Organización morfológica y variación del esqueleto axial de víboras: una aproximación morfométrica a la homología seriada\n146 3 Descargar (0)\nOrganización morfológica y variación\ndel esqueleto axial de víboras\nUna aproximación morfométrica a la homología seriada\nOrganización morfológica y variación del esqueleto axial de víboras:\nMemoria presentada para optar el Grado de Doctor en Ciencias Biológicas por\nDra. Ángela Delgado Buscalioni\na todo lo que ha caido en el olvido\nΆραγε θα θυμάται κάποιος τ’ όνομά μας της ζωής μας τα εξαίσια φεγγάρια τα πάθη μας, τις λύπες, τα δεινά μας, Άραγε υπήρξαμε ποτέ; Στα όνειρά μας! (Π. Ροδόστογλου)\nP á g i n a xi\n1. Breve contexto histórico de las aproximaciones del estudio de la forma 1\nA. Los albores del pensamiento científico 1\nB. La morfología en su contexto histórico 2\nC. La cuantificación de la forma: morfometría 4\n2. Homología seriada 5\nA. Lo seriado dentro del debate sobre homología 5\nB. La dialéctica de la regionalización axial 7\nC. El método comparativo en las estructuras seriadas 9\ni. Problemática 9\nii. Elemento-a-elemento: aproximación reduccionista 10\niii. Módulos: un análisis comparativo holista 10\n3. Evolución y organización del esqueleto axial de las serpientes 11\nA. La pérdida de las extremidades en los ofidios 11\ni. Evolución de los caracteres en las serpientes 11\nii. Organización morfológica asociada a la pérdida de las extremidades 13\nB. Genética del desarrollo 15\ni. El número de las vértebras 15\nii. La identidad de las vértebras 16\n4. Las víboras eurasiáticas: sujeto del estudio 17\nA. Taxonomía 17 B. Anatomía vertebral 18 5. Objetivos 20\nMaterial y Métodos...23\n1. Material 25 2. Métodos 28 A. Morfometría Geométrica 28\ni. Adquisición de datos: landmarks 29\nii. Superposición 29\niii. Visualización 34\nB. Análisis de datos 34\ni. Análisis multivariante 34\na. Análisis de componentes principales (PCA) 34\nb. Escalado multidimensional (MDS) 35\nii. Modelos predictivos 36\na. Modelos aditivos generalizados (GAM) 36\nP á g i n a xiii\n3. Protocolo metodológico empleado 38\nLa influencia del tamaño en el esqueleto axial de las víboras...41\n1. El patrón seriado del tamaño vertebral 43\n2. La variación del tamaño entre especímenes 45\nA. Pleomerismo: cómo el número de vértebras influye el tamaño corporal 45 B. La influencia del número de vértebras al tamaño vertebral 47\n1. La variación intracolumnar del tamaño vertebral 49\nA. Patrón seriado del tamaño vertebral 49\nB. La contribución del crecimiento diferencial 51\n2. El tamaño vertebral como identificador 52\n3. La influencia del número de vértebras 53\nA. Número y tamaño de vértebras 53\nB. Modelo construccional de la región precloacal en las víboras 54\nC. El fenómeno del pleomerismo en las víboras 55\nLa variabilidad de la geometría vertebral en las víboras...57\n1. Superposición 58\n2. Análisis de Componentes Principales (PCA) 58\nB. Interpretación física 60 C. Distribución de las vértebras en el morfoespacio 63\nD. Patrón seriado de la geometría vertebral 64\nE. Distribución de las geometrías vertebrales típicas de los especímenes 67 3. La influencia del tamaño vertebral a la geometría vertebral 68\n1. La variabilidad de las trayectorias 71\nA. El efecto herradura en las estructuras seriadas 71 B. El doble papel del PC1: variación intra- e interindividual 72\n2. Influencia de la posición al diseño vertebral 73\nA. Patrón seriado de la geometría vertebral 73\nB. La interpretación biomecánica 76\n3. Relación entre tamaño y geometría: restricciones costruccionales 78\nAnálisis comparativo de los patrones seriados\nde la geometría vertebral en las víboras eurasiáticas...81\n1. Adquisición de las trayectorias 82\nA. Ajuste de modelos a los datos 82\nB. Igualación del número de elementos en las series 82\n2. Procesado de los datos 84\nA. Superposición de trayectorias 84\nP á g i n a xv\nA. Variabilidad de trayectorias 86\nB. Visualización 86\n1. El espacio de trayectorias 88\nA. La dimensionalidad del espacio 88\nB. La variabilidad de las trayectorias 89\n2. Interpretación de las dimensiones del espacio de trayectorias 90\n3. La distribución de las trayectorias 95\n1. Un nuevo método para la comparación holista de patrones seriados 96\nA. La digitalización de las trayectorias 96\nB. La superposición de trayectorias 97\nC. Interpretación de las dimensiones del espacio de trayectorias 99\nD. ¿Por qué un nuevo protocolo? 100\n2. La columna vertebral de las víboras eurasiáticas 101\nSubdivisión en la columna vertebral de las víboras...103\nResultados 104 1. El patrón general de las víboras 104\n2. Diferenciación entre grupos 104 Discusión 107\n1. El debate acerca de la falta de regionalización en los ofidios 107 A. La identidad de las vértebras 107\nB. El proceso evolutivo de homogeneización 108 2. La contribución cuantitativa al debate de la regionalización 108 A. Relación entre variación geométrica y regionalización 108 B. La subdivisión cuantitativa de la región precloacal 109\nSíntesis - Conclusiones...111\nP á g i n a xvii\nParece una tarea imposible evaluar la contribución de cada una persona y descartar todo lo per-iférico. Todos con su presencia o ausencia han contribuido para realizar esta Tesis.\nEn primer lugar me gustaría agradecer a mi directora Ángela por ser capaz de dirigir lo incontrolable, inyectar una buena dosis de coherencia a la reflexión espontánea y un punto de vista que trasciende la simplificación científica. A Jesus Marugán por ser tan morfómetra.\nI would like to thank Olivier Rieppel for sharing with me his useful vision about homol-ogy and philosophy of science. Also, I am grateful to Paul O’Higgins for his contribution to the development of the methodological part of my Thesis.\nLa obtención del material analizado se debe a los préstamos realizados por Jose Enrique Gonzalez Fernandez (MNCN) y Zbigniew Szyndlar (ZZSiD).\nGracias a todos los paleontólogos de la UAM – Hoyeros, Bea, Hugo, Chicho, Aitor, Alvaro y Elena por trascender el ámbito científico. Además, me gustaría agradecer a los reduccionistas de la casa, Nacho, Miguel, Turi, Maria y Roberto por su apoyo continuo. También a los antropófagos de poblaciones pasadas por Su-Realismo.\nΘα ήθελα να ευχαριστήσω την οικογένεια μου. Χωρίς την υποστήριξη τους θα μου ήταν αδυνατο να φτασω εδώ που έφτασα. Ακόμα, θα θελα να ευχαριστήσω τον Γιώργο, τον Κοσμα, τον Παναγιώτη, τον Κώστα τον Krabathor, το Γιάννη, τον Μάκη, την Χρυσα, την Αντουανετα, τον Μαρκο, τον Σιμο και τον Κωστα για ολα αυτα τα χρονια φιλιας.\nGracias Isa por estar aqui y hacerlo posible.\nLa investigación que ha dado lugar a esta tesis fue financiada por la beca FPU (ref. AP2007-00904) por el gobierno de España, el proyecto de investigación CGL2009-11838 (Ministerio de Ciencia e Innovación) y la financiación del INEM.\nIoannis Sarris Madrid, 10 de Marzo de 2013\n1. Breve contexto histórico de las aproximaciones del estudio de la forma A. Los albores del pensamiento científico\nEpícuro alaba el conocimiento de la naturaleza por su acción purificadora sobre el psique. Pues, sólo la compresión del orden natural nos puede librar del miedo. Este último sentimiento hacia lo desconocido es el que conduce a los humanos a adoptar conductas supersticiosas, desarrollar discursos mitológicos y también creencias religiosas. No obstante, Epícuro es también el\nprin-cipal impulsor de la filosofía natural o actualmente el conocimiento científico.\nHistóricamente hay un cambio en lo concerniente a la manera en que el ser humano se\nenfrenta a lo desconocido. Se suele emplear un discurso sensacionalista a la hora de describir\nel paso del mitos al logos como un momento en la historia de la humanidad único. La realidad\nes que, aunque esta transición tuvo lugar en un intervalo temporal muy corto, la influencia del\nmitos sigue viva hoy. Una influencia que ni siquiera la ciencia puede librarse.\nEl pensamiento científico empieza con los fisiologoi jónicos, alrededor del séptimo\nsiglo antes de nuestra era, unos filósofos profundamente influenciados de la precedente filosofía\noriental que intentaron explicar la naturaleza desde un punto de vista racional y no supersticioso.\nA partir de ese momento la filosofía clásica griega gira alrededor de dos problemas. Por un lado\nse encuentra el uno y el múltiple y por otro lado el ser y el devenir. Nociones que están\nestrechamente vinculadas con la superioridad de la razón o la observación. Dentro de este\ncon-texto se desarrollaron filosofías muy diversas, desde el desprecio de la observación respal\n-dado por Parménides, Pitágoras o Platón hasta pensadores más empíricos como Empédocles\no Aristóteles (Figura 1.1).\nUna figura destacada en este contexto histórico-cultural es Demócrito, en cuyo pensamiento se pueden encontrar muchas coincidencias con el método científico actual. Su\nand the oldest and strongest kind of fear is fear of the unknown. (H.P. Lovecraft, Supernatural Horror in Literature)\naportación al pensamiento contemporáneo radica\nen explicar el devenir de los múltiples procesos\nnaturales observados basándose en el movimien\n-to de los á-tomos incorruptibles (partículas inspi -radas por el ser único, átomo y eterno de Par-ménides). Esta dosología de empirismo y razón hacen del pensador de Abdera una persona de\nuna relevancia significante para la evolución del pensamiento científico.\nB. La morfología en su contexto histórico Mientras que la contribución de Demócrito es\nprincipalmente sobre física, la biología goza de\nla presencia de Aristóteles. Con el Estagirita\nempieza la reflexión sistemática acerca de la forma orgánica. Durante la historia de esta última\nse destacan dos episodios muy importantes que\ncoinciden con los dos pensadores más influyentes y sus seguidores. Por un lado, está “la forma orgánica como forma sustancial”, desarrollada por Aristóteles y por otro lado “la forma orgánica como forma ideal” por Kant (Nuño de la Rosa, 2005).\nAunque Aristóteles (384-322 a.n.e.) se recuerda más por su obra metafísica, usando como criterios su dedicación y la plétora de tratados sería más justo definirle (si lo tenemos que hacer) como el primer biólogo. El filósofo estagirita se puede considerar como el padre (si tiene que haber uno) de la anatomía comparada (Russell, 1982; p.2). Como biólogo hizo el primer intento de clasificar los animales en grupos inmutables caracterizados por una unidad de plan.\nEsta forma no se puede disociar de la función y depende directamente de ella. Así que el fin de la forma es la función, una relación no temporal sino lógica. Los seguidores del pensamiento\naristotélico son principalmente Galeno y Linneo.\nImmanuel Kant (1724-1804) marca un cambio cualitativo en lo que se refiere a la reflexión acerca de la forma orgánica. Pues su pensamiento dio lugar al desarrollo de la escuela\nde la morfología trascedentalista, cuyo auge tiene lugar durante el siglo XIX. En este contexto\nde la forma ideal se busca el fundamento superior que pueda servir como ley para producir los\nFigura 1.1: Empédocles en su filosofía natural,\nde-sarrolla una visión de la historia de los organismos basada en una teoría de combinaciones de módu-los al azar. De estas combinaciones solamente las\nGeorges Cuvier (1769-1832) fue muy influenciado por la obra del Estagirita y por Kant. Desarrolló una anatomía más bien mecanicista, considerando que las partes del organismo\ndebían estar coordinadas de tal manera que se cumplan las condiciones de existencia que es\nprincipalmente la armonía funcional del organismo (Russell, 1982; p.33-36; Panchen, 2001). De esta manera destacan principalmente dos nociones importantes: la superioridad de la función frente a la estructura y segundo la correlación entre partes (algo que se puede también encontrar\nen la obra de Aristóteles).\nEl nombre de Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832) está inevitablemente\nvinculado con el romanticismo. Un homo universalis que aportó a la morfología la posibilidad de formar una disciplina independiente. Así que es el primero que introdujo y definió el término\nde morfología como “consideración de la forma, tanto en sus partes como en su conjunto, de sus armonías y disonancias, prescindiendo de cualquier otro aspecto” (Goethe, 2007; p.112).