b'\n_START_ARTICLE_\nAuksiinid\n_START_SECTION_\n\xc3\x9clevaade\n_START_PARAGRAPH_\nAuksiinid on esimesed taimedes tuvastatud kasvuhormoonid. Auksiinide nimi on tuletatud kreekakeelsest s\xc3\xb5nast "\xce\xb1\xcf\x85\xce\xbe\xce\xb5\xce\xb9\xce\xbd" (auxein), mis t\xc3\xa4hendab "kasvama" v\xc3\xb5i "suurenema". Auksiine esineb k\xc3\xb5igis taime osades, seejuures v\xc3\xa4ga erinevates kontsentratsioonides. Sisaldus on kriitiline informatsioon taimeosade arengu jaoks ning seet\xc3\xb5ttu reguleeritakse seda rangelt nii ainevahetuse kui ka transpordi kaudu. Olulised on tekkivad auksiinide kontsentratsioonide maksimumide ja miinimumide mustrid, mis juhivad vastavate rakkude ja kogu taime arengut. K\xc3\xb5rgetel kontsentrasioonidel on auksiinid toksilised._NEWLINE_Taimede auksiinide jaotumise struktuur on v\xc3\xb5tmeteguriks taimede kasvule, eelk\xc3\xb5ige taimeorganite arengule. Auksiinide lokaalset kontsentratsiooni kontrollitakse bios\xc3\xbcnteesi, \xc3\xbcmberpaigutamise, metaboolse lagunemise ja polaarse transpordiga. Auksiinid toimivad koosk\xc3\xb5las teiste taimedele vajalike hormoonidega v\xc3\xb5i nendele vastupidiselt. N\xc3\xa4iteks m\xc3\xa4\xc3\xa4rab auksiinide ja ts\xc3\xbctokiinide suhe teatavates taimekudedes juurte ja pungade initsiatsiooni._NEWLINE_Molekulaarsel tasemel sisaldavad k\xc3\xb5ik auksiinid aromaatset ts\xc3\xbcklit ja karboks\xc3\xbc\xc3\xbclhappe r\xc3\xbchma. K\xc3\xb5ige olulisem auksiinide perekonnast on indool-3-\xc3\xa4\xc3\xa4dikhape (l\xc3\xbchend: IAA), mis m\xc3\xa4\xc3\xa4rab enamiku auksiinide efektidest ja on k\xc3\xb5ige m\xc3\xb5jusam. IAA on keemiliselt sarnane aminohappe tr\xc3\xbcptofaaniga. Taimedes on kujunenud IAA kaks s\xc3\xbcnteesirada, millest \xc3\xbcks on tr\xc3\xbcptofaans\xc3\xb5ltuv ja teine sellest s\xc3\xb5ltumatu._NEWLINE_Taimed sisaldavad nelja looduslikult esinevat ehk endogeenset auksiini: indool-3-\xc3\xa4\xc3\xa4dikhape, 4-kloroindool-3-\xc3\xa4\xc3\xa4dikhape, fen\xc3\xbc\xc3\xbcl\xc3\xa4\xc3\xa4dikhape, indool-3-v\xc3\xb5ihape. Enim seni kirjeldatud teadmisi auksiinide kohta p\xc3\xb5hinevad indool-3-\xc3\xa4\xc3\xa4dikhappel (IAA), teised kolm endogeenset auksiini tunduvad olevat marginaalse t\xc3\xa4htsusega looduslikes keskkondades. Endogeensete hormoonide k\xc3\xb5rval on teadlased v\xc3\xa4lja t\xc3\xb6\xc3\xb6tanud paljusid s\xc3\xbcnteetilisi \xc3\xbchendeid, millel on samuti auksiinne aktiivsus. S\xc3\xbcnteetiliste auksiinide analoogid h\xc3\xb5lmavad 1-naftaleen\xc3\xa4\xc3\xa4dikhapet, 2,4-diklorofenoks\xc3\xbc\xc3\xa4\xc3\xa4dikhapet (2,4-D), 3,6-dikloro-2-toks\xc3\xbcbensoehapet jpt._NEWLINE_M\xc3\xb5ndasid s\xc3\xbcnteetilisi auksiine, n\xc3\xa4iteks 2,4-D ja 2,4,5-triklorofenoks\xc3\xbc\xc3\xa4\xc3\xa4dikhapet (2,4,5-T), kasutatakse ka herbitsiididena. Seel\xc3\xa4bi on tehtud kindlaks, et laialehised taimed on palju vastuv\xc3\xb5tlikumad auksiinidele v\xc3\xb5rreldes kitsaste lehtedega taimedele, n\xc3\xa4iteks heintaimedele ja teraviljakultuuridele.