b'\n_START_ARTICLE_\nCanis dirus\n_START_SECTION_\nEvolucija\n_START_PARAGRAPH_\nPredmet je kontroverze da li je C. dirus potekao iz Sjeverne ili Ju\xc5\xbene Amerike. Ve\xc4\x87ina paleontologa naginje sjevernoameri\xc4\x8dkom porijeklu iz tri razloga: vi\xc5\xa1e potencijalnih predaka iz srednjeg pleistocena prisutno je u Sjevernoj Americi; rasprostranjenost C. dirusa mnogo je ve\xc4\x87a u Sjevernoj Americi, sa 136 nalazi\xc5\xa1ta naspram samo tri lokaliteta u Ju\xc5\xbenoj Americi; i na poslijetku C. dirus se u fosilnim zapisima ranije javlja u Sjevernoj nego u Ju\xc5\xbenoj Americi. Sjevernoameri\xc4\x8dko podrijetlo podrazumijeva da se C. dirus doselio u Ju\xc5\xbenu iz Sjeverne i Srednje Amerike. Jezovuci su najvjerojatnije migrirali u Ju\xc5\xbenu Ameriku preko andskog koridora, puta kojim su \xc5\xbeivotinje iz umjerenih klima migrirale iz Sredi\xc5\xa1nje u Ju\xc5\xbenu Ameriku zbog pogodnih hladnih, suhih i otvorenih stani\xc5\xa1ta, koja su tada bila karakteristi\xc4\x8dna za ovu regiju. Me\xc4\x91utim, to se najvjerojatnije de\xc5\xa1avalo za vrijeme ledenih doba, zato \xc5\xa1to su tada put karakterizirala otvorena i suha prostranstva i savane, dok bi za vrijeme me\xc4\x91uglacijalnih perioda put bio preprije\xc4\x8den tropskim ki\xc5\xa1nim \xc5\xa1umama._NEWLINE_Fosilni zapisi ukazuju na to da je rod Canis potekao od malenog Leptocyona, sli\xc4\x8dnog lisici, u Sjevernoj Americi, nekada za vrijeme epohe kasnog miocena, prije nekih 9 do 10 milijuna godina, zajedno sa jo\xc5\xa1 dva roda: Urocyon i Vulpes. Pripadnici porodice pasa (Canidae) potom su se pro\xc5\xa1irili po Aziji i Europi (prije nekih 8 milijuna godina), te se razvili u dana\xc5\xa1nje vukove, \xc5\xa1akale, lisice i rakunske pse._NEWLINE_Do prije 3-5 milijuna godina bili su nastanili i Afriku (rani pliocen) i Ju\xc5\xbenu Ameriku (kasni pliocen). Njihovu invaziju Ju\xc5\xbene Amerike kao dio velike ameri\xc4\x8dke razmjene \xc5\xbeivotinja omogu\xc4\x87ilo je formiranje panamskog tjesnaca prije 3 milijuna godina._NEWLINE_Me\xc4\x91utim, mogu\xc4\x87e je i da je C. dirus potekao iz Ju\xc5\xbene Amerike, budu\xc4\x87i da ima recentnijeg zajedni\xc4\x8dkog pretka sa ju\xc5\xbenoameri\xc4\x8dkim vukovima C. gezi i C. nehringi._NEWLINE_Tijekom idu\xc4\x87ih 9 milijuna godina, do srednjeg pleistocena, odvijao se ubrzan razvoj i diversifikacija sjevernoameri\xc4\x8dkih vukova. Pojavio se Canis armbrusteri, koji je mo\xc5\xbeda potekao od C. chihliensis iz Azije. Postoje sna\xc5\xbeni dokazi da je jezovuk evoluirao od C. armbrusteri, budu\xc4\x87i da su ta dva taksona zajedno nastanjivala otvorene ravnice i travnjake sredi\xc5\xa1njeg dijela dana\xc5\xa1njih Sjedinjenih Ameri\xc4\x8dkih Dr\xc5\xbeava._NEWLINE_C. dirus je kasnije zamijenio C. armbrusteri, te se rasprostranjenost posljednjeg smanjila na jugoistok dana\xc5\xa1njeg SAD-a, odnosno Floridu. Dok se to de\xc5\xa1avalo, C. dirus se \xc5\xa1irio na podru\xc4\x8dje vrste C. armbrusteri i pre\xc5\xa1ao u Sredi\xc5\xa1nju i Ju\xc5\xbenu Ameriku, gdje se na sjeverozapadu