b'\n_START_ARTICLE_\nDNA replikatsioon\n_START_SECTION_\nDNA struktuur\n_START_PARAGRAPH_\nDNA esineb tavaliselt kaheahelalise struktuurina, mille m\xc3\xb5lemad otsad on kokku keeratud, et moodustada iseloomulikku kaksikheeliksit. Iga DNA ahel on kokku pandud nelja t\xc3\xbc\xc3\xbcpi nukleotiididest, mille l\xc3\xa4mmastikalusteks on adeniin, ts\xc3\xbctosiin, guaniin ning t\xc3\xbcmiin. Nukleotiid on mono-, di-, v\xc3\xb5i trifosfaat-desoks\xc3\xbcribonukleosiid: see on desoks\xc3\xbcriboos-suhkur, millele on kinnitunud \xc3\xbcks, kaks v\xc3\xb5i kolm fosfaatr\xc3\xbchma. Nende nukleotiidide vahelisel interaktsioonil tekivad fosfodiestersidemed ning seel\xc3\xa4bi moodustub DNA kaksikheeliksi fosfaat-desoks\xc3\xbcriboos selgroog (aluspaarid on sissepoole suunatud). Nukleotiidid on kahe ahela vahel seotud aluspaaridest tulevate vesiniksidemetega. Adeniin paardub t\xc3\xbcmiiniga ning ts\xc3\xbctosiin guaniiniga._NEWLINE_DNA ahelatel on suund, ahela l\xc3\xb5ppe nimetatakse 3\xe2\x80\x99(kolm prim) ning 5\xe2\x80\x99(viis prim) otsteks. Need v\xc3\xa4ljendid viitavad desoks\xc3\xbcriboosi s\xc3\xbcsiniku aatomile, millele j\xc3\xa4rgmine fosfaat ahelas kinnitub. Lisaks komplementaarsusele on paarduvad DNA ahelad antiparalleelsed: nad on orienteeritud vastupidistele suundandele. Selle p\xc3\xb5hjuseks on asjaolu, et DNA pol\xc3\xbcmeraas suudab DNAd s\xc3\xbcnteesida ainult \xc3\xbches suunas: lisades nukleotiide DNA ahela 3\xe2\x80\x99 otsale.\n_START_SECTION_\nDNA pol\xc3\xbcmeraas\n_START_PARAGRAPH_\nDNA pol\xc3\xbcmeraasid moodustavad ens\xc3\xbc\xc3\xbcmiperekonna, mis viivad l\xc3\xa4bi igat DNA replikatsiooni. DNA pol\xc3\xbcmeraas saab lisada vabu nukleotiide ainult s\xc3\xbcnteesitava ahela 3\xe2\x80\x99 otsa, selle t\xc3\xb5ttu toimub uue ahela pikendamine 5\xe2\x80\x99-3\xe2\x80\x99 suunas. \xc3\x9ckski teadaolev DNA pol\xc3\xbcmeraas ei ole v\xc3\xb5imeline alustama t\xc3\xa4iesti uue ahela s\xc3\xbcnteesi, vajatakse vaba 3\xe2\x80\x99-OH r\xc3\xbchmaga praimerit, millele esimene nukleotiid liita. Praimerid koosnevad RNA ja/v\xc3\xb5i DNA aluspaaridest. DNA replikatsiooni puhul on kaks esimest aluspaari alati RNAd ning neid s\xc3\xbcnteesib ens\xc3\xbc\xc3\xbcm nimega praimaas. Ens\xc3\xbc\xc3\xbcmi nimega helikaas vajatakse kaheahelalise DNA struktuuri lahtikeerdumiseks \xc3\xbcheahelaliseks. Lahtikeerdumine on vajalik, et replikatsioon saaks alata m\xc3\xb5lemalt ahelalt._NEWLINE_Paljudel DNA pol\xc3\xbcmeraasidel on vigadeparanduse funktsioon, mida nimetatakse proofreadinguks. See protsess parandab vead vasts\xc3\xbcnteesitud DNAs. Vale aluspaari \xc3\xa4ratundmise korral p\xc3\xb6\xc3\xb6rab DNA pol\xc3\xbcmeraas \xc3\xbche aluspaari v\xc3\xb5rra tagasi ning t\xc3\xa4nu eksonukleaassele aktiivsusele eemaldatakse vale nukleotiid. P\xc3\xa4rast vale nukleotiidi eemaldamist sisestatakse \xc3\xb5ige nukleotiid ning replikatsioon saab j\xc3\xa4tkuda.