depois a Nova Zel\xc3\xa2ndia fragmentou-se da Am\xc3\xa9rica do Sul e da Austr\xc3\xa1lia e, por fim, a Austr\xc3\xa1lia separou-se da Am\xc3\xa9rica do Sul.  _NEWLINE_Seus dados foram testados contra as evid\xc3\xaancias geol\xc3\xb3gicas, que confirmaram sua hip\xc3\xb3tese. Quando se analisou a filogenia dos maruins e o cladograma de \xc3\xa1rea, viu-se que ambos correspondiam. Os maruins da Austr\xc3\xa1lia, por exemplo, eram mais relacionados filogeneticamente aos da Am\xc3\xa9rica do Sul do que aos da \xc3\x81frica, porque esta se separou primeiro._NEWLINE_Outro m\xc3\xa9todo busca relacionar a filogenia e a biogeografia de v\xc3\xa1rios t\xc3\xa1xons. \xc3\x80 medida em que as \xc3\xa1reas ocupadas pelas esp\xc3\xa9cies mudam ao longo do tempo, os grupos taxon\xc3\xb4micos que vivem naquela regi\xc3\xa3o ser\xc3\xa3o afetados. Se os membros de cada grupo tendem \xc3\xa0 especia\xc3\xa7\xc3\xa3o por isolamento reprodutivo, os grupos deveriam apresentar padr\xc3\xa3o semelhante entre filogenia e biogeografia. _NEWLINE_Por exemplo, considere tr\xc3\xaas esp\xc3\xa9cies de um grupo hipot\xc3\xa9tico 1 e compare-as a outro outro t\xc3\xa1xon habitante da mesma \xc3\xa1rea, observando se seus cladogramas de \xc3\xa1rea s\xc3\xa3o congruentes. Os diagramas n\xc3\xa3o precisam ser iguais para que a hip\xc3\xb3tese seja aceita, mas a ordem das ramifica\xc3\xa7\xc3\xb5es nas entidades que est\xc3\xa3o presentes em ambos deve ser a mesma. Assim, se o territ\xc3\xb3rio se fragmentou em A + B e C, e depois A e B se separaram, as linhagens mais antigas devem estar no territ\xc3\xb3rio C, depois no B e por fim no A. A presen\xc3\xa7a da linhagem mais antiga tanto no territ\xc3\xb3rio C quanto no B, e de outras linhagens no territ\xc3\xb3rio A tamb\xc3\xa9m concorda com a hip\xc3\xb3tese vicariante. O que a falsificaria seria ocorr\xc3\xaancia de linhagens mais antigas em B ou A do que em C, j\xc3\xa1 que A e B se fragmentaram por \xc3\xbaltimo, devendo conter linhagens mais proximamente relacionadas.\n_START_SECTION_\nExemplos de Vicari\xc3\xa2ncia\n_START_PARAGRAPH_\nUm exemplo cl\xc3\xa1ssico de vicari\xc3\xa2ncia \xc3\xa9 a separa\xc3\xa7\xc3\xa3o de animais marinhos, como peixes e camar\xc3\xb5es, dos oceanos Pac\xc3\xadfico e Atl\xc3\xa2ntico pela forma\xc3\xa7\xc3\xa3o do Istmo do Panam\xc3\xa1, que ocorreu h\xc3\xa1 cerca de 3 milh\xc3\xb5es de anos. Essa forma\xc3\xa7\xc3\xa3o criou uma ponte de terra ligando as Am\xc3\xa9ricas do Norte e do Sul. Em um estudo feito por Knowlton e colaboradores, foram analisadas popula\xc3\xa7\xc3\xb5es de camar\xc3\xb5es do g\xc3\xaanero Alpleus, conhecidos como camar\xc3\xb5es pistola, de cada lado dos oceanos Pac\xc3\xadfico e Atl\xc3\xa2ntico. Eles verificaram, com base no conceito de morfoesp\xc3\xa9cie, a ocorr\xc3\xaancia de sete pares de esp\xc3\xa9cies estritamente relacionadas, com cada membro de cada par ocorrendo de um lado do istmo. Essa hip\xc3\xb3tese foi confirmada por an\xc3\xa1lise filogen\xc3\xa9tica com sequ\xc3\xaancia de DNA, resultado concordante com a hip\xc3\xb3tese da vicari\xc3\xa2ncia._NEWLINE_Outro exemplo foi a separa\xc3\xa7\xc3\xa3o da Gondwana, comentado acima no caso dos maruins. Al\xc3\xa9m deste, v\xc3\xa1rios outros t\xc3\xa1xons sofreram eventos de vicari\xc3\xa2ncia com a separa\xc3\xa7\xc3\xa3o do supercontinente ao sul, como as tartarugas Pleurodira. A filogenia de Pleurodira,  incluindo a tartaruga pleurodira do Cret\xc3\xa1ceo do Brasil, Bauruemys elegan, foi analisada por dados morfol\xc3\xb3gicos. Os resultados