
_START_ARTICLE_
وحدة اصطفاء
_START_PARAGRAPH_
وحدات الاصطفاء (بالإنجليزية: units of selection) هي الكينونات الحيوية التي تتدرج في سلسلة المراتب الحيوية الخاضعة للاصطفاء الطبيعي. وهي تتضمن مستويات مختلفة: الجزيئات، الجينات، الخلايا، الأفراد، المجموعات، والأنواع. ويدور جدال شديد بين الأحيائيين التطوريين منذ عدة عقود حول مدى تأثر التطور من الضغوط الاصطفائية الواقعة على كل من المستويات المختلفة._NEWLINE_ودار هذا الجدال أيضا حول معنى وحدة الاصطفاء. فلهذا الأمر نفس القدر من الأهمية النسبية للوحدات نفسها. على سبيل المثال، هنالك جدال يدور حول ما إذا كان الاصطفاء على مستوى المجموعة أم الاصطفاء على مستوى الفرد هو الذي قاد لتطور الإيثار. وفي الحلات التي يلاحظ بها أنَّ الإيثار يحط من صلاحية الفرد، فإنَّ تفسيرات تطور الإيثار التي تتمحور حول الجين أو الفرد تزداد تعقيداً وتصبح معتمدة على نظرية الألعاب، مثل اصطفاء القرابة والاصطفاء الزمري.
_START_SECTION_
أمثلة على الاصطفاء الواقع على كل من الوحدات
_START_PARAGRAPH_
تم أدناه عرض وتناول أمثلة على الضغوط الاصطفائية الواقعة على المستوى الجيني، الخلوي، الفردي، والجماعي، وعلى مستويات أعلى.
_START_SECTION_
الاصطفاء على مستوى الجين
_START_PARAGRAPH_
كان جورج ويليامز  أول من عرض رؤية التطور جينية التركيز  التي تعتبر الجين وحدة الاصطفاء الوحيدة أو المركزية، بحجة أنَّ وحدة الاصطفاء يجب أن يكون لها ثبات واستمرارية إلى حد بعيد، وذلك في كتابه ذو التأثير الكبير، التكيف والاصطفاء الطبيعي._NEWLINE_من الأمثلة الواضحة على الاصطفاء بمستوى الجين هما المحرك الانتصافي والينقول التقهقري . ففي هاتين الحالتين تزيد تسلسلات الجينات من تواترها بالتجمع ولا يفيد ذلك بالضرورة المستويات الأخرى من التراتب الحيوي.
_START_SECTION_
الاصطفاء على مستوى الخلية
_START_PARAGRAPH_
اقترح ليو بس  في كتابه تطور الفردية أنَّ جزءا كبيراَ من تطور النمو لدى التوالي (عديدات الخلايا من المملكة الحيوانية) يعكس الصراع بين الضغوط الاصطفائية التي تعمل على مستوى الخلية وتلك التي تعمل على مستوى الفرد متعدد الخلايا. قد يعطي هذا المنظور تفسيراً جديداً لبعض الظواهر مثل السرطان، تكون المعيدة، وانحجاز خط الخلايا الجنسية. على سبيل المثال، السرطان يحدث عندما تطفر خلايا الفرد الجسدية وتتطور لديها القدرة على التكاثر بدون الضوابط التي توجد عادةً لتخدم مصلحة الكائن الحي._NEWLINE_محاباة الاصطفاء لتكاثر الخلايا بدون ضوابط تصطدم مع مصالح الفرد وصلاحيته، وهناك صراع بين الاصطفاء على المستوى الخلوي والفردي.
_START_SECTION_
الاصطفاء على مستوى الفرد الحي
_START_PARAGRAPH_
يمكن وصف الالصطفاء على مستوى الفرد الحي بالداوينية، وهو منظور مفهوم وشائع. فإن كان الغزال السريع بالنسبة لغيرة من الغزلان أقدر منهم على البقاء والتكاثر، فإن سبب امتلاك هذا الغزال لصلاحية عالية يكون واضحاً._NEWLINE_سرعة الغزال قد تكون ناتجة عن جين واحد، عدة جينات، أو قد تكون محدثة بفعل البيئة فقط. ولكن وحدة الاصطفاء في هذه الحالة هي الفرد بما أنَّ السرعة هي سمة خاصة بالفرد من الغزلان.