\n_START_SECTION_\nAuksiinide tuvastamine\n_START_PARAGRAPH_\n1880. aastal avaldasid Charles Darwin ja tema poeg Francis t\xc3\xb6\xc3\xb6, kus kirjeldasid eksperimente koleopt\xc3\xbc\xc3\xbclidega ehk spetsiaalse kileja idupunga \xc3\xbcmbritseva kaitsva kihiga. Eksperimendi k\xc3\xa4igus eksponeeriti koleopt\xc3\xbc\xc3\xbcle \xc3\xbchest suunast tulenevale valgusele, mille k\xc3\xa4igus selgus, et need painduvad valguse suunas. Erinevate taimeosade kinnikatmisel l\xc3\xa4bipaistmatu korgiga tuli ilmsiks, et valgust detekteerib koleopt\xc3\xbc\xc3\xbcli tipp, kuid paindumine valgusallika suunas toimub h\xc3\xbcpokot\xc3\xbc\xc3\xbclis. Seevastu seemikud ei n\xc3\xa4idanud mingisugust m\xc3\xb5ju valguse suhtes, kui nende ots kaeti l\xc3\xa4bipaistmatu korgiga v\xc3\xb5i eemaldati. Darwinid pakkusid katse tulemustest l\xc3\xa4htuvalt v\xc3\xa4lja, et valguse tajumisel on vastutavaks koleopt\xc3\xbc\xc3\xbcli tipp ning teatud \xc3\xbclekandeaine edastatakse alanevas suunas koleopt\xc3\xbc\xc3\xbcli tipust, kus toimub l\xc3\xb5puks paindumine._NEWLINE_1913. aastal demonstreeris Taani teadlane Peter Boysen-Jensen, et antud signaal pole liikumatu, vaid mobiilne. Ta eraldas koleopt\xc3\xbc\xc3\xbcli tipu \xc5\xbeelatiini kuubikuga, mis takistas rakkude kontakti omavahel, kuid v\xc3\xb5imaldas kemikaalidel l\xc3\xa4bi p\xc3\xa4\xc3\xa4seda. Seemikud paindusid nagu alati valguse poole. Seevastu tipu eraldamisel l\xc3\xa4bipaistmatu ainega varre kaardumist ei toimunud, mis t\xc3\xb5estas Darwinite katsete j\xc3\xa4reldusi._NEWLINE_1928. aastal n\xc3\xa4itas Hollandi botaanik Frits Warmolt Went, et keemiline \xc3\xbclekandeaine difundeerub koleopt\xc3\xbc\xc3\xbcli tipust. Katse k\xc3\xa4igus tuvastati, kuidas kasvu stimuleeriv keemiline aine p\xc3\xb5hjustab koleopt\xc3\xbc\xc3\xbcli valguse suunas liikumist. Ta asetas \xc3\xa4ral\xc3\xb5igatud koleopt\xc3\xbc\xc3\xbclide tipud pimedasse ja kattis m\xc3\xb5ned nendest agarplokiga, lootes, et need absorbeerivad kasvu stimuleerivat ainet. Kontrollkoleopt\xc3\xbc\xc3\xbclidele asetas ta kemikaale puuduva ploki. \xc3\x9clej\xc3\xa4\xc3\xa4nutele paigutas ta kemikaalidega agarplokid, mis paiknesid kas koleopt\xc3\xbc\xc3\xbcli \xc3\xbclaosas, et jaotada kemikaale \xc3\xbchtlaselt, v\xc3\xb5i nihutatult, et suurendada kontsentratsiooni \xc3\xbchel k\xc3\xbcljel. Kui kasvu stimuleeriv kemikaal oli jaotatud \xc3\xbchtlaselt, siis koleopt\xc3\xbc\xc3\xbcl kasvas sirgjooneliselt. Vastupidi, kui see oli jagatud eba\xc3\xbchtlaselt, kaardus koleopt\xc3\xbc\xc3\xbcl eemale agarplokiga k\xc3\xbcljest samamoodi nagu valguse toimel, kuigi katse sooritati pimedas. F.W. Went pakkus hiljem v\xc3\xa4lja, et \xc3\xbclekandeainel on kasvu soodustav hormoon, mis jaotub eba\xc3\xbchtlaselt paindumise regioonis ja mille ta nimetas auksiiniks. Ta j\xc3\xb5udis j\xc3\xa4reldusele, et auksiini kontsentratsioon on suurem varjutatud poolel, mis soodustab rakkude pikenemist ning mille tagaj\xc3\xa4rjeks on paindumine valguse suunas.