Módulo 1 y módulo 2. la visión y la audición\nM2 Las células del sistema nervioso...\nby diego MC\nGeneralizacion inv.cualitativa m6\nMódulo 1: Introducción a la psicología fisiológica Módulo 2: Sistemas sensoriales y motores Módulo 3: Sistemas reguladores y emocionales Módulo 4: Neurociencia cognitiva Módulo 5: Aspectos patológicos\nLa psicología fisiológica es una subdisciplina de la psicobiología que se\nencarga de abordar los mecanismos neurales de la conducta, llevando a\ncabo manipulaciones del sistema nervioso en situaciones generalmente\nEl cerebro controla y regula la mayoría de las actividades del\norganismo. La información de nuestro entorno es captada por\ndiferentes tipos de receptores sensoriales distribuidos\nordenadamente por nuestro cuerpo. Éstos recogen y envían la\ninformación para que sea procesada e integrada por nuestro\nsistema nervioso. De igual forma, constantemente se están\nponiendo en marcha los cuidadosos planes motores que se\ndesarrollan en nuestro cerebro y que finalmente conllevan a la\ncoordinación de diversos grupos musculares para permitir un\nEl sistema motor ha de tener información constante acerca del\nambiente y también acerca del propio estado del cuerpo. Esta\ninformación permite adecuar la planificación motora al estado\npresente del organismo, anticipar las consecuencias de una acción\no corregirla en caso de necesidad.\nLa corteza motora está estrechamente conectada a la corteza\nsensorial, lo que permite el flujo constante de información.\nEl cerebro recibe, integra, procesa la información y envía\ndiferentes señales para regular múltiples funciones en el\norganismo, desde la puesta en marcha de la propia conducta hasta\nla regulación de distintos mecanismos de mantenimiento del\nmedio interno y de control hormonal.\nLas emociones y la cognición humana\nLas emociones son estados con una función\nreguladora que fomentan la supervivencia\ndel organismo. Las emociones constituyen\nun conjunto de respuestas fisiológicas\n(autonómicas y endocrinas), tendencias de\nconducta y sentimientos subjetivos (en el\ncaso del ser humano) que llevan al individuo\na reaccionar ante una situación con\nimportancia biológica o con significación\nEl sistema nervioso no sólo establece un\npuente de unión entre la información\nproveniente del medio y la respuesta que el\norganismo realiza para adecuarse a las\ndemandas cambiantes del entorno, sino que\nnos convierte en lo que somos, subyace a la\nresolución de problemas, a la inteligencia, al\npensamiento, a capacidades tan humanas\ncomo el lenguaje, la atención o los\nla respuesta de estrés es un intento del\norganismo de restablecer el equilibrio\nhomeostático y de adaptarse a unas\nsituaciones biológicas y/o psicológicas y/o\nsociales, que consiste en un conjunto de\ncambios en el ámbito fisiológico (alteraciones\nde diferentes sistemas del organismo) y\npsicológico (alteraciones en las percepciones y\ncogniciones), donde interactúan los sistemas\nnervioso, endocrino e inmunitario. Hoy en día,\nsabemos que los efectos del estrés dependen\nde su magnitud y de su duración. Ciertos\nniveles de estrés en momentos puntuales\npueden facilitar los procesos de aprendizaje y\nmemoria. No obstante, si aumentamos la\nduración y la magnitud del estrés, éste puede\nocasionar modificaciones en los mecanismos\nde plasticidad sináptica, cambios morfológicos\nen el cerebro e incluso la muerte celular y la\nsupresión del nacimiento de nuevas neuronas.\nLas lesiones del sistema nervioso destruyen las\nneuronas y los axones que forman las redes y\nlos circuitos neurales, y detienen el flujo de\nimpulsos entre regiones, alterando sus\nfunciones y comportamiento. También se\nprofundizará en las bases biológicas de algunos\nLesiones y bases neuronales de los\ne investigación en este\ncampo consultar módulo\n1 o módulo 1 de\npsicobiología, así como\nlos esquemas existentes.\nLa psicología fisiológica tiene un\nobjeto de estudio propio y utiliza\nel mismo método que el resto de\nlas disciplinas científicas. Por lo\ntanto, se persigue la\ncontrastación empírica, en tanto\nque se formulan hipótesis para\nbuscar evidencias empíricas que\nlas confirmen o las refuten. De\nigual modo, uno de los rasgos\ncardinales de la investigación en\npsicobiología es la búsqueda de\nNeuronas, cerebro, redes neurales y dinámicas cerebrales\nEl sistema nervioso es una estructura compleja constituida por una serie de\nelementos anatómicos diferenciables visualmente: por un lado, el cerebro, el\ncerebelo y el tronco de encéfalo, que se alojan dentro del cráneo; por otro, la\nmédula espinal, localizada dentro de un largo canal óseo conformado dentro de\nlas vértebras de la columna vertebral, y, finalmente, los nervios pares craneales\ny nervios periféricos, los cuales surgen del tronco del encéfalo y de la médula,\ncon la función de recoger información del entorno y conducirla hasta el cerebro,\no enviar señales de salida hacia estructuras efectoras como los músculos, las\nglándulas de la piel o las vísceras internas de nuestro organismo.\nLa función principal del sistema nervioso es desarrollar patrones de\ncomportamiento que permitan nuestra relación con el entorno. Con el fin de\nhacerlo posible, la maquinaria que lo compone está dedicada al\nalmacenamiento, tratamiento y procesamiento (consciente o no consciente) de\nla información suministrada desde el mundo que nos rodea, así como a la\nplanificación y ejecución de acciones que pueden tener un impacto sobre éste.\nLos componentes básicos o las unidades fundamentales de cada\nuna de las partes del sistema nervioso son las células que lo\ncomponen. Éstas pueden ser neuronas o células gliales. Las\nneuronas reciben y transmiten impulsos nerviosos. Las células\ngliales actúan como elementos de apoyo.\nLas neuronas son las unidades que tienen la capacidad de\nactivarse (despolarizarse) eléctricamente y conducir\nimpulsos eléctricos (también denominados potenciales de\nacción) desde sus dendritas, a través de su soma o cuerpo, y\na lo largo de sus axones. Las neuronas tienen la capacidad de\ntransmitir esta señal eléctrica a otras neuronas saltando un\nespacio físico denominado sinapsis, por medio de la\nliberación y la difusión en la región terminal del axón de\nmoléculas químicas de neurotransmisores.\nLas neuronas tienden a conectarse unas con otras con el fin\nde poder conducir impulsos nerviosos a través de largas\ndistancias. Este desplazamiento se lleva a cabo saltando\nsucesivamente de la región terminal de un axón hasta las\ndendritas de la neurona que sigue, a través del espacio\nsináptico. Las neuronas están presentes en todo tipo de\nformas, tamaños, número y patrones de distribución (de\ndendritas o axones), y presentan diferentes capacidades\npara producir y liberar tipos específicos de moléculas de\nneurotransmisores. Las características morfológicas\n(estructurales) o fisiológicas (funcionales) de las neuronas\ndeterminan sus capacidades para ejercer su función de\nmanera óptima dentro del conjunto del sistema nervioso.\nSegún el tipo de neurotransmisor liberado por el botón\nterminal del axón de una neurona (elemento presináptico) y\nlas características de los receptores localizados en las\ndendritas de la neurona con la que establece una sinapsis\n(elemento postsináptico), una conexión puede ser\nexcitadora (excita a la siguiente unidad y facilita la\nconducción de impulsos a lo largo de una vía) o inhibidora\n(inhibe la neurona de la sinapsis, reduciendo el número y/o\nla frecuencia del número de impulsos).\nLas neuronas están rodeadas por un gran número de células\nde apoyo denominadas células gliales o glía. Cada tipo de\ncélula glial cumple misiones específicas. Los oligodendrocitos\nse encargan de recubrir los axones del cerebro y la médula\nespinal, de una sustancia hecha de lípidos, la mielina, que\nacelera la transmisión de impulsos. Los astrocitos regulan de\nmanera dinámica las interacciones eléctricas entre neuronas\ny les dan soporte trófico y metabólico. La microglía puede\ndefender el sistema nervioso de los ataques de agentes\npatógenos y desempeña un papel importante en los\nprocesos inflamatorios dentro del sistema nervioso. Estas\ncélulas son muy importantes.\nDiferenciación de los diferentes tipos de células\nDurante el desarrollo embrionario, un programa genético\nde señales moleculares expresadas y liberadas en partes\nespecíficas del sistema nervioso primitivo dirige la\ndiferenciación de los diferentes tipos celulares del sistema\nnervioso (neuronas y células gliales). La diferenciación se\nproduce a partir de una población inicial de células madre\nindiferenciadas. Programas genéticos y moleculares similares\ndeterminan también la migración y localización de\nejemplares de cada tipo celular hacia las regiones y\nsubregiones del futuro sistema nervioso para formar\nagregados celulares en zonas específicas como la corteza\ncerebral y en los diferentes núcleos del cerebro, cerebelo,\ntronco del encéfalo y la médula espinal. Finalmente, señales\nmoleculares muy sofisticadas y complejas procedentes de las\npropias neuronas (y también las células gliales y no gliales de\nsu entorno) estimulan la emisión de ramas (axones o\ndendritas) y promueven su crecimiento y el establecimiento\nde patrones de conexiones entre las neuronas de los\ndiferentes grupos o núcleos que acabamos de describir,\nformando redes neurales.\nConjuntos de neuronas o células gliales aisladas las unas de las otras,\nen un mundo sin sinapsis o conexiones, no podrían tratar la\ninformación ni permitirían la producción de comportamiento\nhumano. Por ello, los elementos celulares dentro de cada porción\ndel sistema nervioso se organizan enredes o circuitos. Son estas\nredes las que configuran las estructuras anatómicas que permiten el\nprocesamiento de la información del mundo en el que nos\nDefinición de red o circuito neuronal\nDefinimos una red o circuito neural como el sistema formado\npor diferentes agrupaciones o clústeres de neuronas(que\nconforma la sustancia gris cortical o subcortical) y el\nconjunto de vías y conexiones sinápticas (que conforma la\nsustancia blanca) que permiten el flujo de información entre\nellas bajo la forma de impulsos bioeléctricos. Una red neural\nes el sistema conformado por agrupaciones de neuronas y el\nconjunto de vías y conexiones sinápticas axonales que las\ninterconectan. Las redes neurales constituyen uno de los\npilares de la organización del sistema nervioso y\nfundamentan y condicionan los patrones de\ncomportamiento que emergen de sus estructuras. No todas\nlas redes neurales son iguales, ni permiten al sistema\nnervioso tratar la información del mismo modo.\n¿Qué variables definen las redes neurales?\n¿Cómo se pueden explorar las redes\nEstructura general de una red neural\nLa localización y\ncada nodo o\nnudo dentro de\ncentral, es decir,\nel cerebro, el\ncerebelo y la\nEl patrón, la\nlas conexiones y\nexcitador) de las\nneuronas de los\nlas direcciones y\ntrayectorias posibles de\nlos flujos de impulsos\nnerviosos (potenciales de\nacción) dentro de cada\nred, asociados a los\n(momento de inicio,\nduración, tiempo de\ntratamiento que la\ninformación recibe en\ncada nodo o punto de la\nEstudios recientes demuestran que el cerebro no se puede considerar simplemente\nuna gran red neural donde todos los nodos y neuronas están interconectados, sino\nmás bien una colección jerárquica de redes de ámbitos local, regional y\nsuprarregional que cooperan y/o compiten para resolver problemas específicos por\nmedio de sus conexiones.\nDiferentes técnicas de neuroimagen relativamente\nrecientes han permitido explorar algunos de los\naspectos de las redes neurales en animales y humanos.\nEstas técnicas se pueden dividir en dos grandes tipos:\na) aquellas que tienen capacidad\nde medir la localización global de\nlos nodos de una red y las\ndinámicas temporales precisas\ndel flujo de actividad en la\nelectroencefalografía (EEG) y\nb) aquellas más especializadas en la\ndistribución anatómica precisa en todo\nel cerebro a la vez (corteza y regiones\nmás profundas) de las regiones\nneurales o nodos implicados en el\nprocesamiento de una función:\n(TEP) e imagen por resonancia\nmagnética estructural (IRM\nestructural) y funcional (RMF).