javlja u fosilnim zapisima iz kasnog pleistocena._NEWLINE_Poznate su dvije podvrste jezovuka koje su nastanjivale dana\xc5\xa1nji SAD. C. dirus guildayi je bio manji i \xc5\xbeivio zapadno od Stjenjaka. C. dirus dirus je bio ve\xc4\x87i i nastanjivao podru\xc4\x8dje isto\xc4\x8dno od Stjenjaka._NEWLINE_Iako je bio u bliskom srodstvu sa sivim vukom i ostalim sestrinskim vrstama, C. dirus nije predak ni jedne dana\xc5\xa1nje vrste. Za razliku od sivog vuka, koji je euroazijskog porijekla, jezovuk je evoluirao na sjevernoameri\xc4\x8dkom kontinentu, zajedno sa kojotom. Jezovuk je koegzistirao sa sivim vukom u Sjevernoj Americi nekih 100 000 godina.\n_START_SECTION_\nMorfologija\n_START_PARAGRAPH_\nJezovuk je imao prosje\xc4\x8dnu du\xc5\xbeinu od oko 1,5 metara, a te\xc5\xbeio je izme\xc4\x91u 50 i 79 kg, \xc5\xa1to ga je \xc4\x8dinilo najve\xc4\x87om vrstom u rodu Canis. Udovi se rijetko mogu na\xc4\x87i izvan katranskih jama La Brea, \xc5\xa1to uspore\xc4\x91ivanje veli\xc4\x8dine prosje\xc4\x8dnih jedinki izme\xc4\x91u razli\xc4\x8ditih populacija \xc4\x8dini te\xc5\xa1kim. Procjenjuje se da je jezovuk bio za oko 8% ni\xc5\xbei u ramenima od dana\xc5\xa1njeg vuka iz doline Mackenzie i jednake visine kao i tipi\xc4\x8dan sivi vuk, ali masivnije gra\xc4\x91en. S izuzetkom o\xc4\x8dnjaka kod nekolicine populacija, mu\xc5\xbejaci i \xc5\xbeenke nisu pokazivali veliki spolni dimorfizam po pitanju tijela ili zuba, \xc5\xa1to je slu\xc4\x8daj s ve\xc4\x87inom pripadnika porodice pasa. Kod nekih su populacija o\xc4\x8dnjaci mu\xc5\xbejaka bili znatno ve\xc4\x87i, \xc5\xa1to ukazuje na to da su se takmi\xc4\x8dili za pravo na parenje. Kod drugih populacija nije postojao dimorfizam u zubima i to ukazuje na manju kompeticiju._NEWLINE_Unato\xc4\x8d povr\xc5\xa1noj sli\xc4\x8dnosti sa sivim vukom, te su dvije vrste vrlo razli\xc4\x8dite. Vukovi kasnog pleistocena genetski su jedinstveni i morfolo\xc5\xa1ki posebni. Ni jedan od 16 mtDNK haplotipova prona\xc4\x91enih kod 20 pleistocenskih isto\xc4\x8dnoberin\xc5\xa1kih vukova nije im zajedni\xc4\x8dki s bilo kojim dana\xc5\xa1njim vukom. Umjesto toga, \xc4\x8dini se da su u najbli\xc5\xbeem srodstvu s kasnopleistocenskim vukovima iz Euroazije. Najve\xc4\x87i dana\xc5\xa1nji sivi vukovi bili bi sli\xc4\x8dne veli\xc4\x8dine kao i prosje\xc4\x8dan jezovuk; najve\xc4\x87i jezovuci bili bi znatno ve\xc4\x87i od bilo kojeg dana\xc5\xa1njeg sivog vuka. Izra\xc4\x8dunato je da je jezovuk te\xc5\xbeio 25% vi\xc5\xa1e od dana\xc5\xa1njih sivih vukova._NEWLINE_Mnoge od tih karakteristika bile su neophodne za lovljenje i obuzdavanje tada\xc5\xa1nje megafaune. Noge su kod jezovuka bile proporcionalno kra\xc4\x87e i \xc4\x8dvr\xc5\xa1\xc4\x87e nego kod sivog vuka, a mo\xc5\xbedana \xc5\xa1upljina mu je bila manja nego kod sivog vuka sli\xc4\x8dne veli\xc4\x8dine.