b'\n_START_ARTICLE_\nGastrulatsioon\n_START_PARAGRAPH_\nGastrulatsioon ehk lootelehtede moodustumine on protsess embr\xc3\xbconaalses arengus, mille tagaj\xc3\xa4rjel moodustub karikloode ehk gastrula. Gastrulatsioonile eelneb l\xc3\xb5igustumine ja j\xc3\xa4rgneb organogenees. Gastrulatsiooni alguseks on embr\xc3\xbco saavutanud blastula staadiumi. Gastrulatsioon h\xc3\xb5lmab blastula rakkude liikumist ja \xc3\xbcmberpaigutamist, mille tulemuseks on lootelehtede moodustumine ja kehatelgede v\xc3\xa4ljakujunemine. Gastrulatsiooni k\xc3\xa4igus moodustuvateks lootelehtedeks on ektoderm ehk v\xc3\xa4lisleht, entoderm ehk siseleht ja mesoderm ehk keskleht. K\xc3\xb5ikidel lootelehtedel on embr\xc3\xbco edasises arengus oma kindel saatus. Rakkude \xc3\xbcmberpaigutumisi gastrulatsiooni staadiumis nimetatakse morfogeneetilisteks liikumisteks.\n_START_SECTION_\nLootelehed\n_START_PARAGRAPH_\nGastrulatsiooni k\xc3\xa4igus moodustuvad kolm lootelehte \xe2\x80\x93 ektoderm, entoderm ja mesoderm. Ektoderm on embr\xc3\xbco v\xc3\xa4limine looteleht, millest arenevad aju, n\xc3\xa4rvis\xc3\xbcsteem ja naha epidermis. Entoderm on embr\xc3\xbco sisemine looteleht, millest arenevad s\xc3\xb6\xc3\xb6gitoru epiteel ning s\xc3\xb6\xc3\xb6gitoruga seotud organid, kaasa arvatud kopsud. Mesoderm asetseb ektodermi ja endodermi vahel ning sellest arenevad s\xc3\xbcda, neerud, sugun\xc3\xa4\xc3\xa4rmed, luud, lihased, veri ja sidekoed.\n_START_SECTION_\nKehatelgede v\xc3\xa4ljakujunemine\n_START_PARAGRAPH_\nGastrulatsiooni k\xc3\xa4igus kujunevad embr\xc3\xbcol v\xc3\xa4lja kolm p\xc3\xb5hilist kehatelge, milleks on anterioposterioorne telg, dorsaal-ventraalne telg ja parem-vasak telg. Anterioposterioorne telg kulgeb peast sabani. Nendel organismidel, kellel puudub pea v\xc3\xb5i saba, vaadeldakse anterioposterioorse telje kulgu suust kuni seedetrakti l\xc3\xb5puni. Anterioposterioorse teljega risti paikneb dorsaal-ventraalne telg, mis kulgeb seljast k\xc3\xb5huni. Parem-vasak telg paikneb samuti anterioposterioorse teljega risti ning eristab vasaku ja parema kehapoole.\n_START_SECTION_\nKahepaiksete gastrulatsioon\n_START_PARAGRAPH_\nKahepaiksete munaraku viljastumine toimub animaalsel poolusel ning oluline on spermi sisenemise asukoht, kuna see on aluseks kehatelgede moodustumisel. Teine oluline s\xc3\xbcndmus gastrulatsiooni toimumiseks on halli sirbi moodustumine, mis toimub t\xc3\xa4nu munaraku pindmise kihi roteerumisele sisemuse suhtes. Hall sirp on poolkuukujuline piirkond, mis moodustub spermi sisenemise vastaspoolel. Blastots\xc3\xb6\xc3\xb6li moodustumine animaalsel poolusel v\xc3\xb5imaldab rakkude migratsiooni gastrulatsiooni k\xc3\xa4igus. Lisaks sellele on gastrulatsiooniks oluline embr\xc3\xbco genoomi aktiveerimine._NEWLINE_Gastrulatsioon algab marginaaltsoonist, kus rakud alustavad invaginatsiooni ehk sissesopistumist. Marginaaltsoon on ala, kus animaalne ja vegetatiivne poolus kohtuvad. Esmase sissesopistumise koha peale tekib blastopoori \xc3\xbclahuul. Neid rakke, mis alustasid invaginatsiooni, nimetatakse pudelrakkudeks, kuna nad omandavad selle protsessi k\xc3\xa4igus omap\xc3\xa4rase kuju. Pudelrakud on olulised arhenteroni ja blastopoori moodustamisel ning nende spetsiifiline kuju on vajalik gastrulatsiooni initsiatsiooniks. P\xc3\xa4rast seda, kui blastopoori \xc3\xbclahuul on moodustunud, algab arhenteroni lae sisserullumine m\xc3\xb6\xc3\xb6da blastopoori lae sisemist pinda. Sisserulluvad rakud on p\xc3\xa4rit marginaaltsoonist ning liiguvad blastots\xc3\xb6\xc3\xb6li lage m\xc3\xb6\xc3\xb6da blastots\xc3\xb6\xc3\xb6li sisemusse, vedades enda j\xc3\xa4rel \xc3\xbclej\xc3\xa4\xc3\xa4nud arhenteroni. Moodustuv arhenteron paigutab blastots\xc3\xb6\xc3\xb6li \xc3\xbcmber ja animaalse pooluse rakkude epiboolia katab vegetatiivse pooluse. L\xc3\xb5puks tekivad blastopoori alahuul ja rebukork.