\nToda red neural biológica se caracteriza\npor poseer como mínimo tres estratos de\nneuronas o unidades:\nEl estrato de neuronas de\nEl estrato o los estratos de\nEstá constituido por la\nlínea de neuronas que\npermiten la entrada de la\ninformación con la que la\nEstá constituido por uno o\nvarios niveles y líneas de\nde manera compleja, que\nreciben impulsos desde el\nestrato de entrada y que se\nencargan del tratamiento de\nla información. El estrato\noculto puede presentar\npatrones arquitectónicos y\nEstá constituido por una\npermiten comunicar las\nseñales elaboradas por\nla red y, eventualmente,\nutilizarlas para generar\nLas redes neurales y las neuronas que las\ncomponen se encargan del procesamiento de\nlas funciones cerebrales. Sus capacidades\ndependen de su arquitectura de conexiones y\nde los patrones y las dinámicas temporales de\nlos flujos de impulsos.\nTipos de redes neurales\nHay una serie de modelos o diseños elementales de redes que son\nutilizados como bloques o ladrillos para construir una gran mayoría\nde las redes neurales biológicas:\nImplicaciones de la organización cerebral en\nRedes de proalimentación\nRedes con retroalimentación\nOtros tipos de arquitectura de redes\nDistintos tipos de arquitectura de redes\nneurales locales caracterizadas por un\npatrón concreto de distribución de axones y\nconexiones permiten ejercer modificaciones\nmuy conocidas sobre las señales\nelectrofisiológicas registradas por los\nUno de los tipos de red más conocidos es el\nque permite implementar el principio de\ninhibición lateral, según el cual columnas\ncilíndricas de neuronas de proalimentación\nque procesan los estímulos procedentes de\nsu campo receptor inhiben por medio de\ninterneuronas inhibidoras la actividad de\nvías o columnas situadas en su perímetro.\nGracias a estas ramas de inhibición lateral se\npotencia la conducción de las señales de la\nvía preferentemente activada y se suprime\nla de vías adyacentes, fenómeno que\npermite aumentar la localización y el\ncontraste de la señal. Otras arquitecturas\nfrecuentes son las redes o nodos de\nconvergencia, en los que las salidas de\nvarias neuronas convergen (se suman en el\nespacio y en el tiempo) en una única unidad,\no las redes divergentes, en las que las\nseñales de salida de una única unidad se\ndistribuyen (se multiplican) en varias\nneuronas de los estratos posteriores.\nSe trata de circuitos establecidos entre dos nodos conectados mutuamente por medio de conexiones\ninhibidoras bilaterales y aferencias independientes. El incremento de actividad de uno de los nodos producirá,\nen este caso, el decrecimiento de la actividad del otro, y viceversa. En redes intactas, la tendencia a medio\nplazo es llegar a un equilibrio de tipo competitivo entre los niveles de uno y del otro nodo cerebral que permita\nla autorregulación. La lesión unilateral y parcial de uno de los dos nodos produce, por el contrario, un\ndesequilibrio extremo de actividades entre la región intacta y la región lesionada, en la que la región alterada y\nsus redes asociadas presentan dobles efectos de supresión: por una parte, los derivados de la lesión y, por otra,\nlos generados por una sobreinhibición no contrarrestada procedente de la región intacta. La mayoría de las\ninteracciones entre regiones homólogas de ambos hemisferios se produce mediante redes recíprocas\ncompetitivas a través de axones que atraviesan el cuerpo calloso.\nSe trata de circuitos establecidos entre dos nodos conectados\nmutuamente por medio de conexiones excitadoras bilaterales y\ndotados de entradas independientes. El incremento de\nactividad de uno de los nodos producirá por conectividad el\nincremento de la actividad del otro y viceversa; de manera que\nla tendencia, a medio plazo y a lo largo de distintas iteraciones,\nes a retroalimentarse de manera cooperativa produciendo un\nincremento progresivo, y quizá beneficioso, de la actividad de\nambos nodos o regiones cerebrales al mismo tiempo.\nEn este tipo de redes, el diseño permite que una línea de neuronas estimulada por la\nlínea o estrato precedente module la actividad de esta última por medio de sinapsis\nexcitadoras o inhibidoras recurrentes (es decir, que parten en dirección opuesta para\nactuar sobre la línea precedente o como entrada sobre la misma unidad). En función del\ntipo de interacciones de tipo feedback, los efectos sobre el estrato precedente de\nunidades neurales pueden ser una reducción de los impulsos (interacciones retroactivas\ninhibidoras), que son las más frecuentes, o un incremento de éstos (interacciones\nretroactivas excitadoras). Este tipo de redes se encuentran entre las más frecuentes del\ncerebro y permiten ejercer una actividad regulada y modulada de manera armónica en\nfunción del nivel de actividad. Las actividades de recurrentes o de retroalimentación (en\nocasiones también denominadas top-down) son bien conocidas en las vías\nvisuoespaciales y visuales entre regiones visuales frontales, visuales extraestriadas y\nSe trata de un circuito en serie donde grupos de neuronas están conectadas por\nmedio de sinapsis excitadoras (o a veces también inhibidoras), de tal manera que\ncada estrato de unidades induce efectos del mismo signo sobre la línea siguiente\nde neuronas. Estas redes permiten de manera muy eficaz y de modo unidireccional\nel paso (o el bloqueo) de la información a lo largo de la red, sin modulación\nrecurrente de ningún tipo sobre estratos precedentes. La mayoría de las vías\nsensoriales que envían información desde los órganos de los sentidos o la piel\nhasta el cerebro son fundamentalmente circuitos de proalimentación, también\ndenominados circuitos bottom-up.\nEl conectivismo considera las redes\nneurales como sistemas complejos de nodos\nde neuronas y conexiones de sustancia\nblanca, como los pilares de organización y el\nprocesamiento de la información y la\nemergencia del comportamiento del\nDel conectivismo cerebral se pueden\nderivan tres implicaciones\nimportantes para el futuro psicólogo\nen el contexto de esta materia:\nEn un cerebro intacto, la exploración de las bases\ncerebrales de una mayoría de funciones cerebrales\ncomplejas (de tipo motora, sensorial o cognitiva)\nrequiere determinar las regiones cerebrales que,\nformando una red, participan en el tratamiento de la\ninformación. También las direcciones y el tiempo de\naparición de los flujos de señales o impulsos\nbioeléctricos. Aunque algunas funciones son procesadas\nen el nivel de una red de ámbito local, hay muchas otras\nque dependen de una red o circuito cerebral muy\nextenso, de tal manera que las funciones que emergen\nse deben interpretar como el resultado de las diferentes\noperaciones y transformaciones efectuadas por medio\nde los diferentes nodos del circuito.\nLos efectos de una lesión cerebral inicialmente focal se\ntransmiten a través de sus conexiones y afectan a nodos\nen distintas localizaciones de la misma red neural. Estos\nefectos a distancia están mediados por la pérdida de la\nactividad sináptica de entrada procedente de las\nregiones inicialmente lesionadas o por la degeneración\n(anterógrada o retrógrada) de los axones o cuerpos\nneurales que bilateralmente conectaban o inervaban\nambas estructuras. El grado de afectación en red\ndepende, entre otros factores, del volumen de la lesión\ninicial y de la riqueza y el signo de las conexiones.\nlas redes neurales son la base de las posibles\nrecuperaciones o compensaciones espontáneas de los\ncomportamientos afectados por una lesión focal. Los\nnodos cerebrales intactos o no excesivamente alterados\nde una red (que ya participaban o no previamente en el\ndesarrollo de una función específica) pueden adquirir de\nmanera espontánea o después de una rehabilitación\nintensiva la capacidad de ejecutarlas. En general, son\naquellas regiones anatómicas con características\nneurales y patrones de conexiones (entradas y salidas)\nmás similares y más próximas a las lesionadas las que\ntienen mayor probabilidad de retomar la función.\nDesde la segunda mitad del siglo XIX y hasta casi finales del siglo XX la neurociencia consideraba\nque el procesamiento cerebral que daba lugar a determinados comportamientos tenía lugar en el\nnivel de regiones cerebrales circunscritas (módulos). Esta visión denominada localizacionismo o\nsituacionismo estaba fuertemente influenciada por la fuente principal de evidencia científica sobre\nrelaciones entre funciones y regiones cerebrales que eran los estudios de lesiones focales en\nanimales o pacientes humanos. En este tipo de estudios se utilizaba la relación entre la destrucción\nde una región cerebral y la abolición de una capacidad cognitiva o comportamiento para generalizar\nla asociación de una función a una localización cerebral en el cerebro normal.\nTécnicas invasivas electrofisiológicas de registro intracortical simultáneo en diferentes regiones\ncorticales o, más recientemente, métodos de neuroimagen como las indicadas (MEG, EEG, TEP e\nIRMf) han demostrado que aunque una parte del procesamiento cognitivo se realiza en circuitos y\nredes locales, las interacciones entre nodos localizadas en regiones más lejanas por medio de\nconexiones rápidas de largo alcance (long-range connectivity) son un elemento esencial de la\nactividad cerebral asociada a capacidades, habilidades y comportamientos concretos. En oposición\nal localizacionismo, el enfoque que considera las funciones cognitivas y el comportamiento como\nfunciones emergentes de la activación de sistemas cerebrales complejos organizados en redes se\nLista de técnicas de neuroimagen\nConsultar esquema sobre técnicas de psicobiología\nTécnicas estructurales de neuroimagen:\n-Tomografía de rayos X computarizada (TC)\n-Imagen de Resonancia Magnética (IRM): hay varios\nTécnicas de registro de la actividad metabólica cerebral:\n-Tomografía por omisión de positrones (TEP)\n-Imagen de resonancia magnética funcional (IRMf)\n-Espectroscopía por resonancia magnética (ERM)\nCirugía estereotáxica y procedimientos histológicos\nTécnicas de registro de la actividad neuronal\n-Registro de la actividad eléctrica neural (registros de una\nsola unidad o múltiples)\n-Registro de la actividad química neural (in vivo, post-\nTécnicas de estimulación de la actividad neuronal\n(estimulación química o eléctrica en animales, extracraneal\no magnética transcraneal).\nEstudio del sistema nervioso mediante lesiones cerebrales\nTécnicas de registro psicofisiológico:\n1) Registro de la actividad cerebral electromagnética:\n1.1. Electroencefalografía (EEG)\n1.2. Potenciales evocados (PEs)\n1.3. Magnetoencefalografía (MEG)\nRegistro de la actividad del sistema nervioso somático\nRegistro de la actividad del sistema nervioso autónomo\nENTRE OTRAS... (Ver material)\nEl SN debe ser entendido a diferentes niveles\nde complejidad estructural:\n1) Nivel más elemental: elementos celulares,\nfisiológicos y moleculares\n2) Nivel más global: conformación del cerebro\npor núcleos, capas y vías de proyección, la\nestructuración de los diferentes sistemas\nneurales y la descripción macroscópica\nLa psicobiología: es la disciplina cuyo objeto de estudio es\nla conducta y la cognición pero atendiendo a las bases\nbiológicas subyacentes. Pretende estudiar el\ncomportamiento observable y los procesos cognitivos\ncomo un conjunto de fases sucesivas de un fenómeno\nLa disciplina surgió como tal en los años 50, aunque desde\nmucho antes ya se venía estudiando el SN y cómo éste\npodía explicar el comportamiento. En 1949 Hebb publicó\nuna obra que representó el punto de inflexión en la\ndemarcación de la psicobiología como disciplina científica\ndentro de la neurociencia. Hebb postuló un modelo sobre\nel funcionamiento del Sistema Nervioso en relación con la\nproducción y regulación de la conducta y la cognición.\nLa psicobiología utiliza la metodología científica, por tanto\ndeben de realizar hipótesis contrastables, observables, para\ntener evidencias empíricas que permitan rechazar o\nacceptar unas hipótesis en frente a otras.\n-Estamos dentro del paradigma manipulativo, en lo que se refiero\nal contexto metodológico; de modo que la investigación en\npsicología fisiológica tenderá a la utilización de diseños\nexperimentales y cuasi experimentales, en los que la variable\nindependiente ha de ser manipulada.\n-Los sujetes participantes suelen ser animales, por tanto se usan\nmodelos animales, por cuestiones éticas y prácticas.