\nAlejado de una visión mecanicista, considera que puede haber una ciencia de biología, cuyo\nestudio son las leyes internas de la organización biológica. La expresión fenomenológica de\nestas leyes es el morfotipo y el Bauplan, es decir, la organización estructural del organismo que\ntiene como fin la adaptación (Lenoir, 1987).\nÉtienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), contemporáneo de Georges Cuvier, fue defensor de la morfología trascendental. La diferencia principal consiste en la posición inferior que ocupa la función en el último movimiento. Así, Geoffroy centra su estudio en trazar relaciones de homología entre partes de distintos animales basándose en el principio de las conexiones, que fue desarrollado por él (Panchen, 2001).\nLa escuela trascendentalista británica cuenta con Richard Owen (1804-1892), una figura crucial dentro de la historia de la anatomía comparada. Su aportación más importante es la definición de la homología en su obra de referencia On the Archetypes and Homologies\n(1848). Prácticamente es el estudioso que puso a tela de juicio esta noción que dio pie a un debate largo que llega hasta hoy. Owen define tres tipos de homología, a saber, la especial, la general y la seriada. Además, marca la diferencia entre lo que es homología y lo que es\nanalogía. Otra aportación, desde luego muy controvertida, es el esquema cognitivo que se define como arquetipo de los organismos vertebrados. Este esquema reúne todo lo que es constante en todos los esqueletos y que toma la composición de una serie de\nsegmen-tos repetitivos cuyo grado diferencial de variación morfológica es el resultado de dos fuerzas\nopuestas. Por un lado tenemos la vegetativa que tiende a repetir segmentos iguales y por otro lado la teleológica que los moldea según la función que tienen que ejercer. Aunque el arquetipo de Richard Owen partió desde una base material se sometió en una platonización-cristanización por presiones sociales (Rupke, 1993) (Figura 1.2).\nC. La cuantificación de la forma: la morfometría\nDurante el siglo XX hasta hoy en día se observa un enorme crecimiento de la estadística\ny generalmente de los estudios cuantitativos (Sokal y Rohlf, 1995; p.5). En este contexto histórico la morfología no podía seguir exclusivamente cualitativa, así que se empezó a cuantificar la forma a una gran escala. Mientras que antes la cuantificación de la forma orgánica se encuentra en eventos esporádicos durante este periodo se sometió a un proceso de obje -tivación.\nLos orígenes de la cuantificación de la forma orgánica se pueden rastrear hasta el Egipto con el uso de las proporciones para representar fielmente los cuerpos humanos (Slice, 2005). El uso de las proporciones para los artes plásticos, y en concreto para las estatuas de humanos, fue central en el pensamiento platónico. Su uso se puede ver también en la obra Vier Bücher von Menschlicher Proportions (1524) del artista Albrecht Dürer (Rasskin-Gutman, 1995; p.40).\nEl estudio sistemático de la forma cuantificada, que principalmente se ve en antro\n-pología, empieza a finales del siglo XIX. Este es el comienzo de la actualmente denominada\ncomo morfometría tradicional. Como tal se entiende el uso de los métodos desarrollados dentro\ndel ámbito de análisis estadístico multivariante para muestras cuyas variables son morfológicas\n(Adams et al., 2004). Estas últimas se refieren principalmente a distancias lineales, aun\n-que ángulos y proporciones no son raros. Aun-que esta aproximación cuantitativa ha permitido históricamente la introducción de la morfología dentro de un ámbito que se considera objetivo, sin embargo no está libre de problemas metodológicos. Como más importantes de estos últimos se consideran la corrección del tamaño, la distribución relativa de las medidas en el espacio físico y la homología de las distancias lineales (Adams et al., 2004; Slice, 2005). El recono\n-(a) (b) (c) (d)\nFigura 1.2: Los morfólogos trascendentalistas: (a) Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832), (b) Georges\nP á g i n a 5 Décadas antes de estas circunstancias se publica el libro Growth and Form de D’Arcy\nWentworth Thomson (1992). Esta obra se considera el primer intento hacia la cuantificación\nde la variabilidad de la forma orgánica mediante mallas de transformación (Figura 1.3). Sin embargo, el marco matemático que hizo posible esta aproximación, desde luego más artística e intuitiva que científica en su momento, llegó a finales del siglo XX tras el auge de la morfometría tradicional que se ve a partir de las décadas de los sesenta y setenta. Una condición\nnecesaria para destacar e intentar superar las anomalías metodológicas.\nEl hecho que revolucionó la manera de tratar cuantitativamente la morfología es la defi -nición de la geometría (shape) por Kendall (1984). De esta manera los objetos orgánicos quedan libres de tamaño permitiendo el paso a la morfometría geométrica. Así se denomina el conjunto\nde herramientas que permite el análisis comparativo de los parámetros geométricos de la forma orgánica. Los datos son conjuntos de coordenadas landmarks que abstraen la morfología de un objeto. La variabilidad de geometrías se estudia mediante los análisis multivariantes cuyos resultados se pueden visualizar como deformaciones en el espacio físico (Slice, 2007).\n2. Homología seriada\nA. Lo seriado dentro del debate sobre homología\nPrimera aportación al fenómeno de la homología seriada se realiza por Johann Wolfgang von\nGoethe en su tratado Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären (1790), donde interpreta todas las partes de las plantas como variaciones del mismo diseño básico.\nRichard Owen en su libro On the Archetypes and Homologies (1848; p.7) introduce el término de homología definiendola como “the same organ in different animals under every variety of form and function”. En el mismo, trata también lo que es la homología seriada afir\n-mando que es “the relation of the elements that are part of the essentially similar segments that\nare serially arranged along the longitude of the type of the vertebrate skeleton”. La noción de\nla homología seriada es crucial en el pensamiento anatomista oweniano, ya que el arquetipo se\nFigura 1.3: La transformación de un cráneo humano a un cráneo de babuino y chimpancé. El uso de la malla de\ntransformación se deforma de tal manera que sus puntos de intersección correspondan a puntos estructuralmente homólogos (los puntos de mismo color) entre las tres formas (modificado de Thomson, 1992).\nbasó en series de segmentos repetitivos. Según Owen, dichos segmentos están compuestos por elementos que varían exceptuando la vértebra cuyo diseño principal se mantiene (Figura 1.4).\nSin embargo, el gran cambio de la definición de homología no llegó antes de la publi -cación del Origen de las Especies (1859) de Darwin. Este punto de inflexión en el pensamiento\nbiológico marca el paso de una noción idealista de este término a su percepción basada en la\nhistoria evolutiva (o relación de orden) de los organismos, acercándose a una aproximación\nempiricista. No obstante, una noción de homología que se basa en la evolución cuyas unidades\ncausales se consideran las especies deja al lado la necesidad de la definición de la homología seriada. Resultado de eso es la poca atención que ha recibido este fenómeno el último siglo (Filler, 1986; p.280).\nDentro del nuevo paradigma biológico se ha dado mucho más peso a los dos tipos de\nhomología denominados como histórico y biológico respectivamente. Dentro de este contexto hay un debate general acerca de la homología como correspondencia de elementos y las condi-ciones que se deben cumplir para caracterizar unas estructuras como homólogas. Desarrollando\nlos puntos más relevantes de este debate podemos situar la homología seriada dentro de lo que\nse considera como homología.\nLa homología no es una propiedad intrínseca sino una relación entre elementos de\norganismos (Patterson, 1982; Rieppel, 2004). La afirmación acerca de la homología entre dos elementos no es verdadera o falsa, sino presenta grados de veracidad. Por eso, es una tarea necesaria el uso de una frase condicional. De esta manera se construyen jerarquías de relaciones homologas de distintos grados de inclusión (Bock, 1973; Patterson, 1982). Por ejemplo, en el caso de las vértebras, dos vértebras torácicas tienen un grado de homología más alto que entre\nFigura 1.4: La forma idealizada en la morfología transcendental tiene como propósito a reunir los fundamentos de\nla organización que se encuentra en los animales. El Arquetipo de Owen (a) sirve esta tarea fenomenológica como representación de las partes constantes de los vertebrados. Su característica principal es la repetición de segmentos\nOtro requisito para establecer una relación de homología es que sean los elementos, a los que se refiere, unidades modulares (Wagner, 1996; Rieppel, 2007). Buenos candidatos para ser tales unidades son los módulos de desarrollo (Minelli, 1998), es decir las partes de comparten las mismas restricciones a lo largo del desarrollo (Wagner, 1989). Sin embargo, hay\nelementos que son homólogos pero no surgen por los mismos mecanismos de desarrollo (Hall,\n1995). Por eso, el desarrollo no es una condición ni suficiente ni necesaria para la homología pero la puede rastrear (Rieppel, 2007).\nEsta aproximación biológica es una manifestación de la continuidad de información propuesta como requisito para establecer relaciones de homología propuesta por Roth (1991).\nEn este contexto dos elementos de una estructura seriada, como las vértebras de la misma\nco-lumna vertebral, comparten el mismo programa subyacente de desarrollo. Sin embargo, este tipo de homología no es fundamentalmente distinta de la denominada como histórica, pues dichos elementos se pueden rastrear en mismo elemento del ancestro (Ghiselin, 1976). Como\nejemplo aquí tenemos las vértebras de las serpientes y los mecanismos que llevaron a un incre-mento importante de su número.\nAparentemente la homología seriada es la manera más económica de generar nove -dades en el organismo sin aumentar su complejidad. Pues la generación ex nihilo de un módulo parece mucho menos probable que la duplicación y divergencia de módulos que ya existen\n(Raff, 1996; p.337-338). Sin embargo dicha divergencia, al menos en el caso de las vértebras, se\nrealiza dentro de unos límites impuestos por la limitación construccional de la serie, en cuanto que sus elementos adyacentes han de acoplarse. Por eso los elementos de una estructura seriada\nestán reconocidas como variaciones del mismo tema estructural (Hall, 1995).\nB. La dialéctica de la regionalización axial\nEl filósofo Friedrich Engels en su libro Dialéctica de la Naturaleza, desarrolla las tres\nleyes de la dialéctica (Engels, 1979; pp.49):\n1. La ley de transformación de la cantidad en calidad y viceversa, 2. La ley de la penetración de los contrarios\n3. La ley de la negación de la negación.\nLa formulación de estas leyes no se realiza por primera vez por Engels, sino se encuentran anteriormente en la obra de Hegel. Sin embargo, Hegel había desarrollado una dialéctica idealista, un sistema que se tomó por Karl Marx y Friedrich Engels y se le dio la vuelta. En\nconcreto, como nos dice el mismo Engels, el Materialismo Dialéctico no es lo contrario a la\nCapítulo I El materialismo dialéctico es un sistema de pensamiento que se puede aplicar tanto a la\nnatu-raleza como en la sociedad. Su influencia en el pensamiento contemporáneo (sobre todo de la\nprimera ley de la dialéctica) es decisiva, aunque ignorada.