Metodos cladisticos: Introduccion\nTexto para introducir los conceptos generales de homología, grupos monofiléticos, estrategias de búsqueda, criterios de selección de árboles óptimos bajo parsimonia, verosimilitud y probabilidades Bayesianas. Esta revisión del estado actual y las tendencias de la teoría y métodos filogenéticos fue publicada en el articulo:\nDe Luna, E., JA. Guerrero & T. Chew-Taracena. 2005. Sistemática Biológica: avances y direcciones en la teoría y los métodos de la reconstrucción filogenética. Hidrobiológica 15(3): 351-370. (PDF)\nHidrobiológica 15 (3): 351-370 ARTÍCULO DE REVISIÓN\nJosé A. Guerrero2 yTania Chew-Taracena3\n1Departamento de Biodiversidad y Sistemática, Instituto de Ecología AC. Apdo. Postal 63, Xalapa, Ver. CP 91000. México.\n2Laboratorio de Sistemática y Morfología, Facultad de Ciencias Biológicas, UAEM, Cuernavaca, Mor. CP 62210. México. 3Posgrado en Sistemática, Instituto de Ecología AC. Apdo. Postal 63, Xalapa, Ver. CP 91000. México.\nWe examine the concepts of parsimony, likelihood and posterior probability, which are central to alternative methods for selecting optimal topologies in phylogenetic reconstruction. Complexity and mathematical sophistication of the description of the space of trees and of exploration methods based on parsimony, likelihoods and Bayesian posterior probabilities points to educational requirements demanding an unavoidable knowledge base in the philosophy of science, statistical theory and methods, and molecular biology. Such higher education becomes necessary in order to understand the operation of diverse available methods, but most importantly, to be able to discern their theoretical basis and to critically decide which option to use in different aspects of taxonomic research. Importance of the need of an informed use of methods becomes evident in the tendency to use either parsimony or probabilistic methods (likelihood and Bayesian) without exploring epistemological implications of such approaches in phylogenetic reconstruction. Undoubtedly, interest in methods of phylogenetic reconstruction is expanding. Therefore, it is important that phylogenetic biologists consider carefully the epistemological basis and relevance of methods they use in the selection of optimal topologies.\nKey words: Epistemology, models, parsimony, likelihood, bayesian.\nLa sistemática se ha convertido en un área de gran importancia para la biología moderna. En los estudios de biodiversidad, cada vez es más común encontrar cladogramas como mecanismo de deducción o comparación de hipótesis sobre la historia de diversos atributos, funciones, o de los procesos genéticos y evolutivos. Por ejemplo, los estudios sobre el origen de la semilla, la evolución del metabolismo CAM, la clasificación de los reptiles, o la distribución geográfica y los procesos de especiación en un grupo particular, requieren de árboles filogenéticos para establecer el número de eventos y la dirección del cambio entre los atributos (o estados), sean morfológicos, fisiológicos, o parámetros genéticos poblacionales. Ciertamente, los cladogramas funcionan como un marco de referencia histórico para el estudio de la biodiversidad. Tal perspectiva histórica se modela en forma de hipótesis filogenéticas, las cuales tienen aplicaciones siempre que se lleven a cabo comparaciones entre organismos. Aunque este tipo de hipótesis comúnmente no lo genera ningún otro segmento de la comunidad biológica (Chernoff et al., 1989), los métodos filogenéticos no sólo son de interés para los taxónomos, sino también para una audiencia científica más amplia que incluye biogeógrafos, ecólogos, etólogos, biólogos del desarrollo y aun algunas ciencias comparativas fuera de la biología (Bang et al., 2000; Cracraft, 2002; León-Olea, 2002; Morales, 2000; Morrone & Crisci, 1995; Platnick & Cameron, 1977; Rexová et al., 2003; Richardson, 1996; Vergara-Silva, 2003; Wanntorp et al., 1990; Wiley, 1981).\nLos avances, retos y direcciones de la reconstrucción histórica biológica, como toda ciencia, pueden examinarse por su contenido empírico y su contenido teórico (Crawford & Mort, 2003; Kluge & Wolf, 1993; Mishler, 1994). El contenido empírico abarca los datos que se utilizan como punto de partida en la evaluación de hipótesis a muchos niveles: sobre estados y caracteres, orden de estados y su polaridad, y sobre grupos de organismos. La evidencia empírica consiste en los rasgos o caracteres que exhiben los organismos presentes y fósiles (Nelson, 1994; De Luna & Mishler, 1996). En las últimas dos décadas, el contenido empírico de la sistemática se ha incrementado por la adquisición de datos moleculares, especialmente secuencias, como nueva fuente de información (Doyle, 1993; Ferraris & Palumbi, 1996; Soltis & Soltis, 1998; Williams, 1992). En la actualidad existe una gran variedad de técnicas para la obtención de marcadores moleculares (Hillis, et al., 1996). La utilidad de datos como las secuencias de DNA en la inferencia filogenética es obvia en el caso de cierto tipo de organismos, como bacterias y hongos, los cuales presentan niveles estructurales morfológicos muy simples y tienen ontogenias austeras (González, 1997, 1998). Como con todos los tipos de datos, su utilidad y aceptación no se debe a que los datos moleculares contengan la “verdad inequívoca” sobre la historia orgánica. Tampoco es que las secuencias de DNA o los genes se encuentren libres de correlaciones. Tales conexiones son más evidentes en la morfología debido al proceso ontogenético o las relaciones alométricas. Simplemente, las ventajas de las secuencias de porciones del DNA se deben a que representan otra faceta de la variación de los organismos y al muestreo de un universo muchísimo más amplio de caracteres (por ejemplo, Bapteste et al., 2002) comparado con el conjunto normalmente reducido de caracteres morfológicos, anatómicos, o ultra-estructurales disponibles.\nAun cuando la disponibilidad de nuevas fuentes de datos ha vigorizado a la sistemática por el fortalecimiento de su base empírica, esta ciencia se ha revolucionado y ha avanzado especialmente por los cambios en sus métodos de análisis y por el refinamiento de los conceptos sobre grupos, caracteres y evaluación de hipótesis filogenéticas. El contenido teórico de la reconstrucción histórica consiste en los fundamentos filosóficos (Farris, 1983; Kluge, 1999, Sober, 1988, ver revisión por De Luna, 1995). Tambien incluye los conceptos y los métodos que se utilizan para generar y evaluar varios tipos de hipótesis a distintos niveles (Kitching et al, 1998; Felsenstein, 2004; Wenzel, 2002). Tales métodos constituyen los procedimientos de inferencia que nos permiten relacionar o contrastar las hipótesis con la evidencia empírica (Kluge, 1997). Esta revisión hace énfasis en los avances teóricos y metodológicos de la reconstrucción filogenética y su relevancia en los estudios sistemáticos actuales.\nLa tesis de esta contribución propone que el desarrollo sólido de la sistemática moderna requiere conocer e incorporar en nuestros estudios tanto los nuevos tipos de datos, pero fundamentalmente los nuevos conceptos y métodos de análisis. La importancia de los nuevas técnicas de observación de caracteres, como las secuencias de DNA, ha sido rápidamente asimilada entre los taxónomos, pero ha habido mucha resistencia respecto a la aplicación de los métodos de análisis filogenéticos, especialmente cuando se usan datos morfológicos. Por un lado, todavía se minimiza la trascendencia y necesidad de los métodos filogenéticos bajo el argumento que son sólo “un méto-do más”, o una “moda”. En el mejor de los casos, se presupone ingenuamente que todos los métodos de agrupación (evolutivos, fenéticos, filogenéticos) son igualmente aceptables. Por otro lado, se aplican indiscriminadamente los métodos filogenéticos, particularmente cuando se usan caracteres moleculares (“point and click” systematics, sensu Grant et al., 2003). En este caso, se conjetura presuntuosamente que los usuarios de los programas de reconstrucción filogenética no saben lo que hacen. Seguramente, ambas situaciones describen casos extremos cada vez menos frecuentes, pero sin duda revelan que la educación teórica es necesaria. El taxónomo contemporáneo necesita ahora una educación más amplia no sólo de la tecnología para observar los caracteres, como la morfometría, la microscopia de fuerza atómica y las técnicas moleculares, sino de las bases conceptuales y analíticas disponibles en la filosofía de la ciencia y en la teoría y métodos estadísticos. El objetivo de esta revisión es delinear los avances de la teoría y métodos de parsimonia, verosimilitud y bayesianos, como indicación de las necesidades educativas para la investigación en la sistemática filogenética.\nCONCEPTOS Y MÉTODOS EN LA RECONSTRUCCIÓN HISTÓRICA\nLa clasificación consiste en agrupar organismos en especies y éstas a su vez en otros grupos taxonómicos mayores. Tal tarea requiere entender la historia de esos grupos y como se relacionan entre si (filogenia). Por ejemplo, ante el problema de clasificar cuatro entidades de muestreo (A, B, C, D), existen sólo tres posibilidades diferentes de relacionarlas en una topología sin raíz. Las alternativas son 15 cuando se relacionan cinco entidades (Fig. 1). Entonces la “dificultad” de reconstruir la filogenia puede plantearse como el problema cuantitativo de valorar las topologías alternativas y seleccionar una como la mejor hipótesis bajo alguna medida óptima.\nEl taxónomo evolutivo tradicionalmente compila los datos posibles, hace un “análisis multivariado mental” de las similitudes y selecciona una estructura de clasificación, pero sin cuantificar la viabilidad de las topologías alternativas desechadas. La descripción matemática de los árboles en términos de teoría de graficas y teoría de probabilidad ha permitido cuantificar la estructura discreta del arreglo de ramas, medir las propiedades topológicas y compararlas con los árboles alternativos para la misma colección de unidades de muestreo (Semple & Steel, 2003).\nLa elección de la mejor hipótesis de relaciones filogenéticas debe ser entonces una inferencia científica, justificada no sólo por la consideración de muchos datos sino también por el procedimiento analítico de selección de topologías óptimas entre las alternativas posibles. Lo primero es mayormente empírico y constituye el análisis de caracteres. Esta fase requiere la experiencia del examen minucioso de la variación de características en muchos organismos por cada unidad de muestreo. Lo segundo es una exploración del espacio de los árboles. Esta fase exige la valoración de las topologías alternativas de relaciones y una regla de decisión cuantitativa para la selección de la(s) hipótesis óptima(s) de filogenia. Una vez establecidas las hipótesis sobre caracteres homólogos y grupos monofiléticos todavía resta evaluar la confiabilidad de esas hipótesis filogenéticas. En las siguientes dos secciones se revisan los avances en los conceptos y métodos filogenéticos asociados a dos fases analíticas, análisis de caracteres y el análisis de árboles filogenéticos.\nFigura 1. Las topologías posibles sin raíz para cuatro y cinco unidades de muestreo. Las tres alternativas (a la izquierda) para relacionar cuatro unidades (A, B, C, D) están conectadas por las líneas del triángulo indicando la vecindad entre los árboles (T1,T2,T3). Igualmente, la vecindad entre las 15 alternativas posibles (a la derecha) para relacionar cinco unidades (A, B, C, D, E) se indican con las líneas que conectan los árboles. El circulo señala el cladograma preferido bajo algún criterio o medida de optimización, por ejemplo, parsimonia, verosimilitud o probabilidad posterior. Nótese que cada topología es vecina inmediata de otras cuatro. La diferencia entre árboles vecinos es sólo un intercambio de ramas tipo “nni”.