为什么昆虫非得要变态发育？
该回答有待重大调整，请等待更新。  我提个理论：基于新陈代谢变化和构造延迟发育的阶段坐标移动产生了昆虫变态现象。 看下面的表格之前先看下面的图例，最好全屏着看这张表，知乎对图片做了压缩。 2020年10月13日我基本理顺了思路，但是这个表格图片已经没有精力改了，有图文不符的地方还请见谅。 坐标对比在本回答比较靠后的地方，对昆虫学比较了解的可以直接拖到后面看。 石蛃是一类较原始的昆虫，性情活泼，足不很发达但很多都会跳跃。它们有一对复眼，触角较长，下颚须（残存在“牙”上的腿）长度接近胸足；胸腹分化明显，胸足根部有分支残余，身后有两条尾须（足）和一条尾丝（躯干），原生性（区别于退化）地没有翅膀；腹部有腹足残余，相当于胸足的分支残余，仍然有肌肉控制，能辅助运动。甲壳类，三叶虫类的足根部都有分支，石蛃胸、腹足的分支残余似乎可以证明昆虫与甲壳类是有较近亲缘关系的。另外，昆虫的胚胎期在口后方和上颚前方有一个带肢芽的体节。如果把这个后来消失的肢芽看做甲壳类的第二触角，将昆虫的触角、上颚、下颚、下唇分别看做甲壳类的第一触角、大颚、第一小颚、第二小颚，那么昆虫的头部就和甲壳类的头部基本完全对应了。（昆虫的上唇是体节。）  有些对昆虫不太了解的人会把石蛃误认成是虾，实际上我们常见的虾属于甲壳类下属的软甲类，和昆虫较接近的类群是头虾类（现存最接近三叶虫的甲壳类），鳃足类（其中的仙女虾，鲎虫都是明星物种），桨足类（甲壳类版本的蜈蚣），但由于没有做全基因组测序，谁最接近还不确定。虾的腹部只有肠道和肌肉，其他器官集中在头胸部，而昆虫基本相反。和昆虫最接近的甲壳动物可能是鳃足类，因为大多数鳃足类生活在季节性的水塘里，所以有较大机会进化出气管系统。也正是淡水鳃足类长期远离海洋的原因，昆虫天生对海洋缺乏适应性，所以没有向海洋大举进发。 蜉蝣是现存有翅昆虫中最原始的类群，它们幼虫的腹足演化成了气管鳃，成虫略微像蜻蜓而前后翅差异更明显，身后有一对尾须。部分蜉蝣种类身后还有一条尾丝，其幼虫大概可以看做触角缩短，生活在水下的石蛃，而成虫则可以看做腹足消失且会飞的石蛃。   蜻蜓和豆娘尾须比较退化，幼虫没有腹足，气管鳃在体内或身后。它们和蜉蝣共同构成了昆虫纲有翅亚纲下的“古翅下纲”。它们靠肌肉直接牵动翅膀飞行，翅膀不适合折叠、收拢。古翅下纲的幼虫基本身体结构接近成虫，身体细节每蜕一次皮就更接近成虫，最后一次蜕皮就完全变成了成虫的样子，这种幼虫叫做“稚虫”。 蜉蝣、豆娘和蜻蜓的幼虫都不很像成虫，很大程度上是因为水的阻力比空气大得多，所以它们的幼虫大多显得比较圆润，但是它们的活跃度绝不亚于成虫，其体内大部分器官，肌肉都应该和成虫差不了多少。 直翅类（包括各种蝗虫、蚱蜢，蝈蝈、蟋蟀，等等）、网翅类（包括螳螂和蟑螂、白蚁）的幼虫和成虫相似度更高，在胚胎期有腹足先萌芽再消失的过程（蜻蜓和豆娘、石蝇应该也有）。幼虫刚孵化时是蠕虫状，大概像一只只很小的蛹，然后立即蜕一次皮才能变成很像成虫的样子，以后的发育过程身体细节变化不大，只是体积增长较明显，这种幼虫叫做“若虫”。 直翅类的发育过程很像是把古翅类的幼虫的身体细节变化浓缩在了孵化期的蜕皮过程，直翅类幼（若）虫期≈功能残缺且体型缩小的古翅类成虫期。 鱼蛉（广翅类）的幼虫也是水生，但是和成虫差异比较明显。 幼虫的头部、胸部都像成虫一样硬化，前胸节与中、后胸节的差异接近成虫的胸节差异；有单眼无复眼，触角短；胸足基本结构和成虫类似但分节状况以及各节形态与成虫差异较大，腹足也演化出了气管鳃；腹部不像古翅类幼虫那样呈现较强的整体化，而是有点像身体柔软的蠕虫。 鱼蛉的蛹很像一只身体蜷缩的大龄若虫，有复眼，触角较长，有翅芽，体节、胸足形态和成虫基本完全一致，腹足消失，这种很像若虫的蛹叫做“离蛹”。