\nEn el ámbito de la historia de la ciencia, la primera ley de la dialéctica, subyace en la\nteoría de las revoluciones científicas. Esta teoría propuesta por Thomas Kuhn (2006) reconoce\nla presencia de largos periodos en el pensamiento científico durante los cuales la metodología se mantiene incuestionable, periodos que se caracterizan por un único paradigma científico. Sin\nembargo a lo largo de estos periodos se acumulan anomalías que no encajan en el paradigma\npresente que tienen como resultado una revolución científica. Este punto de inflexión se refiere a un cambio de paradigma relativamente abrupto. Tales episodios se pueden considerar la\nTeoría de la Relatividad para la física y la Teoría de la Selección Natural para la biología.\nEn el ámbito de las ciencias nos encontramos con la Teoría de las Catástrofes. Un\nméto-do matemático, cuyo objetivo es describir procesos méto-donde un cambio gradual puede tener como consecuencia un cambio abrupto en la conducta de un sistema (Zeeman, 1977). Estos modelos\nse presentan como situaciones generales aplicables, entre otros, tanto en la sociología como en\nla biología y la física.\nEl segundo ejemplo nos llega desde el campo de la biología evolutiva, con la Teoría del equilibrio puntuado. Dicha teoría descarta el gradualismo darviniano, impuesto por el\nliberalismo decimonónico, considerando que la evolución se concentra en eventos rápidos de especiación (Gould y Eldredge, 1977).\nTeniendo como nuestra base filosófica el materialismo dialéctico podemos proceder y categorizar la variación que presenta el diseño vertebral a lo largo del esqueleto axial, no sólo de las serpientes sino de todos los vertebrados. Según esta aproximación podemos destacar\ndos tipos de variación intracolumnar. Por un lado, tenemos la variación cuantitativa que se\nrefiere a vértebras de la misma región cuya anatomía cambia gradualmente. Por otro lado,\ntiene lugar la variación cualitativa que es la que ocurre entre vértebras de distintas regiones.\nSegún la primera ley de la dialéctica, el cambio cualitativo sucede cuando se acumula variación cuantitativa superior a un umbral. Este fenómeno es abrupto y se puede observar en\nintervalos muy cortos según su intensidad, por ejemplo este es el paso de las vértebras\nprecloa-cales a las cloaprecloa-cales en las serpientes (Figura 1.5). Fenómenos como este conllevan la presencia\nP á g i n a 9 C. El método comparativo en las estructuras seriadas\nAunque un estudio comparativo puede tener lugar entre dos cráneos, lo que se pretende no es\nsacar conclusiones exclusivamente concernientes a estos objetos biológicos, sino comparar los dos organismos que los portan. De esta manera lo que se consigue es hablar de un organismo a través de sus propiedades, es decir utilizarlas como su identidad. Dicha representación parcial\nde un sistema vivo se justifica por el hecho de que es extremadamente difícil (sino imposible)\nrepresentar tal sistema en su totalidad.\nMientras que en el caso de estructuras únicas en un organismo es fácil elegir la manera de compararlas, la comparación de estructuras seriadas es más ambigua. Así que, volviendo al cráneo, que es la parte favorita a la hora de comparar organismos, como es único para cada\norganismo es fácil admitir que puede representarle. Sin embargo, la situación no es tan fácil cuando pretendemos comparar las columnas vertebrales, la más evidente de las estructuras se -riadas.\nLa principal dificultad en este caso surge a la hora de explicar la variabilidad observada. De hecho, mientras que la geometría del cráneo puede variar a lo largo del desarrollo, intra e interespecificamente, la de la vértebra se somete también a la variación intracolumnar. Por lo tanto, a lo largo de la presente memoria cualquier variación morfológica se puede descom\n-poner máximo a cuatro tipos de variación: intracolumnar (entre elementos en un individuo), ontogenética (entre semaforontes), intraespecífica (entre poblaciones) e interespecífica (entre\nNuestra postura ante la variación intracolumnar, este elemento peculiar de las estructu-ras seriadas, es lo que determina qué elegimos como identidad en el organismo para establecer\nFigura 1.5: La transición de la región precloacal a la cloaca en las víboras se caracteriza por un cambio morfológico\nabrupto de la última vertebra precloacal (a) a la primera vértebra de la cloaca (b). Este cambio cualitativo tiene como consecuencia dos formas inconmensurables (D.russelli MNCN-16541; Escala=1mm).\nun análisis comparativo. Distinguimos dos tipos de aproximaciones. Por un lado el re-duccionista donde el objeto de comparación es el elemento de la serie y no la serie entera. Este\ntipo de análisis es el más común en la mayoría de los estudios cuantitativos. Proponemos, en este trabajo, un análisis holista donde, usando la variación intracolumnar como identidad del\norganismo, lo que se compara es el patrón de cambio morfológico de la serie entera.\nUna vez representado el individuo por su variación intracolumnar se puede realizar el\nanálisis comparativo. De esta manera, la variabilidad observada entre distintas especies de esta variación es interespecífica, mientras que la variación de este patrón durante la historia de la vida de un organismo se refiere a la ontogenética.\nii. Elemento-a-elemento: aproximación reduccionista\nLa aproximación de elemento-a-elemento se basa en la autonomía absoluta de las unidades de la serie, que en nuestro caso son las vértebras. En estos estudios su posición ordinal a lo largo\nde la columna vertebral es una condición suficiente para garantizar su correspondencia. De esta manera la 3ª torácica, por ejemplo, es comparable entre distintos especimenes. Este tipo de aproximación es el que se ha utilizado casi exclusivamente en el ámbito cuantitativo. Una condición necesaria (pero desde luego no suficiente) para recurrir a ella es la presencia de una\ncolumna vertebral, cuyo número de vértebras es invariante para todas las regiones.\nNo obstante este tipo de aproximación se presenta con variaciones. En primer lugar,\nlos estudios que enfocan su análisis comparativo en sólo a una vértebra (Johnson et al., 1989 y 1992). El segundo, aquellos que tienen en cuenta también las relaciones entre vértebras suce\n-sivas (Wake, 1980; O’Higgins y Johnson, 1993; O’Higgins et al., 1997). Sin embargo, dichas\nrelaciones se analizan cada una por separado según las posiciones ordinales que representan. Por último, el caso donde todas las vértebras (por lo menos las de una región concreta) se\nutili-zan para el análisis pero como un conjunto sin ordenar (Chen et al., 2005).\niii. Módulos: un análisis comparativo holista\nUn análisis comparativo basado en el patrón seriado de la columna vertebral contempla esta\nestructura seriada como un todo (Buscalioni et al., 2005). Tal aproximación holística descarta\nla posibilidad de establecer correspondencia entre elementos aislados de estructuras seriadas\n(Goodrich, 1913), sosteniendo que sólo la homología de da a nivel de serie completa (Bateson, 1892). En este contexto las vértebras se reconocen como parte de la columna vertebral y no como unidades independientes (Butler, 1939). De esta manera, las regiones del esqueleto axial\ndesarrollo cuyos límites se pueden definir por los dominios de expresión de los genes Hox y que son unidades de principales cambios ontogenéticos y evolutivos (Gilbert et al., 1996).\nA nivel anatómico, los posibles cambios que se puedan encontrar son cambios del patrón\nseriado. Este patrón se determina por las morfologías vertebrales individuales y la manera di -reccional que varían a lo largo de la columna vertebral, en nuestro caso la región precloacal.\nEl patrón seriado de la forma orgánica de una columna vertebral en un contexto morfométrico se puede visualizar como una trayectoria dentro de un morfoespacio multidimensional. Aho\n-ra bien, conside-ramos que dicho patrón cambia si y sólo si cambia también la forma de su\ntrayectoria. Así, en una aproximación cuantitativa el estudio comparativo entre dos columnas\nvertebrales se traslada al análisis comparativo de las formas de sus trayectorias. Por lo tanto el análisis comparativo entre dos columnas vertebrales se traslada al análisis comparativo de las formas de sus trayectorias dentro del morfoespacio de las geometrías vertebrales.\n3. Evolución y organización del esqueleto axial de las serpientes A. La pérdida de las extremidades en los ofidios\ni. Evolución de los caracteres en las serpientes\nAl margen de cualquier definición científica del grupo de las serpientes, lo más intrigante sobre ellas y la razón por la cual tienen un lugar dentro del imaginario colectivo es su forma corporal tan peculiar, es decir la falta de extremidades y su cuerpo extremadamente alargado. Dicha forma característica es la consecuencia de un proceso evolutivo que ha llevado al límite la\ntendencia que se observa en los lagartos de alargar su cuerpo y reducir sus extremidades\n(Carroll, 1988; p.234).\nPara entender el proceso evolutivo detrás de tal modificación tan radical es necesario\nir al origen del clado de las serpientes cuyo escenario se localiza en los ambientes marinos del\nCretácico Superior. Los documentos de esta revolución en la organización morfológica son los restos fósiles de los escamosos marinos más próximos a los ofidios: los mosasaurios (Figura 1.6). El primer escamoso que presenta una reducción significativa de las extremidades anteriores acompañada por el alargamiento de su cuerpo es Adriosaurus microbrachis (Lee\ny Caldwell, 2000; Palci y Caldwell, 2007). Una organización similar tiene también Doli-chosaurus longicollis que además presenta un cuerpo y especialmente el cuello más alargado (Caldwell, 2000). Mesoleptos, por otro lado, presenta incluso las extremidades posteriores\nre-ducidas, una condición más parecida a los ofidios (Lee y Scanlon, 2002a). Sin embargo, este fósil tiene la región cervical muy reducida (el número de cervicales oscila entre cinco y ocho)\nUn grupo de gran interés por su implicación directa en la perdida de las extremidades\nson los ofidios del Cretácico que poseen dos extremidades posteriores: Pachyophis, Pachyrha-chis, Eupodophis y Haasiophis. Hay dos hipótesis acerca de su afinidad con el resto de los ofidios que tienen consecuencias directas sobre el relato de la perdida de las extremidades. La primera hipótesis sostiene que forman el grupo de ofidios más basales (Caldwell y Lee, 1997; Lee y Caldwell, 1998; Lee et al., 1999; Rage y Escuillie, 2000). La hipótesis alternativa coloca este grupo más cerca de los avanzados como grupo hermano de los Macrostomata (Zaher y Rieppel, 1999; Rieppel y Zaher, 2000; Zaher y Rieppel, 2002; Rieppel et al., 2003; Rieppel y Head, 2004; Polcyn et al., 2005).\nEstas dos situaciones se representan en la figura 1.7. Se hace patente en el primer caso que la transición de formas con extremidades hacia las serpientes más avanzadas se realiza en una progresión o tendencia. Sin embargo, en el caso de la segunda hipótesis, o bien las extremi -dades posteriores han resurgido en el clado de Pachyrhachis, o la pérdida de las extremi-dades\nno son un evento único, sino que ocurrió independientemente en varios clados de los ofidios (Zaher y Rieppel, 1999). Pues, estas formas que poseen extremidades posteriores se preceden\npor serpientes que las han perdido (e.g. Anilioidea). La pérdida independiente de extremidades en varios linajes de serpientes no es inverosímil, ya que es un hecho observado en varios grupos Figura 1.6: El proceso evolutivo que dio lugar a la pérdida de las extremidades en el clado de los ofidios cuya\ncausa es la expansión progresiva de los dominios de expresión de los genes Hox. El proceso ilustrado se basa en la hipótesis de toracicación de la región precloacal. a indica el origen de los escamosos, b corresponde al evento de la pérdida de las extremiadades anteriores, c se mantienen las extremidades posteriores rudimentarias y d pérdida\nP á g i n a 13 Independientemente del hecho de que la perdida de las extremidades en el grupo de\nlos ofidios tuvo lugar varias o sólo una única vez, el patrón que se sigue es el mismo según el registro fósil. Primero tiene lugar una reducción tanto de las extremidades como de las cinturas, siendo muy probable que la tasa de esta disminución sea más alta para las anteriores. Como\nresultado de este proceso se produce la pérdida total de las extremidades y cintura anteriores, mientras que se preservan las posteriores reducidas. Cuya desaparición es la última que tiene lugar. Actualmente se preservan las extremidades posteriores rudimentarias sólo en algunas\nformas de ofidios basales (Greene, 1997; p.38).