\nLa Society for Neuroscience (asociación de neurocientíficos profesionales) fue fundada\nen 1970. Pero desde mucho antes ya se venía estudiando el cerebro desde otras\ndisciplinas relacionadas como la medicina, la biología o la psicología.\nLa neurociencia necesita de un posicionamiento multidisciplinar, ya que se requieren\nconocimientos en diferentes niveles de análisis en un orden de complejidad ascendente:\nLa diferencia del objeto de estudio entre la neurologia y la psicobiología és que ésta\núltima pone el énfasis en el estudio del sistema nervioso en interacción con el resto del\ncuerpo sobre el control del comportamiento. Uno de los niveles de análisis que lleve a\ncabo la psicobiología será mediante la manipulación del sistema nervioso, lo que se\nconstituye como psicología fisiológica.\nLa neurociencia cognitiva: es un campo científico de surgimiento relativamente reciente\nentre dos disciplinas: la neurociencia y la psicología cognitiva. En tanto que la psicología\ncognitiva tiene como objeto de estudio las funciones cerebrales superiores y todas las\nconductas asociadas, la neurociencia cognitiva nace en la convergencia de estas dos\ndisciplinas. Parte de la investigación llevada a cabo dentro del marco de la psicobiología\n(sobre todo realizada con técnicas de autoimagen) viene determinada por los principales\npropuestos y premisas de la neurociencia cognitiva.\nMódulo 1: Introducción a la psicología fisiológica\nMódulo 2: Sistemas sensoriales y motores\nMódulo 3: Sistemas reguladores y emocionales Módulo 4: Neurociencia cognitiva Módulo 5: Aspectos patológicos\nHacia la corteza\nAudición y sistema vestibular Gusto y olfato: sentidos químicos\nEl sistema somatosensorial o\nExisten 2 tipos de estímulos\nEl estímulo distal El estímulo proximal\nEl estímulo distal se refiere al objeto físico que desencadena el\nproceso perceptivo, mientras que denominamos estímulo proximal a\nla proyección particular que conforma en las superficies sensoriales el\nestímulo distal. En el caso de la visión, podemos asumir que un\nestímulo distal es cualquiera de los objetos capaces de reflejar la luz,\nmientras que el estímulo proximal es el patrón distribuido de energía\ncaptada por los fotorreceptores a partir de la presencia del estímulo\ndistal. El estímulo proximal será, por tanto, una imagen con\ncaracterísticas ciertamente distintas a las del estímulo distal en el cual\nEs preciso tener en cuenta que el estímulo distal en sí mismo es\nincognoscible para el sujeto, ya que sólo podemos conocer sus\nefectos. En otras palabras, las características que conocemos del\nestímulo distal son las que provienen de la interacción sensoriomotriz\nque mantenemos con el mundo físico. Por tanto, y para ser estrictos, el\npunto de partida del sistema visual (SV) para lograr la formación del\npercepto es el estímulo proximal, que, simplificando mucho, podría\nconsiderarse –en el caso de la visión– que está constituido por las dos\nimágenes que llegan a las retinas.\nBuena parte de la transformación de la imagen\nretiniana se realiza en las áreas corticales\ndedicadas al procesamiento de la información\nvisual (distribuidas en los lóbulos occipital,\ntemporal y parietal). Sin embargo, también en\nel recorrido hasta la corteza la información\nsufre transformaciones significativas.\nLas células ganglionares de la retina son las\nencargadas de transportar la información\nhasta la corteza y son también las responsables\núltimas de la información que haya resultado\ndel procesamiento retiniano. Esta\ntransformación del estímulo proximal se\nrealiza mediante circuitos precisos que\ncomputan aspectos específicos a partir de la\nLa retina comunica al resto del sistema los\nresultados obtenidos del procesamiento de la\nimagen visual que se realiza en ella a través de\ntrenes de potenciales de acción. El canal por el\nque circula la información (es decir, el soporte\nfísico para la comunicación) son los axones de\nlas células ganglionares de la retina que\nforman lo que conocemos como nervio óptico.\nLa proyección de la información proveniente\nde la retina hacia las estructuras siguientes en\nla vía se realiza en forma retinotópica, es\ndecir, manteniendo las relaciones espaciales.\nEl nervio óptico es el segundo de los 12 pares de nervios craneales.\nLos axones de las células ganglionares abandonan la retina a través del\ndisco óptico y constituyen las fibras del nervio óptico. Sin embargo, no\ntodas las fibras harán el mismo recorrido hasta llegar a la corteza. En\nprincipio, el camino que tomará cada axón dependerá de en qué\nregión de la retina se encuentra la célula ganglionar. A grandes rasgos,\npodemos dividir cada retina en dos grandes mitades: la mitad nasal y\nla mitad temporal (figura 23).\nToda la información del lado izquierdo del mundo (campo visual\nizquierdo) es recogida por la retina nasal del ojo izquierdo y la retina\ntemporal del ojo derecho y, por tanto, será recogida por las\nganglionares que terminarán en el hemisferio derecho(las fibras de\ncolor lila en la figura 23). Así, toda la información del mundo que\nproviene del campo visual izquierdo es procesada en el hemisferio\nderecho y toda información que proviene del campo visual derecho es\nprocesada en el hemisferio izquierdo.\nPor qué? Porque los axones de las células ganglionares de la\nhemiretina nasal del ojo derecho se cruzarán en el quiasma óptico y\nproyectarán sus fibras en el hemisferio izquierdo. Análogamente, los\naxones de la hemiretina nasal izquierda proyectan sobre la corteza\nvisual del hemisferio derecho.\nEl núcleo geniculado lateral\nUna vez que los axones de las ganglionares pasan por el quiasma óptico (donde aproximadamente la mitad de las fibras decusan), entran\nen el hemisferio cerebral que les corresponde, según el sector del campo visual del cual reciben información, y llegan al núcleo geniculado\nlateral (NGL) del tálamo. Los axones que llegan a cada NGL mantienen separada la información que proviene de cada ojo y generan un\nmapa ordenado de la información correspondiente al sector del campo visual que codifican.\nEl Núcleo Geniculado Lateral (NGL), es el centro de procesamiento primario de la información visual recibida por la retina del ojo. El NGL se localiza dentro del Tálamo del Cerebro, y es por ello\nparte del Sistema Nervioso Central. El núcleo geniculado lateral recibe la información directamente y a través de las células ganglionares que provienen de la retina a través del tracto óptico y del\nsistema de activación reticular. Las neuronas del NGL envían sus axones a través de la radiación óptica (ruta geniculoestriada), una ruta que va a la corteza visual primaria (V1), también\nconocida como corteza estríada, la corteza visual primaria rodea a la Cisura calcarina la cual está localizada en la parte medial y posterior del lóbulo occipital.1Adicionalmente, el NGL recibe\nmuchas conexiones de retroalimentación de la corteza visual primaria. En los mamíferos y en los humanos las dos rutas más fuertes que enlazan al ojo y al cerebro son aquellas que se proyectan\nhacia el Núcleo Geniculado Lateral Dorsal (parte de él en el tálamo) y el Colículo superior (CS).\nEn cada NGL encontraremos 6\ncapas en las que se distribuyen los\ncuerpos celulares de las células del\nNGL según su procedencia.\nEn las capas 1 y 2 (las más ventrales)\nharán sinapsis las células ganglionares de\nla retina tipo M. Allí se encontrarán con\ncélulas de cuerpo celular grande, que son\nlas que dan el nombre a dichas capas:\ncapas magnocelulares. En estas capas se\nprocesará la información proveniente de\nestímulos con baja frecuencia espacial y\nalta frecuencia temporal que les llega de\ncélulas ganglionares tipo M de la retina,\ncon lo que se conforma así la vía\nLas capas 3, 4, 5 y 6 del NGL se conocen\ncomo capas parvocelulares, ya que allí\nencontraremos células con cuerpos\ncelulares más bien pequeños que reciben\ninformación de las células tipo P de las\nretinas. Por lo tanto, son sensibles a los\ncomponentes espectrales de la luz y\nprocesan los componentes de alta\nfrecuencia espacial (codifican detalles) y\nbaja frecuencia temporal de la imagen\nvisual. Las células de las capas\nparvocelulares del NGL poseen\npropiedades similares a las células tipo P\nA fin de mantener separada la información proveniente de cada ojo, las diferentes capas\ndel NGL recibirán axones de las células ganglionares según el ojo del que procedan.\nLas capas 1, 4 y 6\nreciben la entrada de\nla hemiretina nasal\nLas capas 2, 3 y 5\nreciben de la\nEn cada una de las 6 capas del NGL las células mantienen un mapa retinotópico. Esto implica\nque las ganglionares adyacentes en la retina (que codifican aspectos cercanos espacialmente\nde la imagen visual del mundo) proyectarán también en lugares adyacentes en el NGL. Por\ntanto, podemos asumir que en cada capa existe una representación o mapa de la mitad del\nmundo en tanto que cada NGL recibe información de una hemiretina de un solo ojo. Esta\nseparación de la información según el ojo del que proviene será respetada también por las\ncélulas del NGL y permitirá que la información se transporte separadamente hasta la corteza\nvisual primaria, lo que posibilitará la visión binocular.\nCélulas k: vía koniocelular\nEstas células reciben información de un\ntercer tipo de células ganglionares de la\nretina (las K o biestratificadas que también\nse mencionaron anteriormente) a través\nde la llamada vía koniocelular, cuya\nfunción parece estar relacionada con la\nmodulación de la señal del color\nSegún un estudio reciente mediante imagen por resonancia magnética\nfuncional (IRMf), parece evidente que el NGL, en su íntima vinculación con la\ncorteza, desempeña un papel importante en varios aspectos de la cognición\nhumana y, particularmente, en la percepción. En este sentido, algunos\nautores proponen que, más que ser considerado como un relevo, el NGL en\nlos humanos debería entenderse como una compuerta dinámicamente\nregulada que expresaría el control visual en relación con fenómenos tales\ncomo la atención y la conciencia (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006).\nCuando presentamos una imagen diferente en cada ojo, éstas suelen competir por unos instantes hasta que una de las dos\nprevalece y determina la percepción del sujeto en ese instante. Este proceso puede oscilar entre ambas imágenes si las dos mantienen\nun nivel de contraste similar y una saliencia perceptiva equivalente. La rivalidad binocular nos muestra que, más allá de que ambas\nretinas tienen fisiológicamente la capacidad de ingresar información sensorial de manera independiente, podemos percibir tan sólo\nuna imagen en cada instante y, por tanto, mientras percibimos la que se proyecta en una retina, la que lo hace en la otra es suprimida.\nLas células ganglionares de la retina son un tipo de neuronas de\naxón mielinizado localizadas en la superficie interna de la retina.\nReciben información de las fotorreceptores mediante neuronas\nintermediarias bipolares, amacrinas y horizontales.\nLas células ganglionares de la retina varían en tamaño, conexiones y\nrespuesta sensorial, pero todas comparten la característica de tener\nun largo axón que va hacia el cerebro, formando a su paso el nervio\nóptico, el quiasma, y la vía óptica, llevando información hacia el\ntálamo, hipotálamo y mesencéfalo.\nVías neurales para el transporte de la información visual\nLa independencia anatómica de cada una de éstas dos vías ha\npermitido, mediante experimentos de destrucción selectiva de\nuna u otra vía, identificar claramente sus funciones.\nUna vez que los axones de las células ganglionares pasan por el\nquiasma óptico, éstas forman lo que se conoce comoel tracto\nóptico, que será la estructura que transportará información visual\na partir de aquí. La mayoría de las fibras procedentes de la retina\n(aproximadamente el 90%) conforman la vía geniculoestriada o\nvía visual primaria que conecta con el NGL y, desde ahí, con las\ndiferentes capas de la corteza visual primaria (V1).\nExisten también algunas neuronas ganglionares que conectan con\ndistintos núcleos de procesamiento de información visual y\nregulan cuestiones como el parpadeo, el control pupilar, etc. Un\nejemplo de ello se puede apreciar en las neuronas que conectan\ndirectamente con el núcleo supraquiasmático hipotalámico y que\nse encargan de regular los ritmos biológicos circadianos por medio\nde la información correspondiente al ciclo diario luz-oscuridad.