发育后期的鱼蛉蛹则更像若虫，可以自由爬行，甚至会咬人，很多叫“蛉”的虫子大体看上去差不多，例如草蛉（蚜狮），鱼蛉，螳蛉，蝎蛉，但是被分进了很多个目级单位，不过它们即将羽化的蛹都像不完全变态昆虫的若虫一样——长得很像成虫，会爬行，能自卫。鱼蛉的幼虫像是腹部蠕虫化的蜉蝣稚虫≈古翅类晚期胚胎+稚虫期，它的蛹期≈古翅类晚期稚虫+羽化期≈直翅类的孵化期+若虫期。 石蛾（毛翅目，可以看做最接近蛾子的昆虫）的幼虫也是水生，其幼虫、蛹的发育情况与鱼蛉类似，但腹部更像蠕虫。鱼蛉和石蛾这种胸足发达，有腹足，活跃度高，大多有尾须的的幼虫叫做“蛃型幼虫”，水生蛃型幼虫≈蜉蝣的稚虫期，则它们的蛹≈蜉蝣的末龄稚虫+羽化期。 昆虫的蜕皮期是一个生长过程，古翅类和直翅类的幼虫和成虫区别不很大，所以生长都不需要太长时间。鱼蛉和石蛾的幼虫和成虫形态差异不很大但也已经比较明显，但是如果幼虫每次蜕皮变化不大，那么末龄幼虫变成成虫就需要一个较长的生长期，在此期间不允许幼虫再活蹦乱跳，这就有了休眠的蛹期。蛹期的存在开始允许幼虫的形态“放飞自我”，也就是以后的进化过程中幼虫可以拥有更多生存方式。 蚜狮、蚁狮等昆虫的幼虫是蛃型幼虫的改良版，没有腹足，胸足发达，活跃度高，被称为“步甲型幼虫”（步甲是一类肉食性甲虫）。它们的蛹也是离蛹，即将羽化时也能爬行。步甲型幼虫+蛹≈在陆地生活的蜻蜓幼虫。 鞘翅类（包括各种金龟子、瓢虫、萤火虫，和步甲）的幼虫更加多样化，有蛃型，步甲型，蛴螬型，叩甲型，象甲型。这是一个幼虫不断弱化的排序，腹足从有到无，胸足和触角随排序越来越虚弱最后消失，活跃度也越来越差。一般来说蛴螬型幼虫只有头部和前胸节硬化，后面的类型只有头部硬化，也有少数全身硬化的。它们的蛹也是离蛹，但都不能爬行和攻击，胸足蜷缩地更加整齐，对称。  大多数鳞翅类（蝶与蛾）的幼虫是另一个方向的蛃型幼虫改良版，它们没有触角，胸足比蛴螬弱，但腹足略有强化，运动能力比蛴螬型幼虫要强，但仍然远不如蛃型幼虫，胸部没有甲片，叫做“蠋（zhu）型幼虫”。比较原始的鳞翅类的蛹还是离蛹，而大多数鳞翅类的蛹彻底脱离了“若虫”这个范本，虽然已经有触角，步足也加长为成虫式，但都紧紧贴在躯干上，整体像是被束缚在了一个看不见的卵壳里。但是，蛾类和娟蝶类仍然有一点像若虫的特征，它们羽化后翅膀不立刻舒展，而是像两对大翅芽。等它们爬到高处让身体倒吊，翅芽才生长舒展成翅膀。鳞翅目的蛹≈直翅类孵化期，蛾类、娟蝶类羽化后初期≈直翅类若虫期。大多数蝶类的蛹外形有棱角结构，这是裸露的蛹需要伪装导致的，而且都表现在躯干上，它们的附肢也都是紧贴在身上宛如被束缚的。 胡蜂、蜜蜂、苍蝇等昆虫的幼虫们生活在有成虫喂养或食物充沛的环境中，是无足无须的“无足幼虫”。胡蜂的幼虫头足可以发育成颚，蛹很像成虫但也不能运动。苍蝇的幼虫没有任何足，头部完全没有硬化。 我们可以将蜉蝣的发育作为标准坐标： 1头、胸分节，头胸足萌芽—2腹部分节，2.1胸足生长—3腹足萌芽3.1胸足增长，3.2触角增长，3.3头足形成颚，—4腹足（气管鳃）成型，4.05胸足成型，4.1可能有蠕虫形到昆虫形的变化期—5孵化→6幼虫，6.1数次少量形态变化，6.5数次体积变化→7羽化，7.1腹足消失，7.2翅芽成为翅→8二次羽化→成虫。其中“—”代表直接发育，“→”代表蜕皮。加粗表按照蜉蝣的标准应该在卵期发生的变化。 以后的昆虫进化只是移动某些坐标，而没有产生新坐标，最多将某些坐标拆解掉。蜻蜓、豆娘以和直翅类、网翅类将7.1移动了孵化之前。 直翅类、网翅类取消了一次“→”将7.2与8合并，将相当于蜉蝣6.1的大部分形态变化前移至第一次蜕皮，则6主要剩下了6.5体积变化。它们的4.1不是“可能存在”而是真的存在，但是移动了5以后。 