\nHay un debate que concierne la secuencia temporal del alargamiento corporal y la re-ducción de las extremidades. En este contexto, mezclando la noción de la temporalidad con\nla de la causalidad, se ha afirmado que el alargamiento del esqueleto postcraneal precede la reducción de las extremidades (Gans, 1975; Lande, 1978; Greene, 1997; p.49). No obstante, dicha afirmación no se confirma por los datos paleontológicos, pues, como hemos visto anteriormente, ambas modificaciones estructurales suceden en paralelo. Esta observación se sostiene también por el análisis del proceso similar que tiene lugar en lagartos actuales (Wiens y Slingluff, 2001). Aparte de la relación causal o temporal de estas dos modificaciones, desde\nun punto de vista organizativo lo que nos interesa es analizar este acoplamiento estructural que, aunque sigue hasta hoy, se ha caracterizado por una etapa relativamente corta de cambios abruptos.\nii. Organización morfológica asociada a la pérdida de las extremidades\nObviamente, la pérdida de las extremidades para un organismo es un factor que es disfuncional si no viene acompañado por otras modificaciones estructurales. Así que, dicha modificación tan\nexcepcional cuenta con una serie de alteraciones en el esqueleto. Aunque la aproximación de-scriptiva del tema es analítica, en ningún caso consideramos que la pérdida de las extremidades\nprecede las otras modificaciones. Lo que es más plausible es que dichas modificaciones tienen\nlugar en paralelo de tal manera que se mantenga la cohesión del sistema. Pachyrhachis Serpentes Mosasauroidea Otros escamosos Pachyrhachis Macrostomata Anilioidea Scolecophidia Otros escamosos Serpentes (a) (b)\nFigura 1.7: La relación que guarda Pachyrhachis con las serpientes es crucial para entender los procesos evolutivos\nque han llevado a la perdida de las extremidades. Según la hipótesis (a) la pérdidad de las extremidades tuvo lugar sólo una vez en la historia evolutiva de los ofidios, mientras que si Pachyrhachis se coloca dentro del clado de las\nPrimera de estas modificaciones, y muy característica de la forma ofidiana, es el alargamiento del cuerpo (Gans, 1975). Esto está estrechamente vinculado con el incremento del número de las vértebras (Lindell, 1994; Richardson et al., 1998), mientras que el mismo resultado, en el caso de los mamíferos se consigue alargando las vértebras (como por ejemplo el cuello de las jirafas), pues el número de vértebras para cada región no varía. Este número en los reptiles, no obstante, varía significativamente respecto al de los mamíferos (Müller et al.,\n2010). Un caso extremo de esta variación es el grupo de los ofidios, cuyo número de vértebras oscila incluso intraespecificamente (Lindell, 1996).\nLa segunda modificación se refiere a la homogeneización de la columna vertebral (Hoffstetter y Gasc, 1969; p.281). El incremento de uniformidad en el esqueleto axial de los ofidios se realiza en dos niveles, a saber cuantitativo y cualitativo. Así, por un lado, tenemos la homogeneización cuantitativa. La consecuencia de esta es la morfología vertebral uniforme a lo\nlargo de la región precloacal. Por eso, lo que se observa es una variación intracolumnar de dicha\nmorfología extremadamente sutil. El otro tipo de homogeneización, desde luego estrechamente vinculado con el primero, es la cualitativa. Esta se refiere a la perdida de la regionalización del\nesqueleto axial donde con la desaparición de la cintura pectoral se pierde un umbral evidente\nentre las regiones cervical y torácica. Aun así, dicha división se puede realizar por los paleo\n-fidiologos donde sólo tienen hipapófisis las vértebras precloacales más anteriores, que se car\n-acterizan como cervicales. Sin embargo, en algunos grupos la hipapófisis se puede encontrar a\nlo largo de toda la región precloacal (e.e. Natricinae, Viperidae), donde ni siquiera esta manera\nconvencional de marcar el límite entre cervicales y torácicas es evidente. Así, se reconocen tres\nregiones bien marcadas en la columna vertebral de las serpientes: la precloacal, la cloacal y la caudal.\nLa última modificación de la organización axial de las serpientes se debe al hecho de\nque la columna vertebral deja de ser un mero soporte y participa en el movimiento. En términos\nconstruccionales pasamos desde el papel de soporte que se favorece por una regionalización de\nla columna vertebral a un medio de locomoción que se relaciona con la especialización local\n(Kardong, 2009; 309-313). Es decir, lo que ocurre es el paso de una disparidad morfológica\ncualitativa que incorpora potencialmente un mayor rango de variabilidad cuantitativa. La re-percusión de esta especialización localizada se espera, principalmente, en la miología axial\n(Gans, 1975) que se caracteriza por la repetición de segmentos de músculos a lo largo del eje axial (Mosauer, 1935; Gans, 1962) relacionada además con la morfología vertebral. Una variabilidad que no se representa simplemente por un valor, sino se refleja como un patrón de\ncambio direccional a lo largo de la región precloacal (es decir que depende de la posición). La organización del esqueleto axial de las serpientes se puede apreciar mediante esta\nP á g i n a 15 B. Genética del desarrollo\ni. El número de las vértebras\nEl patrón rítmico de segmentación que tiene lugar a lo largo del mesodermo presomítico del embrión se describe mediante el mecanismo clock-and-wavefront (Dequéant y Pourquié, 2008).\nComo tal proceso se entiende la interacción entre un oscilador y una onda de maduración que tiene como resultado la serie periódica de los somitas. Este mecanismo tiene como resultado\nla presencia periódica de eventos catastróficos, que se caracterizan por un cambio abrupto de\npropiedades celulares, entre estados estables. Dichos eventos determinan los puntos a lo largo del eje axial que se encuentran los límites de los somitas (Figura 1.8).\nEl mecanismo clock-and-wavefront tiene dos tipos de control sobre las vértebras. De-termina el número de somitas creados que constituyen los percusores de las vértebras. En\ncon-creto, lo que determina el número de vértebras es la frecuencia de la oscilación. De modo que, el número elevado de vértebras en caso de los ofidios se debe a la frecuencia alta de esta onda\n(Gomez et al., 2008). Por otra parte, el cambio de la frecuencia de oscilación aparentemente tiene repercusiones en el tamaño de las vértebras, pues una frecuencia alta implica un periodo corto. De esta manera el elevado número de vértebras se correlaciona como un tamaño inicial\nde vértebras reducido, como es el caso de las serpientes.\nfrente anterior del mesodermo presomítico dirección de formación de nuevos somitas Posterior Anterior (a) (b) Vertebrado no alargado (c) Serpiente\nFormación de somitas Formación de somitas\nFigura 1.8: La somitogénesis se explica por el mecanismo de clock-and-wavefront, donde (a) los somitas se generan\nhacia la parte posterior como resultados de eventos catastróficos periódicos a nivel celular. Tanto el número como el tamaño de los somitas dependen de la frecuencia de esta onda. Así que el eje anteroposterior de los vertebrados no alargados se compone por pocos y grandes somitas (b), mientras que en el caso de las serpientes el alto número de somitas está vinculado con un tamaño de ellos relativamente menor (c) (modificado de Vonk y Richardson, 2008).\nii. La identidad de las vértebras\nMientras que el número de vértebras (y consecuentemente el grado de alargamiento del organ-ismo) depende del mecanismo clock-and-wavefront (Dequeant y Pourquie, 2008), la geometría\nde las vértebras (y consecuentemente su identidad) se controla parcialmente por los genes Hox\n(Figura 1.9). En concreto, en este campo y relevantes a nuestro estudio, hay dos observaciones\nimportantes. Por un lado, los límites de expresión de genes Hox concretos coinciden con los\nlímites de regiones bien definidas de la columna vertebral (Kmita y Duboule, 2003). Por otro lado, la forma de una vértebra puede ser el resultado de una combinación de características por\ndistintos genes Hox (Wellik, 2007).\nDe esta manera, la falta de regionalización\nse vincula con la expansión de los dominios de expresión de los distintos genes Hox (Cohn y\nTickle, 1999), un resultado evolutivo que se\ndebe a la reducción de restricciones de los gru-pos de genes Hox en el caso de los escamosos (Di-Poï et al., 2010). Sin embargo, dicha ex -pansión puede que no tenga un resultado tan\nho-mogéneo, como el que se figura en el trabajo de Cohn y Tickle (1999). Pues el estudio realizado\npor Woltering et al. (2009) consigue localizar\nlímites de genes Hox a lo largo de la región\ntorácica de las serpientes que simplemente no se reflejan a primera vista en la geometría\nvertebral. La conclusión de estos autores es que la perdida de regionalización en algunos gru-pos de organismos no se debe sólo al so-lapamiento de los dominios de expresión de los distintos genes Hox, sino también a la evo-lución de cómo se traducen en una geometría\nvertebral. Cohn y Tickle (1999) en su estudio genético sobre la falta de regiones en los ofidios\nproponen que tanto esta última como la pérdida\nde extremidades se deben a la misma causa común genética. Sin embargo, Nowicki y Burke (2000) sostienen que la identidad de las vértebras es parcialmente independiente de la de las\nHoxB5 HoxC8 HoxC6\npollo HoxB5 HoxC8 HoxC6 pitón extremidades posteriores extremidades anteriores t o r á c i c a ce rv ic a l to r á ic a c lu m ba r\nFigura 1.9: La identidad de las vértebras y consecuentemente la regionalización de la columna vertebral se controla parcialmente\npor el dominio de expresión de los genes Hox. En el caso de las serpientes la falta de la transición cervico-torácica se puede explicar por la toracicación de la región precloacal,\nresultado de la expansión del dominio de expresión de los genes Hox correspondientes.\nP á g i n a 17 La combinación de las características de distintos genes Hox a la hora de determinar la geometría de una vértebra, dependiendo de su grado, puede llevar a la homogeneización a\nlo largo de una región (Wellik, 2007). Un ejemplo en el caso de las víboras es que todas las vértebras precloacales (excepto atlas y axis) tienen tanto hipapófisis (una característica cervi\n-cal) como costillas (propias de la región torácica). De esta manera, la geometría de una vértebra\nparece determinarse por los genes Hox que se expresan en la correspondiente posición y además\npor su grado relativo de expresión. Además, a lo largo de la región precloacal de las serpientes la transición cervico-torácica es relativamente normal (a un nivel genético), pero muy expandida\n(Woltering et al., 2009). Este tipo de situaciones pueden explicar, aparte de la “desaparición”\ndel límite entre dichas regiones, la variación intracolumnar muy sutil de la geometría vertebral a lo largo de la región precloacal en las serpientes.\n4. Las víboras eurasiáticas: sujeto del estudio A. Taxonomía\nLos primeros hallazgos de víboras en el viejo mundo son del Mioceno temprano de Alemania y\nprobablemente Francia mientras que en América son levemente más recientes, a saber, del Mio\n-ceno medio de Nebraska (Szyndlar y Rage, 1999; 2002). Se puede afirmar que la morfología de este grupo es bastante conservadora, pues estas primeras formas son similares a las actuales (Szyndlar y Rage, 2002).\nEl grupo Viperidae es un grupo monofilético y probablemente basal dentro del clado de los Colubroidea (Vidal y Hedges, 2002; Kelly et al., 2003; Lawson et al., 2005) que dentro de los ofidios reúnen las formas más avanzadas (Lee y Scanlon, 2002b; Slowinski y Lawson, 2002; Lawson et al., 2005). Los vipéridos se dividen en dos linajes que presentan una evolución paralela los Crotalinae y los Viperinae (Brattstrom, 1964). Las víboras eurasiáticas pertenecen\nal último grupo y engloban los géneros Vipera y Daboia entre otros. La relevancia de estos dos grupos mencionados consiste en el hecho de que la mayoría de los estudios paleontológicos, y consecuentemente exclusivamente osteológicos, los utilizan como material de comparación.