\n_START_SECTION_\nHiire gastrulatsioon\n_START_PARAGRAPH_\nHiire blastots\xc3\xbcsti implantatsioon toimub 4,5 embr\xc3\xbconaalset p\xc3\xa4eva p\xc3\xa4rast (E4,5) munaraku viljastumist. Implanteerunud blastots\xc3\xbcst on vesikulaarne struktuur, mis koosneb sisemisest rakkude massist ja teda \xc3\xbcmbritsevast trofektodermist. Trofektodermist moodustuvad ekstraembr\xc3\xbconaalne ektoderm ja ektoplatsentaalkoonus. Sisemine rakumass muutub juba enne blastots\xc3\xbcsti implantatsiooni olemuselt mosaiikseks, sisaldades kahte t\xc3\xbc\xc3\xbcpi rakke. \xc3\x9ched rakud ekspresseerivad transkriptsioonifaktorit Nanog ja teised rakud transkriptsioonifaktorit Gata6. Sellest s\xc3\xb5ltuvalt segregeeruvad sisemise rakumassi rakud p\xc3\xa4rast implantatsiooni kaheks rakkude populatsiooniks. Need rakud, mis sisaldavad Nanogi transkriptsioonifaktorit, moodustavad epiblasti, samal ajal kui need rakud, mis ekspresseerivad Gata6 transkriptsioonifaktorit, moodustavad primitiivse endodermi ehk h\xc3\xbcpoblasti. Primitiivsest endodermist arenevad parietaalne ja vistseraalne endoderm. Parietaalne endoderm katab trofektodermi luumenipoolse sisemuse ning vistseraalne endoderm \xc3\xa4\xc3\xa4ristab ekstraembr\xc3\xbconaalse ektodermi ja epiblasti v\xc3\xa4lispinna. Viiendaks arengup\xc3\xa4evaks p\xc3\xa4rast viljastumist koosneb embr\xc3\xbco proksimaalsest ekstraembr\xc3\xbconaalsest ektodermist, sisemise rakkude massi p\xc3\xa4ritolu distaalsest epiblastist ja epiteliaalsest vistseraalsest endodermist ning on v\xc3\xb5tnud iseloomuliku munasilindrilise kuju. J\xc3\xa4rgneva poole p\xc3\xa4eva jooksul omandab epiblast epiteliaalse morfoloogia ning v\xc3\xa4lja kujuneb proksimaal-distaalse kehatelje moodustumiseks oluline preamniootiline \xc3\xb5\xc3\xb5s. Lisaks sellele spetsialiseerub vistseraalne endoderm, moodustades embr\xc3\xbco distaalses osas distaalse vistseraalse endodermi. Edasise arengu k\xc3\xa4igus migreerub distaalsest vistseraalsest endodermist rakkude mass embr\xc3\xbco anterioorsesse piirkonda ning moodustab anterioorse vistseraalse endodermi. Anterioorse vistseraalse endodermi molekulaarsed mehhanismid toovad kaasa \xc3\xbcrgjuti moodustumise, mis t\xc3\xa4histab gastrulatsiooni algust. Koduhiirel moodustub \xc3\xbcrgjutt 6,5 arengup\xc3\xa4eva p\xc3\xa4rast munaraku viljastumist (E6,5). \xc3\x9crgjutt tekib t\xc3\xa4nu epiblasti rakkude ingressioonile embr\xc3\xbco posterioor-proksimaalsel poolusel ning pikeneb kuni embr\xc3\xbco distaalse tipuni. Mesoderm moodustub t\xc3\xa4nu epiblasti ingresseerumisele l\xc3\xa4bi \xc3\xbcrgjuti, millega kaasneb uue rakukihi tekkimine epiblasti ja vistseraalse endodermi vahele. Anterioorsest \xc3\xbcrgjutist areneb anterioorne definitiivne endoderm. Gastrulatsiooni l\xc3\xb5puks on erinevate kudede prekursorid paigutunud embr\xc3\xbcos \xc3\xb5igetele positsioonidele ning embr\xc3\xbco on valmis organogeneesiks.\n_START_SECTION_\nGastrulatsiooni uurimise ajalugu\n_START_PARAGRAPH_\nGastrulatsioon on teadlasi huvitanud juba pikka aega. Andmeid amfiibide embr\xc3\xbcote arengu uurimise kohta leidub juba 19. sajandist ning s\xc3\xb5na \xe2\x80\x9cgastrula\xe2\x80\x9d pakuti v\xc3\xa4lja 1872. aastal. 19. sajandil juurdles lootelehtede teooria ja rebukorgi olemuse \xc3\xbcle ka eestlastele tuntud loodus- ja arstiteadlane Karl Ernst von Baer.'