\n_START_SECTION_\nZubi\n_START_PARAGRAPH_\nZubi jezovuka bili su sli\xc4\x8dni zubima sivog vuka, samo malo ve\xc4\x87i, \xc5\xa1to je pokazatelj hiperkarnivorne do mezokarnivorne prehrane. Bili su prete\xc5\xbeno mesojedi, ali i djelomi\xc4\x8dno svejedi. Osim veli\xc4\x8dine, nemaju nikakve posebne prilagodbe u \xc4\x8deljusti koje bi ih razlikovale od sivog vuka._NEWLINE_Izme\xc4\x91u vrsta C. lupus i C. dirus, C. lupus je imao znatno ve\xc4\x87u mehani\xc4\x8dku prednost sljepoo\xc4\x8dnog mi\xc5\xa1i\xc4\x87a nad vrstom C. dirus kod donjeg karnasijalnog zuba i P4 (MATM1, MATP4)._NEWLINE_Zubi reza\xc4\x8di (P4, karnasijalni) u gornjoj \xc4\x8deljusti C. dirusa ve\xc4\x87i su nego kod sivog vuka, ali oni u donjoj \xc4\x8deljusti su sli\xc4\x8dne veli\xc4\x8dine. Sljepoo\xc4\x8dni mi\xc5\xa1i\xc4\x87 jezovuka mogao je stvoriti ve\xc4\x87u silu ugriza nego dana\xc5\xa1nji sivi vuk._NEWLINE_Mnogi su paleontolozi predlo\xc5\xbeili da je jezovuk koristio svoje realtivno velike zube za lomljenje kostiju, \xc5\xa1to je ideja koju podr\xc5\xbeava velika istro\xc5\xa1enost krune na mnogim fosiliziranim zubima. Gornji karnasijalni zubi imali su mnogo ve\xc4\x87i o\xc5\xa1tri rub od onih kod sivog vuka, \xc5\xa1to ukazuje na ve\xc4\x87u sposobnost rezanja. Imao je du\xc5\xbea sljepoo\xc4\x8dna udubljenja (fossa temporalis) i \xc5\xa1ire jagodi\xc4\x8dne lukove (arcus zygomaticus) kojima je stvarao ne\xc5\xa1to ja\xc4\x8di ugriz od sivog vuka. Me\xc4\x91utim, drugi su znanstvenici primijetili da su dorsoventralni i labiolingualni profili lica isti kao kod ostalih pripadnika porodice pasa, kao \xc5\xa1to su kojoti i afri\xc4\x8dki divlji psi, \xc5\xa1to je pokazatelj da su imali sli\xc4\x8dnu ishranu._NEWLINE_Zubi C. dirusa nisu imali kraniodentalne prilagodbe prisutne kod \xc5\xbeivotinja koje lome kosti, kao \xc5\xa1to su hijene i borofagini. Krupna lubanja jezovuka i osjetljivost zuba na lomljenje ukazuje na to da je lovio veliki plijen ili se hranio strvinama velikih \xc5\xbeivotinja. Dorsoventralno slaba ta\xc4\x8dka simfize (ta\xc4\x8dka spajanja lijeve i desne strane donje \xc4\x8deljusti) ukazuje na to da je ubijao plijen sli\xc4\x8dno kao i njegovi dana\xc5\xa1nji srodnici, prave\xc4\x87i plitke ugrize, a to je sna\xc5\xbean znak da je lovio u \xc4\x8doporima. Me\xc4\x91utim, broj slomljenih postkarnasijalnih kutnjaka mnogo je ve\xc4\x87i nego kod fosila sivih vukova iz istog razdoblja, \xc5\xa1to pokazuje da je jezovuk vjerojatno bio slabije prilago\xc4\x91en lomljenju kostiju nego sivi vuk.\n_START_SECTION_\nPona\xc5\xa1anje\n_START_PARAGRAPH_\nCanis dirus je pripadao istoj ekolo\xc5\xa1koj skupini meso\xc5\xbedera kao i sivi vuk, njegov manji srodnik, i kojot. Jezovukov sna\xc5\xbeni ugriz, 129% ja\xc4\x8dine onog kod dana\xc5\xa1njeg sivog vuka, omogu\xc4\x87avao mu je hvatanje i obuzdavanje plijena. Po njihovom velikom tijelu i zubima meso\xc5\xbedera, mo\xc5\xbee se zaklju\xc4\x8diti da su \xc4\x8desto lovili veliki plijen ili megafaunu, \xc4\x8demu je doprinosio i \xc5\xbeivot u \xc4\x8doporu. Nisu bili specijalizirani lovci, hranili su se bilo kojom megafaunom koja im je bila dostupna._NEWLINE_U usporedbi sa dana\xc5\xa1njim vrstama neobi\xc4\x8dno je veliki broj primjeraka iz katranskih jama La