\n_START_SECTION_\nAuksiinide transport ja selle eba\xc3\xbchtlane jaotumine\n_START_PARAGRAPH_\nAuksiinid peavad eelistatult olema aktiivsed, tagamaks pidevalt teatud piirkondade kasvu. Lokaalsed auksiinide maksimumid v\xc3\xb5ivad moodustuda aktiivse bios\xc3\xbcnteesi teel teatud kudede rakkudes, n\xc3\xa4iteks tr\xc3\xbcptofaan-s\xc3\xb5ltuvate radade kaudu. Auksiine ei s\xc3\xbcnteesita igas rakus, isegi kui rakkudel on s\xc3\xa4ilinud potentsiaalne v\xc3\xb5ime seda teha, vaid \xc3\xbcksnes kindlatel tingimustel on nende s\xc3\xbcntees aktiveeritud. Sel p\xc3\xb5hjusel peab auksiine \xc3\xbcmber paigutama piirkondadesse, kus neid vajatakse._NEWLINE_Auksiinide transport jaguneb kaheks: polaarne ja mittepolaarne transport. Pikemate vahemaade korral toimub auksiinide transport passiivselt floeemis m\xc3\xb6\xc3\xb6da kontsentratsiooni gradienti, mis ei vaja lisaenergiat. L\xc3\xbchemate vahemaade korral rakendatakse unikaalset koordineeritud polaarset transporti otse rakust rakku. L\xc3\xbchikese vahemaaga aktiivses transpordis on m\xc3\xb5ned morfogeneetilised omadused. Mittepolaarne transport toimub taimeorganismis oluliselt kiiremini kui polaarne auksiinide transport._NEWLINE_Polaarne auksiini transport on kindlasuunaline, v\xc3\xa4ga rangelt reguleeritud ja p\xc3\xb5hineb auksiinide gradiendil protoneeritud vormi (apoplastis) ja protoneerimata vormi (s\xc3\xbcmplastis) vahel, mis saavutatakse kindlate plasmamembraanis olevate transporterite abil. Seega on oluline pH erinevus rakukesta ja ts\xc3\xbctoplasma vahel. Auksiini protoneeritud vorm difundeerub takistusteta rakku, kuid protoneerimata vorm vajab sisenemiseks kindlaid transportereid. PIN valgud on t\xc3\xa4htsad protoneerimata auksiinide transportimisel rakust v\xc3\xa4lja, AUX1 valk on oluline raku sissevoolu kandja. Rakumembraani permeaablus erinevatele vormidele koos polariseeritud sisse- ja v\xc3\xa4ljavoolu transporterite paiknemisele rakus tagavadki polariseeritud auksiinide transpordi. Translokatsioon toimub \xc3\xbcle kogu taimeorganismi, k\xc3\xa4ivitatud peamiselt suunaga organi tippudest eemale._NEWLINE_PIN valgu lokaliseerimise reguleerimine rakus m\xc3\xa4\xc3\xa4rab auksiinide transpordi suuna rakust ja paljude rakkude \xc3\xbchisel toel tekivad auksiini maksimaalsed piigid (piirkonnad, millel k\xc3\xb5rgem auksiinide sisaldus). Organite arenguks on vajalikud auksiinide \xc3\xb5igeaegseid ja t\xc3\xa4psete kogustega auksiinide maksimume. \xc3\x9cmber auksiinide maksimumidega rakkude asetsevad aine madalama sisaldusega, auksiinide miinimumidega, rakud.