\n_START_SECTION_\nOriginid\n_START_PARAGRAPH_\nSelleks, et rakk saaks jaguneda, peab ta k\xc3\xb5igepealt enda DNAd replitseerima. Seda protsessi alustatakse kindlatelt DNA l\xc3\xb5ikudelt, mida nimetatakse originideks. Originid sisaldavad DNA j\xc3\xa4rjestusi, mille tunnevad \xc3\xa4ra replikatsiooni algatavad valgud (n\xc3\xa4iteks dnaA soolekepikesel ning ORC (Origin Recognition Complex) p\xc3\xa4rmis). Need valgud seondavad omakorda erinevaid valke (nt helikaasi), et eraldada kahte DNA ahelat ning moodustada replikatsioonikahvleid._NEWLINE_Initsiaatorvalkude algatusel keeratakse DNA ahelad lahti ning moodustub n-\xc3\xb6 replikatsiooni-mull (DNAd s\xc3\xbcnteesitakse bidirektsionaalselt ehk m\xc3\xb5lemas suunas). _NEWLINE_Originid on tavaliselt A-T rikkad (sisaldavad palju adeniini-t\xc3\xbcmiini aluspaare) ja aitavad sellega lahtikeerdumisele kaasa, sest A-T aluspaaridel on kaks vesiniksidet(mitte kolm, nagu C-G paaridel). Seega on A-T sidemeid lihtsam l\xc3\xb5hkuda, sest v\xc3\xa4ikesema arvu vesiniksidemete l\xc3\xb5hkumise jaoks kulub v\xc3\xa4hem energiat. P\xc3\xa4rast DNA ahelate eraldamist luuakse algahelatele RNA praimerid. Juhtivale DNA ahelale s\xc3\xbcnteesitakse \xc3\xbcks RNA praimer aktiivse origini kohta, mahaj\xc3\xa4\xc3\xa4vale ahelale s\xc3\xbcnteesitakse aga mitmeid praimereid, neid nimetatakse avastaja j\xc3\xa4rgi Okazaki fragmentideks._NEWLINE_DNA pol\xc3\xbcmeraas pikendab juhtivat ahelat pidevalt, mahaj\xc3\xa4\xc3\xa4vat ahelat aga fragmentide kaupa. RNaas eemaldab replikatsiooni initsiatsiooniks kasutatud RNA praimerid, ning teist sorti DNA pol\xc3\xbcmeraas liitub ahelatega, et t\xc3\xa4ita s\xc3\xbcnteesimata fragmente. P\xc3\xa4rast seda liitub DNAga ligaas, mis liidab augud ahelas ning l\xc3\xb5petab sellega replitseeritud DNA molekuli s\xc3\xbcnteesi (vt mahaj\xc3\xa4\xc3\xa4v ahel).\n_START_SECTION_\nReplikatsioonikahvel\n_START_PARAGRAPH_\nReplikatsioonikahvel on Y-kujuline aktiivne struktuur, mis moodustub s\xc3\xbcnteesilookuse juures, kus 2-ahelaline DNA l\xc3\xa4heb \xc3\xbcle 1-ahelaliseks. See tekib rakutuumas DNA replikatsiooni ajal. Selle loovad helikaasid, mis l\xc3\xb5huvad kahte DNA ahelat koos hoidvaid vesiniksidemeid. Selle tulemusena tekib kaks \xc3\xbcksikahelat, mis moodustavadki kahvli harud. Need \xc3\xbcheahelalised harud on aluseks juhtiva ja mahaj\xc3\xa4\xc3\xa4va ahela tekkele.\n_START_SECTION_\nJuhtiv ahel\n_START_PARAGRAPH_\nJuhtiv ahel on DNA ahel, millel replikatsioonikahvel liigub 3\xe2\x80\x99-5\xe2\x80\x99 suunas. See v\xc3\xb5imaldab komplementaarse ahela s\xc3\xbcnteesi 5\xe2\x80\x99-3\xe2\x80\x99 suunas. Juhtival ahelal "loeb" DNA pol\xc3\xbcmeraas DNAd pidevalt ning liidab pidevalt ka uusi nukleotiide. Kasutatavaks pol\xc3\xbcmeraasiks on DNA pol\xc3\xbcmeraas III (DNA Pol III) prokar\xc3\xbcootides ning (ilmselt) Pol \xce\xb5 p\xc3\xa4rmis. Inimese rakutuumas s\xc3\xbcnteesitakse juhtiv ja mahaj\xc3\xa4\xc3\xa4v ahel Pol \xce\xb1 ja Pol \xce\xb4 abil ning mitokondris Pol \xce\xb3 abil. Eritingimustel v\xc3\xb5ib Pol \xce\xb5 asendada Pol \xce\xb4\xe2\x80\x99d.\n_START_SECTION_\nMahaj\xc3\xa4\xc3\xa4v ahel\n_START_PARAGRAPH_\nMahaj\xc3\xa4\xc3\xa4v ahel on DNA kaksikheeliksi ahel, millel replikatsioonikahvel liigub 5\xe2\x80\x99-3\xe2\x80\x99 suunas. Selle t\xc3\xb5ttu ei saa mahaj\xc3\xa4\xc3\xa4vat ahelat replikatsioonikahvli liikumise suunas pidevalt s\xc3\xbcnteesida (DNA pol\xc3\xbcmeraas s\xc3\xbcnteesib uut ahelat ainult 5\xe2\x80\x99-3\xe2\x80\x99 suunas). Mahaj\xc3\xa4\xc3\xa4v ahel s\xc3\xbcnteesitakse fragmentide kaupa. Algsele DNA ahelale liidetakse RNA praimer ning uut ahelat s\xc3\xbcnteesitakse vastupidi replikatsioonikahvli liikumise suunale. Praimer eemaldatakse (prokar\xc3\xbcootides DNA pol\xc3\xbcmeraas I poolt) ning RNA molekulid asendatakse DNA molekulidega. Toimub uue RNA praimeri liitumine ning j\xc3\xa4rgmise fragmendi s\xc3\xbcntees. Neid l\xc3\xb5ike nimetatakse Okazaki fragmentideks ning need liidetakse DNA ligaasi poolt, et saada terviklik DNA ahel.