\nLa taxonomía de las víboras ha sufrido varios cambios durante las últimas décadas sin\nllegar a ningún consenso. La discrepancia principal se genera especialmente entre los estudios\nmoleculares y osteológicos. Así que, mientras los primeros pueden detectar diferencias muy importantes creando así nuevos taxones, la osteología no confirma tales resultados. Como el presente estudio está enfocado en la organización de la columna vertebral, nos basamos princi -palmente en la aproximación osteológica. Una aproximación, por un lado, poco reduccionista y\nGroombridge (1980) identificó dentro del grupo eurasiático de los Viperinae tres\ngéneros, a saber, el de Vipera s.l. más los de Pseudocerastes y Eristicophis. Desde un punto\nde vista osteológico Szyndlar (1991) dividió las víboras eurasiáticas de forma similar a la de Groombridge (1980). Szyndlar y Rage (1999) proponen una agrupación verificada de la de Szyndlar, 1991. Según dicha agrupación, estas víboras se dividen en cuatro complejos:\n1. El complejo “berus”, que incluye, entre otros, a las especies V. berus, V. seoanei y V. ursinii.\n2. El complejo “aspis”, con las especies V. ammodytes, V. aspis y V. latastei.\n3. Las víboras orientales, que incluye a las especies V. deserti, V.palaestinae, V. lebetina, V. mauritanica, V. schweizeri y V. xanthina.\n4. El género monotípico de Daboia (Hermann et al., 1992) con la especie D. russelli.\nAparte de esta división morfológica tiene también sentido la división basada en la biogeografía. De esta manera se puede reconocer, por un lado, el grupo de las víboras europeas (Saint Girons, 1980; Obst, 1983) que abarcan los dos primeros complejos y por otro lado, las víboras asiáticas que incluyen las formas de los dos últimos complejos.\nEl hábitat de los distintos complejos presenta una continuidad en lo que concierne al grado de humedad, empezando con ambientes más húmedos para las formas del complejo de “berus” (con excepción la V. ursinii que se encuentra en zonas más secas) y encontrando a sitios más áridos individuos pertenecientes a los complejos de “aspis” y orientales. El género Daboia\nes divergente y representa un taxón adaptado a la zona tropical (Nilson y Andrén, 1997). En lo que se refiere a la distribución latitudinal, los ofidios del complejo de “berus” se encuentran más al norte y siguiendo la misma secuencia de los complejos llegamos al género Daboia que\nen el sureste de Asia cruza el ecuador. La mayoría de las víboras prefieren estar cerca del nivel de mar. La máxima altura que pueden encontrarse los distintos complejos está estrechamente relacionada con la latitud (Figura 1.10) y se disminuye hacia las asiáticas (Nilson y Andrén, 1997).\nB. Anatomía vertebral\nEn la Figura 1.11 se puede apreciar la anatomía vertebral de una víboras con la terminología\nempleada a lo largo de la presente memoria que principalmente se basa en los trabajos de Rage (1984) y Szyndlar (1984). La anatomía vertebral de los ofidios es muy parecida a la del resto de los lepidosaurios con el centro procélico y el arco neural fusionados (Hoffstetter y Gasc,\nIntroducción P á g i n a 19 1000 2000 3000 Altitud (m) 10 20 30 40 50 60 70 Latitud Sur Norte Daboia “aspis” orientales “berus”\nsofisticada entre los vertebrados se debe al hecho de que no solamente es un soporte del cuerpo sino también participa activamente en el movimiento (Gasc, 1976). Aparte de la flexión lateral\ny vertical, hay dos tipos más de movimientos, la torsión y el estrechamiento/compresión, que pueden causar daños a la notocorda y que se controlan con las articulaciones especializadas de los ofidios.\nLas diferencias principales de las víboras se centran en la morfología craneal (Rage, 1984). Sin embargo, el registro fósil del grupo que se compone casi exclusivamente por vértebras aisladas. Así, las víboras destacan por la presencia de la hipapófisis a lo largo de toda la región precloacal, el arco neural aplastado y el cótilo/cóndilo grandes (Rage, 1984; Augé y Rage, 2000). Además, otros identificadores de las víboras son la morfología de la hipapófisis y las espinas neurales relativamente altas (Szyndlar, 1991).\nEn lo que se refiere a la distinción entre las víboras europeas y las asiáticas a nivel vertebral, las últimas cuentan con vértebras grandes, relativamente cortas, hipapófisis mas largas y espinas neurales más altas (Szyndlar, 1987; Augé y Rage, 2000). Dentro de este grupo\nel género Daboia se diferencia de las víboras orientales por su espina neural relativamente más alta (Szyndlar y Rage, 1999). En lo referente a las víboras europeas los complejos de “berus” y de “aspis” se diferencian por las vértebras del último que son más cortas con hipapófisis más largas y espinas neurales más altas (Szyndlar, 1991). En general las formas del complejo “aspis” presentan vértebras de anatomía intermedia entre las del complejo “berus” y las asiáti -cas (Figura 1.11)\nFigura 1.10: La distribución de las formas pertenecientes a los cuatro complejos de las víboras eurasiáticas\nrespecto la latitud y la altitud. La relación entre estos dos parámetros es negativa mientras que sus valores máximos se relacionan positivamente para cada complejo. La transición entre los complejos basada en la\nDentro del complejo “aspis” V. ammodytes asimila más a las formas pequeñas de las víboras asiáticas, mientras que tanto V. aspis como V. latasti se parecen morfológicamente más a las del complejo “berus” (Szyndlar y Rage, 1999). Esta separación intra-complejo es más complicada en el resto de los complejos mencionados. Por tanto, mientras es relativamente fácil atribuir una vértebra aislada a un complejo, una identificación más fina es una tarea contro -vertida.\nEl presente estudio es un análisis cuantitativo de las vértebras precloacales de algunas víboras eurasiáticas. La limitación en la región precloacal se justifica por el hecho de que es un módulo tanto evolutivo como ontogenético. Como herramienta se aplica la metodología de la morfo -metría geométrica, proporcionando un valor objetivo a los resultados.\nespina neural zigosfeno proceso prezigapofisiario proceso parapofisiario paradiapófisis hipapófisis cóndilo postzigapófisis arco neural 1mm Anterior Posterior\nP á g i n a 21\nSe pueden discernir dos bloques de objetivos en este estudio: uno metodológico y uno morfológico. La parte metodológica está enfocada en el estudio comparado entre series de objetos orgánicos.. En concreto en el Capítulo II se describe el material analizado para el\nestu-dio. Se desarrolla la metodología de la morfometría geométrica y sus ventajas al aplicarla en el presente contexto. Se describe la adquisición de los datos (landmarks), su procesado adecuado\ny los métodos empleados para su análisis ulterior. Dado los diferentes tipos de varación que se\npueden registrar en el esqueleto axial, nos hemos centrado en dos: intracolumnar y el\nintere-specífico, dejando las variaciones ontogenéticas y las intraespecíficas fuera del análisis, en parte debido a la dificultad de obtener una muestra representativa, en parte a la complejidad en que derivarían los análisis.\nTanto los análisis multivariantes como, los métodos que se utilizan para el ajuste de\nlos datos se emplean de distinta manera a lo largo de la memoria. Así que se explican las\ndistintas maneras de aplicación en los dos bloques metodológicos de la Tesis. Dichas series\nen nuestro caso son columnas vertebrales y la aproximación cuantitativa empleada tiene como propósito la comparación holista, tratando la región precloacal como unidad. Una unidad que\npresenta un patrón concreto de variación, cuya expresión matemática es una trayectoria. Las\ngeometrías de estas trayectorias se comparan, haciendo de esta manera obligatoria la aplicación\nde la morfometría geométrica\nSe asume de partida que el estudio del grupo de las víboras permite valorar aspectos relevantes de la evolución de los ofidios. Desde el punto de vista de la evolución de los ofidios, esta herramienta metodológica aplicada al estudio de la organización morfológica del esquele\n-to axial, permite caracterizar las modificaciones estructurales acopladas con la pérdida de las extremidades y los cambios asociados a que tienen una coherencia funcional con su patrón de locomoción. Consideramos que estas modificaciones evolutivas se expresan en la variación en el número de vértebras, y su relación con el tamaño corporal. Así, en el Capítulo III se estudia\ndel tamaño. Se analiza la relación que guarda el tamaño corporal de las víboras con su número de vértebras precloacales. Se explora la variabilidad interespecífica del tamaño vertebral sugi\n-riendo que este tipo de variación puede ser utilizado como diagnóstico. Se discute que el patrón seriado del tamaño vertebral es importante en la biomecánica de la locomoción y está vinculado con un crecimiento diferencial de las vértebras, cuyo grado varía entre especies..\nDesde un punto de vista particular se analiza comparativamente el esqueleto axial de\nlas víboras euriasiáticas, incidiendo en la variabilidad intracolumnar e interespecífica de la\ngeometría vertebral. El principal objetivo del capítulo Capítulo IV es el estudio de la geometría vertebral a lo largo de la serie precloacal, la manera en que varían las vértebras según la posición\nordinal. Se abordan dos preguntas: dónde cambian y cómo cambian. La primera se responde\nanalizando la distribución de las vértebras dentro del morfoespacio ordinal, la segunda, medi\ncas) que son explicadas a partir de las dimensiones más informativas del morfoespacio forma (multidimensional derivado de los Componentes Principales). Además, se analiza la relación que guarda el tamaño vertebral con su geometría y se discute esta relación a nivel biomecánico.\nEn el Capítulo V se realiza el análisis comparativo cuantitativo de las geometrías de las trayectorias aplicando, al menos en parte, la morfometría geométrica. En este capítulo se\nvalora las trayectorias entre especies. Un objetivo principal de este capítulo es la puesta a punto\nde un nuevo protocolo donde a partir de los datos se generan modelos que se transforman en trayectorias conmensurables.Se evalúan las diferencias y similitudes entre las geometrías de las trayectorias y qué discuten sus resultados relacionándolos con las interpretaciones físicas empleada en el capítulo IV. Lo que se responde en este caso no es solamente dónde y cómo, sino también la manera que estas dos respuestas varían entre los distintos grupos de víboras analizados.\nEl Capítulo VI explora las distancias morfológicas entre vértebras sucesivas. Este tipo\nde análisis puede destacar puntos de inflexión no visibles por el resto de los análisis. Dichos puntos se refieren a cambios abruptos en la geometría vertebral que puede ser un índice para poder determinar la transición cervico-torácica.\nEn el Capítulo VII se sintetizan los puntos más importantes de este estudio y se discuten en relación al desarrollo y biología de las víboras. Se mencionan futuras perspectivas en este campo de investigación y se resumen las conclusiones más destacables.\nComo ya se señaló en la introducción, las víboras eurasiáticas se dividen osteológicamente en cuatro grupos (Szyndlar y Rage, 1999): 1) complejo de “berus”, 2) complejo de “aspis”, 3) víboras orientales y 4) el grupo Daboia. Según su distribución geográfica, los dos primeros\ncomplejos caracterizan a las víboras europeas, mientras que los dos últimos a las víboras asiáticas. En este estudio se aborda el análisis de estos cuatro complejos equilibrando, en la medida de lo posible, el número de individuos por complejo. Se incluyen quince esqueletos de ejemplares adultos procedentes de las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN) en Madrid y del Instituto de la Sistemática y la Evolución de los Animales (ZZSiD) en Cracovia. En la Tabla 2.1. se lista el número de especies estudiadas por complejo, el número de individuos por especie, el total de vértebras precloacales por especie y el número de vértebras estudiadas. La distribución de estas últimas a lo largo de la columna vertebral se representan en\nla figura 2.1.