\nLas células geniculadas ubicadas en\nlas capas magnocelulares del NGL\nproyectan específicamente a las capas\n4cα de la corteza visual primaria.\nA todas las células que llegan hasta las\ncapas 4cα se las denomina vía\nla vía magnocelular resulta muy\nimportante en la detección de cambios\nrápidos relacionados con la detección\nde movimiento visual y con la\npercepción de componentes de baja\nfrecuencia espacial en la imagen\nlas que provienen de las capas\nparvocelulares (capas 3 a 6 del\nNGL) inervan la capa 4cβ.\nal conjunto completo de células\nque llega hasta la capa 4cβ se la\nconoce como vía parvocelular\ncodificación del color y la visión\nespacial de gran detalle\nEl trayecto que va desde la retina hasta el área V1 es lo que previamente\ndenominamos la vía geniculoestriada (figura 25).\nLa vía tecto-pulvinar\n-Existe también otro conjunto de fibras que van desde la\nretina hasta el colículo.\n-Esta vía es de origen evolutivo más antiguo.\n-Este conjunto de fibras (aproximadamente 100.000)\nestablecen sinapsis primero en el colículo superior, después\ncon el pulvinar (otro núcleo en el tálamo) y, desde allí,\nbuena parte de esta información se dirige hacia áreas\nespecíficas de la corteza visual (V2, V5).\n- Su función parece estar centrada en la orientación de\nrespuestas mediante el control del movimiento de la cabeza\ny de los ojos, específicamente de los movimientos sacádicos.\nEn el colículo superior CS existe un mapa grosso modo del\ncampo visual, así como mapas espaciales de otras\nmodalidades sensoriales. Su rol parece ser poner en\ncorrespondencia los distintos mapas y orientar el\nmovimiento de los ojos en función de claves multimodales.\nEste núcleo tiene conexiones con el núcleo talámico pulvinar\ny, por su intermedio, con la corteza. Por lo tanto, constituye\nuna vía alternativa a la del NGL para que la información\nvisual llegue a diferentes áreas de la corteza, aunque por\nun camino que evita el pasaje por el área V1.\nExisten dos grandes corrientes de\nprocesamiento complementarios en el\nsistema visual a partir del momento\nen el que la información llega a V1.\nEstas dos vías de procesamiento no\nestán completamente separadas, sino\nque existen múltiples instancias de\ninteracción y cooperación funcional\n- terminará proyectando al córtex\nparietal posterior después de pasar\npor V1, pero que conectaría con la\ninformación que proviene por la vía\n- la corriente dorsal parece intervenir\nen la localización (posición en el\nespacio, movimiento, etc.) de estos\n- La corriente dorsal se la conoce como\nel canal de información para la guía de\n-Vía que proyectará, después de pasar\npor la corteza visual primaria, sobre el\n- En esta corriente, el trayecto que va\ndesde la retina hasta el área V1 es lo\nque previamente denominamos la vía\n- la corriente ventral de procesamiento\nvisual desempeña un papel\nfundamental en la identificación y el\n-Se denomina a la corriente ventral\ncomo el canal de procesamiento para\nNuestro cerebro visual parece\nfuncionar descomponiendo la\nimagen por múltiples rutas,\nfuncionalmente dispares, que\ncombinan el procesamiento en\nparalelo, la cooperación\nhorizontal y la jerarquía para\ngarantizar la supervivencia del\nobservador a través de la\nprogramación visomotora, que\nle permitirá desarrollar\nconductas eficaces ante las\nprovoca su relación con el\nLa vía geniticuloestriada\ninferotemporal Corteza parietal\nHacia la corteza:\n-La corteza visual, como todo el neocórtex, está compuesta de seis capas diferenciadas desde el punto de vista\nde los tipos celulares, las conexiones y las entradas y salidas.\n-También como en los demás sistemas sensoriales, existe un área que recibe directamente las entradas que\nprovienen desde el núcleo geniculado lateral del tálamo:\n1) la corteza visual primaria (también conocida como V1 o corteza estriada), que se ubica en la parte\nposterior del lóbulo occipital, justo por delante y rodeándola se encuentra el área V2.\n2) y existe un conjunto de áreas (probablemente más de 30) que procesan la información visual, conocidas en\nsu conjunto como áreas extraestriadas. El resto de las áreas corticales se extienden a partir de la parte\nposterior del lóbulo occipital, dorsalmente por gran parte del lóbulo parietal y ventralmente por gran parte del\nLos axones provenientes de las neuronas del NGL terminan en la capa 4 de V1 sobre interneuronas\nestrelladas espinosas, que son excitatorias, pero en diferentes subcapas según provengan de la vía P o la M\n(subcapas 4cβ y 4cα respectivamente). Éstas, a su vez, conectan con neuronas piramidales excitadoras, que\ndistribuyen la información a través de las diferentes capas. Los axones provenientes de las neuronas K\nproyectan sobre unas estructuras peculiares, ubicadas en el nivel de las capas 2 y 3, regularmente distribuidas\nen V1, llamadas blobs. El circuito básico cortical está compuesto, además, por interneuronas locales\ninhibitorias, también de tipo estrellado, pero lisas (sin espinas). Las capas más superficiales, particularmente\nlas 2 y 3 envían información hacia las otras aéreas visuales (extraestriadas), mientras que las capas profundas\nproyectan sobre estructuras subcorticales; en particular son importantes las retroproyecciones al NGL que\nsalen de la capa 6 de V1.\nLa proyección de la vía visual primaria sobre V1 es RETINOTÓPICA, es decir, mantiene las relaciones\ntopológicas de la retina. Pero este mapeo no respeta las proporciones espaciales. La fóvea, la zona de mayor\nagudeza visual, que en la retina debe concentrarse por razones geométricas en unos pocos grados de la\nsuperficie curva del ojo, no tiene en el nivel cortical estas restricciones.\n-La cantidad de área cortical está en relación con la densidad de fotorreceptores por área de retina, más que\ncon el área en sí. Por lo tanto, la fóvea ocupa en términos relativos un área cortical mucho más grande que la\nque le correspondería según su área en la retina. A este fenómeno se le conoce como MAGNIFICACIÓN\nLos puntos pequeños de luz que son eficaces en la estimulación de las neuronas de la retina y el NGL son, en\ngran parte, ineficaces en la corteza visual. La mayoría de las neuronas corticales en gatos y monos responden\nvigorosamente a las barras o a los bordes entre luz y oscuridad, pero sólo si las barras son presentadas en un\nrango particular de orientaciones dentro del campo receptivo de la célula. Las respuestas de las neuronas\ncorticales están sintonizadas a bordes orientados, de la misma manera que los conos en la retina están\nsintonizados a longitudes de onda particulares de la luz. Al pico en la curva de sintonía (la orientación a la que\nuna célula responde mejor) se le denomina ORIENTACIÓN PREFERIDA DE LA NEURONA. Realizando un\nmuestreo de las respuestas de una gran cantidad de células, Hubel y Weisel demostraron que todas las\norientaciones están, grosso modo, igualmente representadas en la corteza visual.\nUna orientación dada en una escena visual es codificada en la actividad de una población particular de\nneuronas selectivas a la orientación. Hubel y Wiesel también descubrieron que hay varios subtipos dentro de\nla clase de neuronas que prefieren la misma orientación. Por ejemplo, los campos receptivos de algunas\ncélulas corticales, que denominaron CÉLULAS SIMPLES, están compuestos de zonas on espacialmente\nseparadas de zonas off, como si los centros on y off de las células del NGL que convergen sobre estas neuronas\nestuvieran alineados (figura 26).\nOtras neuronas, llamadas CÉLULAS COMPLEJAS, tienen campo receptivo donde zonas on están\nentremezcladas con zonas off, como si recibieran sus entradas de varias células simples. Otros estudios\nmostraron neuronas corticales sensibles a la longitud de la barra de luz que se mueve a través de su campo\nreceptivo, que disminuyen su respuesta cuando la barra excede cierta longitud. Otras células responden\nselectivamente a la dirección en la que un borde se mueve a través de su campo receptivo. La especificidad\nde las características de los campos receptivos de las neuronas en la corteza estriada y áreas posteriores\ndesempeña un papel importante en la determinación de las cualidades básicas de las escenas visuales.\nOtra característica que distingue las respuestas de las neuronas en la corteza estriada de las anteriores en la\nvía visual es LA BINOCULARIDAD. Aunque el NGL recibe entradas de ambos ojos, los axones terminan en capas\nseparadas, de modo que las neuronas del NGL son estimuladas por el ojo izquierdo o el derecho, pero no por\nambos. Las vías provenientes de los ojos izquierdo y derecho siguen segregadas hasta cierto grado, incluso en\nV1, ya que los axones de las neuronas del NGL terminan en columnas alternas ojo-específicas de la corteza.\nMás allá de V1, las señales de los dos ojos se combinan haciendo que la mayoría de las neuronas corticales\ntengan campos receptivos binoculares con el mismo tamaño, forma, orientación preferida, y la misma posición\nen el campo de visión de cada ojo. La unión de las entradas de los dos ojos a nivel de V1 proporciona una base\npara LA ESTEREOPSIS, la sensación de profundidad que tenemos cuando observamos objetos próximos. Los\ndos ojos miran el mundo con ángulos levemente distintos, lo que origina que objetos que están más lejos o\nmás cercanos del punto de fijación proyecten sobre puntos no correspondientes de la retina.\nLa vía parvocelular\n(corriente dorsal, NLG 3-6)\nestá implicada en procesar\nla vía magnocelular\n(corriente ventral, NLG 1-\n2) lo está en procesar\ndel estímulo en el espacio.\nLa organización columnar\nPodemos concluir que en V1 tiene\nlugar un primer procesamiento de los\nrasgos elementales (por ejemplo,\nfrecuencias espaciales) que culminará,\nmás adelante, en la percepción de la\nforma, del color y del movimiento.\nLa variedad de respuestas exhibida por las neuronas corticales nos lleva a\npreguntarnos cómo las neuronas con distintos campos receptivos se organizan\ndentro de la corteza estriada. Las respuestas de las neuronas en un punto dado de la\ncorteza son cualitativamente similares, pero cambian de manera suave y continua\ncuando nos movemos horizontalmente. Con respecto a la orientación, por ejemplo,\ntodas las neuronas encontradas en una penetración perpendicular con un electrodo\nde registro en un punto particular tendrán, muy probablemente, la misma orientación\npreferencial, formando una columna de células con respuestas de características\nsimilares. Las columnas adyacentes, sin embargo, tienen preferencias de orientación\nlevemente diferentes a las adyacentes (figura 27).\nLa progresión ordenada de la preferencia a la orientación, así como otras\ncaracterísticas que también varían de esta manera sistemática (color, dirección de\nmovimiento, frecuencia espacial), se organizan dentro del mapa ordenado del espacio\nvisual. La organización columnar de la corteza estriada es también evidente en las\nrespuestas binoculares de las neuronas corticales. Aunque la mayoría de las\nneuronas en V1 responden a estímulos provenientes de ambos ojos, la intensidad\nrelativa de estas entradas varía de neurona a neurona. En los extremos de este\ncontinuo están las neuronas que responden, casi exclusivamente, al ojo izquierdo o al\nderecho y en el centro están los que responden igualmente bien a ambos ojos. Como\nsucede con las preferencias de orientación, se requiere recorrer un milímetro a través\nde la superficie para muestrear completamente los valores de dominancia ocular.