\nAVANCES Y DIRECCIONES EN EL ANÁLISIS DE CARACTERES\nLos avances en conceptos fundamentales en la fase del análisis de caracteres le han dado un fundamento epistemológico robusto al estudio de la variación de los datos de cualquier tipo (Mishler, 1994). En la última década, se ha refinado el concepto de “homología filogenética” (De Pinna, 1991; Frost & Kluge, 1994; Kluge & Wolf, 1993; Nelson, 1994; Rieppel, 1991), al delinear los componentes empíricos e inferenciales en el análisis de caracteres tanto de la morfología como de las moléculas (De Luna & Mishler, 1996). Ligado al concepto de homología filo-genética también se ha avanzado en los conceptos de “homología transformacional”, de “orden” (Mabee, 1989) y de “polaridad” de estados (Bryant, 2001) asociados al uso de los métodos de grupo externo para orientar (Keller, 1998; Nixon & Carpenter, 1993) y ontogenia para enraizar topologías (Weston, 1994). Esta solidez teórica ha abierto las puertas a nuevas fronteras de investigación (De Pinna, 1996). Por ejemplo, en el análisis de caracteres morfológicos se debate el problema empírico del reconocimiento e identidad de estados mediante métodos estadísticos (Archie, 1985; Gift & Stevens, 1997; Guerrero et al., 2003; Hawkings, 2000; Rae, 1998; Wiens, 2001) y la codificación del polimorfismo (Kornet & Turner, 1999; Platnick et al., 1991; Wiens & Serveido, 1997). En el análisis de caracteres moleculares, se han propuesto métodos para el alineamiento “múltiple” y “dinámico” de secuencias de sectores del DNA (Phillips et al., 2000; Wheeler, 2003). Al mismo tiempo se han revisado los esquemas de codificación de los nucleótidos (Simmons & Freudestein, 2002) y de las “inserciones-deleciones” (González, 1996; Simmons & Ochoterena, 2000). Igualmente se ha explorado la asignación de peso a caracteres y/o estados como una manera de ajustar la aportación diferencial de los datos antes (Albert et al., 1993; Sennblad & Bremer, 2000), durante (Goloboff, 1993; Arias & Miranda-Esquivel, 2004) y después de la prueba de congruencia (Farris, 1969, 2001). En esta sección se revisa particularmente la relevancia del concepto de homología y su relación con los modelos de cambio entre estados.\nHomología. La hipótesis central en la reconstrucción filogenética basada en modelos de parsimonia es “homología filogenética” como la explicación del patrón de similitudes entre organismos (De Pinna, 1991; De Luna & Mishler, 1996). Este concepto alude a varios tipos de correspondencia entre las partes o procesos de organismos a distintos niveles de organización. Por ejemplo, “homología ontogenética” es la relación entre estructuras morfológicas durante el desarrollo embrionario (De Beer, 1971) y “homología biológica” se refiere al nivel del control o gobierno genético común durante el desarrollo de estructuras (Wagner, 2001; Nielsen & Martínez, 2003). A la escala de los procesos génicos, “homología genética” invoca el mismo sistema funcional de genes estructurales y regulatorios (Bolker & Raff, 1996), mientras que “homología molecular” es la correspondencia entre genes o secuencias particulares (Doyle & Davis 1998; Wheeler, 2001). A través de todas estas escalas de organización estructural, homología es la relación o correspondencia entre estados homólogos, cuya causa común es algún proceso específico actuando a un nivel particular, sea la ontogenia, el sistema genético de las poblaciones, el sistema “homeobox” del desarrollo, o la secuencia de los genes. Cuando la causa común es la ancestría (mismo linaje), la relación se denomina “homología filogenética”. La concepción de “homología filogenética” como una relación histórica engloba a todos los demás conceptos de homología a varias escalas (sea entre ontogenias, sistemas de control genético, genes, secuencias del DNA, etc.). El concepto de “homología filogenética” le da un significado relevante al estudio de las similitudes entre las partes de los organismos a cualquier nivel de organización (de Pinna, 1991; Frost & Kluge, 1994; Kluge & Wolf, 1993; Nelson, 1994; Patterson, 1982; Rieppel, 1991; Roth, 1994).\nModelos. Cualquiera que sea la naturaleza de los datos, morfológicos o moleculares, las observaciones por sí solas no seleccionan directamente una topología, sino que debe aplicarse algún modelo de cambio entre estados para elegir entre las hipótesis (topologías) alternativas (Farris, 1983; Sober, 1988; Steel & Penny, 2000; Posada, 2003). La interacción epistemológica entre datos, modelos e hipótesis en sistemática puede ilustrarse con el caso estadístico de seleccionar la mejor función de ajuste entre tres alternativas (Fig. 2). Cada línea representa un modelo disponible (logarítmico, recta, etc.) entre los cuales se ha de escoger uno para explicar los datos recolectados. El modelo seleccionado se aplica para estimar los mejores parámetros calculados para minimizar la dispersión de los datos. Por ejemplo, si se decide aplicar algún modelo lineal (regresión simple, eje principal, eje mayor reducido), la estimación de los parámetros consiste en seleccionar la mejor pendiente de la recta que minimiza la varianza de Y o la covarianza de XY, dependiendo del modelo. Del mismo modo, en la reconstrucción filogenética primero especificamos las suposiciones de cambio entre estados en un modelo y luego lo aplicamos para estimar la mejor topología que explica la distribución de los caracteres entre las unidades de estudio, es decir, proponemos la mejor topología bajo ese modelo (Page & Holmes, 1998).\nAVANCES Y DIRECCIONES EN EL ANÁLISIS DE ÁRBOLES FILOGENÉTICOS\nLos avances teóricos y metodológicos en la fase de análisis de cladogramas han sido los que han tenido el impacto más inmediato en la sistemática filogenética. Por un lado, se han desarrollado métodos alternativos para la selección de hipótesis de filogenia basados en parsimonia, máxima verosimilitud y probabilidad Bayesiana (Holder & Lewis, 2003). Por otro lado, se han ideado estrategias de búsqueda cada vez más eficientes (búsquedas heurísticas concatenadas, estrategia “ratchet”, cadenas de Markov, etc.) para resolver el reto de las matrices de datos con muchas unidades de muestreo (Goloboff, 1999; Huelsenbeck & Ronquist, 2001; Nixon, 1999; Soltis & Soltis, 1996; Vos, 2003). Esto ha estimulado la discusión sobre si se eligen mejores hipótesis filogenéticas cuando se incrementa el universo de muestreo recolectando más caracteres (Barrett et al., 1991; de Queiroz et al, 1995) o incorporando más representantes (Graybeal, 1998; Hillis, 1998; Prendini, 2001). En esta sección se revisan los tres métodos de reconstrucción filogenética, las estrategias de exploración de árboles y su relación con el espacio geométrico que ubica al conjunto de árboles posibles para una colección de unidades de muestreo.\nMétodos de Parsimonia. El criterio de parsimonia permite el examen lógico de la congruencia entre cada columna de la matriz de datos y revela la colección máxima de hipótesis de homología táxica y transformacional (De Luna, 1996; Farris, 1983; Kitching et al., 1998). La interacción lógica de varias similitudes particulares (columnas en la matriz de datos) congruentes entre si, selecciona el conjunto de hipótesis de homología putativas y distingue las similitudes homoplásicas (Kluge, 1999). La hipótesis de relaciones filogenéticas asociada al mayor conjunto lógico de homologías contiene a su vez el menor número de homoplasias.\nMétodos de máxima verosimilitud (“maximum likelihood”, ML). Bajo el enfoque probabilístico de verosimilitud (Felsenstein, 2004), se examina qué tan bien un árbol (T) explica los datos observados (D). En principio, cada árbol posible implica diferentes probabilidades para varias configuraciones particulares de datos, tal como cada recta posible define las probabilidades de dispersión de puntos en varias elipses. La pregunta de estimación estadística es: ¿cuál es la probabilidad de que los datos observados correspondan a los predichos por una hipótesis y modelo particular? La selección del árbol filogenético óptimo es un procedimiento paramétrico comparable a la selección de un valor promedio “x” como la mejor estimación de “µ”. El promedio se estima por la probabilidad máxima asignada bajo el modelo paramétrico de la curva Normal. Análogamente, un árbol T se estima calculando su verosimilitud máxima mediante algún modelo paramétrico (M), por ejemplo, el de Jukes-Cantor. Este modelo postula una probabilidad para cada cambio posible entre los estados de un carácter. Además del modelo, se debe estimar también el valor de la tasa de cambio “θ” a partir de los datos. El árbol Ti que maximiza la verosimilitud bajo esa combinación del modelo y tasa de cambio (Mθ) es el seleccionado como la mejor estimación (Felsenstein, 2004; Lewis, 1998, 2001; Steel & Penny, 2000).\nFigura 3. El espacio configurado por los caracteres. Las líneas punteadas representan los ejes heterogéneos y no ortogonales correspondientes a los caracteres (“Cn”) en cualquier matriz de datos. Las escalas de estos ejes pueden ser los valores observados o los estados codificados en cada carácter. Los OTU’s (A, B, C, D, E) son puntos o vectores. La posición de los OTU’s en cada espacio es la misma, pero las dos redes son topológicamente distintas. En este espacio, la selección de la topología óptima consiste en minimizar la distancia (fenética o patrística) entre las unidades de muestreo.\nLa verosimilitud es la “probabilidad condicional” de obtener los datos observados (D) si un árbol T fuera verdadero (v = Pr [D⏐T], Felsenstein, 2004, p 249-251). La probabilidad de la matriz de datos Pr [D] es la de un evento compuesto donde los caracteres (c1 … cn) son los eventos independientes. Entonces, la probabilidad de su co-ocurrencia se estima mediante el producto de las probabilidades de cada columna Pr [D⏐T] = Pr [c1⏐T] * Pr [c2 ⏐T] * ….. * Pr[cn⏐T] = Πci, cnPr [c⏐T]. Por conveniencia, las probabilidades Pr[cn] se expresan en logaritmos, por lo tanto la verosimilitud se calcula como la suma de esos logaritmos (Ln v = Σ ci, cnLn Pr [c⏐T]).\nLa probabilidad elemental de cada carácter Pr [ci] depende de dos componentes: un modelo de cambio (Mθ) entre los estados (Sn) del carácter en cuestion y un árbol T, incluyendo la longitud de cada rama (bi). El modelo (M) estima iterativamente la probabilidad (θ) de los tipos de transformaciones entre cada estado en cada rama (bn) de un árbol en cuestión. El punto de partida es la probabilidad de cambio de un estado (si) de un carácter en todas las ramas (Π Pr [si | bn, Mθ ]). Este cálculo estima la probabilidad de observar o no un cambio de estado en una rama si es que en los extremos de tal rama los estados son diferentes o iguales. De modo que la probabilidad de todos los cambios posibles de un carácter ci es la suma de las probabilidades de cada cambio de estado posible en todas las ramas (Π Pr [s1| bn Mθ ] + Π Pr [s2| bn Mθ ] …. + Π Pr [sn| bnMθ ]. En resumen, la probabilidad elemental de un carácter se expresa como Pr [ci |T] = Σ si, sn Π bi, bnPr [ci| bn, Mθ].