_START_SECTION_
الاصطفاء على مستوى المجموعة
_START_PARAGRAPH_
إن كانت التفاعلات أو تقسيم الأعمال بين أفراد مجموعة من الكائنات الحية تزودهم بصلاحية عالية بالنسبة للمجموعات الأخرى، فإن الاصطفاء على مستوى المجموعة قد يحدث، وذلك إن كانت الصلاحية الكلية للمجموعة أكبر أو أقل من الصلاحية المتوسطة لدى الأفراد المكونين للمجموعة.
_START_SECTION_
الاصطفاء على مستوى النوع والمستويات التصنيفية الأعلى
_START_PARAGRAPH_
إنَّ تحديد ما إذا كان الاصطفاء يعمل على مستوى النوع أو فوقه ما زال محل نزاع بين علماء الأحياء. أحد المدافعين عن فكرة اصطفاء الأنواع هو ستيفن جاي غولد، الذي وضع فرضية أن ثمة عمليات تطورية كبروية تشكل التطور والتي لا تحركها الآليات التطورية الصغرية التي تمثل أساس الاصطناع الحديث. فبالنظر إلى الأنواع على أنها كينونات قابلة للتضاعف (الانتواع) والموت (الانقراض)، فإنها تكون خاضعة للاصطفاء، وبالتالي يمكن أن يتغير تواترها بالنسبة للزمن الجيولوجي، مثلما تتغير تواترات السمات الوراثية التي يحابيها الاصطفاء عبر الأجيال.
_START_SECTION_
النظرية الأساسية
_START_PARAGRAPH_
هناك مقدمتان مفيدتان للنظرية الأساسية التي تقوم عليها مسألة وحدة الاصطفاء والجدال الدائر حولها، والتي تقدم أيضًا أمثلةً على الاصطفاء متعدد المستويات من المجموعة الكاملة للتسلسل الهرمي البيولوجي (عادةً مع كينوناتٍ في المستوى N-1"" تتنافس على التمثيل المتزايد، مما يعني تكرار أعلى في المستوى الأعلى "N" مثل الكائنات الحية في الجماعات الأحيائية أو السلالات الخلويّة في الكائنات الحية). _NEWLINE_هذان المقدمتان هما الكتاب الكلاسيكي لعالم الوراثة ريتشارد ليونتين بعنوان "وحدات الاصطفاء"، وكتاب جون ماينارد سميث وإيورز سزماتري المشارك في تأليفه بعنوان "التحولات الرئيسية في التطور". كتب ليونتين كمقدمة نظرية لوحدات الاصطفاء:_NEWLINE_«تعني عمومية مبادئ الاصطفاء الطبيعي أن أيّة وحداتٍ في الطبيعة لها اختلاف وتكاثر ووراثة قد تتطور. يمكن تطبيق المبادئ بالتساوي على الجينات، والكائنات الحية، والجماعات الأحيائية، والأنواع، والجزيئات قبل الحيوية والنظم البيئية 1970)، الصفحات 1-2)»_NEWLINE_يقدم كتاب إليزابيث لويد "هيكل نظرية التطور وإثباتها" مقدمةً فلسفيةً أساسيةً لهذا البحث.
_START_SECTION_
الاصطفاء في كل مستوى
_START_PARAGRAPH_
تُعرض وتُناقش أدناه حالات الاصطفاء على المستوى الجيني، والخلوي، والفردي والجماعي من داخل منظور الاصطفاء متعدد المستويات.