\nAunque este arreglo modular de la corteza visual fue reconocido primero para la\norientación y las columnas de dominancia ocular, resultados posteriores han\ndemostrado que otras características del estímulo, tales como color, dirección del\nmovimiento y frecuencia espacial, también siguen este patrón de variación\nsistemática y de iteración. Estas zonas se relacionan sistemáticamente unas con\notras (por ejemplo, las columnas de orientación tienden a interceptar a las\ncolumnas de dominancia ocular perpendicularmente). La corteza estriada,\nentonces, se compone de unidades repetidas, o módulos, que contienen toda la\nmaquinaria neuronal necesaria para analizar distintas cualidades del estímulo de\nuna pequeña región del espacio visual. A estos módulos se los denomina\nFrente a la metáfora de la cámara fotográfica que capta el mundo pasivamente, se\ncontrapone la concepción, que esperamos que haya quedado suficientemente\nexpuesta a partir del recorrido de este apartado, de una percepción visual\nconstructiva, dinámica y activa. Hemos visto que gran parte de la información\nnecesaria para darle sentido al flujo de datos visuales proviene de estructuras\nLa captura de información visual no se hace tomando una instantánea del mundo\nfrente a nosotros, sino mediante un proceso de exploración activo del campo visual\nguiado por nuestras necesidades cognitivas (entendido en un sentido muy general) de\ncada momento, como lo muestran los experimentos de Yarbus. Es un proceso que\nocurre en el tiempo y, por lo tanto, supone que el sistema debe generar una estrategia\nperceptiva ligada a la conducta motora e integrar el conjunto de imágenes sucesivas\ncaptadas en el proceso de exploración.\nA los movimientos oculares se aplican todos los principios generales de organización motora vistos en los subapartados\ncorrespondientes, pero el interés de tratarlos aquí es para enfatizar el carácter sensorio-motor de la percepción visual. Este\ncarácter activo de la percepción, con las particularidades de cada caso, puede extenderse a todas las modalidades sensoriales\n(O Regan y Noe, 2001). Los movimientos del ojo son importantes porque sólo disponemos de una alta agudeza visual en la fóvea,\nla pequeña región circular en la retina central donde se empaquetan densamente los conos. Los movimientos del ojo dirigen la\nfóvea hacia puntos de interés en el campo visual (un proceso denominado foveación).\nEl psicólogo y fisiólogo ruso Alfred Yarbus demostró que los movimientos del ojo revelan mucho sobre las estrategias usadas por\nlos sujetos para examinar una escena. Yarbus estudió el patrón de los movimientos del ojo mientras que los sujetos examinaban\nuna variedad de objetos y de escenas. La figura 37. muestra el recorrido de la mirada de un sujeto mientras mira un cuadro de la\nreina Nefertiti. Las líneas finas, rectas que representan los movimientos rápidos, balísticos (balístico significa que no hay\nretroalimentación mientras el movimiento se ejecuta) del ojo (sacadas) usados para alinear las fóveas con partes particulares de la\nescena; los puntos más densos a lo largo de estas líneas representan los puntos de fijación donde el observador se detuvo\nbrevemente por un período variable de tiempo para adquirir la información visual (prácticamente no hay percepción visual\ndurante el tiempo que dura una sacada) debido al mecanismo denominado enmascaramiento o supresión sacádica.\nLos resultados obtenidos por Yarbus muestran que la visión es un proceso activo en el que los movimientos del ojo cambian de\npunto de fijación varias veces por segundo seleccionando características interesantes de la escena.\nEl sistema de músculos externos del ojo son seis que funcionan como pares antagónicos:\nrectos superior e inferior, que mueven el ojo hacia arriba y hacia abajo;\nrectos medial y lateral, que lo mueven hacia los lados, y\nlos oblicuos superior e inferior, que lo giran sobre su eje anteroposterior.\nLa inervación de estos músculos está dada por los pares craneanos IV o nervio troclear (nervio patético), que inerva al oblicuo\nsuperior, el VI o nervio abducens (nervio motor ocular externo), que inerva al recto lateral, y el III o nervio oculomotor (nervio\nmotor ocular común), que inerva al resto. Por el par III también llegan fibras que inervan el músculo que eleva el párpado y otras\nque producen la constricción del iris componiendo una tríada de mecanismos preparatorios para la visión cercana.\nCada uno de estos músculos tiene sus neuronas motoras en los núcleos de origen de los nervios pero la determinación de un\nmovimiento particular no se hace mediante comandos particulares enviados a cada uno de los músculos, sino a través de circuitos\nque organizan los programas motores concentrados en dos centros de la mirada ubicados en la formación reticular: el centro\npontino de la mirada horizontal y el centro mesencefálico de la mirada vertical. Todo movimiento de los ojos se define por la\nacción combinada de ambos centros.\nRESUMEN MATERIAL NO EVALUABLE MÓDULO 2\n-La refracción es el cambio de dirección que sufren los rayos luminosos cuando pasan\nde un medio a otro con distinta densidad óptica. Esto es lo que sucede cuando la luz\natraviesa los medios transparentes del ojo.\n-El ojo es una estructura de forma aproximadamente esférica y bastante fuerte,\ndebido principalmente a que su capa externa está compuesta por denso tejido\nconjuntivo y por la turgencia del líquido que lo llena. Se ubican en las órbitas oculares,\nque son cavidades óseas situadas en la parte anterior de la cabeza, justo por debajo de\nla caja craneana y a ambos lados de las fosas nasales. Están unidos a ellas por\nmembranas y músculos que, a su vez, les confieren movilidad.\n-Hay dos clases de fotorreceptores: los conos y los bastones. Sus nombres proceden\nde sus diferentes características morfológicas, pero también difieren en la clase de\nfotopigmentos que utilizan, en cómo están distribuidos en la retina y en el modo como\nestán conectados con las otras células retinianas. Los fotopigmentos están\ncompuestos por una proteína, la opsina, que es un componente que, al variar, les\nconfiere diferente sensibilidad espectral, unida al retinal, que es un lípido.\n-La fototransducción se inicia cuando los fotopigmentos de los fotorreceptores son\nimpactados por los fotones, que hacen que los elementos lipídicos y proteicos de los\nfotopigmentos se separen e inicien una cascada amplificada de eventos metabólicos\n(cada molécula activada actúa sobre muchas otras y esto se repite en pasos sucesivos).\nEste proceso va a culminar en variaciones en el potencial de membrana debidas a\ncambios en la permeabilidad de los canales de membrana, que a su vez controlan la\nliberación del neurotransmisor que va a pasar la señal a las neuronas postsinápticas\n(bipolares y horizontales).\n-Los bastones poseen el fotopigmento llamado rodopsina y tienen mayor cantidad que\nlos conos, lo que los hace más sensibles a la luz. Junto con el patrón de conectividad,\nprovoca que los bastones sean extremadamente sensibles a la luz, pero a costa de su\ncapacidad de discriminación espacial. Esta capacidad de responder frente a\nintensidades luminosas muy bajas los hace responsables de la llamada visión\nescotópica, también denominada visión nocturna. Durante el día, cuando la intensidad\nde luz es mayor, los bastones están saturados, por lo que prácticamente no\ncontribuyen a la visión diurna. Ésta, denominada visión fotópica, es realizada por los\nconos, cuyo rango de sensibilidad a la luz es más alto. En la fóvea prácticamente sólo\nhay conos y cuando se lesiona, como les sucede a algunas personas ancianas que\nsufren degeneración macular, la persona queda prácticamente ciega. Al rango de\nintensidades intermedias se lo denomina visión mesópica, e involucra en mayor o\nmenor medida ambos tipos de receptores.\n-La densidad extremadamente alta de conos en la fóvea y la relación uno a uno con las\ncélulas bipolares y las células ganglionares retinianas permiten que esta área disponga\nde un alto grado de agudeza visual.\n-La agudeza visual (AV) es la capacidad del sistema visual para identificar objetos\npequeños en condiciones de iluminación adecuadas. Existen varios tests para medir la\nAV que se basan en medir el mínimo tamaño de un estímulo que somos capaces de\n-El circuito neuronal básico de la retina está compuesto por cinco tipos celulares\nbásicos: los fotorreceptores, que hacen contacto sináptico con las células bipolares\n(de las cuales hay varios subtipos) y también con células horizontales cuyas\nprolongaciones se extienden lateralmente por la capa plexiforme externa. Las células\nbipolares, a su vez, hacen contacto sináptico con las neuronas ganglionares retinianas\ny con las células amacrinas, cuyas prolongaciones se extienden lateralmente por la\ncapa plexiforme interna y hacen contacto, a su vez, con las células ganglionares\nretinianas. Tanto las células horizontales como las amacrinas integran\nhorizontalmente la información y son muy importantes en la formación de los campos\nreceptivos de las células ganglionares.\n-Los mecanismos de inhibición lateral operan detectando y acentuando diferencias\nlocales en el patrón del estímulo. En el caso de la retina, detecta y acentúa los cambios\nlocales de luminancia en la imagen visual, ya que la respuesta de una célula ganglionar\nretiniana será menor cuando esté expuesta a una iluminación homogénea (u\noscuridad homogénea) que cuando una parte de su campo receptivo esté iluminado y\notra parte esté a oscuras.\n-Cada región de la retina tiene varios subconjuntos funcionalmente distintos de células\nganglionares que transportan, por caminos paralelos, señales de los mismos\nfotorreceptores. La mayoría de las células ganglionares en la retina de los primates\npertenecen a dos clases funcionales: tipo M (por magni, o grande) y tipo P (por parvi, o\npequeño). Cada clase incluye ganglionares de centro encendido y de centro apagado.\n-Cada uno de los módulos de procesamiento en la vía visual tienen una importante especialización funcional.\n-La percepción visual es un fenómeno que involucra siempre a más de un módulo y que, en la gran mayoría de los casos, se origina por la actividad en gran parte de la corteza\n-El objetivo último de este impresionante conjunto de estructuras interconectadas es producir información útil para garantizar la supervivencia del sujeto en el mundo.\n-Las dos imágenes del mundo que se forman en las retinas no determinan la percepción, ya que, en todo caso, la percepción será el producto de la actividad cortical sobre los datos\nque llegan desde la retina, en una dinámica en la que el cerebro genera permanentemente hipótesis interpretativas sobre la situación que origina dichos datos y evalúa la\nverosimilitud de la hipótesis con relación a los nuevos datos que van llegando. Este proceso de generación de hipótesis es naturalmente constructivo: el sistema aporta información,\nde acuerdo con conocimientos previos, sobre qué modelo de la realidad se corresponde mejor con los datos que el sistema sensorial obtiene en cada momento. En este proceso\nconstructivo puede verse claramente la cooperación de las diferentes áreas corticales involucradas, cada una aportando un aspecto particular de procesamiento e integración con\n-el flujo de información que llega desde la retina mantiene sus relaciones topográficas, representa cambios de contraste lumínico y cromático en la escena visual y está separado en\ndos vías con características anatómicas y funcionales diferentes: la vía parvo y la vía magnocelular.\n-en su pasaje por el núcleo geniculado lateral del tálamo, la información proveniente de la retina es integrada con información que justamente proviene de la corteza. Si bien no\nsabemos exactamente cuál es la función de esta vía de retroproyección, probablemente tenga que ver con la selección (por medio de mecanismos atencionales) de lo que se\nprocesará prioritariamente sobre el conjunto de elementos del campo visual que están continuamente impactando sobre la retina.\n-El conjunto de áreas corticales que procesan la información visual se organiza, de acuerdo con el esquema conceptual acuñado por Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin, en dos\ngrandes vías: una ventral, que abarca la parte del lóbulo occipital y que procesaría aspectos relacionados con la forma y las características de los objetos como el color, y una dorsal,\nque se extiende por parte del lóbulo parietal y que procesaría aspectos relacionados con la posición de los objetos, como por ejemplo: ubicación en el espacio, movimiento, etc. A la\nvía ventral se la conoce también como la ruta del qué y a la dorsal como la ruta del dónde . También se puede decir que estas dos vías constituyen dos grandes sistemas: uno, que\nse centra en la percepción para la representación (vía ventral), y otro, que se centraría en la percepción para la acción (vía dorsal).