\nLa muestra ha dependido de las colecciones herpetológicas, en su mayoría conservadas\nen alcohol, y en numerosos casos con una preparación insuficiente en especial del esqueleto\npostcraneal. No obstante, también ha dependido del método ya que para caracterizar la\nvariación intraespecífica e interespecífica encontramos dificultades para localizar un número\nmayor de individuos y de especímenes por especie que cumpliesen los criterios que imponía la metodología.\nPrimer criterio de inclusión en la muestra fue la representatividad del esqueleto axial.\nEsto simplemente significa que el número de vértebras que se puedan analizar de un esqueleto tiene que ser bastante elevado. Se consideró que por encima de las dos terceras partes es suficiente\n(Tabla 2.1) como estimación de la variación o la media de una variable. El peor individuo muestreado (V. ammodytes c) no está por debajo de la mitad de las vértebras precloacales.\nCapítulo II Vipera berus a Vipera berus b Vipera berus c Vipera seoanei b Vipera ursinii a Vipera aspis a Vipera aspis b Vipera ammodytes b Vipera ammodytes c Vipera latastei a Vipera palaestinae a Daboia russelli c Daboia russelli d Vipera xanthina a Vipera palaestinae b 3 50 100 150 Posición Ordinal\nFigura 2.1: Esquema de la distribución intracolumnar de las vértebras precloacales analizadas para cada víbora. En\nMaterial y Métodos P á g i n a 27 Ta bla 2.1: La li sta de los es pe cim en es a na lizados en e l p res en te es tudio di vididos en c ua tro b lo ques s egún e l co m plej o de v íb ora s q ue p er ten ecen. L os in di vid uos es tudi ados de la mi sm a es pe cie s e dif er en ci an co n un a let ra (a-d), y s e in dic a l a co le cció n a l a q ue p er ten ecen (MN CN, ZZS iD y * p ara los es que let os de l a co le cció n p er so na l de Zb ig nie w Szy nd la r). E l n úm er o de v ér te bra s p re clo ac ales de l es que let o in clu ye a tla s y axi s. E l n úm er o t ot al de v ér te bra s in cluid as en l a m ues tra de es te es tudio a scien de a l as 1861. Complejo Espécimen Abreviatura\nNúmero de vértebras precloacales\nNúmero de vértebras precloacales estudiadas\n“berus” Vipera berus a ZZSiD363 148 135 Vipera berus b ZZSiD415 147 126 Vipera berus c ZZSiD328 143 130 Vipera seoanei b 8210141* 132 121 Vipera ursinii a ZZSiD294 135 11 0 “aspis” Vipera aspis a MNCN16427 151 124 Vipera aspis b 8410225* 149 103 Vipera ammodytes b ZZSiD334 146 124 Vipera ammodytes c ZZSiD319 147 81 Vipera latastei a 820971* 140 108 orientales Vipera palaestinae a MNCN16543 163 131 Vipera palaestinae b 8301201* 164 141 Vipera xanthina a MNCN16544 171 142 Daboia Daboia russelli c MNCN16542 166 156 Daboia russelli d MNCN16540 168 129 Númer\no total de vértebras estudiadas\nDescargar (PDF - 146 página - 12.39MB)\nRelated subjects : Introducción a la homología\nOutline : Genética del desarrollo La columna vertebral de las víboras eurasiáticas El debate acerca de la falta de regionalización en los ofidios\nVariación morfológica en el esqueleto de Liolaemus (Iguania: liolaemidae) . Búsq...\n¿Influye la duración del turno de enfermería en el profesional y en el paciente?\nEl esqueleto axial: cabeza, columna vertebral, elementos asociados


ÁGUILAS CIBAEÑAS - Momento Deportivo RD\nEl siempre aguerrido conjunto Águilas Cibaeñas alcanzó el viernes por la noche su decimonoveno título de campeón en el béisbol dominicano. Para ello asestaron una paliza de 10-2 al peligroso contrincante Tigres del Licey.\nEl hogar de los nuevos campeones el estadio Cibao, ubicado en la parte Norte de Santiago, de los Caballeros, bautizado como “El Valle de la Muerte”, fue escenario de la más avasallante derrota que ha propinado las Águilas ha un adversario en este tipo de serie.\nDe otra manera no podía ser porque en béisbol, cuando un conjunto es superior en todo a otro y se trata de una serie larga, los resultados son crónicas anunciadas.\nDe ninguna manera, se les puedes restar méritos a esa gran corona la número 19 de las Águilas, quienes de paso empataron en gallardetes con sus “archirivales” Tigres del Licey.\nLos gritos, el delirio, la algarabía entre los seguidores de las Águilas, se mantuvieron durante las nueve entradas y se acrecentaron cuando cayó el out 27, un inofensivo batazo a las manos del jardinero derecho Willie Mo Peña.\nEn las pantallas de televisión se observó durante la transmisión cartelones procedentes desde distintas comunidades cibaeñas, diciendo presentes y apoyando a su busque insignia.\nLa Vega, Cotuí, San Francisco de Macorís, Nagua, Sánchez, Samaná, Esperanza, Mao, Montecristi, Santiago Rodríguez, Puerto Plata, Bonao, Moca, en fin representantes de todos esos pueblos buscaron sus figureos en Santiago, diciendo aquí estamos.\nNo es para menos, las Águilas merecen estar en ese sitial. Como escribió para siempre Fidencio Garris. Las Águilas son las Águilas.\nCongratulaciones a todos y cada uno de los integrantes de ese gran conjunto, primero a mi hijo Miguel García, uno de los entrenadores, al Caballero número tres, de esa gran ciudad Winston Llenas, junto a los demás ejecutivos de oficinas, así como al fraterno Félix Fermín, el dirigente, quien entra a los libros de récord de nuestro béisbol.\nCon esta corona arriba a la número cuatro, lugar que solamente era habitado por los afamados Manuel Mota y Felipe Rojas Alou.\n¡Loor a Félix Fermín, a sus familiares y a todos en las Águilas!\nLA GRANDEZA DE CHILOTE\nLa noche inició en grande en Santiago, el Cibao y el país, desde que se anunció que ese juego era dedicado a un hombre que creció haciendo reír a diversas generaciones. El Mago Cucharimba.\nLa grandeza de Chilote Llenas, rebosó la copa, la noche del viernes, cuando entregó un pergamino de reconocimiento al humilde Cucharimba y la pelota para que hiciera el lance simbólico.\n¡Cortés y valiente!, así eres tu Wiri. En nombre de Cucharimba gracias, muchas gracias.\nLos santiagueros que no pudimos estar presentes en el estadio, disfrutamos el homenaje a Cucharimba, igual que el posterior triunfo.\n¡Más éxitos para las Águilas!\nUn repleto estadio Cibao disfrutó en carne propio cuando el veterano Luís Polonia, ausente en toda la serie por lesión, agotó un turno al bate en la séptima entrada y pegó un doble contra la pared central.\nSus compañeros aprovecharon la oportunidad para sacar en hombros a Polonia, jugador con 23 temporadas consecutivas en el conjunto de las Águilas.\nEse fue otro gran momento. Se disfrutó. Las Águilas ya tenían el juego de un solo lado y la caballerosidad de la dirigencia de los Tigres del Licey, también se puso de manifiesto permitiendo las celebraciones antes de concluir el juego de pelota.\n¡Salud y más campaña para Luís Polonia!\nLos jugadores y la fanaticada de los Tigres del Licey, volvieron a demostrar por son grandes campeones de nuestra pelota y en el área del Caribe.\nSalieron al terreno de juego y colmaron hasta el último instante las graderías defendieron sus colores a sabiendas de que no podían competir en igualdad de condiciones.\nRepleto de coraje y de respeto el Licey demostró en esta guerra que termina de perder, que es un verdadero campeón.\nFelicitaciones a sus directivos, al dirigente Rafael Landestoy, junto a su equipo de colaboradores, a todos y cada uno de los jugadores y a esa gran fanaticada que solo avasallándola un aguerrido contrario, se dio por vencida.\nEsa fanaticada demostró que merece respeto y que les gusta el béisbol, porque al caer el último out del juego reía y compartía las alegría de los ganadores.\n¡Ese es el deporte, así son los liceístas!


Nombrarán consejos municipales en Cuapiaxtla y Venustiano Carranza - Grupo Milenio\nNombrarán consejos municipales en Cuapiaxtla y Venustiano Carranza\nCorresponderá a los diputados entrantes elegir a los integrantes de los órganos que estarán al frente de los municipios mientras hay edil\nLas elecciones fueron anuladas en dichos municipios. (Foto: Andrés Lobato)\nCirilo Calderón 01/01/2014 02:21 PM\nLa próxima legislatura estatal elegirá a los integrantes de los consejos municipales que estarán al frente de los ayuntamientos de Cuapiaxtla de Madero y Venustiano Carranza, en donde deberán celebrarse elecciones extraordinarias.\nEl próximo 15 de febrero los presidentes municipales tomarán protesta al cargo en los 215 ayuntamientos restantes por un periodo de 4.9 años, pues en dos municipios fueron anulados los comicios hasta el momento.\nLa LIX Legislatura se encargará de emitir las convocatorias para las elecciones extraordinarias en Cuapiaxtla de Madero y Venustiano Carranza, una vez que entré en funciones el 15 de enero próximo.\nEl presidente de la Junta de Gobierno y Coordinación Política, Mario Riestra Piña, explicó que la próxima legislatura se encargará de convocar a comicios extraordinarios debido a que los actuales diputados están a 13 días de concluir funciones.


“El club de los desahuciados”: Matthew McConaughey y el rol que le valió el Oscar | Blog de cine\n“El club de los desahuciados”: Matthew McConaughey y el rol que le valió el Oscar\nInicio» Cine » “El club de los desahuciados”: Matthew McConaughey y el rol que le valió el Oscar\nCon el Oscar fresco en sus manos, Matthew McConaughey y Jared Leto debutan en la cartelera santiaguina con una de las 9 películas nominadas como mejor filme: “EL CLUB DE LOS DESAHUCIADOS” (“Dallas Buyers Club”).\nMcConaughey (que también aparece en “El lobo de Wall Street”) interpreta aquí a Ron Woodroof, un flaco electricista del Estados Unidos profundo, que vive para los rodeos, el sexo promiscuo, el alcohol y las drogas. Un desmayo lo lleva al hospital donde, tras algunos exámenes, le diagnostican SIDA.\nA mediados de los ’80 esa sigla era igual a muerte. De hecho, el médico le advierte que le quedan 30 días de vida.\nMachista y homofóbico, Ron no sólo no cree en el diagnóstico sino que reniega de él. Tanto, que continúa con su vida de fiestas y borracheras. Y aunque sus amigos son tan ignorantes como él, muy pronto empiezan a recibirlo con desconfianza. Entonces Ron, rompiendo con cualquier costumbre en su vida, parte a la biblioteca a informarse.\nA los 7 días, regresa al hospital.\nAllí conocerá a la Dra. Eve Saks (Jennifer Garner), quien, pese a estar de manos atadas, será un apoyo para él; y luego a Rayon (Jared Leto, Oscar por este rol), un transexual con el que comparte padecimientos y tratamientos.\nEl estilo del filme está marcado por el carácter y la personalidad del protagonista: la cámara y las imágenes son “sucias”, urgentes, un campo de batalla. Y su encuentro con Rayon, un singular personaje, establece un punto de inflexión que lo conduce sutilmente hacia su profunda evolución.\nEl carácter irascible e impaciente de Woodroof juega a su favor: se rebela ante una terapia que no le da ningún resultado y descubre que sí hay una opción, un medicamento del que no disponen en el hospital porque aún no ha sido aprobado por la FDA. Se trata de la AZT (el primer medicamento para tratar el SIDA, permitido recién en 1987) y se las arregla para conseguirla. Y más que eso: organiza un sistema de venta, eludiendo reglas, leyes y normas, vía resquicios. Del hombre vacuo y bueno para nada que ha sido toda su vida comienza a emerger un ser humano que, desde una manera muy poco ortodoxa, es capaz de mirar más allá de su ombligo y comienza a ser un aporte para quienes lo rodean.\nSi McConaughey, un actor de películas más bien mediocres, logró el Oscar sobre Leo DiCaprio (“El lobo de Wall Street”) o Chiwetel Ejiofor (“12 años de esclavitud”) fue en buena parte porque a la Academia le agradan esos roles en que un actor se transforma físicamente (Oscar también para maquillaje y peinado). Pero también hay que decir que el propio actor se empecinó en este proyecto (prácticamente terminó financiándolo) y le puso toda su pasión, la que se tradujo en una película con garra y épica.