\nSi cada columna informativa de la matriz de datos tiene una combinación diferente de estados, entonces las probabilidades elementales de cada carácter serán heterogéneas, aun bajo el mismo modelo (M), misma tasa de cambio (θ) y misma combinación de ramas internas (bn). La situación es análoga a calcular la probabilidad conjunta de los resultados posibles para el lanzamiento de varias monedas, dados de seis caras y algunas pirámides de cuatro lados. Las probabilidades individuales de cada evento se multiplican para determinar la probabilidad de su ocurrencia conjunta. Bajo el mismo principio, la verosimilitud de todas las columnas en la matriz de datos, Pr [D| b, Mθ], se estima como el producto de las probabilidades elementales Πci, cnPr [cn| bn, Mθ] dadas por cada carácter. Esta multiplicación cuantifica la probabilidad de observar el conjunto de similitudes a la mano (D), si la filogenia específica T fuera verdadera bajo las suposiciones de un modelo de cambios y valores de parámetros particulares (v = Pr [D| T, Mθ], Semple & Steel, 2003, p. 207).\nEl procedimiento de selección del árbol de la máxima verosimilitud es paramétrico y es análogo a la estimación de “µ” mediante el cálculo del promedio “x” como un punto en un espacio multidimensional. Los árboles de ML se ubican como puntos Ti(l1, …, lr) en una superficie multidimensional en el espacio configurado por muchos parámetros. Los equivalentes de los ejes de este espacio complejo son las configuraciones alternativas de los árboles (Fig. 1), la longitud de las ramas posibles (bn) y los parámetros (Mθ) del modelo de cambio entre estados (Fig. 4). La posición de cada punto Ti está dada por una combinación particular de la estructura topológica del árbol, los valores de longitud de las ramas y de los parámetros del modelo de cambio, como si fueran las coordenadas de ese árbol en el espacio (Fig. 4).\nTodos los árboles posibles para un conjunto de OTU’s tendrán ubicaciones diferentes en este espacio y no es difícil visualizar que sus verosimilitudes serán heterogéneas. La densidad de la distribución de las verosimilitudes de todos los árboles posibles configura una superficie análoga a una campana multidimensional (Fig. 5). Metafóricamente, las alturas de la campana en cada punto son las medidas de verosimilitud de los árboles. La cúspide corresponde al valor de la máxima verosimilitud del árbol subyacente en ese punto. Idealmente se exploraría esa superficie y se compararía la verosimilitud de muchos árboles, pero el cálculo es intenso y el costo de cómputo es muy alto, por lo que sólo se examinan heurísticamente unas cuantas opciones (Sanderson & Kim, 2000; Salter & Pearl, 2001). La comparación de árboles normalmente inicia con un árbol de distancias o de parsimonia, a partir del cual se generan otros, para encontrar una predicción de los datos que mejor se asemeje a los observados. El árbol que implica la más alta probabilidad de haber generado los datos observados es el de la máxima verosimilitud (Huelsenbeck & Crandall, 1997; Steel & Peny, 2000).\nMétodos Bayesianos. Mientras que la verosimilitud mide la probabilidad de los datos dado un árbol, el enfoque Bayesiano calcula las “probabilidades posteriores” de los árboles (Rannala & Yang, 1996; Lewis, 1998, 2001; Huelsenbeck et al., 2002; Holder & Lewis, 2003). La probabilidad Bayesiana o probabilidad posterior se define como la probabilidad condicional de una hipótesis (H) dados los datos observados (Prposterior H | D). La probabilidad posterior (PP) es proporcional al producto de la verosimilitud de los datos condicionada a que un árbol (T) es correcto (Pr [D | T]) y la probabilidad a priori de la hipótesis (Prprevia [T]) antes de recolectar los datos (PP = Pr posterior T|D] ⁄ k * Prprevia [T]). En los métodos Bayesianos es posible asignar probabilidades a priori heterogéneas para los árboles. No obstante, en las aplicaciones para análisis filogenéticos las probabilidades a priori comunmente son homogéneas. Suponiendo el mismo modelo de cambio, los análisis Bayesianos con probabilidades previas uniformes producirían el mismo resultado que los métodos de máxima verosimilitud (Leache & Reeder, 2002).\nFigura 4. El espacio configurado por las ramas. Las líneas punteadas representan los ejes ortonormales correspondientes a las ramas de un árbol T (arriba). La escala en cada eje es la longitud relativa de la rama y va de 0 a 1. Los árboles (Tn) son puntos en este espacio ortogonal. En el caso más sencillo de tres OTU’s (arriba), solo existe un árbol. El punto correspondiente a T se puede ubicar en cualquier sitio dentro del ortante. Los valores relativos de las tres ramas (l1, l2, l3) equivalen a las coordenadas en ese espacio. En el caso de “n+1” OTU’s, existe un conjunto muy grande de árboles. Abajo, un árbol T con un máximo de “n-2” ramas interiores es representado por un punto ubicado con igual número de coordenadas, (l1, l2, … ln-2). El espacio total para todos los árboles (Tn) es un mosaico (politopo convexo) semejante a una superficie convexa (polígono sombreado abajo) sobre una esfera hiperdimensional. Las unidades de este mosaico son los ortantes de cada árbol vecino que difiere solo por un intercambio de ramas “nni”.\nEl análisis filogenético Bayesiano es una extensión de los análisis de máxima verosimilitud. En términos del tiempo de cómputo del arbol óptimo, los dos procedimientos son comparables, pero la ventaja de los métodos Bayesianos es el cálculo más rápido del apoyo de los clados. La velocidad de los análisis Bayesianos MCMC resulta del hecho de que tanto la filogenia como la estimación del apoyo de las ramas se derivan del mismo esfuerzo de cómputo. La probabilidad posterior de cada rama (Pr [bn]) en un árbol se determina indirectamente en función de la proporción (%) de muchas muestras aleatorias de árboles que contienen la rama de interés. En comparación, para obtener los valores de apoyo o robustez mediante remuestreos (bootstrap o jackknife) con un análisis de ML, la estimación del arbol óptimo debe repetirse muchas veces a partir de cada matriz replicada y después calcular el consenso.\nEl procedimiento de selección del árbol de la máxima probabilidad Bayesiana también es paramétrico. Como en los métodos de ML el espacio de todos los árboles para una colección de OTU’s se visualiza como una colección de puntos (Fig. 4). La densidad de probabilidades posteriores también es una superficie análoga a una campana multidimensional (Fig. 5) en el espacio definido por muchos parámetros (número de ramas, número de topologías y los parámetros en los modelos de tasas de cambio). La cúspide de esa superficie equivaldría al árbol de la Máxima Probabilidad Posterior (MAP, Rannala & Yang, 1996). Se explora la superficie multidimensional visitando muchas combinaciones de valores de los parámetros implícitos en árboles diferentes mediante rutas azarosas modeladas por Cadenas de Markov Monte Carlo (MCMC). A partir de un árbol T1 en el espacio, cada nueva dirección azarosa es regulada por las reglas de decisión del algoritmo. En cada paso (“generación”) se modifica el valor de algunos de los parámetros, por ejemplo la longitud de las ramas y la tasa de cambio entre estados en el modelo, y se calcula la probabilidad posterior del árbol T2 bajo esa nueva combinación de parámetros. La Cadena de Markov “visita” otra combinación de valores probables de los parámetros asociados a otro árbol para evaluar si el valor de probabilidad posterior es ligeramente menor, igual o más alto respecto a la combinación de parámetros del árbol previo. Si se exploran árboles de muchas “generaciones” y se repiten varias cadenas, el análisis eventualmente se estabiliza. A partir de que se llega a un punto de equilibrio, MCMC visita árboles frecuentemente en proporción de su probabilidad posterior (Huelsenbeck et al., 2002). El árbol de consenso de mayoría derivado de los árboles visitados en la fase de equilibrio compila las probabilidades posteriores de cada rama (Pr [b]) muestreada y calculada. Las probabilidades posteriores de las ramas se han interpretado como la probabilidad de que el clado es confiable dado un modelo particular, las probabilidades previas heterogéneas y los datos (Huelsenbeck et al., 2002) y por lo tanto se han usado como medida de apoyo (Alfaro et al., 2003; Douady et al., 2003).\nFigura 5. Perfil de los valores de los árboles. Cada topología posible para un conjunto de OTU’s tiene valores heterogéneos bajo cualquier medida de optimización (parsimonia, máxima verosimilitud o probabilidades posteriores Bayesianas). El perfil de los valores de las 15 alternativas para cinco OTU’s es muy sencillo. El valor se indica por la altura de las barras al lado de cada topología ubicadas como en la Fig. 1. Dependiendo de los datos y un modelo de cambio de estados, cada árbol tiene un valor distinto de optimización y alguno lógicamente será el del valor máximo Tm. Con “n” OTU’s, la distribución de los distintos valores configura una superficie análoga a una campana. El valor máximo de esta superficie corresponde al árbol óptimo (Tm), el cual puede o no ser el mismo bajo las tres distintas medidas de optimización.\nTeoría del espacio geométrico de los árboles. La reconstrucción filogenética ha avanzado hacia la formalización matemática de la descripción y variación de los árboles (Semple & Steel, 2003). El conjunto de árboles que existen para una colección dada de OTU’s también puede ser ubicado y modelado en función de varias propiedades o parámetros en algún espacio matemático. La idea más elemental es la de un espacio configurado por los caracteres donde los OTU’s son puntos (vec-tores) unidos por redes de distancia mínima (Fig. 3). Los primeros intentos de los métodos fenéticos, de los de parsimonia y los de máxima verosimilitud incorporaban esta visión geométrica del espacio para los OTU’s y los árboles como redes uniendo tales puntos (Sneath & Sokal, 1973; Edwards & Cavalli-Sforza, 1964; Felsenstein, 1982; Hendrickson, 1968).\nLa percepción del espacio de los árboles ha cambiado, especialmente cuando se explora desde una perspectiva estadística. Los enfoques probabilísticos ahora plantean la búsqueda del árbol óptimo como el problema de estimar un punto en el espacio estadístico paramétrico (Yang, 1996). El árbol óptimo se asemeja a un parámetro desconocido (o vector, Fig. 4) el cual se intenta estimar mediante los distintos métodos, tal como se estima el vector promedio multivariado en un problema de inferencia estadística clásico. Aplicando el modelo Normal, el cálculo del vector promedio busca el centroide dado que se presupone que la colección de puntos forma una elipsoide hiperdimensional. La pregunta obvia en relación a la colección de árboles es: ¿como es el espacio geométrico donde se organizan y distribuyen los puntos correspondientes a cada árbol?\nEl paso más reciente ha sido modelar la ubicación y distancia o vecindad entre los árboles desde la perspectiva de sus relaciones matemáticas combinatoriales. Dos árboles son vecinos inmediatos si difieren sólo por un intercambio de ramas tipo “nni” o “nearest-neighbour interchange” (Fig. 7). La distancia entre árboles o puntos en el espacio se mide por el número de intercambios de ramas necesarios para pasar de una topología a otra. La estructura del espacio depende entonces de las ramas comunes entre árboles (Billera et al., 2001). La manera más sencilla de visualizar este espacio de los árboles es situando todos los puntos (vectores T) o árboles posibles para un conjunto de OTU’s en un sistema de ejes ortogonales (ortante) configurado, no por los caracteres, sino por las ramas. Por ejemplo, la única topología posible en el caso de tres OTU’s es un vector T(l1,l2,l3) cuya posición en el ortante definido por tres ejes (Fig. 4) cambiaría según las tres coordenadas, es decir, las longitudes de las tres ramas. En general, cada ortante puede ser multidimensional pero contiene solo una topología. Para el caso de cuatro OTU’s, las tres topologías distintas (T1, T2, T3) existirían en un espacio compuesto por tres ortantes contiguos de cinco ejes correspondientes a las cinco ramas (Fig. 7). La dimensionalidad (r) del ortante (0,)r delimitado por cada árbol combinatoriamente diferente depende sólo del número de ramas interiores. Para una colección de “n+1” OTU’s, cualquier árbol “T” resuelto, matemáticamente se describe con un OTU funcionando como raíz, ‘n’ hojas (o ramas terminales) y un número máximo (n-2) de ramas interiores. Cada ortante es de dimensión r = (n-2). Por ejemplo, para el caso de los 15 árboles posibles para 5 OTU’s (n=4 “hojas”), se configuran 15 ortantes de dimensión r = (4-2), es decir, 15 planos (r=2) adyacentes (Fig. 7).