\nPROCESAMIENTO TOP-DOWN Y BOTTOM-UP: INTERCOMUNICACIÓN ENTRE ÁREAS\nILUSIONES VISUALES: VENTANAS AL\nFUNCIONAMIENTO DEL SISTEMA VISUAL\nLa percepción se entiende habitualmente como el proceso cognitivo inicial por el que se construye\nconocimiento ligado a nuestro entorno más inmediato. Una buena parte de los estímulos de nuestro\nentorno resultan ambiguos ante la simple mirada del ojo, ya que, por ejemplo, contamos con dos\nsuperficies planas (las retinas) para captar un mundo tridimensional. Observad la figura 28 y notad\ncómo diferentes estímulos distales producen la misma estimulación en la retina. Es decir, existen\ndiferentes objetos posibles en el mundo a los que les corresponde un mismo estímulo proximal. La\nprincipal función de la percepción será la de aportar conocimiento que permita desambiguar estas\nsituaciones, a partir de generar hipótesis interpretativas sobre la situación que origina dicho\nestímulo proximal para así garantizar la supervivencia del sujeto.\nAsí pues, no percibimos lo que hay en nuestras retinas, sino lo que, de alguna manera el cerebro, en\nfunción de las hipótesis interpretativas, establece en cada caso. Este mecanismo supone una ventaja\nsustancial, ya que aporta información complementaria a la proporcionada por el estímulo proximal y,\npor tanto, aumentan las posibilidades de sobrevivir en el entorno que nos rodea.\nEn el caso de la visión, son las áreas corticales dedicadas al análisis de la información visual –que en su\ngran mayoría se encuentran en el lóbulo occipital– las encargadas, en buena medida, de conformar el\npercepto final. El sistema visual está preparado para transformar el estímulo proximal –análogo a la\nimagen retiniana– hasta lograr un percepto que respete las características del estímulo distal que\ndesencadenó el proceso perceptivo. Esta transformación del estímulo proximal está destinada a\nmaximizar la eficacia de nuestras acciones, puesto que preserva los atributos del objeto físico que\nguían las pautas de comportamiento que resultan cruciales para la supervivencia(por ejemplo,\nmaximiza los altos contrastes para facilitar la detección de bordes).\nEn este proceso de transformación del estímulo proximal que lleva a cabo nuestro sistema visual\nintervienen varias áreas o módulos de procesamiento que codifican los distintos rasgos del estímulo –\naquellos que, si devienen conscientes, experimentaremos como quale (por ejemplo, su forma, su\ncolor, etc.)– con distintas finalidades. Los atributos más importantes que codifica el sistema visual para\nla percepción del estímulo son el brillo, el color, la forma y el movimiento.\nPercepción de brillo Percepción del color Percepción de la forma Percepción del\nLos psicólogos de la percepción han propuesto la existencia de por lo menos dos tipos de procesamiento en la información\nsensorial. Al proceso que comienza con los datos sensoriales y va hasta la construcción de un precepto se le denomina\nprocesamiento bottom-up sobre la base de que abajo (bottom) están los sensores y arriba las ideas, los perceptos\n(entendiendo como tales la actividad cortical de mayor nivel de integración). Por otro lado, describen también el proceso\nque fluye en manera inversa y que, por tanto, partiría de una idea o concepto para así contribuir a la formación del\nEn toda percepción entran en juego ambos tipos de procesamiento de manera paralela.\nToda percepción (es necesario aquí hacer la distinción con las alucinaciones) se desencadena por la presencia de un\nestímulo que provoca la activación de los fotorreceptores (los datos sensoriales) y toda la cadena de acontecimientos que\nhemos intentado describir a lo largo de este apartado. La mayoría de las veces esta información debe corresponder de\nalguna manera con las expectativas o las ideas generales que tenemos de lo que podemos percibir en un momento y lugar\nEstos tipos de procesamiento que se definen aparentemente alejados del procesamiento neuronal, tienen también su\nrepresentación en las interconexiones que presentan las diferentes áreas del cerebro y los intercambios de información que\nocurren permanentemente entre ellas. Sabemos en la actualidad que la relación V1/V2/V3/V5 no es en absoluto de tipo\nunidireccional y estrictamente jerárquica, sino que dichas áreas se intercomunican y se influyen recíprocamente y que,\nademás, dicha influencia difiere según el atributo procesado. Por ejemplo, la investigación ha puesto de manifiesto que el\nproducto del procesamiento del movimiento de V5 –la más especializada de las cuatro– emprende viaje de retorno hasta las\ncélulas que, en V1, son sensibles a la orientación y a la dirección, las cuales conectan a su vez con V3 y V5 (y con V2, por\nsupuesto). Las vías de retorno de V5 a V1 son, sin duda, funcionalmente relevantes, ya que pueden propiciar la localización\nprecisa del movimiento en el espacio: una vez elaborada la información de movimiento en V5, es necesario ubicar dicho\nmovimiento en el espacio, algo que V5 por sí sola no puede hacer, dado que su mapa topográfico es muy pobre. Entonces,\ndado que en V1 (y en V2) la retinotopía es más precisa, el movimiento procesado por V5 puede situarse en el espacio\nvisual mediante dichas interconexiones.\nDesde esta concepción, los sistemas sensoriales y, en particular, todo el\nentramado de centros neuronales que conforman la visión, realizan\noperaciones de transformación, de análisis, de síntesis y de activación\nde conocimientos, que son operaciones de tratamiento de la\ninformación que determinan la percepción. En este sentido, las\nilusiones visuales pueden considerarse consecuencias derivadas de\ndichas operaciones de transformación.\nEn definitiva, podríamos asumir que las ilusiones, más que engaños, son\nmecanismos para desmontar ciertos engaños.\nLa ilusión surge a partir de la transformación que sufre el estímulo\nproximal para dar cabida a la información que resulta verdaderamente\nnecesaria para guiar la conducta del sujeto. En este sentido, las\nilusiones –lejos de representar engaños– no son más que una\nconsecuencia necesaria –y en cierta medida, una suerte– de nuestra\nLa magnitud del mundo físico que se relaciona\nmás directamente con el brillo percibido es la\nluminancia. La luminancia es la medida que\nhace un fotómetro del flujo de luz que emerge\nde una superficie en una dirección\ndeterminada (la que capta el fotómetro) y se\nexpresa en candelas por metro cuadrado (cd/\nm2). El brillo es la sensación que produce la\nluminancia de una superficie después de ser\nprocesada por nuestro sistema visual.\nLa experiencia del color comprende tres cualidades\nperceptivas. El tono es la percepción de la relativa\ncantidad de rojo, azul, verde o amarillo en un estímulo,\nes decir, es el aspecto cromático de la luz. La\nsaturación es la cantidad de tonalidad que hay en la\nluz. El grado en el que el percepto se aparta de un gris\nneutral. Es decir, un rojo altamente insaturado será\npercibido como gris. El brillo es lo mismo que vimos\nanteriormente, pero aplicado a una composición\nEn conjunto, estas tres cualidades describen el espacio\nperceptual del color. El color hace uso de la propiedad\nde los objetos de reflejar las distintas frecuencias\nproduciendo un aumento en nuestra capacidad de\nLa teoría de que la visión en colores puede ser\nexplicada por la respuesta de tres mecanismos con\ndiferentes sensibilidades a las diferentes longitudes de\nonda de la luz se conoce como la teoría tricromática.\nEsta teoría del color fue establecida mediante\nexperimentos psicofísicos realizados hacia finales del\nsiglo XIX por Thomas Young y Hermann von\nHelmholtz. La percepción del color está fuertemente\ninfluida por el contexto. Estímulos que produce la\nmisma distribución de energía luminosa en las distintas\nlongitudes de onda pueden parecer muy diferentes\ndependiendo de los otros colores de la escena. Este\nfenómeno se conoce como contraste de color.\nInversamente, estímulos que reflejan distintas\ncomposiciones espectrales pueden verse como iguales.\nEste fenómeno se conoce como constancia de color.\nEl movimiento es, por tanto, una dimensión visual fundamental, un producto primario\nque no puede ser derivado de procesos sensitivos más primitivos como pueden ser la\npercepción del espacio o del tiempo.\nEl propósito del sistema visual no es el de computar movimiento local, sino el de crear\nuna representación útil para manejarnos en el entorno, ya que el tipo de objetos al\nque nos enfrentamos a diario son grandes estructuras a las que el sistema visual debe\nLas neuronas de MT responden al movimiento per se, ya sea que la señal provenga\nde cambios en la luminancia, en el color o incluso en la textura. Sus salidas son\nproyectadas a distintas áreas del cerebro que contribuyen en la detección de\naspectos fundamentales para la percepción del movimiento, como son la codificación\nde la expansión y la rotación, o el control de los movimientos oculares\nBuena parte de nuestro cerebro visual está, de alguna manera,\nrelacionada con la posibilidad de percibir e interpretar objetos de\nnuestro entorno. Las neuronas de la corteza visual que responden a la\npresencia de objetos determinados comienzan respondiendo de\nmanera ambigua a fragmentos de un objeto pero, al cabo de unos\nmilisegundos, sólo responden exclusivamente a ciertas combinaciones\nde fragmentos, como si se comenzaran a juntar las partes. Si bien este\nproceso podría parecer lento, los seres humanos somos\nextremadamente rápidos en el reconocimiento de objetos: somos\ncapaces de categorizarlos (por ejemplo, entre animales y coches) en tan\nsólo 150 milisegundos (Van Rullen y Thorpe, 2001). Probablemente esta\nimpresión inmediata se consiga a partir de la identificación de alguna de\nlas partes del objeto.\nLa parte más simple del proceso de percibir formas supone el identificar\nlas características geométricas básicas de los objetos como la longitud\nde las líneas, su orientación y las intersecciones con otras líneas.\nLa longitud de una línea orientada verticalmente es percibida como\nmayor que la de una línea de igual longitud pero orientada\nhorizontalmente. Este efecto ilusorio se conoce como ilusión de la línea\nvertical-horizontal y fue descrita inicialmente por Wundt ya en el año\nLa ilusión de la línea vertical/horizontal descrita por Wundt, así como\nuna buena cantidad de otras ilusiones que habitualmente se denominan\nilusiones geométricas, nos muestra que la percepción de la forma para\nel sistema visual dista mucho de ser un asunto sencillo.\nLos centros neuronales implicados específicamente con la codificación\nde atributos de forma se encuentran en diferentes localizaciones. Por\nun lado, destaca el papel de V2 en cuanto a su selectividad para las\nformas complejas, lo que sugiere cierta integración de los atributos\nprocesados en V1. Por otro lado, encontramos también en la ruta del\nqué, hacia el lóbulo temporal, centros específicos como el área ínfero\ntemporal (IT) que se relacionan directamente con el reconocimiento\nespecífico de los objetos como una mesa, una silla o hasta un rostro\nLas lesiones en esta área provocan lo que conocemos como agnosias\nvisuales. El concepto de agnosia visual se utiliza para designar déficits\nde reconocimiento visual que no pueden explicarse a partir de\ndesórdenes sensoriales ni de disrupción del lenguaje o de deterioros\nmentales severos (De Renzi, 1999). La mayoría de las agnosias visuales\nparecen estar provocadas por accidentes cerebro-vasculares, con\nconsecuencias en las áreas V2, V3 y posiblemente en otras áreas de la\ncorteza visual. Este tipo de lesiones suelen tener una representación\nclara en ambos lados de los lóbulos occipitales. La agnosia de la forma\nconsiste fundamentalmente en la incapacidad de organizar la\ninformación sensorial en una forma determinada mediante la\ndiscriminación del contorno del estímulo frente al fondo.\nLA PERCEPCIÓN DE LA LOCALIZACIÓN ESPACIAL DEL SONIDO\nEl sistema auditivo, además de poder percibir el tono, el volumen y el timbre, tiene la capacidad de detectar si el estímulo acústico\nproviene del lado derecho o el izquierdo y si se encuentra delante o detrás de nosotros. Para ello, utilizará diferentes mecanismos\nfisiológicos, entre los que se encuentran la utilización de la diferencia de fase para las frecuencias bajas y las diferencias de intensidad\npara las frecuencias altas, y el análisis del timbre respectivamente.