\n_START_SECTION_\nEukar\xc3\xbcoodid\n_START_PARAGRAPH_\nEukar\xc3\xbcootides on DNA replikatsioon kontrollitud rakuts\xc3\xbckli poolt. Rakk l\xc3\xa4bib kasvamisel ja jagunemisel erinevad rakuts\xc3\xbckli faasid, DNA replikatsioon leiab aset S faasis (s\xc3\xbcnteesi faas). Eukar\xc3\xbcootse raku arenemist l\xc3\xa4bi rakuts\xc3\xbckli m\xc3\xb5jutavad rakuts\xc3\xbckli kontrollpunktid. Kontrollpunktide l\xc3\xa4bimine on omakorda reguleeritud erinevate valkude, n\xc3\xa4iteks ts\xc3\xbckliinide ja ts\xc3\xbckliin-s\xc3\xb5ltuvate kinaaside interaktsioonide poolt. G1/S kontrollpunkt (restriktsiooni kontrollpunkt) reguleerib seda, kas eukar\xc3\xbcootne rakk siseneb DNA replikatsiooni ja jagunemise faasi. Rakud, mis seda kontrollpunkti ei l\xc3\xa4bi, j\xc3\xa4\xc3\xa4vad G0 faasi ning DNA replikatsiooni ei toimu. Kloroplastide ja mitokondrite genoomide replikatsioon toimub rakuts\xc3\xbcklist s\xc3\xb5ltumatult.\n_START_SECTION_\nBakterid\n_START_PARAGRAPH_\nEnamikul bakteritel ei ole ranget rakuts\xc3\xbcklit ning nad kopeerivad enda DNAd pidevalt. Soolekepikesel, mis on enim iseloomustatud bakter, on DNA replikatsioon reguleeritud mitmete mehhanismide poolt, nende hulgas n\xc3\xa4iteks origini hemimet\xc3\xbclatsioon, ATP ja ADP suhe, DnaA valgu kogus. K\xc3\xb5ik need tegurid kontrollivad initsiaatorvalkude seondumist origin-j\xc3\xa4rjestusele.\n_START_SECTION_\nTerminatsioon\n_START_PARAGRAPH_\nEukar\xc3\xbcoodid alustavad DNA replikatsiooni mitmetest kromosoomi j\xc3\xa4rjestustest korraga, seet\xc3\xb5ttu v\xc3\xb5ivad replikatsioonikahvlid kohtuda ning termineerida replikatsiooni samuti mitmetes kromosoomi j\xc3\xa4rjestustes. Need l\xc3\xb5igud ei ole (praeguste andmete j\xc3\xa4rgi) rangelt reguleeritud. Kuna eukar\xc3\xbcootidel on lineaarsed kromosoomid, ei l\xc3\xb5pe DNA replikatsioon kromosoomi otsas, vaid replitseeritava DNA otsa l\xc3\xa4hedal telomeeri piirkonnas. Seega on s\xc3\xbcnteesitava DNA telomeerid l\xc3\xbchemad kui algse ahela telomeerid, see on somaatilise raku puhul tavaline n\xc3\xa4htus. Selle t\xc3\xb5ttu saavad rakud paljuneda ainult teatud arv kordi, enne kui DNA "kaotus" takistab edasist jagunemist. (Seda tuntakse Hayflicki piiranguna.) Sugurakkudes, mis on vajalikud DNA edasikandumiseks j\xc3\xa4rgmistele generatsioonidele, on telomeeride pikendamiseks ens\xc3\xbc\xc3\xbcm nimega telomeraas._NEWLINE_Kuna bakteritel on tsirkulaarsed kromosoomid, toimub kahe replikatsioonikahvli kohtumisel DNA replikatsiooni terminatsioon. Soolekepikesel on see reguleeritud terminaatorj\xc3\xa4rjestuste poolt. Kui terminaatorj\xc3\xa4rjestusele seondub Tus valk, lubab see ainult \xc3\xbches suunas liikuva replikatsioonikahvli l\xc3\xa4bimist. Selle tulemusena kohtuvad kaks replikatsioonikahvlit alati kromosoomi terminaator-piirkonnas.'