\nFigura 7. Espacio de los árboles configurado por las ramas. Los ejes de este espacio son ortogonales y las escalas de la longitud de las ramas internas van de 0 a 1. Los árboles (T) son puntos cuyas coordenadas en un plano dependen del valor de la longitud de las ramas interiores. Por ejemplo, las tres topologías distintas para cuatro OTU’s (a la izquierda) se ubican en el punto donde la longitud de todas las ramas es 1. En el caso de cinco OTU’s existen 15 árboles. A la derecha, se ilustra un asociahedro del árbol óptimo ((A,C)D(B,E)) y del grupo de los cuatro árboles vecinos en la Figura 1. Estos cinco árboles están representados por los puntos en el centro de cada plano. El enlace o ruta entre los dos árboles que difieren sólo por una rotación de ramas tipo “nni” se representa con una línea, la cual corresponde al lado de un pentágono. La aglomeración de asociahedra configura el espacio total para los 15 árboles semejante a una superficie cóncava en una esfera hiperdimensional (Fig. 4).\nEl espacio de los árboles es como un rompecabezas multidimensional que resulta del enlace de los ortantes vecinos de cada árbol (Fig. 1). Por ejemplo, cuando se ordenan 6 planos contiguos según la regla de que cada uno sea vecino de otros cuatro, el espacio o poliedro resultante es un cubo. Análogamente, el agregado de los ortantes colindantes según las propiedades combinatoriales de los árboles configura un polihedro abierto (asociahedro) multidimensional. Una red con cinco OTU’s es vecina inmediata de otras cuatro redes (Fig. 1) y correspondientemente el grupo de los cinco ortantes implícitos configura un asociahedro pentagonal no plano (Fig. 7). Los asociahedros a su vez se juntan como si fueran mosaicos cubriendo una superficie hiperdimensional compleja. El espacio geométrico que acomoda todos los ortantes multidimensionales (n-2) de cualquier conjunto de árboles ordenados según sus relaciones combinatoriales, es un politopo convexo o conjunto de asociahedra. Por ejemplo, en el caso de 5 unidades de estudio (ABCDE) el espacio geométrico de los 15 árboles posibles se ha conceptualizado (Billera et al., 2001) como politopo hiperdimensional, cuya superficie convexa consiste de 12 mosaicos pentagonales no planos entre ejes que configuran un cono circunscrito en una esfera multidimensional (Fig. 4).\nÁrbol consenso vs. árbol centroide. La descripción matemática de la ubicación de los árboles como puntos en una superficie convexa multidimensional permite que ésta pueda ser parametrizada, sectorizada y explorada (Billera et al., 2001). Desde esta perspectiva, una hipótesis de filogenia corresponde a un ortante en el espacio, el cual contiene un árbol (T1) pero con las variaciones de las diferentes combinaciones posibles de longitudes de ramas. Los ortantes vecinos contienen la dispersión de las diferentes estimaciones (T1, T2, … Tn) que resultan ante diversos tipos y o cantidades de datos y diferentes métodos de estimación. La superficie convexa de los árboles permite delimitar conjuntos de “árboles creíbles” al asociar las medidas heterogéneas de probabilidad o parsimonia a cada árbol. Como cuando a un mapa geográfico se le agregan isocontornos de valores topográficos, se pueden configurar contornos de confianza con la colección de ortantes vecinos y estos se pueden promediar o combinar en un “árbol centroide”, como mejor alternativa a los consensos estrictos o de mayoria (Billera et al., 2001). La conclusión obvia es que conociendo mejor las características del espacio geométrico de los árboles, se pueden diseñar mejores estrategias de selección de topologías óptimas, mejores modelos de transformación y mejores estimaciones de la certidumbre de las hipótesis seleccionadas.\nEl contenido teórico de la parte de la sistemática que se encarga de construir el marco histórico para la biología se ha enriquecido con nuevos desarrollos. Se ha analizado el concepto de parsimonia (Farris, 1983; Goloboff, 2003; Kluge, 2001a; Sober, 1983, 1993; Albert, 2005), ante el reto de justificar su uso como criterio de inferencia frente a la opción de los métodos probabilísticos (máxima verosimilitud y métodos Bayesianos). En el plano epistemológico, uno de los desarrollos más importantes es el concepto cladísta de “homología filogenética” el cual es fundamental como principio en la selección de caracteres taxonómicos (De Luna & Mishler, 1996). La teoría sobre el concepto de los caracters ahora conecta homología filogenética con los conceptos de evolución molecular y la teoría de la evolución del desarrollo (de Pinna, 1991; Grant & Kluge 2004; Hawkings et al., 1997; Page & Holmes, 1998; Wagner, 2001).\nEn el plano metodológico, se han ideado estrategias de búsqueda cada vez más eficientes (búsquedas heurísticas concatenadas, estrategia “ratchet”, cadenas de Markov, etc.) y se han implementado bajo al menos tres alternativas de selección de topologías óptimas (parsimonia, máxima verosimilitud o probabilidad Bayesiana). La adopción de estos métodos analíticos ha formalizado la toma de decisiones sobre caracteres y grupos taxonómicos lo cual permite examinar tanto su repetibilidad como su justificación. Esto ha abierto la diversificación de propuestas para el manejo de los caracteres y estados, las estrategias de búsqueda y los criterios para la selección de las mejores hipótesis de filogenia. Una conclusión importante de esta revisión es que la adopción de un método de reconstrucción filogenética implica una posición epistemológica que debe ser examinada cuidadosamente.\nParsimonia o probabilidad. El dilema inferencial del taxónomo es cómo saber si una observación de similitud particular (morfológica o molecular), es indicadora de homología filogenética o no lo es (Kluge, 1999). Es decir, la pregunta difícil es: ¿Cuál método es mejor para la reconstruccion de hipótesis de filogenia? Una presuposición básica ante este dilema es que el investigador dispone de dos opciones metodológicas: los métodos basados en parsimonia o los enfoques probabilísticos. La tendencia reciente señala que el uso de los métodos de verosimilitud y Bayesianos va en aumento, a juzgar por el número de usuarios y el de artículos publicados. En la comparación de los atributos de cada método, los respectivos promotores han intentado persuadir que uno u otro enfoque es mejor bajo distintas condiciones empíricas y metodológicas. Por un lado, los argumentos comunmente aluden al desempeño o “consistencia” de los métodos al recuperar filogenias “conocidas” bajo varias situaciones simuladas (Chang, 1996; Farris, 1999; Felsenstein, 1978; Kim, 1996; Kolaczkowski & Thornton, 2004). Por otro lado, las justificaciones o descalificaciones también recurren al uso de las tesis filosóficas de “falsabilidad” y “verificacionismo” en las cuales los métodos de parsimonia o los de verosimillitud se asocian a estas dos posiciones epistemológicas en competencia. En el presente análisis primero se consideran las apreciaciones metodológicas en torno al concepto de “consistencia” y posteriormente se discuten los razonamientos epistemológicos.\nConsistencia de los métodos de reconstrucción. El grado de credibilidad de las hipótesis puede evaluarse si se disciernen las fuentes de incertidumbre o desconfianza. Por ejemplo, los tipos de “errores locales” que cuestionan la credibilidad de los datos debido a descripciones o mediciones equivocadas de los caracteres y estados (Patterson & Johnson, 1997) tienen un impacto diferente que el de los “errores de estimación” asociados a los métodos de la reconstrucción filogenética. Los primeros pueden detectarse y corregirse en el laboratorio mismo y tienen impacto sólo en el estudio en cuestión. Pero los del segundo tipo, implican consecuencias metodológicas y conceptuales profundas.\nEpistemología de los métodos de reconstrucción. Una primera linea de razonamiento se basa en la premisa de que los métodos de parsimonia y los probabilísticos representan dos enfoques filosóficos distintos (Siddall & Kluge, 1997; Kluge, 2001b; Doyle & Davis, 1998). Una diferencia entre estos dos enfoques consiste en cómo se concibe filosóficamente el problema de la inferencia de un evento único como la filogenia. Los métodos de parsimonia, bajo un enfoque Popperiano de “falsabilidad”, implicarían que la reconstrucción de historia es un problema de análisis hipotético-deductivo para la identificación de hipótesis de homología (Kluge, 2001b). Epistemológicamente, los métodos cladísticos basados en modelos de parsimonia consisten de varias operaciones lógicas deductivas para proponer hipótesis discretas sobre homología filogenética y cambio de estados a posteriori según el criterio de congruencia máxima. El cladograma más parsimonioso es la mejor explicación lógica implícita en la colección de caracteres (Farris, 1983; Kluge, 2001a).\nSi se acepta esta visión divergente entre “falsabilidad + deducción” y “verificabilidad + inducción” la disyuntiva epistemológica obvia que enfrentamos es decidir cual de las dos clases de métodos de reconstrucción filogenética es robusta y aceptable. ¿Parsimonia o los métodos probabilisticos? Los métodos basados en parsimonia se justificarían en el contexto filosófico y epistemológico Popperiano como un criterio extra-evidencial para decidir en la competencia entre hipótesis (Farris, 1983, 1986, 2000; Kluge, 1997, 2001a; Siddall, 2001, Siddall & Kluge, 1997; Sober, 1985). En cambio, los enfoques probabilísticos se han acreditado considerando la estimación de la filogenia como un problema inductivo de inferencia estadística (Edwards, 1996; Felsenstein, 1978, 1988; Goldman, 1990; Yang et al., 1995). Claramente, la justificación para el uso de verosimilitud pretende valorar el razonamiento estadístico como superior (Yang, 1996) al sistema lógico de parsimonia. Implícitamente se consideran científicas “on a firm scientific footing” sólo las hipótesis filogenéticas que se establecen con métodos de inferencia estadística (Felsenstein, 1982, p 399).\nLa segunda estrategia de argumentación se fundamenta en la proposición de que los métodos de parsimonia y los probabilísticos no implican dos enfoques epistemológicos distintos (de Queiroz, 2004; de Queiroz & Poe, 2001, 2003). En esta perspectiva, no habría diferencia entre las dos clases de métodos al abordar el problema de la inferencia de la filogenia. Por un lado, se ha discutido que “falsabilidad” no es aplicable a los métodos filogenéticos, sin importar si el enfoque analítico se basa en parsimonia o es probabilístico (Rieppel, 2003). Por otro lado, se ha cuestionado la dicotomía epistemológica entre “falsabilidad + deducción” y “verificabilidad + inducción” en los métodos filogenéticos (de Queiroz & Poe, 2003; de Queiroz, 2004). Estos autores han argumentado que la presuposición de una diferencia epistemológica entre los métodos de parsimonia y probabilisticos es falsa, ya que la epistemología Popperiana incluye a ambos enfoques metodológicos. Entonces, ninguno de los dos enfoques debería justificarse o eliminarse sobre la base de su asociación con “falsabilidad” o con “verificabilidad”.