\nLocalización del sonido mediante diferencias de fase\nLas neuronas del sistema auditivo tienen la\ncaracterística de responder selectivamente a los\ndiferentes tiempos de llegada de las ondas sonoras a\nlos oídos. Es decir, imaginemos que alguien está\nsituado a nuestra derecha y da una palmada. Las ondas\nde esta palmada llegarán a estimular primero a las\nneuronas de nuestro oído derecho, que empezarán a\nemitir potenciales de acción y, posteriormente,\nestimularán a las neuronas de nuestro oído izquierdo.\nSólo aquellos estímulos que son emitidos enfrente de\nnosotros pueden llegar a estimular a las neuronas de\nlos dos oídos a la vez. Al igual que con el sonido de una\npalmada, que es preciso y momentáneo, también\npodemos oír y localizar sonidos más continuos.\nAquellos cuya frecuencia sea baja se producirán a\ntravés del proceso de diferencia de fase, que hace\nreferencia a la llegada simultánea, a cada oído, de\ndiferentes partes (fases) de la oscilación de la onda\nLocalización del sonido mediante el timbre\nPara detectar si un estímulo auditivo se encuentra\ndelante o detrás de nosotros, utilizaremos el análisis\ndel timbre. Este proceso supone la participación del\noído externo, más concretamente, del pabellón\nauricular. Como se puede comprobar, esta estructura\nesta conformada por diferentes pliegues y salientes;\npues bien, cuando llegan las ondas a nuestros oídos\nrebotan en éstos antes de entrar en el canal auditivo.\nPor tanto, los sonidos que provengan de delante de\nnosotros sonarán de diferente manera que los que\nlleguen de detrás y viceversa.\nLocalización mediante diferencias o intensidad.\nDiferentes evidencias han mostrado la existencia de\nneuronas que son capaces de activarse de forma\ndiferencial en relación a los estímulos binaurales de\ndiferente intensidad en cada lado del sistema auditivo,\nlo cual puede contribuir a la detección de la fuente de\ntonos de frecuencias altas. Las células que son capaces\nde detectar diferencias binaurales en relación al\nvolumen se encuentran ubicadas en el complejo olivar\nsuperior lateral. Por otro lado las neuronas que\ndetectan diferencias binaurales en el tiempo o en la\nfase se localizan en el complejo olivar superior medial.\nEn el oído interno se ubica la cóclea,\nestructura cuya forma es parecida a la\nde un caracol y se encuentra llena de\nLa cóclea está dividida en tres partes:\n-la rampa vestibular\n-la rampa media\n-la rampa timpánica\ny, además, contiene al órgano de\nCorti, que es el órgano receptor.\nEl órgano de Corti está formado por:\n-la membrana basilar\n-las células ciliadas, son los receptores auditivos.\n-la membrana tectorial\nLas células ciliadas están clavadas a la membrana basilar por\nlas células de Deiter. Los cilios de estas células receptoras\npasan a través de la membrana reticular y muchos de ellos se\nunen a la membrana tectorial.\nCuando llega una onda sonora, lo que ocurre es que ésta\nmueve a la membrana basilar con relación a la membrana\ntectorial y los cilios de las células ciliadas se doblan, lo que\ngenera potenciales receptores.\n-el pabellón auricular\nLa función principal de esta parte\ndel oído es recoger la energía\nsonora y dirigirla hacia el tímpano\no membrana timpánica a través del\nSe encuentra justo detrás de la membrana timpánica y está\n-el martillo, yunque y estribo, también conocidos como\nhuesecillos del oído medio.\nProceso de captación del sonido: El martillo está conectado a\nla membrana timpánica y, cuando ésta vibra por la llegada de\nun sonido, provoca que toda la cadena de huesecillos se\nponga en movimiento hasta que el estribo, que es el que se\nencuentra ubicado más cerca del oído interno, presione una\nmembrana situada detrás de la ventana oval y las vibraciones\nse transmitan a la cóclea, que es la estructura que se\nencuentra ubicada en el oído interno y que contiene los\nAnatómicamente, el oído humano está\nconformado por tres partes:\nEl oido internoEl oido externo El oido medio\nAspecto importante de la captación del sonido: las ventanas de la cóclea\nPara que la membrana basilar pueda moverse cuando llega un sonido, es\nnecesario que la cóclea no sea una estructura cerrada, es decir, necesita\ntener otra apertura que permita que el fluido coclear se desplace hacia\ndelante y hacia atrás. Esta segunda ventana recibe el nombre de ventana\nredonda. Por lo tanto, cuando llega un sonido y produce movimiento en la\ncadena de huesecillos, el estribo, que es el último de éstos, presiona la\nmembrana oval e introduce las ondas sonoras en la cóclea. La llegada de\nestas ondas a la cóclea origina que la membrana basilar se mueva hacia\ndelante y hacia atrás, lo que genera un cambio de presión en el líquido\ncoclear. Este cambio de presión llega a la ventana redonda, que se moverá\nen sentido contrario a la ventana oval, es decir, si ésta se mueve hacia\ndentro, la ventana redonda se moverá hacia fuera y viceversa.\nEl órgano de Corti es el\nórgano que se\nen la cóclea y es el que\nreceptoras del sistema\nLos receptores auditivos se encuentran en la cóclea y se corresponden con las células ciliadas. Existen dos tipos de\ncélulas ciliadas, las internas y las externas, y su función principal es hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas\nbipolares cuyo axón conduce información hasta el cerebro.\nCuando llega una onda sonora se produce un movimiento de la membrana basilar respecto a la membrana tectorial\nque provoca que los cilios de las células ciliadas se muevan y produzcan potenciales receptores. Una pregunta\ninteresante que podríamos hacernos sería: ¿cómo un movimiento en los cilios puede originar un potencial\nreceptor? La respuesta viene a ser la siguiente: los cilios se disponen uno al lado de otro y en un determinado\norden, es decir, no todos los cilios tienen la misma longitud y, por lo tanto, se sitúan desde el más corto al más\nlargo, o viceversa, en función del lado desde el que se mire. Los cilios adyacentes están unidos entre sí por unos\nfilamentos elásticos denominados unión de puntas. Cada unión de punta se encuentra unida al extremo final de un\ncilio y en el lado lateral del cilio contiguo. Los puntos de unión reciben el nombre de placas de inserción y es donde\nse originarán los potenciales receptores, ya que es aquí donde se encuentra el único canal iónico en el que puede\nproducirse el intercambio de cationes.\nLas ondas sonoras mueven la membrana basilar respecto\na la membrana tectorial y provocan que los cilios de las\ncélulas ciliadas se doblen.\nEn condiciones normales, las uniones de puntas se encuentran ligeramente tensionadas, por lo que, cuando se\nproduce un movimiento y los cilios se mueven desde el más corto al más largo, las uniones de puntas se tensionan\nmucho y originan la apertura de los canales, lo que provoca la entrada de potasio y calcio al interior del cilio y, por\ntanto, una despolarización de la membrana. Todo este proceso da como resultado que la célula ciliada libere\nneurotransmisores que sinaptarán con las dendritas de las neuronas bipolares. Por el contrario, cuando el\nmovimiento produce que los cilios se muevan desde el más largo al más corto, las uniones de puntas se relajan y\ntodos los canales iónicos que puedan estar abiertos se cierran, con lo que cesa el flujo de iones, la membrana se\nhiperpolariza y la célula ciliada deja de liberar neurotransmisores.\nDistintas investigaciones han mostrado que los canales iónicos situados en la parte lateral del cilio tienen un motor\nde miosina que se desplaza hacia arriba y hacia abajo por los filamentos que recorren los cilios. Cuando los canales\nse abren y entra el calcio, este motor se desliza hacia abajo y reduce la tensión de la unión de puntas. Por el\ncontrario, cuando los canales se cierran y deja de entrar calcio, el motor se vuelve a desplazar hacia arriba, con lo\nque aumenta la tensión en la unión de las puntas.\nFigura 42. Representación de la membrana basilar\nFigura 43. Representación de cómo la onda sonora se transmite en la\nFigura 44. Respuesta de la membrana basilar al sonido\nFigura 45. Transducción en las células ciliadas\na. Anatomía y disposición de los cilios. b. Dos tipos de\nmovimientos que pueden hacer los cilios, del más\ncorto al más largo y viceversa. c. Probabilidad que\ntienen los canales de abrirse en función del\nmovimiento de los cilios.\nFigura 41. Componentes del órgano de Corti\nFigura 40. Sección transversal de la cóclea donde puede\nobservarse el órgano de Corti\nFigura 39. Sistema auditivo y vestibular\nFigura 38. Anatomía del órgano auditivo\nAudición y sistema vestibular\nTodos los sistemas sensoriales de nuestro organismo necesitan estímulos para poder procesarlos y, de este modo, obtener algún tipo de información. En\nel caso del sistema auditivo, los estímulos que se procesan son los sonidos.\nLos sonidos son ondas que se propagan a través del aire como consecuencia de la vibración que producen los objetos cuando vibran . Por experiencia\npropia, sabemos que no todos los sonidos son iguales, y esto se debe a que los sonidos tienen tres dimensiones perceptivas diferentes: tono, volumen y\nEl tono viene determinado por la frecuencia de la vibración de la onda y se puede medir en hercios (Hz); el volumen podría definirse como la intensidad\ncon la que percibimos un sonido, y el timbre nos proporciona información sobre la complejidad o naturaleza de un sonido concreto, por ejemplo, el\nladrido de un perro o la bocina de un coche.\nEl oído es un órgano analítico, es decir, cuando nos encontramos ante dos ondas cuyas frecuencias son diferentes, percibimos cada una de ellas de\nmanera independiente y no como un único tono.\nLos sonidos son ondas que se propagan a través del aire y tienen tres dimensiones perceptivas diferentes, tono, volumen y timbre, que se corresponden\ncon tres dimensiones físicas de la onda sonora, la frecuencia, intensidad y complejidad.\nLA CODIFICACIÓN DE LOS SONIDOS\n¿Cómo se lleva a cabo la codificación de las tres\ndimensiones que caracterizan a los sonidos: el tono, el\nvolumen y el timbre?\nEl sistema auditivo, además de poder percibir el tono, el volumen y el timbre, tiene\nla capacidad de detectar si el estímulo acústico proviene del lado derecho o el\nizquierdo y si se encuentra delante o detrás de nosotros. Para ello, utilizará\ndiferentes mecanismos fisiológicos, entre los que se encuentran la utilización de la\ndiferencia de fase para las frecuencias bajas y las diferencias de intensidad para las\nfrecuencias altas, y el análisis del timbre respectivamente.\nLas células receptoras auditivas se encuentran ubicadas en el órgano de Corti. Por tanto, éste\nserá el encargado de enviar la información auditiva hacia el encéfalo a través del nervio\nEl tipo de neuronas cuyos axones conforman las vías aferentes de este nervio son de tipo\nbipolar, cuyos cuerpos celulares se encuentran en el ganglio del nervio coclear, también\nconocido como ganglio espiral, y sus axones hacen sinapsis con las neuronas del bulbo\nraquídeo. Por el contrario, los axones que constituyen las vías eferentes se originan en el\ncomplejo olivar superior, que se corresponde con un grupo de núcleos ubicados en el bulbo, y\nsinaptan directamente con las células ciliadas. Este último grupo de axones conforma el\nParece ser que las sustancias neurotransmisoras implicadas en las sinapsis aferentes se\ncorresponden con un aminoácido excitatorio como el glutamato o el aspartato; por el\ncontrario, la sustancia implicada en las sinapsis eferentes es la acetilcolina, cuyo efecto es\nEl nervio coclear es una\nparte del nervio\noctavo par craneal.\nFigura 46. Inervación de las células ciliadas por las neuronas del ganglio espiral\nDESCRIPCIÓN DE LA VÍA AUDITIVA CENTRAL Y LA CORTEZA\nEn el córtex auditivo podemos diferenciar la corteza auditiva\nprimaria y las áreas de asociación del cinturón y paracinturón.\nAsimismo, podemos diferenciar la corriente ventral, encargada de\nanalizar sonidos complejos, y la corriente dorsal, implicada en\nlocalizar los sonidos.\nLos axones aferentes del nervio coclear hacen sinapsis con neuronas que se\nencuentran ubicadas en el bulbo. Pero ¿cómo llega la información desde el\nbulbo hasta la corteza auditiva?