\nLa lucha que un hombre moribundo da contra el sistema —y en torno a un tema tan sensible universalmente como es la salud— es lo que a primera vista salta como lo más atractivo de esta película. Yendo más allá de ello, hay tras la historia de Ron algo más transversal aún: cómo es que el ser humano necesita saber que hay algo por lo que vale la pena levantarse cada día, una “misión”, un objetivo que le dé sentido y trascendencia a su vida. No importa cuánto reste de ella.\nIDEAL PARA: darse cuenta que vale la pena dar la pelea por lo que se cree con vehemencia y esperanza.\n“EL CLUB DE LOS DESAHUCIADOS”\nReoparto: Matthew McConaughey, Jared Leto, Jennifer Garner, Steve Zahn.\nDirección: Jean-Marc Vallé.\nGuión: Craig Borten y Melissa Wallack.\nMAYORES DE 18.\nAna Josefa Silva V., cine, Dallas Buyers Club, El club de los desahuciados, Jared Leto, Jennifer Garner, Matthew McConaughey, Mayores de 18 años, Oscar 2014, Steve Zahn\n7 Comentarios en ““El club de los desahuciados”: Matthew McConaughey y el rol que le valió el Oscar”\n2014/03/10 a las 2:37 pm\nTremenda película del Paul Newman del siglo XXI, no pueden haber 2 oscares más merecidos que los de Matthew McConaughey y Jared Leto, La peli es formidablemente buena y entretenida pese a ser un drama, es bastante divertida ademas gracias a los formidables diálogos. Antes del osca ya había visto las otras películas de los oscar y esta tiene mucha mas sustancia y garra (como bien dijo AJS) merecia bastantes más premios, sobre todo por guion original y lejos por mejor película. lastima lo de DiCaprio que también se manda un papelón en WOWS, pero lamentablemente de le atravesó el bueno de Mat. Tremenda Pelicula!!!\n2014/03/06 a las 6:45 pm\nCon todo respeto, hay un error en la descripción de la película que haces. Puesto que, no es el AZT el remedio no permitido por la FDA, sino que al contrario, siendo este el tratamiento impulsado por ella, teniéndose desastrosas consecuencias. Ron, busca un método alternativo (Peptido T) el cual no es permitido por la FDA.\n2014/03/06 a las 1:58 pm\nSra. Silva, el AZT No son las drogas que trafica. Al contrario, es la droga contra la cual se rebela. O tiene TDA?\n2014/03/05 a las 7:53 pm\nMc Conaughey ha mejorado mucho el ojo en el ultimo tiempo, pero sigue siendo un actor solo correcto, y obviamente le dieron el premio por el esfuerzo y el sacrificio (me convenció mucho más en “Mud”). el que se lo gana con toda justicia es Jared Leto con un papel memorable. La pelicula de todos modos es muy interesante e inspiradora.\n2014/03/05 a las 6:02 pm\nJosefa,vuelva a ver la pelicula porque no la entendió:\n1.- El protagonista NO QUIERE AZT en su tratamiento por\nlos efectos colaterales que produce,justamente por\neso va a Mexico a conseguir drogas mejores.\nLO DICEN A CADA RATO.\n2.- Leto no es bisexual es gay travesti ,por eso el\nprotagonista bromea con él.Los bisexuales juegan\nen ambos equipos,Leto no.\n2014/03/05 a las 5:16 pm\nSolo hare cine de buena calidad, dedicado a esas peliculas de tematica social, es mi pelicula favorita de la semana.\n2014/03/05 a las 12:42 pm\nApreciando giro en sus recientes registros, bien merecido McConaughey, ej: “Magic Mike”, “Mud” y “True Detective” (notable)


Apartamento en Casa del Lago - Guavaberry\nEstá ubicado dentro del hermoso complejo turístico Guavaberry Golf and Country Club, localizado en el fresco y pintoresco pueblo de Juan Dolio, República Dominicana.\nEsta joya de la Arquitectura Caribeña está perfectamente ubicada a 20 minutos del Aeropuerto Internacional Las Américas en Santo Domingo y a tan solo 1 hora del Aeropuerto de Punta Cana.\nEste lujoso conjunto residencila tiene amplias terrazas y hermosas vistas al lago del hoyo 14 y 15 del recientemente renovado Gary Player Signature Golf Course que simplemente te quitan el aliento.\n- Piscina privada con cascada.\n- Club de playa.\n- Jacuzzi exterior temperado.\n- Terrazas para entretenimiento.\n- Mantenimiento interno.\nPor un costo adicional, ofrecemos a nuestros propietarios e inquilinos una amplia variedad de actividades, incluyendo:\n- Servicios de Chef.\n- Paquetes de Golf completos.\n- Clases de golf.\n- Clases de Pintura.\n- Creación de perfumes personalizados.\n- Servicio de recogida en el aeropuerto.\n- Asesoría en diseño de espacios.\n- Catering para eventos privados.\n- Servicio de lavanderia y planchado.\nComo es bien conocido el Caribe fue bendecido con bellísimas playas de arena blanca y fina. Para aquellos que aman practicar Golf, la playa no es suficiente, buscan el verdor y la fresca brisa filtrada a través de los arboles al mismo tiempo que practica el swing.\nGuavaberry es una obra maestra de diseño, incluyendo el Gary Player Signature Golf Course. En este lugar icónico del caribe podemos disfrutar de jugar Golf durante todo el año, contamos con un clima privilegiado y una brisa tan sutil que viene directo del Oceano. Ademas, algunos de los mas famosos campos de golf del Caribe están ubicados a una hora.\nCasa del Lago es ideal si estas buscando paz y relax, cuenta con un verdadero paisaje orgánico y natural.\nJugar golf en República Dominicana es una experiencia totalmente diferente y te cambiará la forma de ver el Caribe por siempre.\nPrecio de venta: US$ 246,395\nSuperficie cubierta: 200.32 m²\nMantenimiento: US$ 1,5 - US$ 2 por m2


Este tema pertenece al EP Ooey Gooey.\nBEGINNERS es el proyecto de Sam Barbera, está artista que mezcla varios géneros con el electro pop, haciendo de cada una de sus canciones una explosión de sentimientos y melodías que musicalizan cada emoción que experimentamos; como “GNARLY”, su nuevo sencillo.\nEl tema perfecto para salir de fiesta durante toda la noche y regresar a casa hasta el amanecer, así suena “GNARLY”, este tema lleno de riffs de guitarra explosivas que hacen honor al nombre de la canción, donde lo extremo y peligroso nos hace sentir legendarios.\nHaciendo referencia a Kool-Aid Man, “GNARLY” es el nuevo himno para las fiestas, así lo describió Sam a través de sus redes sociales: “Hemos escrito el himno de fiesta definitivo, "GNARLY", con nuestro amigo Matias Mora”.\nQue empiece la fiesta, dale play a “GNARLY” a continuación:\nAnteriormente a este sencillo BEGINNERS publicó “BROKE”, otra canción del EP Ooey Gooey; en este tema Sam habla de cuando pertenecemos en una relación que ya no funciona por el simple hecho del miedo a quedarnos solos.\nRecuerda que Ooey Gooey el EP de BEGINNERS estará disponible a partir del 21 de noviembre.\nAquí puedes escuchar “BROKE”.


Suelos resistentes de resina epoxi en Santa María de Ordás\nAplicar Resina Epoxi en Santa María de Ordás\nSUELOS RESISTENTES DE RESINA EN SANTA MARÍA DE ORDÁS\nSuelos resistentes de resina epoxi autonivelados en Santa María de Ordás. En Santa María de Ordás, se encuentra lanto S.L. que ofrece los trabajos de pavimentos de resina epoxi. Este tipo de suelos nos permiten ponerlos sin necesidad de quitar el suelo existente, con un método bastante rápido y sencillo, con el bajo coste que esto implica, no es de extrañar que todos los diseñadores y arquitectos opten por su elección.Los suelos de resina epoxi están formados por unos polímeros termos estables, que adquieren su fuerza al juntarlos con un catalizador. Este suelo al estar finalizado, tiene una gran durabilidad, una gran resistencia, y su acabado es limpio y fino.\nPAVIMENTO AUTONIVELADO EN SANTA MARÍA DE ORDÁS\nSi necesita en Santa María de Ordás, todo tipos de pavimentos autonivelantes, desde lanto S.L. le ofrecemos los mejores servicios. Estos pavimento los utilizamos tanto para uso domestico, como para uso comercial, por poder personalizarlos y en las aportaciones estéticas que nos dá, además es un material muy fácil de limpiar, y tienen un gran aguante al desgaste.Nuestra empresa tiene un gran catálogo de distintos acabados como pueden ser mate, brillante, satinados… Todos los sistemas cementosos que instalamos, cuenta con una gran fuerza mecánica y química. Contamos con la maquinaria necesaria para realizar todos estos tipos de trabajos, y nuestra empresa le ofrece las mejores garantías, gracias a nuestros más de 30 años el sector. A través del teléfono 647 86 38 37 podrá contactar con nosotros.\nPAVIMENTO DE RESINA EN ESCALERAS EN SANTA MARÍA DE ORDÁS


noviembre | 2016 | Atresillado\nEl disco abre con el tema «Jaco Opus Town» (tributo a Jaco Pastorius). Esta me resultó una puerta de recepción a Soleo animada y cuidada. Para mi disfrute, arranca con la batería, siguen unos unísonos instrumentales a los que de inmediato se suma la voz. Amo los unísonos entre los instrumentos y amo los unísonos de instrumento(s) y voz. Se genera algo especial en mí cuando los escucho. ¿Será que las células se alinean vibratoriamente con ese conjunto sonoro? Sospecho que hay algo de eso. Al ánimo alegre lo acompaña la buena nueva de que los volúmenes están preciosamente balanceados y es posible escuchar cada instrumento de la mejor manera durante todo el disco. Agradecí que el tributo fuera en este ánimo de alegría. Todos amamos la música de Jaco y es bueno poder recordarlo con una sonrisa respetuosa en el corazón.\nEl segundo tema es «Soleo». La guitarra transmite una dulzura impresionante y una profundidad especial, pero no nostálgica sino fresca y juguetona. Es un tema que me puso en un lugar emocional bonito, en un lugar tranquilo pero curioso. Hay un solo de piano lindísimo y las voces tienen un papel especial. Este tema tiene la peculiaridad de que los instrumentos tocan bastante rápido y sin embargo el sentimiento general es de calma y parsimonia, que me parece que es generado por las voces y el fraseo de los instrumentos.\n«Luna llena»es un tema instrospectivo, con aire de bossa nova, con aroma a noche de verano. Lo sentí un poco diferente en carácter a todos los otros temas. Quizás el ingrediente faltante sea la alegría. Lo que me llegó a mí con estos sonidos fue una sensación de aplomo, de aceptación madura. ¿De la vida? Quizás.\nSigue una versión muy interesante de «Nardis» al estilo «son mediterráneo». Tiene esa impronta vívida y alegre de Ximo, con elementos del jazz y del flamenco por igual. Por momentos una se traslada a los años 50 y 60 en Estados Unidos y por momentos se nos representa una bailaora de flamenco. Un homenaje a Miles Davis siempre es bienvenido y nos hace sentir en terreno familiar. Bueno, en este caso es un terreno familiar y completamente nuevo a la vez, que a mí me resultó una aventura atrapante.\n«Soliloquio» está dedicada a la memoria de George Duke. Yo destaco la dulzura y el cariño de todos los sonidos de Soliloquio. Además de la guitarra, me llamó mucho la atención la batería, pues parece acariciada. Marca perfectamente el pulso y hasta con decisión, pero a pesar de ser con palos y no escobillas, Edwards logra que quienes estamos de este otro lado del disco nos sintamos acariciados… surge mucho amor de ese instrumento percutivo.\nEn «Tarantza»se introduce el saxo (de Ramón Cardo) y elementos musicales que recibo como árabes. Es aquí donde observo que mi cuerpo nunca escuchó algo parecido y se me genera toda la curiosidad de escuchar más por este lado. Me gusta mucho esta composición y cada uno de los instrumentos forma un todo muy bello. Hay un alto dinámico por el minuto 8 y un retomar interesantísimo, que creo que es digno de experimentar como oyentes.\nEl último tema es «Son Mediterráneo». Cuenta con la participación de Ricardo Belda en el piano, que es el que nos regala las notas iniciales: una invitación a abrir el corazón, a entregarnos a la experiencia sonora, que supe aceptar sin titubeos. Luego piano y guitarra se entrelazan con muy buen gusto, sin apresuramiento, sin urgencia, con certezas que se sienten muy bien. Después de esta introducción hermosa, el tema se sigue desarrollando, incorporando todos los elementos que se percibieron antes en cada tema del disco y es un verdadero gozo permitirles a estos sonidos que se apoderen de una.\nCada tema de «Soleo» tiene su peculiaridad que lo hace una contribución importante a la obra entera, que me parece un disco con enorme buen gusto, con mucho cuidado y cariño; con una combinación hermosa de dulzura, alegría y belleza.