直翅类和网翅类的坐标： 1头、胸分节，头胸足萌芽—2腹部分节，2.1胸足生长—3腹足萌芽3.1胸足增长，3.2触角增长，3.3头足形成颚，—7.1腹足消失，4.05胸足形成—5孵化，4.1蠕虫形变为昆虫形，6.1数次合为一次少量形态变化→6若干次幼虫阶段，6.5数次体积变化→7羽化，7.2翅芽成为翅—8撤销—成虫。 鱼蛉和石蛾头部和胸部先有4.1阶段（4.15），腹部的4.1（4.16）和7.1阶段却移动到了6和7之间，也就是化蛹期，同时产生“—6.55”阶段，能力和形态都近似于直翅类的幼虫。 1头、胸分节，头胸足萌芽—2腹部分节，2.1胸足生长—3腹足萌芽3.1胸足增长，3.2触角停止发育，3.3头足形成颚，4，腹足成型，4.05胸足形成—4.15头、胸部基本由蠕虫形变为昆虫形—5孵化，→6若干次幼虫阶段，6.5数次体积变化→化蛹，3.2触角增长,4.15完成，4.16腹部由蠕虫形变为昆虫形，7.1腹足消失6.1数次合为一次略多的形态变化—6.55会爬的蛹→7羽化，7.2翅芽成为翅—8撤销—成虫。 有些昆虫的蛃型、步甲型幼虫的腹部虽然和成虫不相似，但也不呈现蠕虫状，例如龙虱（一种水生鞘翅类，是渔业害虫）的幼虫，萤火虫的幼虫，某些复变态昆虫的三爪蚴，等等。 蛾类相比鱼蛉将2.1、3.1、3.2和4.05也移动到了6.5以后，将X蛉的6.55与7合并。 1头、胸分节，头胸足萌芽—2腹部分节，2.1胸足生长—3腹足萌芽3.1胸足增长，3.3头足形成颚—4腹足停止发育，4.05胸足形成—5孵化，→6若干次幼虫阶段，6.5数次体积变化→化蛹，3.2触角产生，4.05胸足成型，4.15头、胸部由落后蠕虫形到接近昆虫的蠕虫形，4.16腹部由由落后蠕虫形到接近昆虫的蠕虫形，7.1腹足消失，6.1数次合为一次较多的形态变化→7羽化，4.17蠕虫形态完全消失，7.2翅芽成为翅—8撤销—成虫。 你可以试着推演一下其他类群的的坐标移动状况。 以上所罗列的还仅仅是外观的变化，昆虫的蛹体内还有营养组织分解消失，一部分肌肉分解和重组，生殖系统产生，神经和消化系统继续发育，器官变形，等等。 总体上来说，全变态昆虫的生命周期较短，单位时间内繁殖的代数较多，有利于充分利用优势变异以加快进化速度，所以全变态昆虫的种类比其他昆虫种类更多。不完全变态昆虫与低等完全变态昆虫的幼虫身体结构比较接近成虫，新陈代谢方式可能也比较接近能满足飞行的高能耗方式，所以它们幼虫的活跃度也很高，但是过高的消耗率会导致其生长速度大大放缓。全变态昆虫的进化方向是幼虫越来越不活跃，能量消耗率越来越低，但进食能力较强，以加快生长速度。幼虫积蓄的营养物质在蛹期用于朝向成虫形态生长，而残缺的，原始的幼虫外形则是与低消耗、高摄入的新陈代谢特征和不活跃的生活方式相匹配的。 直翅类和网翅类的的幼虫也比较活跃，但为什么生命周期不是很长呢？我认为有如下几个原因：它们的卵比较大，幼虫孵化时体型也比较大了（一龄幼虫体积/成虫体积的值与其他昆虫的值相比），缩短了生长期；直翅类和蜚蠊类（蟑螂）食性比较广，螳螂类捕食能力比较强，它们的营养积累速度都比较快；陆地环境比水生环境需要的热量较少，所以它们的幼虫能耗率低于水生幼虫。 下面的虫子叫芫菁，很奇葩的东西。 图中的B叫做三爪蚴，行动很敏捷，是接近蛃型的步甲型幼虫，没有腹足，但也像石蛃一样非常活跃。它蜕皮以后会变成行动迟缓的蛴螬型幼虫，这种现象叫做复变态。我查了一下大学昆虫学教材，复变态昆虫的蛃型或步甲型幼虫都比较活跃，而找到合适的寄生对象或支持不活跃生活的环境就会变成不活跃的蛴螬型幼虫。在卵中从蠕虫状发育成近似成虫状，在寄生环境中一蜕皮又退回了蠕虫状，这充分证明了形态变化过程的演化也要适应环境的特性。 蓟马是虱子的近亲，但是有翅膀，它们解释了休眠期的起源，休眠期一开始不一定是一个巨变过程，而可能是应对严寒，缺乏食物等极端现象的方式，后来被用在了应付代谢方式和形态变化时间增长的需求。