skæl insekt -Scale insect
|Skalinsekt


Tidsmæssigt interval:
|Voksagtige skæl på cycad blad|
|Videnskabelig klassifikation|
|Kongerige:||Animalia|
|Fylde:||Arthropoda|
|Klasse:||Insecta|
|Bestille:||Hemiptera|
|Underrækkefølge:||Sternorrhyncha|
|Infraorden:||
Coccomorpha


Heslop-Harrison, 1952
|Superfamilie:||
Coccoidea


Handlirsch, 1903
|Familier|
Skælinsekter er små insekter af ordenen Hemiptera, underordenen Sternorrhyncha . Af dramatisk varierende udseende og ekstrem seksuel dimorfi omfatter de infraordenen Coccomorpha, som betragtes som en mere bekvem gruppering end overfamilien Coccoidea på grund af taksonomiske usikkerheder. Voksne hunner har typisk bløde kroppe og ingen lemmer, og de er skjult under kuplede skæl, der ekstruderer mængder voks til beskyttelse. Nogle arter er hermafroditiske, med en kombineret ovotestis i stedet for separate æggestokke og testikler. Hannerne, i den art, hvor de forekommer, har ben og nogle gange vinger og ligner små fluer. Skalinsekter erplanteædere, der gennemborer plantevæv med deres munddele og forbliver på ét sted og lever af saft . Den overskydende væske, de opsuger, udskilles som honningdug, som sodskimmel har tendens til at vokse på. Insekterne har ofte et gensidigt forhold til myrer, som lever af honningdug og beskytter dem mod rovdyr . Der er omkring 8.000 beskrevne arter.
Skælinsekter dukkede op i Trias, før deres moderne fødeplanter, angiospermerne, havde udviklet sig; tidlige former sandsynligvis fodret med gymnosperms . De blev udbredte og almindelige i kridttiden og er godt repræsenteret i fossiloptegnelsen, normalt bevaret i rav, hvor de nogle gange forbindes med myrer. Deres nærmeste slægtninge er hoppeplanten lus, hvidfluer, phylloxera bugs og bladlus . Størstedelen af hunlige skælinsekter forbliver på ét sted som voksne, med nyudklækkede nymfer, kendt som "crawlers", som det eneste mobile livsstadium, bortset fra de kortlivede hanner. Mange arters reproduktionsstrategier omfatter i det mindste en vis mængde aseksuel reproduktion ved parthenogenese .
Nogle skælinsekter er alvorlige kommercielle skadedyr, især bomuldspudeskalaen ( Icerya purchasi ) på citrusfrugttræer ; de er svære at kontrollere, da skæl og voksagtige belægning beskytter dem effektivt mod kontaktinsekticider. Nogle arter bruges til biologisk bekæmpelse af skadedyrsplanter som f.eks. pæren, Opuntia . Andre producerer kommercielt værdifulde stoffer, herunder karmin- og kermesfarvestoffer og shellaklak . De to røde farvenavne crimson og scarlet stammer begge fra navnene på Kermes - produkter på andre sprog.
Beskrivelse
Skælinsekter varierer dramatisk i udseende, fra meget små organismer (1-2 mm), der vokser under voksdække (nogle formet som østers, andre som muslingeskaller), til skinnende perlelignende genstande (ca. 5 mm), til dyr dækket med melet voks. Voksne hunner er næsten altid immobile (bortset fra mellus ) og permanent knyttet til planten, som de fodrer med. De udskiller en voksagtig belægning til forsvar, hvilket får dem til at ligne krybdyr- eller fiskeskæl og giver dem deres almindelige navn. Nøglekarakteren, der adskiller Coccomorpha fra alle andre Hemiptera, er den enkelt segmenterede tarsus på benene med kun en klo i spidsen.
