b"\n_START_ARTICLE_\nArbuskulaarne m\xc3\xbckoriisa\n_START_PARAGRAPH_\nArbuskulaarne m\xc3\xbckoriisa (inglise arbuscular mycorrhiza, l\xc3\xbchendatult AM) on m\xc3\xbckoriisat\xc3\xbc\xc3\xbcp, mida moodustavad seened, kes tungivad l\xc3\xa4bi vaskulaarse taime juurerakkude, asustades kogu koorkihi juhtkimpudeni._NEWLINE_Arbuskulaarsele m\xc3\xbckoriisale iseloomulikuks anatoomiliseks tunnuseks on h\xc3\xb5imkonna Glomeromycota poolt moodustavate struktuuride arbuskulite ja vesiikulite olemasolu. AM seened aitavad taimel omastada mullast fosforit, v\xc3\xa4\xc3\xa4vlit, l\xc3\xa4mmastikku ja mikroelemente._NEWLINE_Nii paleobioloogilised kui molekulaarsed t\xc3\xb5endid osutavad, et AM on iidne s\xc3\xbcmbioos, mis sai alguse v\xc3\xa4hemalt 460 miljonit aastat tagasi. Arvatakse, et arbuskulaarse m\xc3\xbckoriisa areng m\xc3\xa4ngis otsustavat rolli maa koloniseerimisel taimedega ja vaskulaarsete taimede evolutsioonis. AM on k\xc3\xb5ige sagedamini esinev m\xc3\xbckoriisat\xc3\xbc\xc3\xbcp maismaataimedel. Hinnanguliselt on v\xc3\xa4lja pakutud, et umbes 80% taimeliike on arbuskulaar-m\xc3\xbckoriissed._NEWLINE_T\xc3\xa4helepanuv\xc3\xa4\xc3\xa4rsed arengud seenekoosluste f\xc3\xbcsioloogia ja \xc3\xb6koloogia uurimisel viimase 40 aasta jooksul on viinud AM seente arvukate rollide parema m\xc3\xb5istmiseni \xc3\xb6kos\xc3\xbcsteemis. Neid teadmisi rakendatakse \xc3\xb6kos\xc3\xbcsteemi haldamisel, taimkatte ja koosluse taastamisel, p\xc3\xb5llumajanduses ning biotervendamisel.\n_START_SECTION_\nPres\xc3\xbcmbioos\n_START_PARAGRAPH_\nAM seente areng enne juurde tungimist ehk pres\xc3\xbcmbioos koosneb kolmest etapist: eose idanemine, h\xc3\xbc\xc3\xbcfi kasv, peremeesraku \xc3\xa4ratundmine ja apressooriumi (lamendunud h\xc3\xbc\xc3\xbcfne organ, millega seened peremeestaime epidermi l\xc3\xa4bistavad) moodustamine._NEWLINE_AM seente eosed ehk spoorid on paksuseinalised paljunemis-, s\xc3\xa4ilimis- ja levimisorganid. Eoste eksperimentaalsel idandamisel nii in vitro kui mullas on selgunud, et eose idanemine ei s\xc3\xb5ltu taimest. Siiski, idanemise m\xc3\xa4\xc3\xa4ra v\xc3\xb5ivad t\xc3\xb5sta peremeestaime juureeritised. AM seente spooride idanemist m\xc3\xb5jutavad mulla maatriks, temperatuur, pH ning s\xc3\xbcsinikdioksiidi ja fosfori kontsentratsioon._NEWLINE_Spoori idanemisel tekkinud h\xc3\xbc\xc3\xbcf kasvab kiiresti mullas edasi ning tajudes v\xc3\xb5imaliku peremeestaime juure l\xc3\xa4hedust, hakkab ulatuslikult harunema, moodustades lehvikukujulise struktuuri. Mida rohkem h\xc3\xbc\xc3\xbcfid harunevad, seda suurema t\xc3\xb5en\xc3\xa4osusega kohtub seen v\xc3\xb5imaliku taimpartneriga. AM seente h\xc3\xbc\xc3\xbcfide kasv l\xc3\xa4bi mulla on kontrollitud peremeesrakkude eritatavate ainete ja mulla fosforisisalduse poolt._NEWLINE_J\xc3\xb5udnud sobiva peremeestaime juureni, moodustab h\xc3\xbc\xc3\xbcf sellele kinnitumiseks appressooriumi. 4\xe2\x80\x935 tunni jooksul moodustub l\xc3\xa4bi taimeraku spetsiaalne ts\xc3\xbctoplasmasild, mida m\xc3\xb6\xc3\xb6da seeneniit l\xc3\xa4bi raku liigub.