\n_START_SECTION_\nMolekulaarsed mehhanismid:\n_START_PARAGRAPH_\nRakkudes esinevad auksiini molekulid v\xc3\xb5ivad k\xc3\xa4ivitada otsese vastuse l\xc3\xa4bi geeniklastrite ekspressiooni stimuleerimise ja inhibeerimise kaudu v\xc3\xb5i geeniekspressioonist s\xc3\xb5ltumatute meetoditega. Auksiin aktiveerib transkriptsionaalselt nelja varajaste geenide perekonda, kuna aktiveerimiseks vajalikud komponendid peavad eksisteerima varem, et saaks toimuda kiire vastus \xc3\xa4rritusele. Antud perekonnad on glutatioon S-transferaasid, auksiini hom\xc3\xb6ostaasi valgud nagu GH3 (Gretchen Hagen3), SAUR-geenid (ingl. Small auxin-up RNAs), mille funktsioon pole hetkel teada ja Aux/IAA valgud (ingl. Auxin/Indole-3-Acetic Acid proteins).\n_START_SECTION_\nAux/IAA-SCFTIR1 kompleksi auksiini regulatoorne rada\n_START_PARAGRAPH_\nAux/IAA valgud on \xc3\xbcks n\xc3\xa4ide sellest, kuidas auksiin indutseerib geeniekspressioonis muutuseid. See rada sisaldab valkude perekondi TIR1 (ingl. Transport Inhibitor Response 1), ARF (ingl. kl. Auxin Response Factors), Aux/IAA transkriptsiooni repressoreid ja ubikvitiini ligaasi kompleksi, mis on osa ubikvitiin-proteosoom valgu lagundamise rajast. ARF valkudel on DNA-d siduvad domeenid, mis saavad seonduda geenide promootoraladele ja seel\xc3\xa4bi aktiveerida v\xc3\xb5i represseerida geeniekspressiooni olenevalt perekonna esindajast. Aux/IAA repressorid saavad seostuda promooteritega \xc3\xbchenduses olevate ARF valkudega ning seel\xc3\xa4bi takistavad need ARF valkude t\xc3\xb6\xc3\xb6d._NEWLINE_TIR1 valkudel on kolm domeeni, mis v\xc3\xb5imaldavad neil seostuda kolme eri ligandiga: SCF\xe1\xb5\x80\xe1\xb4\xb5\xe1\xb4\xbf\xc2\xb9 ubikvitiini ligaasi kompleksiga l\xc3\xa4bi F-box domeeni, auksiinidega (TIR1 seega auksiini retseptor) ja Aux/IAA valkudega l\xc3\xa4bi konserveerunud dimeriseerumise domeeni. Auksiinide sidumisel TIR1 valgu antud domeeni afiinsus Aux/IAA repressorvalkude suhtes kasvab, mis seostumisel TIR1 ja selle SCF kompleksiga teevad l\xc3\xa4bi ubikvitineerimise. Sellele j\xc3\xa4rgneb degradatsioon, mida teostab 26S proteosoom. Aux/IAA valkude lagunemine vabastab ARF valgud, mis aktiveerivad v\xc3\xb5i represseerivad neid geene, millele need on seostunud._NEWLINE_Taimes toimub Aux/IAA repressori raja l\xc3\xb5plik v\xc3\xa4ljakujunemine TIR1, ARF ja Aux/IAA valguperekondade mitmekesistamise kaudu. Iga perekond v\xc3\xb5ib sisaldada palju valke, mis erinevad \xc3\xbcksteisest afiinsusastme poolest kaasvalkudele, sihtgeeni transkriptsiooni aktivatsiooni v\xc3\xb5i represseerimise koguse v\xc3\xb5i ekspressiooni domeeni poolest. Viimane t\xc3\xa4histab seda, et taimekudedes v\xc3\xb5ivad toimida erinevad perekondade esindajad v\xc3\xb5i olenevalt stressi p\xc3\xb5hjustajast aktiveeritakse erinevad esindajaid. Selline t\xc3\xb6\xc3\xb6tlus v\xc3\xb5imaldab taimel kasutada auksiine spetsiifiliselt s\xc3\xb5ltuvalt koe ja taime vajadustest.