b'\n_START_ARTICLE_\nBacillus subtilis\n_START_PARAGRAPH_\nBacillus subtilis on grampositiivne, katalaas-positiivne bakter, mida leidub mullas ning inimeste ja m\xc3\xa4letsejate seedetraktis. Perekonna batsill liige B. subtilis on vardakujuline ning suudab moodustada tugevaid, kaitsvaid endospoore, mis aitavad bakteril taluda ekstreemseid keskkonnatingimusi. B. subtilis on ajalooliselt klassifitseeritud obligaatse aeroobina, kuigi on olemas ka t\xc3\xb5endeid, et tegemist on fakultatiivse anaeroobiga. B. subtilis peetakse k\xc3\xb5ige paremini uuritud grampositiivseks bakteriks ja samuti on ta ka hea mudelorganism bakteriaalse kromosoomi replikatsiooni ning raku diferentseerumise uurimiseks. Ta on \xc3\xbcks olulisemaid baktereid sekreteeritud ens\xc3\xbc\xc3\xbcmide tootmises ja bakter on kasutusel biotehnoloogaettev\xc3\xb5tetes.\n_START_SECTION_\nKirjeldus\n_START_PARAGRAPH_\nBacillus subtilis on grampositiivne, vardakujuline ning katalaas-positiivne bakter. Algselt andis bakterile nimetuse Christian Gottfried Ehrenberg, milleks oli Vibrio subtilis, seej\xc3\xa4rel aastal 1872 muutis Ferdinand Cohn bakteri nimeks Bacillus subtilis. Bacillus subtilis on varda v\xc3\xb5i \xc3\xb5ngeridva kujuga, umbes 4\xe2\x80\x9310 mikromeetrit (\xce\xbcm) pikad, 0,25\xe2\x80\x931,0 \xce\xbcm diameetriga ja raku mahtuvusega 4.6 fL statsionaarses faasis. Nagu ka teised sama perekonna bakterid, on ka B. subtilis v\xc3\xb5imeline moodustama endospoore, et ekstreemsetes keskkonnatingimustes (temperatuur ja kuivsus) ellu j\xc3\xa4\xc3\xa4da. B. subtilis on fakultatiivne anaeroob, kuigi bakterit teati obligaatse aeroobina kuni aastani 1998. B. subtilis on flagellaat ning t\xc3\xa4nu oma viburile on ta v\xc3\xb5imeline liikuma kiiresti vedelikes. B. subtilis on vastuv\xc3\xb5tlik geneetilisele manipulatsioonile ja t\xc3\xa4nu sellele on ta tuntud mudelorganism laboratoorseteks uuringutest, sealhulgas eriti spooride uurimiseks, mis on lihtsustatud n\xc3\xa4ide raku diferentseerumisest.\n_START_SECTION_\nKasvukoht\n_START_PARAGRAPH_\nBacillus subtilis on enamasti leitav mulla \xc3\xbclemistes kihtides ning samuti eksisteerib bakter ka inimese soolestikus. 2009. aastal uuriti spooride leitavust mullas (umbes 10\xe2\x81\xb6 spoori grammi kohta), v\xc3\xb5rreldes spooride leitavusega inimese v\xc3\xa4ljaheidetes (umbes 10\xe2\x81\xb4 spoori grammi kohta). Inimese v\xc3\xa4ljaheidetest leitud spooride arv oli liiga k\xc3\xb5rge, et olla omastatud ainult saastatud toidu kaudu.\n_START_SECTION_\nPaljunemine\n_START_PARAGRAPH_\nB. subtilis on v\xc3\xb5imeline jagunema s\xc3\xbcmmeetriliselt kaheks t\xc3\xbctarrakuks kui ka as\xc3\xbcmmeetriliselt tootes \xc3\xbcksiku endospoori, mis on eluj\xc3\xb5uline veel aastak\xc3\xbcmneid ja resistente ebasoodsatele keskkonnatingimustele nagu p\xc3\xb5ud, soolsus, k\xc3\xb5rge pH, kiirgus ja solvendid. Endospoor moodustub (toitainete puudumise) stressi tagaj\xc3\xa4rjel ning organism p\xc3\xbcsib keskkonnas elus