\n_START_SECTION_\nS\xc3\xbcmbioos\n_START_PARAGRAPH_\nParenh\xc3\xbc\xc3\xbcmi rakkude sees moodustab seen tugevalt harunenud struktuure ehk arbuskuleid. Arbuskulid on peamiseks fosfori, s\xc3\xbcsiniku, vee ja muude toitainete vahetuskohaks._NEWLINE_Juuresiseste struktuuride morfoloogia alusel eristatakse Arum- ja Paris-t\xc3\xbc\xc3\xbcpi arbuskulaarset m\xc3\xbckoriisat. Seen kasvab kas juure sees rakust rakku h\xc3\xbc\xc3\xbcfikeerdude ja v\xc3\xa4iksemate arbuskulitena (Paris-t\xc3\xbc\xc3\xbcp) v\xc3\xb5i paralleelsete h\xc3\xbc\xc3\xbcfidena rakkude vahel, kusjuures vaid nende k\xc3\xbclgharud sisenevad rakkudesse moodustamaks arbuskuleid (Arum-t\xc3\xbc\xc3\xbcp)._NEWLINE_Peremeestaim kontrollib intertsellulaarsete h\xc3\xbc\xc3\xbcfide proliferatsiooni ja arbuskulite moodustamist._NEWLINE_Taime kromatiini dekondensatsioon osutab DNA transkriptsiooni suurenemisele taime arbuskule sisaldavates rakkudes. Arbuskulite paigutamiseks on peremeesrakus n\xc3\xb5utavad suured muudatused. Vakuoolid kahanevad ja teised rakuorganellid prolifereeruvad, taimeraku ts\xc3\xbctoskelett organiseeritakse \xc3\xbcmber._NEWLINE_Koloniseeritud peremeestaime juurest p\xc3\xa4rinevad veel kaht t\xc3\xbc\xc3\xbcpi h\xc3\xbc\xc3\xbcfid. Kui taime kolonisatsioon on toimunud, kasvavad h\xc3\xbc\xc3\xbcfid juurte rakkudest v\xc3\xa4lja mulda. Need h\xc3\xbc\xc3\xbcfid omastavad mullast fosforit ja mikrotoitaineid, mille toimetavad seenestruktuuridesse taimerakus. Arbuskulite kaudu toimub fosfori \xc3\xbclekanne taimerakkudesse. AM seente h\xc3\xbc\xc3\xbcfidel on suur eripind, t\xc3\xa4nu millele on nende neelav v\xc3\xb5ime taime omast suurem. AM seente h\xc3\xbc\xc3\xbcfid suudavad samuti siseneda mullapooridesse, mis on taime juurtele ligip\xc3\xa4\xc3\xa4smatud. Kolmandat t\xc3\xbc\xc3\xbcpi AM seente h\xc3\xbc\xc3\xbcfid kasvavad juurest v\xc3\xa4lja ning koloniseerivad teiste taimede juuri. Need kolm h\xc3\xbc\xc3\xbcfide t\xc3\xbc\xc3\xbcpi on morfoloogiliselt \xc3\xbcksteisest eristatavad.\n_START_SECTION_\nToitainete omastamine ja vahetus\n_START_PARAGRAPH_\nAM seened on obligatoorselt m\xc3\xbckoriissed. Neil puudub v\xc3\xb5ime pikemaajaliseks saprotroofseks kasvuks ning nad s\xc3\xb5ltuvad t\xc3\xa4ielikult taimedelt saadavast s\xc3\xbcsinikust. AM seened omastavad peremeestaime fotos\xc3\xbcnteesi produkte heksoosidena._NEWLINE_S\xc3\xbcsiniku liikumise kohaks taimest seende v\xc3\xb5ivad olla kas arbuskulid v\xc3\xb5i intraradikaalsed (juuresisesed) h\xc3\xbc\xc3\xbcfid. Heksooside sekundaarne s\xc3\xbcntees leiab aset intraradikaalses m\xc3\xbctseelis. M\xc3\xbctseelis konverteeritakse heksoos trehaloosiks ja gl\xc3\xbckogeeniks. Trehaloos ja gl\xc3\xbckogeen on s\xc3\xbcsiniku varuained, mida on v\xc3\xb5imalik kiiresti s\xc3\xbcnteesida ja lagundada, samuti toimivad nad puhvritena s\xc3\xa4ilitamaks intratsellulaarset suhkru kontsentratsiooni. Intraradikaalne heksoos suundub pentoosi fosfaadi raja oks\xc3\xbcdatiivsesse osasse, kus toodetakse nukleiinhapetele pentoosi._NEWLINE_Lipiidide bios\xc3\xbcntees leiab samuti aset intraradikaalses m\xc3\xbctseelis. Seej\xc3\xa4rel eksporditakse lipiidid ekstraradikaalsetesse h\xc3\xbc\xc3\xbcfidesse, kus nad metaboliseeritakse