Gruppen er ekstremt seksuelt dimorf ; Hunlige skælinsekter, usædvanligt for Hemiptera, bevarer den umodne ydre morfologi, selv når de er kønsmodne, en tilstand kendt som neoteny . Voksne hunner er pæreformede, elliptiske eller cirkulære, uden vinger og normalt ingen indsnævring, der adskiller hovedet fra kroppen. Segmentering af kroppen er utydelig, men kan være indikeret ved tilstedeværelsen af marginale børster. Ben er fraværende hos hunnerne i nogle familier, og når de er til stede, varierer fra enkeltsegmentstubbe til femsegmenterede lemmer. Hunlige skælinsekter har ingen sammensatte øjne, men ocelli (enkle øjne) er nogle gange til stede i Margarodidae, Ortheziidae og Phenacoleachiidae . Familien Beesoniidae mangler antenner, men andre familier har antenner med fra et til tretten segmenter. Munddelene er tilpasset til piercing og sutte.
Voksne hanner har derimod det typiske hoved, thorax og mave som andre insektgrupper og er så forskellige fra hunner, at det er en udfordring at parre dem som art. De er normalt slanke insekter, der ligner bladlus eller små fluer . De har antenner med ni eller ti segmenter, sammensatte øjne (Margarodidae og Ortheziidae) eller simple øjne (de fleste andre familier) og ben med fem segmenter. De fleste arter har vinger, og i nogle kan generationer veksle mellem at være vingede og vingeløse. Voksne hanner fodrer ikke, og dør inden for to eller tre dage efter fremkomsten.
Hos arter med vingede hanner er det generelt kun forvingerne, der er fuldt funktionsdygtige. Dette er usædvanligt blandt insekter; den ligner mest situationen hos de ægte fluer, Diptera. Diptera og Hemiptera er dog ikke nært beslægtede og ligner ikke hinanden meget i morfologien ; for eksempel ligner halefilamenterne af Coccomorpha ikke noget i fluernes morfologi. De bagerste ( metatorakiske ) vinger er reduceret, almindeligvis til det punkt, at de let kan overses. Hos nogle arter har bagvingerne hamuli, kroge, der kobler bagvingerne til hovedvingerne, som hos Hymenoptera . De vestigiale vinger er ofte reduceret til pseudo - halteres, køllelignende vedhæng, men disse er ikke homologe med Diptera's kontrolorganer, og det er ikke klart, om de har nogen væsentlig kontrolfunktion.
Hermafroditisme er meget sjælden hos insekter, men flere arter af Icerya udviser en usædvanlig form. Den voksne besidder en ovotestis, der består af både kvindeligt og mandligt reproduktionsvæv, og sædceller overføres til de unge til deres fremtidige brug. Det faktum, at en ny befolkning kan stiftes af et enkelt individ, kan have bidraget til succesen med bomuldspudeskalaen, som har spredt sig over hele verden.
Livscyklus
Huninsekter i mere avancerede familier udvikler sig fra ægget gennem et første stadium (crawler) og et andet stadium, før de bliver voksne. I mere primitive familier er der et ekstra startstadium. Hannerne passerer gennem et første og andet stadium, et præ-puppe- og et puppestadium før voksenalderen (faktisk en pseudopupa, da kun holometabole insekter har en ægte puppe).
De første stadier af de fleste arter af skælinsekter kommer ud af ægget med funktionelle ben og kaldes uformelt "crawlere". De kravler straks rundt på jagt efter et passende sted at slå sig ned og fodre. Hos nogle arter forsinker de at slå sig ned, enten indtil de sulter, eller indtil de er blevet blæst væk af vinden til, hvad der formodentlig er en anden plante, hvor de kan etablere en ny koloni. Der er mange variationer af sådanne temaer, såsom skælinsekter, der er forbundet med arter af myrer, der fungerer som hyrder og fører ungerne til beskyttede steder for at fodre. I begge tilfælde mister mange sådanne kravlearter, når de fælder, brugen af deres ben, hvis de er hundyr, og bliver siddende for livet. Kun hannerne beholder ben og hos nogle arter vinger og bruger dem til at søge hunner. For at gøre dette går de normalt, da deres evne til at flyve er begrænset, men de kan blive båret til nye steder af vinden.