\n_START_SECTION_\nABP1 regulatoorne rada\n_START_PARAGRAPH_\nTeine valk ABP1 (Auxin Binding Protein 1) on eeldatav retseptor signaalradade jaoks, kuid selle t\xc3\xa4pne funktsioon on veel ebaselge. Elektrof\xc3\xbcsioloogilised katsed protoplastide ja anti-ABP1 antikehadega viitavad ABP1 funktsioonile plasmamembraanis. Seega v\xc3\xb5ib ABP1 toimida retseptorina \xc3\xbcksnes juhul, kui see on transporditud plasmamembraani.\n_START_SECTION_\nToime\n_START_PARAGRAPH_\nAuksiinid m\xc3\xb5jutavad pea igat aspekti taimede kasvu ja arengu juures. Peamiselt reguleerivad auksiinid taimerakkude kasvu ja varre pikenemist. Lisaks omavad need t\xc3\xa4htsust tropismide, vaskulaarse diferentseerumise, apikaalse domineerimise, juurte initsieerimise, lehtede morfogeneesi, abstsissiooni ning \xc3\xb5ite ja viljade arengu juures. Auksiinid reguleerivad taimede v\xc3\xa4liskuju, k\xc3\xb5igi organite kasvu suunda ja tugevust ning nende vastastikust koostoimet. Toime esineb koost\xc3\xb6\xc3\xb6s teiste vajalike taimehormoonidega.\n_START_SECTION_\nTropismid\n_START_PARAGRAPH_\nAuksiinide eba\xc3\xbchtlane jaotumine keskkonnam\xc3\xb5jude t\xc3\xb5ttu, nagu \xc3\xbchesuunaline valgus v\xc3\xb5i raskusj\xc3\xb5ud, p\xc3\xb5hjustab eba\xc3\xbchtlast taimekudede kasvu ja \xc3\xa4rritaja toimel kasvuliikumist. Kuigi paljud mehhanismide detailid, mille abil indutseeritakse tropisme, on veel teadmata, siis on m\xc3\xa4\xc3\xa4ratud kindlaks, et auksiinidel esineb nii gravitropismi kui ka fototropismiga kindel seos. T\xc3\xa4psemalt on tuvastatud auksiini \xc3\xbcmberjaotumine taimes raskusj\xc3\xb5u ja valgusest stimuleeritud kudede vahel. Kindlaks t\xc3\xb5endiks on varem mainitud katsed koleopt\xc3\xbc\xc3\xbclidega, mille puhul need paindusid auksiinide m\xc3\xb5jul valguse suunas.\n_START_SECTION_\nVenivuskasv\n_START_PARAGRAPH_\nV\xc3\xb5rsete tippudes paikneva meristeemkoe keskel asuvad t\xc3\xbcvirakud, mis on \xc3\xbcmbritsetud lehtede v\xc3\xb5i \xc3\xb5ite initsieerimist esile kutsuvate rakkudega. Eksperimentaalsed andmed n\xc3\xa4itavad, et selles tsoonis initsieeriakse organite arengut vastuseks auksiinide maksimumidele, mis tekivad auksiini koordineeritud transpordi t\xc3\xb5ttu, millega on seotud peamiselt PIN1 valgud._NEWLINE_Raku venivuskasvu tingib auksiinide m\xc3\xb5ju H\xe2\x81\xba-ATPaaside aktiveerimisele rakumembraanis, mis tingib suuremat sekretsiooni v\xc3\xa4liskeskkonda. Seel\xc3\xa4bi muutub rakuseina pH happelisemaks ja omakorda aktiveeruvad rakuseina modifitseerivad ens\xc3\xbc\xc3\xbcmid, mis katkestavad gl\xc3\xbckosiidsidemed rakuseina pol\xc3\xbcsahhariidsetes komponentides. Rakusein muutub elastsemaks ning turgorr\xc3\xb5hk soodustab rakkude venivuskasvu.