¿Cuánto de verdad tienen estos mitos? - Fundación Aquae\n2.\tLos avestruces esconden la cabeza en la tierra porque se asustan.\nLa cobardía del avestruz es uno de los mitos más extendidos. Sin embargo, no es un animal que se caracterice precisamente por esto. Al no ser un animal depredador, el avestruz siempre está al acecho de no ser cazado. Pero el hecho de que esconda la cabeza bajo tierra se debe a otros motivos. Por ejemplo, para conseguir algún tipo de alimento o para ayudar a la digestión o dar la vuelta a los huevos de sus nidos terrestres.\n3.\tLos camellos almacenan agua en sus jorobas.\nPese a que los camellos utilizan algún que otro truco para aprovechar al máximo el agua, no es cierto que la almacenen en sus jorobas. Estas están compuestas de grasa. Los camellos pueden sobrevivir sin beber agua durante 8 o 10 días: cuando beben pueden tragar hasta 200 litros de una vez, gracias a su gran capacidad de adaptación fisiológica.\n4.\tLos tiburones se mueren si dejan de nadar.\nLos tiburones no tienen vejiga natatoria como otros peces. Este órgano hidrostático actúa como flotador. Además, el método de respiración de los tiburones consiste en mantener la boca abierta mientras nadan. Esto les permite aprovechar el oxígeno del agua que tragan. Por tanto, si un tiburón deja de moverse, cae al fondo del mar; pero no muere, dado que puede aguantar grandes presiones.\n5.\tBeber agua engorda.\n6.\tEntonces, el agua ¿adelgaza?\n7.\tEl colibrí es el único pájaro que puede volar hacia atrás.\nUn equipo de investigadores del Monterey Bay Aquarium ha creado el primer mapa global de biodiversidad en el que se documenta de manera conjunta tanto la vida terrestre como la oceánica.\nEspecies marinas: tipos y datos


Hay muchas maneras de aprender jardinería. Lo básico es tener un jardín o un lugar donde poder cultivar tus queridas plantas y experimentar en él. Pero el método de prueba y error, por sí solo, puede llevarte a perder mucho tiempo, plantas y dinero. Por eso es importante recibir información y formación de expertos que ya dominan la materia.\nPodemos encontrar expertos en muchos sitios. Aquí, en internet, hay muchos blogs y sitios donde se puede aprender de la experiencia de quien ya conoce las plantas. Podemos seguir a nuestro bloguero favorito y aprender mucho con él. Yo me siento feliz de poder enseñar, desde mi humilde entendimiento de la materia, a muchos que me seguís. Es lo mejor de escribir un blog de jardinería y por eso lo hago, por vuestros comentarios de apoyo y agradecimiento.\nPero si hay un medio de enseñanza que a mi me fascina, ese es un buen libro. Un libro escrito por reputados entendidos en la materia, encuadernado con gusto y publicado con cariño es una joya. Hay que pagarlo, pero merece la pena porque cuesta lo que vale. Y si hablamos de jardinería, entre las mejores joyas se encuentran los que publica la Royal Horticultural Society. No todos están traducidos a español, pero estos dos que os presento hoy se pueden encontrar, por fortuna, en nuestro idioma.\nEstas dos obras recogen información de muy diversos campos de la jardinería y las actividades con las plantas. Están editados por Christopher Brickell, botánico y horticultor ingles, pero ha sido creado con la colaboración de más de 50 expertos en jardinería. Recopilan consejos de plantación, técnicas de jardinería, selección y cultivo de plantas según las condiciones de cada lugar.\nSecciones que incluyen estos libros\nUn capítulo introductorio muy inspirados con consejos de diseño y aspectos prácticos como tipos de suelo, clima, uso del espacio y apariencia. Explica como escoger plantas según su color, forma, textura y interés estacional para ayudar a seleccionar las plantas más adecuadas para cada rincón del jardín. También incluye una guía práctica de plantación y poda, tanto en este apartado como en los capítulos dedicados a cada una de las plantas.\nIncluye una gran variedad de situaciones con una lista de plantas propicias para cada caso. Tanto si buscas una planta para iluminar un rincón sombrío como si necesitas una enredadera que cubra una pared de cara al norte, aquí encontrarás la especie adecuada.\nUna sección orientado a para jardineros de cualquier nivel con un diseño de uso fácil. Consta de 10 capítulos con más de 5.000 plantas y puede usarse sin necesidad de conocer nombres botánicos. Basta con escoger el tipo de planta que quieres y seguir las indicaciones eligiendo tamaño, estación y color. Finalmente descubrirás una lista concreta con las plantas que pueden serte útiles según los criterios seguidos.\nCada capítulo ha sido revisado por expertos y contiene hasta setenta cuadros con información actualizada sobre las plantas más populares por su floración o por su estacionalidad, como el follaje o las bayas.\nUn completo abecedario de plantas organizadas por el nombre botánico (con sus nombres comunes aparte) donde puedes encontrar descripciones claras y consejos profesionales de cultivo para más de 8.000 plantas.\nSon libros muy recomendables y me pareció oportuno traerlos aquí para darlos a conocer. Si te gusta las plantas y quieres aprender a hacer las cosas bien, estos dos volúmenes son básicos para formarte como buen jardinero y sacar el máximo partido de tu jardín.\n4 comentarios en «Dos fabulosas enciclopedias de la Royal Horticultural Society»\n6 de enero de 2021 a las 23:19\nQuerida amiga Mónica, no cabe duda que hoy nos presentas dos buenos libros que todos los amantes de la jardinería deberíamos tener en nuestro estante. Como no he tenido Reyes este año igual me hago con los dos volúmenes.\nDeseo hayas tenido un gran día de Reyes, Cuidaros y buen resto de semana.\n7 de enero de 2021 a las 16:54\nMuchas gracias por comentar, Juan. Harás bien en hacerte tan estupendo autoregalo. 🙂\n10 de enero de 2021 a las 20:38\nHola Mónica, me encantan los libros sobre estos temas y estos sin duda se ven estupendos, quizás haga como nuestro amigo Juan y me haga yo también un estupendo regalo. Un fuerte abrazo.\nSin dura sería una buena adquisición. Gracias por tu comentario, Lola.


Biothecare Estétika espera abrir 25 establecimientos en el pri...\nNueva noticia de la red de franquicias Biothecare Estétika España. Biothecare Estétika espera abrir 25 establecimientos en el primer trimestre.\nBiothecare Estétika espera abrir 25 establecimientos en el primer trimestre\nBiothecare Estétika, la firma de centros especializados en estética integral, ha comenzado el año con 8 aperturas en Enero, a las que se sumarán las 17 que tiene previstas para los meses de febrero y marzo.\nLos centros, que, situarán a la firma con 81 establecimientos a nivel nacional antes de que finalice el primer trimestre, supondrán una inversión cercana a los 1,500.00 euros y crearán 75 nuevos empleos.\nEstas inauguraciones se enmarcan dentro del plan que la compañía ha establecido para 2010 año decisivo para su consolidación empresarial en el que espera incorporar 90 centros a la red, para finalizar el ejercicio con un total de 160 franquicias.\nOtro de los objetivos de Biothecare Estétika para los próximos meses es su salto internacional, con la llegada de la marca a Inglaterra, Grecia, Turquía, Brasil y México, además de Portugal país en el que actualmente cuenta con dos centros operativos.\nLa enseña ha supuesto una revolución en el panorama nacional de la estética, pues ha logrado reunir en un solo espacio la solución a los tres pilares fundamentales de la estética actual, sin necesidad de cirugía y con una tarifa plana de 30 euros por sesión.\nBiothecare Estétika, ha establecido tres modelos de negocio, clasificados por los tratamientos que se suministran en cada uno de ellos y por el nivel de inversión:\n-\tBiothecare Estétika Basic: este modelo ofrece la fotodepilación, hasta ahora el tratamiento más demandado del sector, que gracias a la tecnología de última generación está dotado para tratar piles oscuras y realizar los tratamientos a lo largo de todo el año. El franquiciado podrá completar los servicios con fotorrejuvenecimiento y fotoacné.\n-\tBiothecare Estétika Smart: Además de la fotodepilación, el fotorrejuvenecimiento y el fotoacné, ofrece los últimos avances en tratamientos faciales con servicios de lifting de arrugas, limpieza facial, iluminación, etc. Un paso más hacia el sistema de servicio pleno\n-\tBiothecare Estétika Complet: este formato incluye los tratamientos más demandados en el ámbito estético como son la fotodepilación, el fotorrejuvenecimiento, el fotoacné y una gran variedad de tratamientos faciales. Además el modelo Complet engloba lo último en tratamientos corporales como la lipoescultura corporal, la reafirmación muscular y el modelado corporal, entre otros. Este modelo cubre los tres pilares más rentables y demandados en el sector de la estética y la belleza.


AGENTE VENTAS TELEFóNICO MAñANAS\nOfertas Trabajo Madrid: Agente Ventas Telefónico Mañanas\nDesde g2talentum RRHH seleccionamos a los mejores vendedores telefónicos para incorporarse a un puesto de trabajo estable, no campaña, para multinacional europea en proceso de expansión. Buscamos candidatos: Muy motivados por el sector de las ventas Que no pongan límites a su desarrollo profesional Con una clara orientación al cliente y a la consecución de objetivos Que sepan trabajar en equipo y en entornos exigentes y muy competitivos Con altos niveles de adaptabilidad a los nuevos servicios Que quieran trabajar en un horario reducido (09:00 a 14:00) ¿Cuál va a ser tu trabajo? Tu misión principal será la venta de servicios a clientes de la Base de datos de le empresa. Adicionalmente: -\tRecuperación de clientes -\tConcertación de visitas para el equipo comercial -\tAsesoramiento telefónico -\tTrabajo administrativo en el CRM de la compañía Requisitos mínimos: Experiencia en venta telefónica de al menos 2-3 años -\tExperiencia en captación de clientes -\tHabituado al trabajo por objetivos. -\tUso habitual de herramientas informáticas Imprescindible residente en: Provincia Puesto Vacante\nSalario: 6.000 - € Bruto/Anual\nAgente Telefónico Atocha-Madrid L-V Intensivo.\nAUXILIAR AYUDA DOMICILIO VALDILECHA MAÑANAS\nGestor teléfonico (M/H) retención y cobros\nVENTAS, CON O SIN EXPERIENCIA!\nAdministrativo / a de Ventas\nGerente de Ventas Pozuelo


Clero denuncia ataques en Guatemala - El Diario NY\nClero denuncia ataques en Guatemala\nGuatemala/EFE – El Arzobispado de Guatemala denunció ataques verbales y descalificaciones contra su Oficina de Derechos Humanos, al cumplirse 14 años del asesinato de su creador, el obispo Juan José Gerardi.\nEl aniversario se conmemoró con una ceremonia religiosa en la cripta de la Catedral Metropolitana donde está enterrado el obispo, que fue asesinado poco días después de presentar un informe en el que se documentaron más de 50,000 violaciones a los derechos humanos.\nGerardi fue asesinado a golpes en la cabeza el 26 de abril de 1998 en la cochera de la casa parroquial de la iglesia San Sebastián y en 2001 fueron condenados a 20 años de prisión por ese crimen el coronel retirado Byron Disrael Lima Estrada, su hijo el capitán Byron Lima Oliva, y el sacerdote Mario Orantes. En coincidencia con un nuevo aniversario de su muerte, la Oficina de Derechos Humanos del Arzobispado de Guatemala (ODHAG) denunció ser víctima de ataques verbales y descalificaciones. El director, Nery Rodenas, dijo que los ataques provienen del militar retirado Francisco Escobar Blas, a quien se le investiga por su presunta participación en el asesinator.


El Popular - México ante la cuarta ola de refugiados\nJuly 16, 2021 , 10:48am\nControles migratorios a latinoamericanos en el sur de México\n“No es Ruanda ni Angola, es Tapachula”, dice con alarma la Comar\nCIUDAD DE MÉXICO, 16 JUL.- México afronta la cuarta ola de refugiados de los últimos años, en la cual miles de migrantes se agolpan en las estaciones migratorias del sur del país, en espera de recibir asilo, ante la imposibilidad de llegar a Estados Unidos.\nImágenes de unos 2.000 haitianos exigiendo regularizar su estancia ante las instalaciones del Instituto Nacional de Migración en una ciudad de la frontera con Guatemala, fueron mostradas por el titular de la Comisión Mexicana de Ayuda a Refugiados, Andrés Ramírez (Comar).\nAnte el viceministro de Gobernación para los Derechos Humanos, Alejandro Encinas, Ramírez indicó que México ha recibido solicitudes de refugio de personas provenientes de más de 90 países sólo en este año, una situación “nunca antes vista”. Entre 2018 y 2021, México ha otorgado el estatuto de refugiado o brindado protección complementaria a más de 62.000 personas, de las cuales fueron acogidas el 72 en los dos años y medio que se cumplen desde que se inició el gobierno del presidente Andrés López Obrador.\nSólo entre enero y junio pasado, México recibió 51.654 peticiones de refugio, lo que hace prevé que se rompa el récord histórico de 70.426 peticiones de 2019.\nLos haitianos son la segunda nacionalidad con más cifra de solicitudes (9.327, la quinta parte), después de los hondureños (22.826).\nCada lunes se observa el arribo a Tapachula, la principal ciudad de la frontera de México con Centroamérica, de 20 a 300 personas, pero la cifra ha llegado hasta 800 e inclusive 1.000 y 2.000.\nDespués de los hondureños y los haitianos, los solicitantes de refugio más numerosos son los cubanos (5.147), los salvadoreños (3.745), los venezolanos (2.945) y los guatemaltecos (2.561).