Voksne hunner af familierne Margarodidae, Ortheziidae og Pseudococcidae er mobile og kan flytte til andre dele af værtsplanten eller endda tilstødende planter, men den mobile periode er begrænset til en kort periode mellem fældninger. Nogle af disse overvintrer i sprækker i barken eller blandt plantestrøelse, og bevæger sig om foråret til øm ung vækst. Imidlertid er størstedelen af kvindelige skælinsekter stillesiddende som voksne. Deres spredningsevne afhænger af, hvor langt en crawler kan kravle, før den skal smide sin hud og begynde at fodre. Der er forskellige strategier til at håndtere løvtræer. På disse lever hannerne ofte af bladene, normalt ved siden af årerne, mens hunnerne udvælger kvistene. Hvor der er flere generationer i året, kan der være et generelt tilbagetog på kvistene, når efteråret nærmer sig. På grene foretrækkes undersiden normalt som beskyttelse mod prædation og ugunstigt vejr. Solenopsis melbugen lever af løv fra sin vært om sommeren og rødderne om vinteren, og et stort antal skældyrsarter lever usynligt, året rundt med rødder.
Reproduktion og genetik af kønsbestemmelse
Skælinsekter viser en meget bred vifte af variationer i genetikken for kønsbestemmelse og reproduktionsmåderne. Udover seksuel reproduktion anvendes en række forskellige former for reproduktive systemer, herunder aseksuel reproduktion ved parthenogenese . Hos nogle arter findes seksuelle og aseksuelle populationer forskellige steder, og generelt er arter med et bredt geografisk udbredelsesområde og en mangfoldighed af planteværter mere tilbøjelige til at være aseksuelle. Det antages, at en stor populationsstørrelse beskytter en aseksuel population mod at uddø, men ikke desto mindre er parthenogenese ualmindeligt blandt skjoldbrusende insekter, hvor de mest udbredte generalistfødere reproducerer sig seksuelt, hvoraf størstedelen er skadedyrsarter.
Mange arter har XX-XO-systemet, hvor hunnen er diploid og homogametisk, mens hannen er heterogametisk og mangler et kønskromosom. Hos nogle Diaspididae og Pseudococcidae produceres begge køn fra befrugtede æg, men under udvikling eliminerer hanner det faderlige genom, og dette system kaldet paternal genome elimination (PGE) findes i næsten 14 insektfamilier. Denne eliminering opnås med flere variationer. Det mest almindelige (kendt som lecanoidsystemet) involverede deaktivering af det faderlige genom og eliminering på tidspunktet for sædproduktion hos mænd, dette ses i Pseudococcidae, Kerriidae og nogle Eriococcidae. I den anden variant eller Comstockiella -systemet har de somatiske celler det faderlige genom uberørt. En tredje variant, der findes i Diaspididae, går ud på, at det faderlige genom fjernes fuldstændigt på et tidligt tidspunkt, hvilket gør hannerne haploide både i somatiske celler og kønsceller, selvom de er dannet af diploider, altså fra befrugtede æg. Ud over dette er der også ægte haplodiploidi med hunner født af befrugtede æg og hanner fra ubefrugtede æg. Dette ses i slægten Icerya . I Parthenolecanium fødes hanner fra ubefrugtede æg, men diploidien genoprettes kortvarigt ved fusion af haploide spaltningskerner, og derefter går et kønskromosom tabt gennem heterochromatinisering. Hunnerne kan formere sig parthenogenetisk med seks forskellige varianter baseret på, om hannerne er helt fraværende eller ej (obligat v. fakultativ parthenogenese); køn af befrugtede v. ubefrugtede æg; og baseret på, hvordan diploidy genoprettes i ubefrugtede æg. Udviklingen af disse systemer menes at være resultatet af intragenomisk konflikt såvel som muligvis intergenomisk konflikt med endosymbionter under varieret selektionstryk. Mangfoldigheden af systemer har gjort skalainsekter til ideelle modeller til forskning.