\nBajo esta visión sin antagonismo epistemológico entre los enfoques de reconstrucción filogenética, la separación de los métodos de parsimonia como deductivos y los probabilísticos como inductivos tampoco sería correcta (de Queiroz & Poe, 2003). Esta proposición evidentemente esta supeditada a la tesis filosófica que establece que las hipótesis no pueden ser calificadas como verdaderas por inducción. Estos autores han interpretado que todos los métodos filogenéticos son tanto inductivos como deductivos. Los métodos de parsimonia y los probabilísticos son inductivos en el sentido de que la hipótesis (el árbol óptimo) como conclusión no es necesariamente verdadera aun si las premisas (los datos) son verdaderas. Ambos tipos de métodos también son deductivos por la manera en que se asignan los valores a los árboles, ya que dado el modelo y el árbol, la medida de parsimonia, de verosimilitud o probabilidad posterior es necesariamente verdadera a partir de los datos (De Queiroz & Poe, 2003). Por lo tanto, cualquier insistencia en señalar que un enfoque es mejor que el otro por que es “deductivo” o “inductivo” tampoco tendría sentido.\nRelevancia de la Teoría y Métodos. Aunque la incorporación de los datos moleculares ha incrementado notablemente el tamaño de muestreo en cuanto al universo de caracteres a evaluar, y ha aportado otra fuente de información, no se debe olvidar la consideración de otros tipos de caracteres igualmente valiosos como es la morfología a diferentes escalas de observación (por ejemplo. anatomía, ultra estructura, morfología externa). Ninguna de las fuentes de datos contiene, por sí sola, la verdad única sobre la historia de los grupos de organismos. Cada tipo de caracteres aporta un fragmento distinto y complementario de la historia reciente o antigua de los organismos. En su conjunto, los distintos tipos de caracteres contienen diferentes velocidades de cambio. Al utilizarlos combinados se obtienen mejores hipótesis de relaciones a diferentes niveles de la filogenia de los seres vivos bajo estudio. Ante el aumento creciente en los tipos de datos y la diversidad de métodos de análisis, la preparación que requiere un sistémata actual debe incluir, al menos, conocimientos sobre filosofía de la ciencia, estadística, teoría probabilística y evolución molecular, con el fin de que se tenga un entrenamiento en cómo funcionan las diferentes propuestas tanto operacionalmente como teóricamente. Conociendo el fundamento científico y las bases operativas de cómo es que se obtienen los resultados de cada uno de los enfoques, permitirá la selección educada y congruente de los métodos a seguir en las diferentes fases de un análisis filogenético.\nLa incertidumbre no podrá ser eliminada dado el problema de reconstruir un evento histórico único pero complejo como la filogenia. No obstante, la construcción de grupos taxonómicos mediante el uso de algún algoritmo de agrupación (parsimonia o probabilístico) elimina la petición de una “concesión especial” a la taxonomía entre las ciencias por su naturaleza especulativa ante la dificultad de conocer la historia y medir el proceso evolutivo. La elección de la mejor hipótesis de relaciones filogenéticas y clasificación es ahora posible bajo los mismos estándares formales de otras áreas de las ciencias. Las inferencias filogenéticas sobre caracteres y grupos pueden ser justificadas como hipótesis científicas no sólo por la consideración de muchos datos sino especialmente por el procedimiento analítico de selección de topologías óptimas entre el conjunto finito de las alternativas posibles. En tal justificación, los métodos de parsimonia constituirían la opción refutacionista, mientras que los métodos probabilísticos de máxima verosimilitud y probabilidades posteriores Bayesianas representarían la expectativa verificacionista. Si esta diferencia existe, el uso de uno u otro enfoque para la reconstrucción filogenética conllevaría la adopción de una u otra posición filosófica, sea consciente o inadvertidamente. No obstante, si tal dicotomia epistemológica es inexistente entonces ambos tipos de métodos no competirían sino que se complementarían. Un resultado similar usando métodos diferentes indicaría entonces que la topología es estable a las diferencias en las presuposiciones de los modelos de parsimonia y los probabilísticos.\nEl papel de la teoría y los métodos filogenéticos en la sistemática es semejante al impacto del formalismo numérico alcanzado con la introducción de los modelos matemáticos y métodos estadísticos en la ecología moderna desde hace cuatro o cinco décadas. En la genética ecológica y en la ecología de comunidades entre muchos otros niveles, los métodos univariados y multivariados formalizaron la descripción y los juicios interpretativos de la variación de ambientes y fenómenos (Gauch, 1982, p. 2). Igualmente, los métodos numéricos de la reconstrucción filogenética han formalizado cuantitativamente muchos juicios e interpretaciones que cotidianamente realiza el taxónomo en el estudio de la variación de caracteres, sean morfológicos o moleculares, para la clasificación de un grupo biológico. Por ejemplo, las repercusiones del cambio teórico en los enfoques para la agrupación de organismos han alcanzado ineludiblemente la teoría sobre el concepto de especies y también la teoría y métodos de la nomenclatura biológica En relacion a las especies, se han distinguido los componentes de agrupación y de categorización en dos esferas epistemológicas distintas. La controversia continua pero ahora al nivel de qué tipo de métodos y evidencia son relevantes en cada esfera (Mishler & De Luna, 1997; Wheeler & Meier, 2000; Wilson, 1999). Aunque la nomenclatura había permanecido inmune a cuestionamientos por mucho tiempo, la extensión de la lógica cladística ha permitido examinar el uso de los nombres taxonómicos y cuestionar la presunta necesidad del sistema Linneano de siete taxa básicos en función de su concordancia con las propiedades biológicas de los grupos monofiléticos (de Queiroz, 1997; Härlin, 2003; Keller et al., 2003; Nixon & Carpenter, 2000). Además, el impacto de la teoría y métodos de reconstrucción histórica ha trascendido la taxonomía. Los métodos cladísticos han permitido replantear las hipótesis y los métodos de la investigación en otras áreas, especialmente la ecología evolutiva y la biogeografía (Brooks & McLennan, 1991, 1993; Harvey & Pagel, 1991). Esta visión de los avances de la teoría y métodos de reconstrucción filogenética destaca las necesidades educativas para formalizar la investigación en la sistemática y biología comparativa moderna.\nEsta revisión debe mucho a las constantes interacciones con los estudiantes del Posgrado en el Instituto de Ecologia AC. Entre ellos especialmente agradecemos a Felipe Becerril, Alvaro Flores-Castorena, Deneb García-Avila, David A. Martínez, Roberto Munguía, Jaime Pacheco, José M. Ramírez y Tania Zuñiga por sus comentarios a versiones anteriores. Las correcciones de Kevin De Queiroz permitieron una presentación más coherente de las ideas y mejoraron la lógica y precisión de los argumentos. Las sugerencias de dos revisores anómimos ayudaron a lograr una estructuración más cuidadosa del texto y la bibliografía. Apreciamos la oportunidad brindada por el Dr. Francisco F. Pedroche y el Dr. Abel Sentíes Granados para darle cabida a este trabajo en Hidrobiológica.\nALBERT, V. A., 2005. Parsimony, Phylogeny, and Genomics. Oxford University Press, Oxford, pp. 229.\nFARRIS, J. S. 2000. Corroboration versus “strongest evidence”. Cladistics 16: 385-393.\nGOLOBOFF, P.A., FARRIS, J.S., KÄLLERSJÖ, M., OXELMAN, B., RAMÍREZ, M.J., C.A. SZUMIK. 2003. Improvements to resampling measures of group support. Cladistics 19: 324-332.\nGRANT, T., J. FAIVOVICH & D. POL. 2003. The perils of ‘point and click’ systematics. Cladistics 19 (3): 276-285.\nHARVEY, P. H. & M. D. PAGEL. 1991. The comparative method in evolutionary biology. Oxford University Press, London. 239 p.\nKLUGE, A. G. 2001A. Parsimony with and without scientific justification. Cladistics 17: 199-210.\nKLUGE, A. G. 2002. Distinguishing “or” from “and” and the case for historical identification. Cladistics 18: 585-593.\nNELSON, G. 1994. Homology and systematics. In: B. K. Hall (Ed.). Homology. The hierarchical basis of comparative biology. Academic Press. Pp. 101-149.\nNIXON, K. C. & J. M. CARPENTER. 2000. On the other “phylogenetic systematics”. Cladistics 16: 298-318.\nREXOVÁ, K., D. FRYNTA & J. ZRZAVY. 2003. Cladistic analysis of languages: Indo-European classification based on lexicostatistical data. Cladistics 19: 120-127.\nRecibido: 18 de febrero de 2005.\nAceptado: 3 de septiembre de 2005.


¿Conoces la diferencia entre tisana, infusión y té? Despejamos las dudas.\n¿Conoces la diferencia entre tisana, infusión y té? Si no es así, te quedará clara tras la lectura de este breve artículo.\nLa forma más habitual de extraer las sustancias curativas de las plantas y productos naturales son las tisanas. Cuando hablamos de tisanas, nos referimos a los tres procesos que permiten aprovechar las propiedades medicinales de las plantas: infusión, cocción y maceración.\nLa infusión consiste en añadir a un recipiente que contiene agua hirviendo las plantas en cuestión. Dichas plantas, ya sean frescas o secas, deben estar troceadas. Es fundamental tapar el recipiente.\nLa cocción no es otra cosas más que cocer en agua las raíces o tallos durante el tiempo determinado por la receta que se esté preparando. Este proceso permite extraer más sustancia de las plantas medicinales.\nEn el caso de la maceración, se dejan reposar las flores, hojas, semillas, cortezas o raíces de la planta en sustancias líquidas, como pueden ser aceite, agua, alcohol… este proceso permite la extracción y ablandamiento de partes solubles de las plantas.\nLas tisanas se han tomado a lo largo de los siglos como medicinas o simplemente por placer. En función de la dolencia a tratar, el líquido resultante de cualquiera de los tres procesos mencionados (infusión, cocción o maceración) puede emplearse de diferentes modos. Se bebe, se añade al baño o se aplica como un ungüento o loción sobre la piel o el cabello.\nUn ejemplo de esto último lo tienes en Cómo frenar la caída del calleo con loción de ortiga.\nLa infusión es probablemente el proceso de los tres mencionados con el que más familiarizados estamos ya que es el más frecuente. En un artículo anterior, ya hemos hablado de algunas de las mejores infusiones para tu salud y bienestar.\nTenemos las infusiones de poleo menta o manzanilla para trastornos digestivos; la cola de caballo como infusión diurética y adelgazante y un buen montón de infusiones relajantes: tila, valeria, melisa, verbena o salvia.\nPero son muchas las plantas y su aplicación terapéutica. Te recomendamos que eches un vistado a este artículo: Usos de las plantas medicinales en fitoterapia o a este otro: Las 8 mejores plantas depurativas para el organismo.\nY ¿qué sucede con el té? La respuesta es tan sencilla como que el té no deja de ser una infusión con efectos antioxidantes. Otra cosa es la gran variedad de tés que puedes encontrar en el mercado. También sobre algunos hemos tratado ya en este espacio web.\n– > Propiedades beneficiosas del té verde para la salud\n– > Beneficios del té verde en una dieta de pérdida de peso\n– > Beneficios y propiedades del té negro\nY ahora, ¿tienes más clara la diferencia entre tisana, infusión y té?