Brea imao tragove lomljenja zuba tijekom \xc5\xbeivota. Primjerci u starijem dijelu jame imaju istro\xc5\xa1enije zube od onih u novijem, do \xc4\x8dega je mo\xc5\xbeda do\xc5\xa1lo zato \xc5\xa1to su u starijem dijelu jame zavr\xc5\xa1ile starije jedinke ili zato \xc5\xa1to su one imale ishranu koja je uklju\xc4\x8divala tvr\xc4\x91u hranu, poput le\xc5\xa1ina i kostiju. Drugo bi obja\xc5\xa1njenje mogla biti kompeticija s drugim meso\xc5\xbederima, zbog \xc4\x8dega je C. dirus bio prisiljen pojesti \xc5\xa1to ve\xc4\x87i dio strvine u \xc5\xa1to kra\xc4\x87em vremenu._NEWLINE_Fosili jezovuka zastupljeni su na izuzetno velikom prostoru. Sjevernu granicu \xc4\x8dini Kanada, a ju\xc5\xbenu Bolivija. U Meksiku postoji deset lokaliteta s ostacima C. dirusa: Cedazo, Aguascalientes; Comondu, Baja California; El Cedral, San Luis Potos\xc3\xad; kamenolom El Tajo, Tequixquiac i Valsequillo, svi u Saveznom distriktu, Meksiko; Lago de Chapala, Jalisco; pe\xc4\x87ina Loltun, Yucat\xc3\xa1n; Potrecito, Sinaloa; i pe\xc4\x87ina San Josecito, Nuevo Le\xc3\xb3n. Ve\xc4\x87ina tih lokaliteta nalazi se u sredi\xc5\xa1njem i jugoisto\xc4\x8dno-sredi\xc5\xa1njem dijelu Meksika, s nekolicinom na sjeveru ili zapadu. Od sredi\xc5\xa1njih lokaliteta, spilja San Josecito i Cedazo imaju najve\xc4\x87i broj jedinki C. dirusa; na ostalim lokalitetima u Meksiku prona\xc4\x91ena je samo nekolicina primjeraka._NEWLINE_S obzirom na veliki broj ostataka u katranskim jamama La Brea, mogu\xc4\x87e je da su lokalni jezovukovi koristili \xc5\xbeivotinje zarobljene u njima kao izvor hrane, pri \xc4\x8demu su neki na kraju bili i sami zarobljeni u istima, te su se njihovi ostaci potom o\xc4\x8duvali. Tako\xc4\x91er se mo\xc5\xbee zaklju\xc4\x8diti da su bili dru\xc5\xa1tveni grabe\xc5\xbeljivci, jer su od svih grabe\xc5\xbeljivaca vukovi najuspje\xc5\xa1niji u obrani le\xc5\xa1ine od ostalih mesojeda.\n_START_SECTION_\nStani\xc5\xa1te i rasprostranjenost\n_START_PARAGRAPH_\nStani\xc5\xa1ta C. dirusa bila su vrlo raznolika. U Sjevernoj Americi ona su obuhva\xc4\x87ala razli\xc4\x8dite areale, od ravnica i travnjaka do \xc5\xa1umovitih planinskih podru\xc4\x8dja. U Ju\xc5\xbenoj Americi nastanjivali su podru\xc4\x8dja koja su karakterizirali suhi savanski uvjeti i suho vrijeme. Nastanjivao je nekoliko razli\xc4\x8ditih stani\xc5\xa1ta, tropske mo\xc4\x8dvare s trnovitim grmljem, umjerene listopadne \xc5\xa1ume s obli\xc5\xbenjim travnjacima, od nivoa mora do nadmorske visine od 2255 metara. Bio je \xc5\xa1iroko rasprostranjen, a njihovi ostaci prona\xc4\x91eni su na 136 razli\xc4\x8ditih lokaliteta, od Alberte (Kanada) do Tarije (Bolivija). Mada su \xc5\xbeivjeli \xc4\x8dak u Alberti, njihovi ostaci nikada nisu prona\xc4\x91eni sjevernije od toga. Takva je situacija nastala zato \xc5\xa1to, iako je Canis dirus vjerojatno ponekada zalazio u sjevernu Kanadu tijekom interglacijalnih razdoblja, njihovi su fosili su vjerojatno uni\xc5\xa1teni zbog naknadnih glacijacjskih aktivnosti. Me\xc4\x91utim, smatra se da je posljednja imenovana vrsta