v\xc3\xb5i talletatakse. Lipiidide konverteerimine heksoosideks ehk gl\xc3\xbckoneogenees leiabki aset ekstraradikaalses m\xc3\xbctseelis. Ligikaudu 25% taimest seende paigutatud s\xc3\xbcsinikust s\xc3\xa4ilitatakse ekstraradikaalsetes h\xc3\xbc\xc3\xbcfides. Kuni 20% peremeestaime fikseeritud s\xc3\xbcsinikust kulub seene \xc3\xbclalpidamiseks. See n\xc3\xa4itab, et peremeestaim investeerib m\xc3\xa4rkimisv\xc3\xa4\xc3\xa4rselt s\xc3\xbcsinikku m\xc3\xbckoriisse v\xc3\xb5rgustiku moodustamisse._NEWLINE_Kui suureneb taime poolt AM seende toimetatava s\xc3\xbcsiniku kogus, suureneb ka fosfori omastamine ja selle transport seenest taime. Fosfori imamine ja \xc3\xbclekanne samuti v\xc3\xa4heneb, kui seentele fotos\xc3\xbcntaatide k\xc3\xa4ttesaadavus on v\xc3\xa4henenud. Osa AM seente liike on efektiivsemad toitainete imamisel mullast ja transportimisel, teised v\xc3\xa4hem. M\xc3\xb5nel juhul on AM seened kehvad s\xc3\xbcmbiondid, varustades taime v\xc3\xa4hese fosforiga, kuid kasutades suhteliselt suurel hulgal s\xc3\xbcsinikku._NEWLINE_Arbuskulaarse m\xc3\xbckoriisa roll taime kasvus seisnebki peamiselt just fosfori, v\xc3\xa4hem ka l\xc3\xa4mmastiku omastamises. L\xc3\xa4bi m\xc3\xbckoriisa fosfori omastamine v\xc3\xb5ib olla palju efektiivsem kui taime juure kaudu. AM taimede edukus tuleneb sellest, et taim saab seenpartneri abil kasutada tunduvalt suuremat mullamahtu, kuna s\xc3\xbcmbiondi h\xc3\xbc\xc3\xbcfid on taimejuurtest ligikaudu suurusj\xc3\xa4rgu v\xc3\xb5rra v\xc3\xa4iksemad. See v\xc3\xb5imaldab ligi p\xc3\xa4\xc3\xa4seda suuremale fosforikogusele. Fosfori sissevoolu kiirus m\xc3\xbckoriisa teel v\xc3\xb5ib olla kuus korda suurem kui l\xc3\xa4bi juurekarvade. M\xc3\xb5nel juhul on fosfori omastamise tervenisti \xc3\xbcle v\xc3\xb5tnud m\xc3\xbckoriisne v\xc3\xb5rgustik ning kogu taime fosforivaru on h\xc3\xbc\xc3\xbcfset p\xc3\xa4ritolu. V\xc3\xa4hem on teada l\xc3\xa4mmastiktoitumise kohta AM s\xc3\xbcsteemides. Kuigi on n\xc3\xa4ha olulist edasiminekut selle keerulise interaktsiooni mehhanismide selgitamisel, on selles vallas veel palju uurida._NEWLINE_M\xc3\xbckoriisne aktiivsus v\xc3\xb5ib suurendada vaba fosfori kontsentratsiooni juure piirkonnas. NH4\xe2\x81\xba_NEWLINE_ioonide neelamise ja H\xe2\x81\xba ioonide vabastamise t\xc3\xb5ttu langetab m\xc3\xbckoriisa risosf\xc3\xa4\xc3\xa4ri pH-d. Langenud mulla pH suurendab fosfori sademete lahustuvust. NH4\xe2\x81\xba adsorbeeritakse mulla sisemuses ja t\xc3\xb5stetakse \xc3\xbcles difusiooni teel, seega h\xc3\xbc\xc3\xbcfide NH4\xe2\x81\xba neelamine suurendab samuti l\xc3\xa4mmastiku voogu taime.\n_START_SECTION_\nLevila\n_START_PARAGRAPH_\nArbuskulaarse m\xc3\xbckoriisa seened on enamlevinud mineraalsetel muldadel kasvavatel taimedel. Suurimad AM seente populatsioonid on suure liigirikkusega troopilistes vihmametsades ja parasv\xc3\xb6\xc3\xb6tme rohumaadel, kus neil on mitmeid potentsiaalseid peremeestaimi. V\xc3\xa4hem esineb m\xc3\xbckoriisat v\xc3\xa4ga kuivas kasvukohas v\xc3\xb5i v\xc3\xa4ga toitaineterikkal mullal. M\xc3\xbckoriisat on uuritud v\xc3\xa4ga niisketes kasvukohtades, vett t\xc3\xa4is imbunud muldadel on m\xc3\xb5nedel liikidel m\xc3\xbckoriisa moodustamine v\xc3\xa4henenud.