brenda_luna: ¿Que es modismo?...........\n¿Que es modismo?...........\n¿Que es modismo?\nR=El termino modismo, en su noción etimológica, proviene de la palabra Moda e ismo (práctica).\nHay ocasiones en que un modismo se confunde con un refrán; sin embargo en muchos casos sí es posible diferenciar los claramente a través de tres aspectos:\nUn modismo, en cambio, no educa, no tiene esa intención. Describe una situación, un rasgo de personalidad y nada más. Por ejemplo: Ser un puerco o comer más que un remordimiento. Un modismo puede ser una frase o una palabra sola.No obstante también hay que indentificar que existen diferentes tipos de modismos, por ejemplo: -En la música -En la ropa -En la manera de ser de una persona\nEsto ocasiona el habla de las personas continuamente, un ejemplo es en los jóvenes quienes pueden tener un gusto por cierto género musical y repentinamente cambian su gusto por otro estilo musical.\nLOS VICIOS DE LA DICCIÓN\nAnacoluto: frases partidas en las que la segunda parte no concuerda con la primera. Ej. La televisión aparte de distraernos su función había de ser también educativa (darle la vuelta a la frase).\nZengman: puede ser correcto y aprovechable (enlace). Es la elipsis de un elemento que une una serie. Ej. Jorge compró un collar y su hermana (compró) una pulsera.\nUso de los tiempos verbales y pronombres (el Betis gana al Celta en su campo)\nEvitar muletillas porque no aportan significados, empobrecen el léxico. Ej. A nivel de, a raíz de\nCuidado con los adverbios terminados en -mente, producen cacofonía cuando se repiten\nImportancia de los marcadores textuales porque muestran la organización de las ideas\nSignos de puntuación: . , ; : ¡...! ¿...? (...) [...] ... - “...”\nUsos indebidos del punto:\nEn las listas, las elipsis se marcan (...)\nEn los decimales, porque en español se usa la coma, no como en inglés que es un punto\nLa interrogación y exclamación se escriben tanto al principio como al final\nUsos indebidos de la coma ( errores porque se incluyen según la entonación):\nEntre sujeto y verbo no debe haber coma, a menos que el sujeto sea muy extenso\nNo se utiliza para separar los miembros coordinados por la conjunción disyuntiva “o” “vienes o te quedas”\nTras pero, cuando a pero le sigue una interrogación\nEl nombre y el sobrenombre no se separan. Alfonso el Magnánimo\nHay una distinción de Manuel Casany:\ncoma 1: aparece sola, separa ideas y conceptos\ncoma 2: aparece en parejas. Introduce incisos por lo que debe aparecer al principio y al final. San Francisco, esa hermosa ciudad estadounidense, cuenta ya con numerosos habitantes.\nMª Teresa Serafín, en su libro “Cómo se escribe” distingue tres tipos de puntuación:\nmínima: escolares e inexpertos, no es errónea desde el punto de gramatical, desde el punto de vista estilístico es pobre.\nclásica: denota experiencia y madurez. Deseable para cualquier escritor, más completa, utiliza todos los signos\nenfática: publicidad. Buscar un efecto en el lector, frases muy segmentadas por puntos. El objetivo es enfatizar.\nMuy importante en la distribución de las ideas. Permite captar la estructura del texto. Debe reflejar y organizar las ideas. Cuando está bien utilizado facilita la lectura rápida porque cada párrafo es una idea, y facilita la creación de un texto efectivo.\nCada párrafo o cada idea nunca debe pasar de las 20 líneas y no ser menos de 2 o 3.\nCUESTIONES EN TORNA A LA COMA “,”\nEn las enumeraciones no presenta problemas, salvo cuando los elementos de la enumeración constan de más de una palabra.\nIncisos que van entre comas, son aquellos miembros de la oración que por sus características explicativas pueden eliminarse. Ej. “La verdad, como todos saben, tiene muchos rostros”. Suelen aparecer entre comas: conectores y adverbios. Ej. Si acaso, si bien, en este caso, por descartado, en efecto, entonces, en general, al menos, no obstante\nLos adverbios en -mente que se refieren a la oración en su conjunto y no al núcleo predicado van entre comas. Ej. “conocieron, ciertamente, circunstancias difíciles”, “Marina llegó, francamente, con un retraso considerable”\nLas proposiciones relativas: hay dos tipos:\nespecificativas: son restrictivas, aportan una información necesaria. No van entre comas. “Los presos que se habían amotinado redujeron a sus guardianes.”\nexplicativas: son incisos, información añadida. Van entre comas. “Los presos, que se habían amotinado, redujeron a sus guardias\nNo se pone nunca coma delante del “que” que introduce una subordinada sustantiva. “Dijo que vendría”\nLas aposiciones: tienen una función de calificación adicional y explicativa. Son modificadores de núcleos de un grupo nominal y se unen a este sin preposición . Van entre comas. “Pablo vive en San Francisco, una ciudad vistosa y grande, desde hace unos años”\nSepara enunciados completos como el punto o bien como la coma y preposiciones subordinadas.\nUsos posibles según M.T. Serafín\nEnumeraciones, cuando ya existen comas\n“Me ha gustado, ante todo, descubrir el interés de los jóvenes por los problemas de la comunicación; curiosidad por cuestiones como el futuro de la TV. Pública; y, especialmente, su apuesta decidida por el pluralismo.”\nSu función más frecuente es la conjuntiva\nA veces puede sustituir al ;\nCausal: “He pasado la mañana en la piscina : ( porque ) hacía calor”\nConsecutiva: “Ha estudiado y está (tan) preparado : (que) aprobará fácilmente”\nExplicativa: “Hace calor, : (de hecho) hace más de cuarenta grados\nIntroducir una enumeración\nIntroducir un discurso directo. “El dijo: ....”\nCuidado con los fragmentos: sintagmas / preposiciones que se han desgajado / separado del periodo al que pertenecen. Ej. “Existe una gran necesidad de enfermeros(.) Sobre todo en los hospitales”\nEl signo de interrogación aparece entre paréntesis cuando hay dudas sobre un nombre o una fecha. “María de Molina, nacida en 1926.\nINTRODUCCION AL PROBLEMA DEL TEXTO\nProblemas que nacen de preguntarse qué es un texto. Las definiciones de texto más comunes lo definen como una unidad de comunicación completa oral o escrita, encuadrada en un contexto determinado, explicado con una intencionalidad y presentada como un sentido unitario.\nLa etimología nos ilumina sobre de donde viene la palabra texto textum con el significado de tejer, construir. Así, se entiende el texto como un tejido que vamos construyendo. Casany, en cambio, lo compara (escribir un texto) con cocinar.\nEl texto para autores como y es un acontecimiento comunicativo, no como producto literario, es un producto de actividad humana. Los estudios textuales surgen de entender el texto como actividad humana. Así pues los textos serán productos de la lengua. Según el contexto, intención... se pueden producir textos muy dispares, como “¡Cuidado!” o “El Quijote”. Para explicar un texto habrá que ver que características los separan y cuales los alejan.\nSegún Beaugrand y Dextes un texto debe cumplir 7 normas, si no se satisface una de estas normas de textualidad no se puede considerar texto.\nNormas de textualidad: coherencia, cohesión, intencionalidad, aceptabilidad, informatividad, situacionalidad, intertextualidad.\nLos principios regulativos controlan la comunicación textual, pueden cumplirse en mayor o menor medida.\nLa cohesión: establece diferentes posibilidades en que pueden conectarse dentro de una secuencia las palabras que se estudian los distintos elementos textuales dependen unos de otros según las convenciones. Son dependencias gramaticales.\nLa coherencia es una característica fundamental. Es la propiedad que organiza la transmisión del sentido. Va más allá de la sucesión de los enunciados que deben estar organizados jerárquicamente. Fenómeno pragmático. Interviene antes de la estructuración lingüísticas de un texto.\nCorresponde a ese plan global que sirve a las intenciones comunicativas.\nTiene que hacer referencia al conocimiento del mundo que el receptor tiene en torno al problema que vamos a tratar. Articula las relaciones entre los conceptos.\nConcepto: estructuras de conocimiento que el hablante puede activar cuando le es necesario, puede recuperarlas en su mente. Entre los conceptos se establecen relaciones. Estas relaciones entre los conceptos pueden ser muy diversas: causalidad, posibilidad, propósito...\nIgualmente tienen una ordenación temporal que entendemos y sabemos interpretar gracias a nuestro conocimiento del mundo.\nLa coherencia por tanto no es un simple rasgo que aparece en los textos sino que es un proceso cognitivo.\nIntencionalidad: hace referencia a la actitud del productor. Que un texto sea coherente o cohesionado es una consecuencia del cumplimiento de las intenciones del productor. A veces la actitud del lector puede suplir la coherencia y la cohesión.\nAceptabilidad: hace referencia a la actitud del receptor. Consiste en que el receptor percibe el texto como relevante, que tiene importancia para él, porque eso le permite cooperar con el interlocutor en la construcción de una meta discursiva.\nEl receptor tiene la potestad de tolerar las imperfecciones formales cuando su interés así se lo aconsejan.\nExiste dentro de esa cooperación la posibilidad de hacer inferencias (dar cosas por supuestos). Esto demuestra que los interlocutores apoyan el mantenimiento.\nIntencionalidad y aceptabilidad tienen mucho que ver con las máximas de Paul Grice. Para que la comunicación sea efectiva tanto productor como receptor deben colaborar.\nPrincipio de cooperación: haga que su contribución a la conversación sea en cada momento la más apropiada para cumplir con el propósito del intercambio comunicativo en el que usted esta implicado. Este principio consta de cuatro máximas:\nSe trata de que la contribución a la conversación, teniendo en cuenta los objetivos, sea tan informativa como necesaria, pero no más.\nSer informativo supone transmitir información nueva, pero no más de la necesaria.\nNo diga aquello que es falso, o aquello de lo que carezca de pruebas.\nQue su contribución sea relevante y tenga algo que ven con el tema determinado. Que sea útil.\nSea claro. Actúe de manera que las intenciones que usted tiene sean explicadas con claridad. Evite la ambigüedad.\nSe ha demostrado (que los textos que tienen un formato según estas máximas) que los lectores almacenan más fácilmente.\nSegún Grice si los interlocutores respetan las máximas y cumplen el principio de cooperación, es sencillo determinar lo que los interlocutores aportan a la conversación.\nCuando se vulneran surgen implicaciones conversacionales.\nInformatividad: un texto debe transmitir información nueva. Cuanto más nueva es más interesante, aunque más compleja. El interlocutor deberá medir el nivel de informatividad para que no resulte ni demasiado complejo, ni fallido o nada interesante.\nSe puede utilizar (el bajo nivel informativo) como un recurso estilístico, pues la refutación de una afirmación puede ser una función para estimular el interés.\nSituacionalidad: aquellos factores que hacen que un texto sea relevante en la situación en que aparecen.\nIntertextualidad: factores que hacen depender la utilización adecuada de un texto del conocimiento que se tenga de otros textos anteriores.\nSon tres: eficacia, efectividad, adecuación\nEficacia: emisor y receptor emplean con no muchos esfuerzos para interpretar el texto. Un texto eficaz produce el resultado que se desea sin que emisor y receptor empleen demasiados esfuerzos en la interacción comunicativa. Se refiere más al receptor.\nEfectividad: se centra más en el productor, y las metas que se ha marcado con ese texto. Depende de lo que cree y haga posible las condiciones para que el productor alcance la meta comunicativa de ese texto.\nAdecuación: si un texto establece o no un equilibrio entre la situación determinada de ese texto y las normas de textualidad.\nOrigen en los años 70, cuando los gramáticos empiezan a interesarse más allá de la oración. Al principio hubo un enfoque estructuralista, sin ir más allá (sólo fonemas, monemas, sintagmas), desviando la atención de muchas estructuras textuales. Limitando la lengua a formas que describían el lenguaje aislado de sus condiciones de uso. Tomaban la lengua como algo abstracto, lo que daba lugar a absurdos porque conocían la norma pero no se preocupaban de su uso cotidiano.\nOtros lingüistas, se preocupan de las técnicas que los hablantes emplean para convertir el conocimiento en acción verbal. Nuestro conocimiento de la lengua no hace que tengamos varios registros, sino que estos se deben a la actualización que hacemos de los conocimientos de la lengua, factores cognitivos, otros datos más allá del simple conocimiento de la lengua.\nSe entiende el texto / lenguaje como intercambio entre interlocutores. Se inician varias líneas de trabajo (sicología, sociología...) que se interesan por la estructura del texto.\nLas raíces históricas las encontramos en Grecia y Roma con los estudios retóricos clásicos que aún hoy mantienen vigencia. Las retóricas (Aristóteles, Quintiliano, Cicerón...) se ocupaban de la oratoria; su fin era que los discursos que sus alumnos hicieran fueran lo más convincentes posible. Las bases de estos discursos eran:\nInventio: selección y producción de ideas.\nDispositio: organización de ideas.\nElocutio: como se va a desarrollar el texto, hacerlo coherente.\nMemoria: recursos para memorizar.\nDeliberato: situación efectiva del habla.\nUn pleonasmo es una expresión en la que aparecen uno o más términos redundantes (por ejemplo: sal fuera).Algunos ejemplos típicos de pleonasmo son:\nPublicado por brenda_moon_luna en 14:17\nResumen de ghostgirl 4,5 y 6 capitulo\n°°°Sentencia de muerte°°°