apontaram  esse t\xc3\xa1xon como uma forma basal de Podocnemididae, sendo utilizada como um modelo biogeogr\xc3\xa1fico para Pelomedusoides. _NEWLINE_Al\xc3\xa9m disso, foi verificada a distribui\xc3\xa7\xc3\xa3o de Pelomedusoides e sua filogenia para que fosse poss\xc3\xadvel se relacionar os eventos de vicari\xc3\xa2ncia e cladog\xc3\xaanese durante o Cret\xc3\xa1ceo. Os resultados concordaram com a fragmenta\xc3\xa7\xc3\xa3o da Gondwana durante o Cret\xc3\xa1ceo, sendo identificados tr\xc3\xaas eventos de vicari\xc3\xa2ncia: a separa\xc3\xa7\xc3\xa3o de Pelomedusoides ao norte e Chelidae ao sul, n\xc3\xb3 de diverg\xc3\xaancia de Chelidae; o isolamento da \xc3\x81frica do resto do Gondwana, n\xc3\xb3 de diverg\xc3\xaancia de Hamadachelys; e a separa\xc3\xa7\xc3\xa3o da Am\xc3\xa9rica do Sul e \xc3\x8dndia/Madagascar, n\xc3\xb3 de diverg\xc3\xaancia de Podocnemidinae e Erymnochelyinae. Os outros dois grupos teriam se distribu\xc3\xaddo por eventos de dispers\xc3\xa3o:  Podocnemidinae viventes restritos ao Norte da Am\xc3\xa9rica do Sul teriam migrado a partir do sul da Am\xc3\xa9rica do Sul e Erymnochelyinae teria migrado da Am\xc3\xa9rica do Sul para Madagascar, onde vive atualmente ._NEWLINE_Um exemplo de vicari\xc3\xa2ncia na bacia Amaz\xc3\xb4nica foi revelado pelo estudo da distribui\xc3\xa7\xc3\xa3o de 9 esp\xc3\xa9cies de roedores da fam\xc3\xadlia Echymidae pertencentes a 5 g\xc3\xaaneros: Mesomys, Isothrix, Makalata, Dactylomis e Echimys. Verificou-se que o padr\xc3\xa3o de disjun\xc3\xa7\xc3\xa3o das esp\xc3\xa9cies era concordante com a hist\xc3\xb3ria geogr\xc3\xa1fica. As rela\xc3\xa7\xc3\xb5es filogen\xc3\xa9ticas foram determinadas por sequenciamento g\xc3\xaanico do citocromo b do DNA mitocondrial. Os resultados indicam uma congru\xc3\xaancia dos t\xc3\xa1xons com o padr\xc3\xa3o geogr\xc3\xa1fico, sugerindo uma hist\xc3\xb3ria vicariante. Al\xc3\xa9m disso, estimou-se que a diversifica\xc3\xa7\xc3\xa3o dos g\xc3\xaaneros ocorreu h\xc3\xa1 mais de 1 milh\xc3\xa3o de anos antes do Pleistoceno._NEWLINE_Em um estudo sobre a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o da ictiofauna de riachos sul-americanos verificou-se que as numerosas altera\xc3\xa7\xc3\xb5es na geografia dos riachos brasileiros resultaram em eventos vicariantes. Estes, associados com a especia\xc3\xa7\xc3\xa3o alop\xc3\xa1trica,  foram provavelmente importantes para gerar a diversidade taxon\xc3\xb4mica de peixes de pequeno porte._NEWLINE_\xc3\x89 importante ressaltar que as evid\xc3\xaancias favor\xc3\xa1veis \xc3\xa0 hip\xc3\xb3tese vicariante n\xc3\xa3o significam uma comprova\xc3\xa7\xc3\xa3o de que tal suposto processo realmente tenha ocorrido. O ac\xc3\xbamulo e o balan\xc3\xa7o das mais distintas evid\xc3\xaancias \xc3\xa9 que, ao longo do tempo, leva as diferentes hip\xc3\xb3teses sobre uma disjun\xc3\xa7\xc3\xa3o a serem mais ou menos apoiadas pelos pesquisadores.\n_START_SECTION_\nVicari\xc3\xa2ncia versus Dispers\xc3\xa3o\n_START_PARAGRAPH_\nMuitos pesquisadores acham que o processo de distribui\xc3\xa7\xc3\xa3o das esp\xc3\xa9cies s\xc3\xb3 pode acontecer por um mecanismo, vicari\xc3\xa2ncia ou dispers\xc3\xa3o, mas h\xc3\xa1 in\xc3\xbameros exemplos melhor explicados pela a\xc3\xa7\xc3\xa3o concomitante de ambos. Nas plantas, a dispers\xc3\xa3o \xc3\xa0 longa dist\xc3\xa2ncia, inclusive sobre oceanos, tem sido cada vez mais comprovada, enfraquecendo hip\xc3\xb3teses anteriores que consideravam a vicari\xc3\xa2ncia como alternativa razo\xc3\xa1vel ou at\xc3\xa9 mais prov\xc3\xa1vel.'