\n_START_SECTION_\nPeremehespetsiifilisus\n_START_PARAGRAPH_\nAM s\xc3\xbcmbioosi puhul absoluutset liigispetsiifilisust AM seene ja peremeestaime vahel t\xc3\xb5estatud pole. \xc3\x9ches taimejuures v\xc3\xb5ib olla palju seeneliike ja \xc3\xbcks seeneliik v\xc3\xb5ib samaaegselt koloniseerida mitme peremeestaime juuri. Madal spetsiifilisuse aste on seenele kasulik, kuna sel juhul on rohkem alternatiive eluks vajaliku s\xc3\xbcsiniku hankimiseks.\xe2\x80\x83_NEWLINE_Kui parasiitluses saab peremeestaim kasu mutatsioonidest, mis aitavad v\xc3\xa4ltida kolonisatsiooni, siis s\xc3\xbcmbioosi puhul saab taim kasu mutatsioonidest, mis v\xc3\xb5imaldavad kolonisatsiooni. Siiski, taimeliigid erinevad \xc3\xbcksteisest kolonisatsiooni ulatuse ja s\xc3\xb5ltuvuse poolest, m\xc3\xb5ned taimed v\xc3\xb5ivad olla fakultatiivsed m\xc3\xbckotroofid, teised aga obligaatsed m\xc3\xbckotroofid.\n_START_SECTION_\nRisosf\xc3\xa4\xc3\xa4ri \xc3\xb6koloogia\n_START_PARAGRAPH_\nArbuskulaarne m\xc3\xbckoriisa m\xc3\xb5jutab teiste mullas elavate organismide populatsioonide koosseisu ja liigirikkust. M\xc3\xbckoriisne mitmekesisus suurendab taimede liigirikkust t\xc3\xa4nu potentsiaalsete \xc3\xbchenduste kasvule. Maa-alal, kus dominantsed arbuskulaarse m\xc3\xbckoriisa seened on moodustanud peremeestaimega s\xc3\xbcmbioosi, on nad v\xc3\xb5imelised takistama mittem\xc3\xbckoriissete taimede invasiooni._NEWLINE_Hiljutine uuring n\xc3\xa4itab, et AM seened vabastavad mulda seni identifitseerimata difusioonilist faktorit, nimetatakse myc factor'iks, mis aktiveerib nod-faktorit kodeerivat geeni MtEnod11. Sama geen osaleb taime ja \xc3\xb5hul\xc3\xa4mmastikku fikseerivate bakterite vahelise s\xc3\xbcmbioosi moodustamises. Kui mullas esinevad perekonna Rhizobium bakterid, suureneb s\xc3\xbcmbioosi moodustamiseks kasutatavate keemiliste signaalide kontsentratsioon. Selle t\xc3\xb5ttu suureneb mullas ka m\xc3\xbckoriisne kolonisatsioon. Nod-faktoritega sarnanevad molekulid indutseerivad MtEnod11 geene, lateraalse juure moodustumist ning parandavad m\xc3\xbckoriisa teket. Seega v\xc3\xb5ib efektiivne m\xc3\xbckoriisne kolonisatsioon suurendada juurenoodulite teket ning l\xc3\xa4mmastiku s\xc3\xbcmbiontset fikseerimist liblik\xc3\xb5ielistel._NEWLINE_Arbuskulaarse m\xc3\xbckoriisa kolonisatsiooni ulatus ja m\xc3\xbckoriisat moodustavad liigid m\xc3\xb5jutavad risosf\xc3\xa4\xc3\xa4ris elavat bakteripopulatsiooni. Bakteriliigid v\xc3\xb5istlevad omavahel taime eritatavate s\xc3\xbcsinik\xc3\xbchendite p\xc3\xa4rast. AM seened ja koloniseeritud peremeestaimed v\xc3\xa4ljutavad mulda eritisi. Just muutused eritiste koguses v\xc3\xb5i koosseisus m\xc3\xa4\xc3\xa4ravad bakteripopulatsioonide mitmekesisuse ja rohkuse risosf\xc3\xa4\xc3\xa4ris._NEWLINE_AM seente m\xc3\xb5jul taimede v\xc3\xb5su ja juure kasvule v\xc3\xb5ib esineda ka kaudne efekt risosf\xc3\xa4\xc3\xa4ri bakteritele. L\xc3\xa4bi h\xc3\xbc\xc3\xbcfide v\xc3\xb5rgustiku kasvu ja degeneratsiooni vabastavad AM seened olulisel m\xc3\xa4\xc3\xa4ral s\xc3\xbcsinikku risosf\xc3\xa4\xc3\xa4ri."