\nLos axones aferentes que sinaptan en el bulbo lo hacen exactamente en los\nnúcleos cocleares. La mayoría de las neuronas que conforman estos núcleos\nenvían axones al complejo olivar superior, que se encuentra localizado en el\nmismo bulbo. Del complejo olivar superior, un fascículo de fibras, denominado\nlemnisco lateral, proyecta hacia el colículo interior, estructura ubicada en el\nmesencéfalo, y de aquí, la información se proyecta hacia el núcleo geniculado\nmedial del tálamo. Finalmente, las neuronas del tálamo envían sus axones hacia\nla corteza auditiva localizada en el lóbulo temporal.\nFigura 47. Esquema de las vías del\nauditiva de los\ndos oídos pero,\nsobre todo, del\nLas diferentes partes de la membrana basilar están\nrepresentadas en la corteza auditiva. De este modo,\nel extremo más basal de la membrana basilar está\nrepresentado en la zona medial del córtex auditivo, y\nel extremo apical en la zona lateral. La membrana\nbasilar responde de manera diferente ante sonidos\ncon distintas frecuencias sonoras; por este motivo, se\ndice que la relación entre la corteza y la membrana\nbasilar se considera una representación tonotópica.\nFigura 48. Representación de la corteza auditiva en el cerebro humano\nRespecto al córtex auditivo, hemos de diferenciar la corteza auditiva primaria,\nlocalizada en el interior de la cisura lateral, y las áreas de asociación: la región\ndel cinturón y la región del paracinturón, respectivamente. La región del\ncinturón rodea la corteza auditiva primaria y recibe información de ésta y de las\nregiones dorsal y medial del núcleo geniculado medial del tálamo. La región del\nparacinturón recibe información de la región del cinturón y también de las\nregiones del núcleo geniculado medial del tálamo.\nFigura 49. Encéfalo de un\nPlano lateral del encéfalo de un primate, en el que puede\nobservarse la corteza auditiva primaria y las áreas de\nasociación del cinturón y paracinturón.\nAl igual que ocurre con la corteza visual, la corteza auditiva se divide en dos\ncorrientes, la ventral, que termina en la región del paracinturón de la corteza\ntemporal anterior, y que se encarga de analizar los sonidos complejos, y la\ncorriente dorsal, que finaliza en la corteza parietal posterior y está implicada en\nla localización de los sonidos.\nCodificación del tono\nCodificación del volumen\nEl tono es la propiedad que viene determinada por la frecuencia de\nla vibración de la onda, y la cóclea es la estructura encargada de\ncaptar dicha vibración. En función de la intensidad de la vibración, la\ncóclea puede detectar frecuencias altas o medias y frecuencias bajas.\nLos estímulos acústicos de diferentes frecuencias provocan que la\nmembrana basilar se deforme más o menos en distintas regiones a lo\nlargo de ésta:\nFrecuencias altas provocan que la membrana basilar se deforme\nmucho en su extremo más basal, es decir, el más cercano al estribo y,\npor tanto, estas frecuencias serán codificadas por un conjunto de\nneuronas en concreto. Las frecuencias altas o medias se codifican de\nFrecuencias bajas, su codificación no es espacial, sino temporal, es\ndecir, que este tipo de frecuencias son detectadas por neuronas que\ndescargan en sincronía con los movimientos del extremo apical de la\nmembrana basilar. Por tanto, en función de las neuronas que se\nactiven, sus axones, que forman parte de la vía aferente del nervio\ncoclear, llevarán la información al cerebro sobre la presencia de\ndiferentes sonidos con frecuencias determinadas. Las frecuencias\nbajas lo hacen de modo temporal.\nParece ser que los axones del nervio coclear\ninforman al cerebro del volumen que tiene\nun estímulo en función de su tasa de\ndescarga. Así, vibraciones muy intensas\nprovocan que los cilios de las células ciliadas\nse flexionen mucho, lo que da como\nresultado una mayor liberación de\nneurotransmisores y, por tanto, una mayor\ntasa de actividad de los axones del nervio\ncoclear. Además, las vibraciones intensas\ntambién provocan movimientos de la\nmembrana basilar a lo largo de un área más\ngrande y, por tanto, activan un número más\ngrande de células ciliadas.\nEn la codificación del volumen, lo que se\ntiene en cuenta es la tasa de descarga de\nlos axones del nervio coclear y el número\nde células ciliadas activadas.\nLos sonidos que oímos están compuestos por una mezcla de\ndiferentes frecuencias, es decir, son sonidos de timbre complejo.\nPor ejemplo, cada instrumento produce un sonido con un timbre\ndeterminado que nuestro sistema auditivo es capaz de distinguir.\nLa membrana basilar presenta una organización tonotópica, es\ndecir, que diferentes partes de ésta responden mejor a ciertas\nfrecuencias sonoras. Cuando alguien toca un piano, el sonido\nproducido por este instrumento estimula a la membrana basilar.\nVarias partes de ésta responden a las ondas simples que componen\nel sonido del piano (sobretonos), esta activación genera un patrón de\nrespuesta en el nervio coclear que se envía posteriormente a la\ncorteza. El problema fundamental en la detección del timbre es que\nlos sonidos no suelen ser mantenidos, sino dinámicos. Cuando\ntocamos el piano, el comienzo de una nota producida por este\ninstrumento presenta un conjunto de frecuencias que emergen y se\ndesvanecen a los pocos milisegundos. Para poder llegar a reconocer\ndistintos sonidos, por ejemplo, el sonido de un clarinete o de un\npiano, la corteza auditiva ha de examinar y analizar una compleja\nsucesión de múltiples frecuencias que llegan, modifican su amplitud\nLos sonidos de frecuencia alta o\nmedia se procesan de forma espacial.\nÉsto quiere decir que se produce una\ndeformación del extremo basal de la\nmembrana basilar (las neuronas de\nesta región se activan\nsimultáneamente ante la llegada de\neste estímulo sonoro).\nPor otro lado, los sonidos de\nfrecuencia baja se codifican de forma\ntemporal, ésto quiere decir que van\nactivando una serie de neuronas\nprogresívamente, a diferente timing,\nque se localizan en el extremo apical\nde la membrana basilar.\nRespecto al complejo olivar, la parte\nlateral procesa tonos de frecuencias\naltas o medias y la parte medial\nprocesa tonos de frecuencias bajas.


Festival de Jazz reanima a Mazunte – radiovoz Oaxaca\nin Sin categoría / on 10 noviembre, 2015 at 11:34 /\nSANTA MARÍA TONAMECA.- Con una intensa participación de la comunidad, colaboración de prestadores de servicios, autoridades y corporaciones de seguridad, Mazunte se prepara para recibir a miles de visitantes atraídos por la cadencia del Festival Internacional de Jazz y Algo Más 2015.\nEn su décima edición, el festival creado por lugareños amantes de la cultura y música sincopada, alcanza su mayor proyección y consolidación con el respaldo del gobierno estatal, vía la Secretaría de Turismo y Desarrollo Económico (STyDE), y se muestra como uno de los eventos más atractivos para turistas y locales en la Costa de Oaxaca.\nBENEFICIO PARA VARIOS DESTINOS EN LA COSTA\nA escasos días de realizarse en este destino ubicado en el municipio de Tonameca, organizadores y autoridades municipales afirmaron ante medios locales estar listos para recibir a miles de visitantes que abarrotarán no solo Mazunte, sino los destinos aledaños como San Agustinillo, Ventanilla, Zipolite, Puerto Ángel, lo que representa un repunte turístico de la zona en temporada baja.\n«El festival reactiva y otorga beneficios para todo el corredor turístico, para prestadores de servicios, comercios, restaurantes y hasta comités de escuelas y pobladores en general; ello genera que todos participemos con gran ánimo e interés», señaló José María Pacheco Hernández, agente de Mazunte.\nEl representante afirmó que para los días en que se realizará el evento la ocupación estará al tope con el 100 por ciento de los cuartos ocupados (dos mil 500 personas hospedadas en hoteles, y unos 800 en camping), pero además con un alza en la actividad turística en las localidades aledañas pertenecientes a Tonameca y Pochutla.\nEVENTO SEGURO: AUTORIDADES\nPor su parte, Argeo Velásquez Ramos, director de Turismo del ayuntamiento de Tonameca informó que se logró la coordinación de varias corporaciones de seguridad para el resguardo y vigilancia de la población, y con ello mantener la calma durante los tres días de actividades y conciertos.\nEl funcionario destacó que durante el fin de semana habrá presencia constante de la policía municipal y estatal, en recorridos y resguardando directamente los eventos, además de la participación de la Marina Armada de México y el Ejército mexicano. De manera adicional, agentes de la Policía Vial se encargarán del libre tránsito de automovilistas, mientras que el transporte público funcionará día y noche en todo el festival.\nArropado desde su creación por la comunidad de Mazunte, el Festival de Jazz ha evolucionado y se ha transformado a lo largo de una década, pero ello no ha desvirtuado su esencia como un evento que promueve la vinculación comunitaria por medio de la cultura.\n«El festival ha ido cambiando y evolucionando. Aunque ahora es un evento más vistoso, con mayor producción y proyección, que permite aumentar la afluencia turística y derrama económica; tratamos de recuperar su espíritu inicial», afirmó Luis Avilés García, coordinador general del Festival de Jazz 2015.\nAvilés García explicó que para reafirmar su carácter comunitario se realizarán una serie de actividades alternas al cartel estelar, a lo que se ha denominado Tequios Jazz, que incluyen exposiciones de fotografía, artes plásticas y artesanales, feria de la biodiversidad, clases gratis de yoga y meditación, muestras de películas y videos, y la segunda muestra Herencia Cultural Tolteca.\nDe forma paralela, se presentarán solistas y grupos de jazzistas en el nuevo foro de la comunidad, conferencias sobre cultivos orgánicos y muestra de maíz criollo. Para incentivar la participación de otros músicos y artistas habrá un foro al aire libre donde se podrán presentar espectáculos musicales, danza y hasta performances.\nJazz, Rock y algo más\nEn los conciertos de la cartelera principal se presentarán como artistas estelares el cantante norteamericano de blues y jazz Earl Thomas (13 de noviembre); el sábado 14, Ximena Sariñana, intérprete mexicana de jazz, pop e indie, y para el cierre, donde se espera un aforo de más de ocho mil personas, el grupo regiomontano de rock El Gran Silencio.\nLos gastos del festival son solventados en su mayoría por la STyDE, que este año aporta alrededor de cuatro millones de pesos, mientras que el ayuntamiento de Tonameca aporta 100 mil pesos, y la comunidad hace donativos económicos diversos y en especie. Se espera una derrama económica mayor a los tres millones de pesos.


food – Revista Anaxi\nVida en otros planetas: así es buscar una aguja en un pajar cósmico Desde que la ciencia moderna descubrió que nuestro lugar en el universo es bastante discreto, el ser humano se ha preguntado si podría haber otras civilizaciones como la nuestra en algún lugar del cosmos. Esta posibilidad dejó de pertenecer al campo de […]Read More\nDescubren accidentalmente una monstruosa galaxia del amanecer del universo El universo primitivo está lleno de monstruos y los astrónomos acaban de descubrir uno: una galaxia previamente invisible, un ‘Yeti cósmico’ . Los astrónomos estaban realizando observaciones con el Atacama Large Millimeter Array, cuando apareció un poco de luz en el cosmos. La señal llegó desde […]Read More\nCrean la técnica más precisa para corregir mutaciones genéticas La nueva y depurada herramienta CRISPR podría llegar a corregir el 89% de las mutaciones de ADN en un futuro. Una nueva forma de la célebre herramienta de edición del genoma CRISPR-Cas9 parece expandir significativamente la gama de enfermedades que podrían tratarse gracias a esta tecnología, […]Read More\nDescubren 20 nuevas lunas alrededor de Saturno Saturno es el rey con 82 lunas ahora pues, Júpiter, que ostentaba hasta ahora el récord, cuenta con 79. El hallazgo de 20 nuevas lunas orbitando Saturno ha sido anunciado en la Unión Astronómica Internacional, y coloca a Saturno como rey de las lunas de nuestro sistema solar. […]Read More\nLa NASA encuentra un antiguo oasis en Marte Con su superficie roja y rugosa tan característica, Marte parece un planeta sin vida, seco y desolado; pero no siempre fue así. El rover Curiosity de la NASA ha encontrado más evidencias de un antiguo lago salado que una vez rozó los bordes del cráter Gale hace […]Read More