jezovuka prona\xc4\x91ena u Sjevernoj Americi vodila porijeklo s Floride. Tako\xc4\x91er se smatra da su najve\xc4\x87i poznati primjerci prona\xc4\x91eni u tom dijelu Sjeverne Amerike. Iako je jezovuk migrirao, mogu\xc4\x87e je da su u pitanju bile sezonske migracije._NEWLINE_Canis dirus je vrlo poznat po neobi\xc4\x8dno velikoj u\xc4\x8destalosti kojom se javlja u katranskim jamama La Brea u Kaliforniji. Prona\xc4\x91eno je preko 200 000 fragmenata od preko 4000 jedinki, vi\xc5\xa1e nego kod i jedne druge vrste sisavaca. Tako velik broj ukazuje na to da je jezovuk, poput dana\xc5\xa1njih vukova i pasa, \xc5\xbeivio u \xc4\x8doporima. Koli\xc4\x8dina ostataka sivog vuka (C. lupus ili C. furlongi) u katranskim jamama iznosi oko 1% koli\xc4\x8dine ostataka jezovuka.\n_START_SECTION_\nIzumiranje\n_START_PARAGRAPH_\nCanis dirus je bio pripadnik mnogobrojne pleistocenske megafaune, raznolikih velikih sisavaca koji su \xc5\xbeivjeli tijekom pleistocenskog razdoblja. Canis dirus je izumro prije oko 10 000 godina, zajedno s ve\xc4\x87inom drugih pripadnika sjevernoameri\xc4\x8dke megafaune._NEWLINE_Tijekom kasnog pleistocena (prije 300 000 godina) sivi vuk (C. lupus) pre\xc5\xa1ao je preko Beringovog prolaza u Sjevernu Ameriku i bio u kompeticiji s jezovukom. Isprepli\xc4\x87u\xc4\x87i fosilni ostaci jezovuka i sabljozube ma\xc4\x8dke (Smilodon) pokazuju da je, pored sivog vuka, imao jo\xc5\xa1 jednog konkurenta u Sjevernoj Americi. Oboje su bili dru\xc5\xa1tvene \xc5\xbeivotinje, \xc5\xa1to zna\xc4\x8di da su lovili u \xc4\x8doporima, a dijelili su i \xc5\xbeivotinjske vrste koje su im predstavljale plijen. Me\xc4\x91utim, prije oko 16 000 godina, s krajem posljednjeg ledenog doba i dolaskom ljudi u Sjevernu Ameriku, ve\xc4\x87ina velikih sisavaca o kojima je jezovuk ovisio za ishranu po\xc4\x8deli su izumirati (mogu\xc4\x87e zbog klimatskih ili antropogenih promjena, kao \xc5\xa1to je sugerirano u dokumentarcu na National Geographic Channelu iz 2008. godine)._NEWLINE_Sporiji od ostalih tada\xc5\xa1njih vrsta vukova na tom kontinentu, prije svega sivog i crvenog vuka, jezovuk nije mogao loviti br\xc5\xbee vrste koje su pre\xc5\xbeivjele i bio je prisiljen na \xc5\xbeivot le\xc5\xa1inara. Do prije oko 10 000 godina i veliki sisaci i jezovuk potpuno su nestali. Njihovo izumiranje, zajedno s nestankom drugih velikih pleistocenskih meso\xc5\xbedera, pokazalo se da je vezano za izumiranje velikog plijena. Kako bi se izumiranje C. dirusa u potpunosti shvatilo jo\xc5\xa1 se mnogo njegovih primjeraka mora izravno datirati. Uz to, mora se prikupiti vi\xc5\xa1e informacija o faktorima koji su utjecali na njegovu biogeografsku rasprostranjenost i veli\xc4\x8dinu populacije, uklju\xc4\x8duju\xc4\x87i i kompeticiju, interakciju s grabe\xc5\xbeljivcima i plijenom, fizi\xc4\x8dku okolinu, kao i na koji su na\xc4\x8din svi njegovi konkurenti i plijen odgovorili na doga\xc4\x91aje iz tog perioda; prema tome, mora se odrediti to\xc4\x8dno vrijeme izumiranja megafaune koja je bila u bliskoj interakciji sa C. dirusom.'