Økologi
Skælinsekter er en ældgammel gruppe, der er opstået i kridttiden, den periode, hvor angiospermer kom til dominans blandt planter, med kun få grupper af arter fundet på gymnospermer . De lever af en bred vifte af planter, men er ikke i stand til at overleve længe væk fra deres værter. Mens nogle specialiserer sig på en enkelt planteart (monofage), og nogle på en enkelt slægt eller plantefamilie (oligofag), er andre mindre specialiserede og lever af flere plantegrupper (polyfag). Parasitbiologen Robert Poulin bemærker, at skælinsekters fodringsadfærd ligner meget ektoparasitters, der lever på ydersiden af deres vært og kun lever af dem, selvom de ikke traditionelt er blevet beskrevet således; efter hans opfattelse opfører de arter, der forbliver immobile på en enkelt vært og kun lever af den, sig som obligatoriske ektoparasitter. For eksempel er cochenillearter begrænset til kaktusværter, og den galdefremkaldende Apiomorpha er begrænset til Eucalyptus . Nogle arter har visse habitatkrav; nogle Ortheziidae forekommer i fugtige enge, blandt mosser og i skovjord, og den boreale ensign-skala ( Newsteadia floccosa ) lever i planteaffald . En hawaiiansk melbug Clavicoccus erinaceus, der udelukkende fodrede på den nu kritisk truede Abutilon-sandwicense, er udryddet, ligesom en anden art Phyllococcus oahuensis . Adskillige andre insekter med monofag skæl, især dem på øer, er truet af samudryddelse på grund af trusler fra deres værtsplanter.
De fleste skælinsekter er planteædere, der lever af floemsaft hentet direkte fra plantens karsystem, men nogle få arter lever af svampemåtter og svampe , såsom nogle arter i slægten Newsteadia i familien Ortheziidae. Plantesaft giver en flydende kost, som er rig på sukker og ikke-essentielle aminosyrer. For at kompensere for manglen på essentielle aminosyrer er de afhængige af endosymbiotiske proteobakterier. Skælinsekter udskiller en stor mængde klæbrig tyktflydende væske kendt som " honningdug ". Dette omfatter sukkerarter, aminosyrer og mineraler og er attraktivt for myrer og fungerer som et substrat, hvorpå der kan vokse sodskimmel . Skimmelsvampen kan reducere fotosyntesen af bladene og forringer udseendet af prydplanter. Vægtens aktiviteter kan resultere i stress for planten, hvilket forårsager nedsat vækst og giver den en større modtagelighed for plantesygdomme.
Skælinsekter i slægten Cryptostigma lever inde i rederne af neotropiske myrearter. Mange tropiske planter har brug for myrer for at overleve, som igen dyrker skælinsekter og danner dermed en tre-v symbiose . Nogle myrer og skjoldlus har et gensidigt forhold; myrerne lever af honningduggen og beskytter til gengæld skællene. På et tulipantræ er der observeret myrer, der byggede et papiragtigt telt over vægten. I andre tilfælde bæres skælinsekter inde i myrenes bo; myren Acropyga exsanguis tager dette til det yderste ved at transportere en befrugtet hunmelluse med sig på sin bryllupsflugt, så den rede, den finder, kan forsynes. Dette giver et middel til, at mellusen kan spredes vidt. Arter af Hippeococcus har lange klamrende ben med kløer til at gribe fat i Dolichoderus- myrerne, som plejer dem; de lader sig føre ind i myrekolonien. Her er mellusene sikre mod prædation og miljøfarer, mens myrerne har en kilde til næring. En anden art af myrer opretholder en flok skælinsekter inde i de hule stængler af et Barteria -træ; skælinsekterne lever af saften og myrerne, mens de nyder godt af honningduggen, driver andre planteædende insekter væk fra træet og forhindrer vinstokke i at kvæle det.
Skælinsekter har forskellige naturlige fjender, og forskningen på dette område er i høj grad rettet mod de arter, der er planteskadedyr. Entomopatogene svampe kan angribe passende skæl og helt overgroe dem. Værtens identitet er ikke altid tydelig, da mange svampe er værtsspecifikke og kan ødelægge alle skæl fra en art, der findes på et blad, mens de ikke påvirker en anden art. Svampe i slægten Septobasidium har et mere komplekst, gensidigt forhold til skælinsekter. Svampen lever på træer, hvor den danner en måtte, der overgroer skællene, hvilket reducerer væksten af de enkelte parasiterede skæl og nogle gange gør dem ufrugtbare, men beskytter skælkolonien mod miljøforhold og rovdyr. Svampen har gavn af at omsætte den saft, som insekterne udvinder fra træet.