\n_START_SECTION_\nJuurte arenemine\n_START_PARAGRAPH_\nKa juured peavad perioodiliselt tekitama uusi k\xc3\xbclgjuuri laienemiseks, mis tingitud k\xc3\xb5rgendatud auksiinide kontsentratsioonist, mille eest vastutab AUX1 valk. Kuigi peajuure pikenemine k\xc3\xb5rgematel IAA kontsentratsioonidel on p\xc3\xa4rsitud, siis need kontsentratsioonid soodustavad k\xc3\xbclgjuurte teket perits\xc3\xbcklist.\n_START_SECTION_\nApikaalne domineerimine\n_START_PARAGRAPH_\nAuksiinide toime avaldub apikaalse domineerimise\xc2\xa0korral ehk neil on k\xc3\xbclgpungade arengut inhibeeriv toime, mis vastasel juhul konkureeriksid tipupungaga valguse ja toitainete osas. Tipupunga eemaldamisel puhkevad k\xc3\xbclgpungad, millest \xc3\xbcks areneb taas juhtivaks. Auksiinid ei akumuleeru alla surutud kasvuga k\xc3\xbclgpungade meristeemis, mis viitab toimimisele l\xc3\xa4bi vahesignaalide. Protsess on \xc3\xbcsnagi keerukas, sest v\xc3\xb5rsetest alla transporditavad auksiinid peavad interakteeruma teiste taimehormoonidega, nagu\xc2\xa0ts\xc3\xbctokiniinide\xc2\xa0v\xc3\xb5i\xc2\xa0trigolaktoonidega. Auksiinid inhibeerivad k\xc3\xbclgpungade kasvu, samal ajal toimivad ts\xc3\xbctokiinid neile vastupidiselt.\n_START_SECTION_\nLehe abstsissioon\n_START_PARAGRAPH_\nAuksiinid inhibeerivad lehtede ja kaasa arvatud viljade abstsissiooni, et\xc3\xbcleeni toime seevastu stimuleerib varisemist. Kui auksiinide tase on liiga madal, v\xc3\xb5ib see p\xc3\xa4rssida et\xc3\xbcleeni moodustumist ja prekursori transporti taimedes. Abstsissioon s\xc3\xb5ltub abstsissioonikihi m\xc3\xb5lemal poolel olevast auksiinide kontsentratsioonide koguste suhtest. Taime vananemisel rakuseinad eraldusv\xc3\xb6\xc3\xb6s n\xc3\xb5rgenevad ning l\xc3\xb5puks eemalduvad. Auksiinide puudumine p\xc3\xb5hjustab leherootsu l\xc3\xa4hedal eraldumiskihi moodustumise, mis n\xc3\xb5rgendab seost taimega ning leht langeb.\n_START_SECTION_\nVaskulaarne diferentseerumine\n_START_PARAGRAPH_\nAuksiinid indutseerivad floeemi ja ks\xc3\xbcleemi moodustamist ja organiseerimist lehtedes ehk vaskulaarset diferentseerumist. Taimede vaskulaarne areng toimub seni, kuni taim kasvab apikaalsete ja lateraalsete meristeemide toel. Uute vaskulaarsete kudede areng v\xc3\xb5imaldab taimede taastumist ja kohanemist muutustega. Juhtkoed on indutseeritud ja kontrollitud polaarse auksiinide transpordiga m\xc3\xb6\xc3\xb6da taimeorganismi. Eristada saab kolme erinevat vaskulaarset diferentseerumist: primaarne, mis p\xc3\xa4rineb esmasest meristeemist, prokambiumi sekundaarne ja regeneratiivne diferentseerumine, mille korral juhtkoed diferentseeruvad parenh\xc3\xbc\xc3\xbcmirakkudest. Seega kui taim on haavatud, v\xc3\xb5ivad auksiinid indutseerida just juhtsoonte kudede diferentseerumist ja regeneratsiooni. Arvatakse, et hormoon on seotud ka varre radiaalselt hajutatud vaskulaarsete kimpude (floeemi) ja sisemise (ks\xc3\xbcleemi) piirkonna eristamisega.'