kuni tingimused muutuvad soodsamaks. Enne sporulatsiooni v\xc3\xb5ivad rakud moodustada viburi, muutudes liikuvaks, v\xc3\xb5tta keskkonnast DNA-d v\xc3\xb5i toota antibiootikume. Selline reageerimine stressile n\xc3\xa4itab bakteri katset leida toitaineid, otsides seda soodsamast keskkonnast. Selleks kasutab rakk uut kasulikku geneetilist materjali, mida on saanud keskkonnast. Materjali v\xc3\xb5ib ta ka kasutada lihtsalt konkurentsi h\xc3\xa4vitamisel._NEWLINE_Stressitingimustel, n\xc3\xa4iteks toitainete puudusel, l\xc3\xa4bib B. subtilis sporulatsiooni. Seda protsessi on p\xc3\xb5hjalikult vaadeldud ja t\xc3\xa4nu sellele on bakter hea mudelorganism sporulatsiooni uurimiseks.\n_START_SECTION_\nGenoom\n_START_PARAGRAPH_\nBakteris on umbes 4000 geeni, millest ainult 192 on n\xc3\xa4htud h\xc3\xa4davajalikuna ning 79 geeni oli ennustatud vajalikuks. Suur osa olulistest geenidest asub bakteri metabolismiv\xc3\xa4hestes domeenides, umbes pooled on seotud informatsiooni t\xc3\xb6\xc3\xb6tlusega, \xc3\xbcks viiendik seotud raku \xc3\xbcmbrise s\xc3\xbcnteesiga ning raku kuju ja jagunemise m\xc3\xa4\xc3\xa4ramisega, \xc3\xbcks k\xc3\xbcmnendik seotud raku energeetikaga._NEWLINE_B. subtilise alamt\xc3\xbcve QB928 t\xc3\xa4ielikult sekveneeritud genoom on 4 146 839 DNA aluspaari pikk ning tal on olemas 4292 geeni. QB928 t\xc3\xbcvi on laialdaselt kasutatud geneetilistes uuringutes t\xc3\xa4nu mitmesuguste markerite olemasolule [arol(aroK)906 purE1 dal(alrA)1 trpC2]._NEWLINE_Mitmed kodeerimata RNA-d kirjeldati aastal 2009 B. subtilise genoomis, sealhulgas Bsr RNA-d. Anal\xc3\xbc\xc3\xbcsid on n\xc3\xa4idanud, et B. subtilise liikmed ilmutavad m\xc3\xa4rkimisv\xc3\xa4\xc3\xa4rset genoomilist mitmekesisust.\n_START_SECTION_\n1900ndad\n_START_PARAGRAPH_\nB. subtilise kultuurid olid populaarsed kogu maailmas kui immunostimuleeriva ainena seedetrakti ja kuseteede haiguste raviks, enne kui antibiootikume maailmale tutvustati. B. subtilis oli 1950ndatel kasutusel alternatiivse ravimina, mis p\xc3\xa4rast seedimist oluliselt stimuleerib laia skaalaga immuunset aktiivsust, sealhulgas aktiveerib spetsiifiliste antikehade IgM, IgG ja IgA sekretatsiooni. CpG dinukleotiidide vabanemine indutseerib leukots\xc3\xbc\xc3\xbctide ja ts\xc3\xbctokineesi INF A/Y tootmise aktiivsust, mis on oluline ts\xc3\xbctotoksilisuse arenguga kasvajarakkude suunas. Alates 1946. aastast oli Ameerikas ja Euroopas B. subtilis m\xc3\xa4rgitud kui immunostimulaatorse ravina soolestiku ja kuseteede haigustes nagu rotaviirus ja shigelloos._NEWLINE_Alates 1960ndatest oli B. subtilis tuntud testitava liigina kosmoselendude eksperimentides. Endospoorid v\xc3\xb5ivad kuni kuus aastat kosmoses elus p\xc3\xbcsida, kui need on kaetud tolmuosakestega, mis kaitseb neid p\xc3\xa4ikese otsese UV-kiirguse eest. Bakterit on kasutatud kui ekstremofiili elluj\xc3\xa4\xc3\xa4misindikaatorina avakosmoses "Exobiology Radiation Assembly", "EXOSTACK"  ja "EXPOSE" orbiidi missioonidel.'