_START_SECTION_
الحمض النووي
_START_PARAGRAPH_
كان جورج ويليامز واحدًا من أوائل العلماء الذين قدموا الرؤية جينية التركيز للتطور التي تعامل الجين كوحدة اصطفاء، وذلك بحجة أن وحدة الاصطفاء يجب أن تُظهر البقاء والاستمرارية بشكلٍ كبير، وذلك في كتابه المؤثر بعنوان "التكيف والاصطفاء الطبيعي"._NEWLINE_كتب ريتشارد دوكينز العديد من الكتب التي تنشر الفكرة وتوسعها. يقول دوكينز أن الجينات تسبب أنماطًا ظاهرية، وأن الجين يُقيَّم من خلال آثاره الظاهرية. يميز دوكينز الوحدات التي نجحت أو فشلت في البقاء (النسخ المتطابقة) من الوحدات ذات الوجود المؤقت التي تتفاعل مباشرةً مع البيئة (المركبات). _NEWLINE_إن الجينات هي "نسخ متطابقة" في حين أن الأفراد والمجموعات تُعد "مركبات". يقول دوكينز أنه على الرغم من أن كلاهما جوانب لنفس العملية، إلا أنه يجب اعتماد "النسخ المتطابقة" بدلاً من "المركبات" كوحدات اصطفاء، وذلك لأن النسخ المتطابقة القادرة على الاستمرار في البقاء هي الوحيدة القادرة على التكيف._NEWLINE_تُعتبر الجينات نسخ متطابقة، وبالتالي فإن الجين هو وحدة الاصطفاء الأساسية في التطور. أوضح دوكينز هذا الرأي في فصلٍ كاملٍ بعنوان "وظيفة المنفعة الإلهية" في كتاب "النهر الخارج من عدن" حيث أوضح أن الجينات وحدها لها وظائف نافعة._NEWLINE_تشمل بعض الأمثلة الواضحة للاصطفاء على مستوى الجين محرّك الانقسام النصفي والينقولات الرجوعية. ترفع متواليات الجينات من وتيرتها النسبية في الجماعات الأحيائية في كلتا هاتين الحالتين دون أن تقدم بالضرورة فوائد على مستويات أخرى من الأنظمة. تتلاعب طفرات محرك الانقسام النصفي بآلية الفصل الصبغي بحيث يُعثر لاحقًا على أكثر من نصف الأمشاج التي ينتجها الأفراد غير المتجانسين للطفرة، ولهذا السبب يزداد تواتر حدوث طفرة في الجماعات._NEWLINE_إن الينقولات الرجوعية هي تتاليات الحمض النووي التي تُنسخ مرةً واحدة في الجينوم بشكلٍ أكثر أو أقل عشوائية من قبل الآلية الخلوية. يمكن أن تكون هذه الإدراجات متطفرة للغاية، مما يقلل من اللياقة (الصلاحية) الفردية بشكلٍ كبير بحيث يكون هناك اختيار قوي ضد العناصر النشطة للغاية.
_START_SECTION_
الخلية
_START_PARAGRAPH_
يقترح ليو بوس في كتابه "تطور الفردية"، أن  تطور نمو الحيوانات يعكس الصراع بين الضغوط الاصطفائية التي تعمل على مستوى الخلية، وتلك التي تعمل على مستوى الفرد متعدد الخلايا. يمكن لهذا المنظور أن يلقي ضوءًا جديدًا على ظواهر متنوعة مثل تكوّن المعيدة والخط الجرثومي. نأخذ مثلًا الخلايا الجذعية السرطانية التي يُنظر إليها كوحدات اصطفاء.
_START_SECTION_
السلوكية
_START_PARAGRAPH_
لقد طوِّر النمو الوراثي للثقافة الجينية لشرح كيف أن السلوك البشري هو نتاج عمليتين تطوريتين مختلفتين ومتفاعلتين: التطور الوراثي والتطور الثقافي.
_START_SECTION_
المجموعة
_START_PARAGRAPH_
إذا كانت مجموعة من الكائنات الحية تملك  لياقةً فائقةً مقارنةً بالمجموعات الأخرى، وذلك بسبب  تفاعلها أو تقسيم عملها، فحيثما تكون لياقة المجموعة أعلى أو أقل من اللياقة المتوسطة للأفراد المكونين، يمكن إعلان حدوث اصطفاء المجموعة._NEWLINE_يمكن لمتلازمات محددة من العوامل الاصطفائية أن تخلق حالاتٍ تُختار فيها المجموعات لأنها تعرض خصائص المجموعة المحددة. يوجد العديد من الأمثلة الشائعة لسمات المجموعة قابلة للاختزال إلى سمات فردية._NEWLINE_تنتقل بعض فيروسات الأرانب التي تتناقل عن طريق البعوض من الأرانب الحيّة المصابة إلى الأرانب غير المصابة. يخلق هذا ضغطًا اصطفائيًا على كل مجموعة من الفيروسات التي تصيب الأرنب بالفعل حتى لا تصبح شديدةً للغاية، وتقتل الأرانب المضيفة لها قبل أن يعضها عدد كافٍ من البعوض، وإلا سوف تتعفن جميع الفيروسات الموجودة داخل الأرنب الميت معه.