Taludio Rativo — Self\nTaludio Rativo Arcos De Nepal\nEn enero de 1985, Radio 4 emite la primera obra pública de Taludio Rativo en solitario, Marcha Androide. Desde el 82 hacía sus pinitos en Polarª, dúo tecnopop. Luego vendrían nuevas formaciones como Ditiki Frankista (84), Puerto Frankysta y Puerto Lápice (85), Dinastía Hoplita (86), tecno-industrial según la crítica del Correo Catalán, El Puerto (88-90), Arcos De Nepal (88-91), denso-dance identificable con la EBM, El Ejército De Salvación (87-90), El Sueño Del Zar (91-93), Arcos De Nepal (93-¿?), tecno-industrial bajo imperial. Asimismo ha colaborado con bandas como Claustrofobia, Extremahunción, Odisea, La Providencia, Five Minutes Gang, Kalte Sterne, Neural Collapse o Siberia.\nMi alma vagaba en pena condenada a emocionar a uno solo de entre los mortales interpretando la música del creador como condición mefistofélica del mismo para alcanzar el descanso eterno.\nHe desarrollado un nuevo estilo artístico vanguardista mediante el que he alcanzado los más arrolladores éxitos de mi carrera, el nanadismo. En otro orden de cosas lucho por la restauración del Imperio Romano al mando de mi grupo de reconstrucción histórica tardorromana Propugnatores Barcinonenses.\nAbandonar el nanadismo porque el nanadista puede nacer o hacerse, y resulta que los creadores del movimiento nanadista nos hemos hecho, pero nuestra naturaleza nos empuja a retornar a los orígenes por lo que planeamos retomar lo que hace 14 años cesó, esto es, la carrera de Arcos De Nepal.\nAproximadamente recuerdo escuchar principalmente: Laibach, Human League, Aviador Dro, AutopsiA, Holst, Ligeti, música sagrada rusa, renacentista, medieval y greco-romana.\nApenas escucho nada actual porque por desgracia no hay nada que oir en mi opinión, y del pasado escucho poco porque lo tengo tan interiorizado que no necesito reproductor alguno, me basta mi mente.\nEl primer álbum íntegramente electrónico que recuerdo escuchar fue Equinoxe de Jean Michel Jarre, que poseía mi hermana mayor. Con anterioridad creo recordar como primer impacto electrónico parte de la banda sonora de Rollerball, que compré fascinado por la película.\nEl nuevo de Visage si es que podemos considerar electrónica a un disco neorromántico. Por desgracia no está a la altura de su glorioso pasado.\nSiempre el directo, siempre y cuando en verdad lo sea, porque lamentablemente brilla por su ausencia en el ambiente electrónico.\nMúsico. La pregunta es para mí un sinsentido pues el segundo no puede existir sin el primero, y su protagonismo desde el inicio de la crisis musical en los años 90 obedece meramente a intereses comerciales capaces de subvertir el orden lógico de las cosas y arrastrar por el sendero querido a los descerebrados rebaños humanos. La industria tenía que seguir vendiendo incesantemente como cualquier negocio, no importa el qué, y rizando el rizo inventó la artificiosa figura del dj estrella como la industria de la moda inventó a la modelo famosa relegando al diseñador. Muchas nulidades musicales con ansias de protagonismo a cualquier precio se han refugiado en ese fenómeno.\nComplicadísima pregunta, pero voy a decir que un concierto de Laibach en la sala Azkena de Bilbao en 2005. Laibach es un grupo que cuida la escenificación de sus interpretaciones llevándolas a una dimensión supramusical, tal y como a mí me gusta que sea, y como yo mismo siempre he procurado hacer. La sala en cuestión era muy pequeña y los privilegiados que asistimos gozamos de un espectáculo íntimo en que literalmente podías tocar a los intérpretes de haberlo deseado. Ello creó un clima mágico que tiende a disiparse gradualmente a medida que los aforos aumentan. Me recordó mucho a los míticos conciertos de la sala Zeleste de Barcelona en que se daba el mismo caldo de cultivo, y podías ver con ese mismo grado de intimidad a grupos como El Aviador Dro, Golpes Bajos, El Hombre De Pekín, Klamm, etc… El truco está en que la inmersión en lo que sucede sobre el escenario es absoluta ya que no estás rodeado de mil estímulos colaterales por los que no has pagado.\nUfff, pregunta imposible, hay muchos, pero diré uno a regañadientes por su sublimidad insuperada, Japan.\nNinguno, para mí no tiene ningún sentido ser seguidor de quien pone los discos. Para mí es un oficio tan respetable como cualquier otro, pero que nada tiene que ver con la creación artística, en todo caso con la artesanía.\nPara ser consecuente con la anterior respuesta del grupo diré Gentlemen Take Polaroids de Japan.\nStudio 54 de Barcelona.\nChrysalis, por el cariño que le tengo, no porque sea el mejor ni el más prolífico, necesariamente.\nMúsica antigua y tecno sin h en sus diversas formas, pop y EBM especialmente.\nEn verdad no sé con exactitud a que se refiere este término hoy en día, pero el baile es tan antiguo como la humanidad, y por tanto siempre habrá un espacio musical para él. La música orientada a la danza siempre ha gozado de gran popularidad, y no ha estado exenta de calidad, pero en mi opinión a partir de los años 90 del siglo XX la calidad en la música de baile brilla por su ausencia.\nObligado a elegir entre estos formatos diré cd, pero mi preferido son mis celdas de memoria cerebrales que me hacen innecesario el uso de ningún soporte físico.\nMelody Maker, Rock De Lux, Self. Actualmente ninguno.\nNo, los aborrezco, el público en su mayoría no acude por su amor a la música precisamente, y ello redunda en un incómodo entorno, adverso al verdadero disfrute de la misma.\nSe hallaba bajo mínimos, pero al menos existía, y algunos de sus representantes podrían haber llegado a más de haber pertenecido a otro país. Además, había un poco de todo, desde el pop más edulcorado, pasando por la música de baile y el tecno inteligente, hasta industrialismos y vanguardias inclasificables.\nLa desconozco, ¿existe?, ¿hay alguien haciendo algo que valga realmente la pena a estas alturas en que expresivamente hablando todo está trilladísimo? Ahora más que nunca se hace necesaria la inspiración y la calidad en las composiciones porque lo formal está absolutamente dominado debido a la evolución de las máquinas.\nMe despreocupa por completo porque siempre se ha tratado de una industria oscurísima. Nunca ha sido necesaria, y hoy en día menos gracias a Internet y el abaratamiento radical de los costes de producción. Siempre ha sido un negocio descarnado en el que lo que menos ha importado a sus dirigentes ha sido la música en sí y su calidad. La música existirá mientras existan humanos con o sin industria.\nLos regresos de grandes formaciones como Ultravox, Nitzer Ebb, Aviador Dro, Alphaville, Human League, Heaven 17, Gary Numan, John Foxx, OMD, y algunas más que nos han vuelto a regalar grandes momentos de música electrónica de calidad. Y a unos Laibach que no han regresado sino que han continuado en lo más alto de un modo continuado, aunque espaciado. En España me ha gustado Breton Armada, la nueva reencarnación de Lucho Prósper. Un excelente álbum de tecnopop fue el Soft Exchange de Elegant Machinery, que contra todo pronóstico nos regalaron esa joyita cuando en su pasado noventero no pasaron de ser el típico grupo mediocre de imitadores de Depeche Mode.\nSeguramente alguna basura industrialmente impulsada como sucede casi siempre, especialmente desde los años 90. Probablemente el éxito se basará más en la sexualidad del intérprete o en la absurdidad del planteamiento que en la buena música.\nLa electrónica ya no da más de sí de manera que cualquier regresión tiene posibilidades de convertirse en fenómeno cíclico.\nNo albergo duda alguna de que lo acertado es lo primero.\nHum, interesante formulación dado el tiempo verbal elegido. Sí, el futuro estuvo aquí, y ahora nos encontramos en el presente, la Edad Media ya pasó, y el futuro (musical) también.


Lanzamiento del Tecno Pova 3 con batería de 7.000 mAh y pantalla LCD de 90 Hz - Es Android\nLanzamiento del Tecno Pova 3 con batería de 7.000 mAh y pantalla LCD de 90 Hz\nTecno ha presentado su último teléfono inteligente en Filipinas. El Tecno Pova 3 viene con una batería gigantesca de 7000 mAh, una pantalla LCD de 6,9 pulgadas con una frecuencia de actualización de 90 Hz y dos opciones de RAM. El Pova 3 tiene un precio de PHP 8999 (~$172) y viene con el sistema operativo Android 11.\nEl Tecno Pova 3 incluye una cámara principal de 50MP, dos sensores auxiliares de 2MP y un disparador de selfies de 8MP. El teléfono inteligente funciona con el chipset Helio de MediaTek con configuraciones de RAM/almacenamiento entre 4 GB/64 GB y 6 GB/128 GB. El almacenamiento del Tecno Pova 3 es ampliable a través de una ranura microSD.\nEl Pova 3 se destaca por su potente batería que puede durar hasta 48 horas con una sola carga. Algunas funciones de mejora de la batería también están disponibles en el Tecno Pova 3. Incluyen carga inversa y el modo Super Power Saving. La función de carga inversa puede proporcionar una carga de 10 W para otros dispositivos. La carga del Pova 3 se realiza a través de su cargador de 33 W incluido, con una velocidad de carga de hasta 25 W.\nEl Pova 3 tiene una pantalla LCD FHD+, un escáner de huellas dactilares de montaje lateral y altavoces estéreo. HiOS también está disponible en Pova 3, junto con Android 11.\nEl teléfono inteligente está disponible en tres variantes de color y el modelo superior se venderá a PHP 9399 (~ $ 180) en Filipinas. Posteriormente, el Tecno Pova 3 estará disponible en otros mercados después del lanzamiento en Filipinas.\nTecno Phantom X lanzado en India, con pantalla curva de 90 Hz, Helio G95 y más\nTECNO x ManCity trae la primera experiencia de Realidad Aumentada del mundo en el fútbol\nSe confirma que la serie TECNO CAMON 19 utiliza la tecnología de lentes RGBW desarrollada en conjunto con Samsung\nLos renders de Tecno POVA 3 se filtraron, revelando opciones de color & amp; diseño completo\nSe filtran las especificaciones del Tecno POVA 3; revela una batería de 7,000 mAh, cámaras triples de 50 MP y más\nTecno lanzará Phantom X en India esta semana, con Helio G95, pantalla de 90 Hz, & más\nTECNO Mobile trae la tecnología de sensor de filtro de color RGBW de Samsung a su próxima serie CAMON


Contrapunto2002 : noviembre 2014\nCatalunia llamada a votar por Kap (Truthdig)\nCatalunia llamada a votar\nNSA gestiona un gigante motor de búsqueda por Die Zeit\nNSA gestiona un gigante motor de búsqueda\n«La agencia de inteligencia militar NSA pone a disposición de las autoridades estadounidenses desde hace años su propio motor de búsqueda. Éste ofrece acceso a 850 mil millones de informaciones sobre llamadas telefónicas, correos electrónicos, chats de Internet o perfiles de localizaciones de teléfonos móviles y posee una interfaz similar a la de Google.\nLa NSA crea un buscador para acceder a registros telefónicos y correos electrónicos por Amy Goodman (Democracy Now!)\nLa NSA crea un buscador para acceder a registros telefónicos y correos electrónicos\nUn nuevo informe del sitio de noticias The Intercept revela (eng/esp) que la Agencia Nacional de Seguridad (NSA) proporciona en secreto grandes cantidades de datos a una veintena de agencias de gobiernos, usando un buscador similar a Google. Documentos filtrados por Edward Snowden prueban que durante años la NSA proporcionó datos a agencias de seguridad nacional como la Administración estadounidense para el control de drogas (DEA) y el FBI. El buscador, conocido como ICReach, contiene información tanto de ciudadanos extranjeros como de millones de estadounidenses que no están acusados de nada. Dicho buscador está diseñado para compartir más de 850 mil millones de registros, es decir más del doble de la cantidad de estrellas de la Vía Láctea. Hablamos con Ryan Gallagher, periodista del sitio The Intercept que dio a conocer la noticia. Le preguntamos a Gallagher por su informe sobre cómo las fuerzas armadas estadounidenses les prohibieron a todos los empleados leer el sitio The Intercept y empezaron a bloquear el sitio en los ordenadores de trabajo, en teoría porque éste había publicado material clasificado. “Este tipo de política en la era Manning, en la era Snowden, es simplemente arcaica en su totalidad y no encaja en el mundo moderno”, afirma Gallagher. “Puede haber un caso en el que un analista de inteligencia del gobierno con un permiso de seguridad de máximo secreto no puede leer informes de noticias públicos”.\nLos cañones de agosto por Amy Goodman y Denis Moynihan (Democracy Now!)\n«En su épico libro ganador del Premio Pulitzer Los Cañones de Agosto, la historiadora Barbara Tuchman relata cómo comenzó la Primera Guerra Mundial en 1914 y cómo la beligerancia, la vanidad y las políticas mediocres de líderes poderosos llevaron a millones de personas a una muerte sangrienta durante ese conflicto de cuatro años. Antes de que la gente se diera cuenta de que las guerras debían numerarse, a la Primera Guerra Mundial se la llamaba “La Gran Guerra” o “La Guerra que Pondrá Fin a Todas las Guerras”, lo cual no sucedió. Se trató de la primera guerra moderna, con matanzas masivas y tropas mecanizadas en tierra, mar y aire. Podemos mirar esa guerra en retrospectiva, hoy, a 100 años de su comienzo, como a través de un espejo distante. El reflejo de la situación en la que nos encontramos hoy luce desalentador visto desde el país más bélico de la historia de la humanidad, Estados Unidos.\nTropas sobre el terreno por Clay Bennett (Truthdig)\n"-Dijimos 'Las tropas\nno pondrán sus\npies en Iraq'"\nColonización por bancarrota: Argentina apuesta muy alto por Ellen Brown (Truthdig)\nColonization by Bankruptcy: High-Stakes Chess for Argentina\npor Ellen Brown (Truthdig)\nColonización por bancarrota: Argentina apuesta muy alto\nEn otro tiempo los territorios eran capturados por la fuerza militar. Hoy son anexionados a través de la deuda. Naciones indigentes son llevadas ante tribunales de quiebras internacionales que podrían hacer con países enteros lo que hacen los tribunales de quiebras con negocios: vender sus activos, incluyendo bienes raíces. Territorios soberanos podrían ser adquiridos como botín de bancarrota sin un solo disparo.\nBancos por Signe Wilkinson (Truthdig)\n"Si una banco (que apuesta\nsobre hipotecas basura)\nfuera una persona..."\nCinco cosas que no sabemos sobre el IS por Yassin Musharbash (Die Zeit)\nCinco cosas que no sabemos sobre el IS\nEl IS gobierna en algunas zonas de Irak y Siria un régimen de terror. Importantes preguntas permanecen sin respuesta: ¿Cuál es el poder real de su líder Abu Bakr al-Baghdadi? ¿Hasta dónde llegan su planes de expansión?\n«Lo que podemos decir acerca de un fenómeno depende tanto de lo que sabemos como de lo que no sabemos. Si soy consciente de que sé poco sobre algo, lo que sé tiene entonces menos peso. En el caso del Estado Islámico, o del Califato, que el líder del IS Abu Bakr al-Baghdadi ha proclamado en el espacio fronterizo que separa Irak y Siria, considero especialmente valioso tener en cuenta esta idea. Desde 2005 he venido observando a la serie de organizaciones que precedieron al IS; y precisamente por eso he reunido una lista de cinco preguntas, cuya respuesta, en mi opinión, realmente desconocemos. Al menos en la medida que nos permitiría hacer predicciones con seriedad.\nLa era de la In-comunicación por Boligan (Truthdig)\npor Ángel Boligán (Truthdig)\nNSA gestiona un gigante motor de búsqueda por Die ...\nLa NSA crea un buscador para acceder a registros t...\nLos cañones de agosto por Amy Goodman y Denis Moyn...\nTropas sobre el terreno por Clay Bennett (Truthdig...\nColonización por bancarrota: Argentina apuesta muy...\nCinco cosas que no sabemos sobre el IS por Yassin ...\nLa era de la In-comunicación por Boligan (Truthdig...