Naturlige fjender omfatter snyltehvepse, for det meste i familierne Encyrtidae og Eulophidae, og rovbiller som svampesnudebiller, mariehøns og saftbiller . Mariehøns lever af bladlus og skjoldlus og lægger deres æg i nærheden af deres bytte for at sikre, at deres larver har øjeblikkelig adgang til føde. Mariehønen Cryptolaemus montrouzieri er kendt som "melluseødelæggeren", fordi både voksne og larver lever af mellus og nogle bløde skæl. Myrer, der passer på deres udbydere af honningdug, har en tendens til at fordrive rovdyr, men melbugeødelæggeren har overlistet myrerne ved at udvikle kryptisk camouflage, hvor deres larver efterligner skællarver.
Betydning
Som skadedyr
Mange skældyrsarter er alvorlige afgrødeskadegørere og er særligt problematiske for deres evne til at unddrage sig karantæneforanstaltninger . I 1990 forårsagede de omkring 5 milliarder dollars skade på afgrøder i USA. Den voksagtige belægning af mange skjoldarter beskytter deres voksne effektivt mod kontaktinsekticider, som kun er effektive mod nymfestadiet i første stadium kendt som kravlen . Men skæl kan ofte bekæmpes ved hjælp af gartneriolier, der kvæler dem, systemiske pesticider, der forgifter værtsplanternes saft, eller af biologiske bekæmpelsesmidler såsom små snyltehvepse og mariehøns. Insekticid sæbe kan også bruges mod skæl.
En art, bomuldspudeskalaen, er en alvorlig kommerciel skadedyr på 65 familier af træagtige planter, herunder citrusfrugter . Det har spredt sig over hele verden fra Australien.
Voksen kvindevægt af bomuldspude ( Icerya purchasi ) med unge kravlere. Arten er en stor kommerciel skadedyr af afgrøder som citrusfrugter .
Som biologiske kontroller
Samtidig er nogle slags skælinsekter i sig selv nyttige som biologiske bekæmpelsesmidler for skadedyrsplanter, såsom forskellige arter af cochenille-insekter, der angriber invasive arter af stikkende pære, som spredes vidt, især i Australien og Afrika.
Produkter
Nogle typer skælinsekter er økonomisk værdifulde for de stoffer, de kan frembringe under korrekt opdræt. Nogle, såsom cochenille, kermes, lac, armensk cochenille og polsk cochenille, er blevet brugt til at producere røde farvestoffer til farvning af fødevarer og farvning af stoffer. Både farvenavnet " crimson " og det generiske navn Kermes er fra italiensk carmesi eller cremesi for farvestoffet, der bruges til italienske silketekstiler, igen fra det persiske qirmizī (قرمز), hvilket betyder både farven og insektet. Farvenavnet " skarlagenrødt " er ligeledes afledt af arabisk siklāt, der betegner ekstremt dyre luksussilker farvet rød ved hjælp af kermes.
Indsamling af skælinsekter fra en stikkende pære til et farvestof, cochenille, 1777
Kerria lacca og dens shellac rør
Udvikling
Den indeholdende gruppe af skælinsekter blev tidligere behandlet som overfamilien Coccoidea, men taksonomiske usikkerheder har fået arbejdere til at foretrække brugen af infraordenen Coccomorpha som det foretrukne navn for gruppen. Skælinsekter er medlemmer af Sternorrhynchaen . Fylogenien af de eksisterende grupper, udledt fra analyse af lille underenhed (18S) ribosomalt RNA, er vist i det første kladogram .
|Sternorrhyncha||


Fylogenetisk diversificering inden for Coccomorpha er blevet analyseret af taksonomen Isabelle Vea og entomologen David Grimaldi i 2016, ved at kombinere DNA (3 genregioner) og 174 morfologiske karakterer (for at tillade fossile beviser at blive inkorporeret). De viste, at hovedskalainsektslægterne divergerede før deres angiosperm-værter, og foreslog, at insekterne skiftede fra at spise af gymnospermer, når de angiospermer blev almindelige og udbredte i kridttiden. Coccomorpha dukkede op i begyndelsen af triasperioden, omkring 245 mya ; neococcoiderne omkring 185 mya. Skælinsekter er meget godt repræsenteret i fossiloptegnelsen, idet de er rigeligt bevaret i rav fra den tidlige kridttid, 130 mya, og fremefter; de var allerede meget diversificerede ved Kridttiden. Alle familierne var monofyletiske undtagen Eriococcidae . Coccomorpha er opdelt i to klader "Archaeococcoids" og "Neococcoids". De arkæokokkoide familier har voksne hanner med enten sammensatte øjne eller en række af enhornede øjne og har abdominale spirakler hos hunnerne. Hos neoccoider har hunnerne ingen abdominale spirakler. I kladogrammet nedenfor er slægten Pityococcus flyttet til "Neococcoids". Et kladogram, der viser de store familier, der bruger denne metode, er vist nedenfor.