Efectos triglicéridos altos 'en el estado de ánimo - Salud - amhasefer.com\nEfectos triglicéridos altos 'en el estado de ánimo\nSi usted está estresado, el sobrepeso y la depresión, puede que no sea todo en su cabeza. De hecho, es probable que los altos niveles de grasas en la sangre (triglicéridos) asociados con la obesidad o con resistencia a la insulina prediabético en las personas mayores son en realidad contribuyen a su depresión.\nUn estudio de 2007 llevado a cabo por los Institutos Nacionales de la Salud encontró vínculos entre la depresión y los altos niveles de la hormona cortisol inducida por el estrés. Y hay evidencia de que la depresión puede causar enfermedad cardiovascular y diabetes.\nInvestigadores de la Universidad VU en Amsterdam, Países Bajos; Instituto Nacional sobre el Envejecimiento en Baltimore, Maryland; ASF Rehabilitación Geriátrica en Florencia, Italia; Instituto Nacional sobre el Envejecimiento en Bethesda, Maryland y Hospitales Universitarios de Ginebra, en Ginebra, Suiza, colaboró en el estudio de los NIH, que involucró a 867 participantes.\nLos investigadores encontraron que los niveles elevados de cortisol en orina estaban vinculadas a la depresión y al síndrome metabólico. El síndrome metabólico describe la obesidad abdominal (barriga), altos niveles de grasas en la sangre (triglicéridos), bajos niveles de colesterol HDL ("bueno: colesterol), presión arterial alta y un alto nivel de glucosa en ayunas (azúcar en sangre).\nLos niveles altos de triglicéridos (grasas en sangre) se encuentran en las personas que padecen el síndrome metabólico y en las personas con depresión relacionada con el cortisol.\nEl estudio de los NIH examinaron 867 personas de 65 años y mayores (con una edad media de 74) y encontró evidencia de un ciclo vicioso de la depresión, los altos triglicéridos y los niveles de cortisol, y la aparición del síndrome metabólico. En un artículo publicado en "Psychoneuroendocrinology", en febrero de 2007, los investigadores identificaron una "relación sinérgica" entre estos factores.\nEl estrés crónico puede molestar a las áreas del cerebro que regulan los niveles de cortisol en sangre. También hay un vínculo entre los niveles de depresión y de cortisol. Y hay una conexión entre los niveles anormalmente altos de cortisol y signos del síndrome metabólico, incluyendo obesidad abdominal y la intolerancia a la glucosa.\nLos investigadores de NIH concluyeron que las personas con depresión causados o exagerados por los niveles elevados de cortisol están en mayor riesgo no sólo para el síndrome metabólico, pero para la enfermedad cardiovascular y la diabetes también. Por otra parte, el estudio identificó una interacción entre la depresión y el cortisol urinario como predictores del síndrome metabólico.\nOtros efectos sobre el estado de ánimo\nAdemás de la depresión, los altos niveles de triglicéridos también se correlacionan con otros trastornos afectivos incluyendo el trastorno bipolar (maniaco depresivo), trastornos esquizoafectivos, la agresión y la hostilidad. De hecho, el mal estado nutricional de muchas personas con depresión, que a menudo tienen las dietas altas en grasas, se puede mejorar para reducir la depresión, según Charles Glueck, MD, director médico del Centro de Colesterol del Hospital Judío en Cincinnati.\n"Hemos demostrado que en los pacientes con niveles altos de triglicéridos que se encontraban en un estado depresivo, más a reducir los triglicéridos, el más a aliviar la depresión," Glueck escribió en un artículo de 1993 en la revista Biological Psychiatry.\nSegún los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC), la mayoría de los estadounidenses no son conscientes de la obra triglicéridos papel en la salud física y mental. Un estudio de cinco años de más de 5,000 estadounidenses encontró que el 33 por ciento de ellos tenía niveles altos de triglicéridos borderline.\nEl tratamiento para los niveles altos de triglicéridos es el mismo que para el colesterol alto: Perder peso, hacer ejercicio regularmente, comer una dieta baja en grasas y dejar de fumar, según los CDC. La eficacia del tratamiento con fármacos no está comprobada, según el Dr. Earl Ford con el CDC. Por lo tanto, no está claro si tomar medicamentos para disminuir los triglicéridos puede reducir el riesgo de enfermedad cardiovascular o ningún efecto sobre el estado de ánimo, dijo.\nAunque muchos estadounidenses no son conscientes de su triglicéridos (grasas en la sangre) nivel, es un número importante observar, debido a su potencial para causar la enfermedad cardiovascular y la depresión. Los niveles de triglicéridos están vinculados a tanto el estado de ánimo, así como el síndrome metabólico a través de los niveles de cortisol en sangre. El ejercicio regular, una dieta baja en grasa, perder peso y dejar de fumar son importantes para romper este bucle de retroalimentación negativa entre el cerebro y el cuerpo.\n• ¿Cuál es el efecto de triglicéridos altos?\n• Efectos secundarios de Tambocor y triglicéridos altos\n• Los alimentos que causan triglicéridos altos\n• Problemas con triglicéridos altos\n• Beneficios para los triglicéridos altos\n• ¿Qué causa los triglicéridos altos en el embarazo?\n• Cuáles son las causas de un triglicérido alto Plasma?\n• Alimentos a evitar con triglicéridos altos\n• Causa y tratamiento de triglicéridos altos\n• Cómo mantener a su saludable Voz\n• Los riesgos de una vasectomía\n• Cómo lidiar con el insomnio adolescente\n• Mirena efectos secundarios: aumento de peso\n• Los síntomas de EMS\n• Las causas de acidosis metabólica\n• Cómo rápidos con agua de limón caliente\n• ¿Cómo deshacerse de un dolor frío en el Labio\n• ¿Qué alimentos contienen estrógeno hormonas?


PRM oficializa a Antonio Taveras candidato a senador por la provincia Santo Domingo – Santo Domingo al Día\nSanto Domingo Este.- En una alianza con otras fuerzas opositoras y sectores de la sociedad civil, el Partido Revolucionario Moderno oficializó ayer al empresario Antonio Taveras Guzmán aspirante a senador de Santo Domingo.\nEl candidato presidencial de la organización, Luis Abinader, encabezó el acto en el que el postulante a legislador dijo que el cambio de 2020 lo iniciarán en esa provincia, donde trabajan a todo corazón y con los más diversos sectores para garantizar la unidad, la victoria y la construcción de un Nuevo Santo Domingo, con más empleo y seguridad.\nUna nota indica que la invocación la hizo el pastor Dio Astacio. La candidatura es la primera de la Coalición Democrática, unión de partidos de oposición y de movimientos sociales.\nEstuvieron en el acto Manuel Jiménez, candidato a alcalde de Santo Domingo Este; Juan Bolívar Díaz, coordinador de la Coalición Democrática; Carlos Sánchez, secretario general de la Alianza por la Democracia; Juan Dionisio Restituyo, Frente Amplio; Manuel Salazar, del Partido Comunista del Trabajo, entre otros.\nPartido Reformsta escogerá fecha y modalidad de asamblea elegirá a sus autoridades\nConsejo Nacional de Comunicadores Sociales y Extra86.Net dan bienvenida a la Navidad


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Jefe militar de Tarapacá criticó duramente a autoridades bolivianas por varados en la frontera - Cooperativa.cl\nJefe militar de Tarapacá criticó duramente a autoridades bolivianas por varados en la frontera\nMartes, 31 de Marzo de 2020 a las 17:07hrs.\nCerca de 300 ciudadanos del país vecino esperan en Huara poder cruzar pero no los dejan regresar por órdenes del gobierno de Jeanine Añez.\nLos ciudadanos bolivianos permanecen en un campamento levantado por el municipio y los vecinos de Huara.\nEl jefe de la Defensa Nacional de la Región de Tarapacá, general Guillermo Paiva, emplazó en duros términos al gobierno boliviano y acusó a su presidenta, Jeanine Añez, y a la canciller Karen Longaric, de estar jugando con la esperanza de los cientos de ciudadanos de ese país que esperan en la frontera desde hace varios días para poder cruzar de regreso.\nSegún el catastro de esta jornada son un poco más de 300 los ciudadanos bolivianos que se encuentran varados en la comuna de Huara, al interior de la Región de Tarapacá, debido a que el país antiplánico cerrara la frontera con Chile durante la semana pasada para evitar la propagación del coronavirus.\nA causa de la situación, Paiva calificó como una "tozudez" la negativa del gobierno boliviano ante la nula gestión por repatriar a los bolivianos afectados, entre los que se cuentan mujeres embarazadas, adultos mayores y niños.\n"En mi condición de jefe de la Defensa Nacional de la Región de Tarapacá no debo más que criticar la tozudez y la indolencia de las autoridades bolivianas porque son ellas quienes no están permitiendo que sus conciudadanos regresen a su país. Les digo acá, ustedes presidenta Añez, canciller Longaric, están jugando con la esperanza de un grupo de bolivianos, con la esperanza de Iván, ese pequeño niño que lo único que quiere es llegar a su país a reencontrarse con su familia", manifestó el general.\nLas palabras vertidas por el Jefe de Defensa de Tarapacá responden a la fallida repatriación de los bolivianos durante este lunes, y que fue anunciada por la propia canciller boliviana, Karen Longaric, a través de cuenta oficial en Twitter el 29 de marzo.\nPor decisión presidencial, las fronteras del país se mantienen cerradas y se suspende la repatriación de los compatriotas bolivianos varados en Huara, Chile. El ministerio de Defensa tomará los recaudos para garantizar ayuda humanitaria a nuestros compatriotas\nHay muchos boliviano que no cuenta con residencia en alguna comuna de la Región de Tarapacá, por lo que muchos deben quedarse en un campamento que levantó el municipio local y los propios huarinos.\n"Esto se nos está escapando de las manos hace rato. Los ciudadanos bolivianos llevan ya cinco o seis días en la comuna. Todavía no entiendo cuál es la posición de las autoridades bolivianas que no quieren dejar entrar a sus compatriotas. Como comuna hemos gestionado agua, alimento, estas carpas para que tengan abrigo y ha habido ayuda voluntaria de vecinos", manifestó el alcalde de Huara, José Bartolo.