|Coccomorpha||


Anerkendelsen af skælinsektfamilier har svinget over tid, og gyldigheden af mange forbliver i forandring, med flere anerkendte familier, der ikke er inkluderet i fylogenien præsenteret ovenfor, herunder uddøde grupper, er anført nedenfor:
- Archecoccoidea Borchsenius, 1958
- † Apticoccidae Vea & Grimaldi, 2015
- † Arnoldidae Koteja, 2008
- † Burmacoccidae Koteja, 2004
- † Callipappidae MacGillivray, 1921
- † Coelostomidiidae Morrison, 1927
- † Electrococcidae Koteja, 2000
- † Grimaldiellidae Koteja, 2000
- † Grohnidae Koteja, 2008
- † Hammanococcidae Koteja & Azar, 2008
- † Jersicoccidae Koteja, 2000
- † Kozariidae Vea & Grimaldi, 2015
- † Kukaspididae Koteja & Poinar, 2001
- Kuwaniidae MacGillivray, 1921
- † Labiococcidae Koteja, 2000b
- † Lebanococcidae Koteja & Azar, 2008
- Lithuanicoccidae Koteja, 2008
- Macrodrilidae Poinar, 2020
- Marchalinidae Morrison, 1927
- Margarodidae Cockerell, 1899
- Matsucoccidae Morrison, 1927
- Monophlebidae Morrison, 1927
- Ortheziidae Amyot & Audinet-Serville, 1843
- Pennygullaniidae Koteja & Azar, 2008
- Phenacoleachiidae Cockerell, 1902
- Pityococcidae McKenzie, 1942
- Putoidae Tang, 1992
- † Serafinidae Koteja, 2008
- Steingeliidae Morrison, 1927
- Stigmacoccidae Morrison, 1927
- Termitococcidae Jakubski, 1965
- † Weitschatidae Koteja, 2008
- Xylococcidae Pergande i Hubbard & Pergande, 1898
- Neococcoidea Borchsenius, 1950
- Aclerdidae Cockerell, 1905
- † Albicoccidae Koteja, 2004
- Asterolecaniidae Cockerell, 1896
- Beesoniidae Ferris, 1950
- Calycicoccidae hjerne, 1918
- Carayonemidae Richard, 1986
- Cerococcidae Balachowsky, 1942
- Cissococcidae hjerne, 1918
- Coccidae faldne, 1814
- Conchaspididae Green, 1896
- Cryptococcidae Kosztarab, 1968
- Dactylopiidae Signoret, 1875
- Diaspididae Targioni-Tozzetti, 1868
- Eriococcoidae Cockerell, 1899
- Halimococcidae Brown & McKenzie, 1962
- † Hodgsonicoccidae Vea & Grimaldi, 2015
- † Inkaidae Koteja, 1989
- Kermesidae Signoret, 1875
- Kerridae Lindinger, 1937
- Lecanodiaspididae Targioni-Tozzetti, 1869
- Micrococcidae Silvestri, 1939
- Phoenicococcidae Stickney, 1934
- Porphyrophoridae Signoret, 1875
- Pseudococcidae Cockerell, 1905
- Rhizoecidae Williams, 1969
- Stictococcidae Lindinger, 1913
- Tachardiidae Green, 1896
Se også
Referencer
- ScaleNet hjemmeside
- Bomuldspudevægt: skadedyret, der lancerede en revolution for skadedyrsbekæmpelse
- Verdens diaspididae
- Scale Insect Forum
- Skæl af træagtige prydplanter i det sydøstlige USA