Les chercheurs volent au secours des abeilles - PDF\nDownload "Les chercheurs volent au secours des abeilles"\n1 Les chercheurs volent au secours des abeilles Membre fondateur de\n2 01 le déclin des abeilles 4 Abeilles : un déclin préoccupant 6 Une armée d ennemis 7 Des prédateurs venus d ailleurs 8 Les pesticides scrutés par les chercheurs 10 Stress en synergie 12 L abeille européenne, trop douce pour ce monde de brutes? 02 écologie & pollinisation 13 Super-pollinisateurs et écologie du butinage 15 Les fleurs : impénitentes séductrices 16 Remettre l écologie des abeilles au cœur du débat 18 Agriculture et abeilles au programme de la recherche 19 Le miel, une douceur sous la loupe 03 la vie dans les ruches 20 La ruche : une cité parfaite 22 Des abeilles bien élevées 23 Une communication pleine de sens 24 À table! 26 Contacts scientifiques 27 Références 2 Service de presse I I\n3 Les chercheurs volent au secours des abeilles Un monde sans abeilles? N y pensons pas! Bien sûr, les produits de la ruche, miel, pollen, cire, nous manqueraient. Mais surtout, ces super-pollinisateurs sont indispensables à l agriculture. Si on parle de tonnage, 35% de ce que nous mangeons dépend directement de leur travail silencieux. Si on parle de diversité, c est 84% des espèces cultivées en Europe et plus de 80% des espèces sauvages qui ont besoin de leurs pattes et de leur toison pour s échanger du pollen et se reproduire. Alors, seriezvous prêt à vous passer de la plupart des fruits et légumes? Pourtant, on le sait, les abeilles connaissent des moments difficiles. Pesticides, pathogènes, prédateurs invasifs rendent leur survie difficile. Facteurs auxquels il faut ajouter l agriculture intensive qui uniformise les paysages et prive les abeilles d une alimentation constante, accessible et variée. La mortalité hivernale des ruches a de quoi inquiéter : entre 20 et 30% en France, autour de 40% pour la Belgique et la Suède. De quoi désespérer les apiculteurs. Nombreux sont ceux qui jettent l éponge. Ceci est d autant plus inquiétant que le monde agricole manque cruellement de pollinisateurs. L Europe aurait besoin de 13,4 millions de colonies d abeilles en plus pour ses cultures. Que faire? Les chercheurs fournissent d intenses efforts pour mieux comprendre les causes du déclin des abeilles, et notamment pour trouver les synergies entre facteurs environnementaux, produits phytosanitaires et maladies. Efforts payants non seulement en termes scientifiques, mais aussi en termes politiques : ce sont bel et bien les résultats de leurs recherches, notamment celles menées dans les labos Inra, qui ont abouti au moratoire européen sur les insecticides néonicotinoïdes. Les efforts des chercheurs pour déterminer les causes du déclin ne peuvent se passer d une meilleure connaissance de l abeille mellifère : sa physiologie, son alimentation, ses extraordinaires formes de communication, la structure sociale des colonies, les pratiques apicoles et surtout, la relation des abeilles avec les divers environnements et écosystèmes qu elles peuvent rencontrer. Ne perdons plus de temps, et voyons de quoi les scientifiques de l Inra font leur miel! Service de presse I I 3\n4 Abeilles : un déclin préoccupant 01 le déclin des abeilles L image, qui nous vient de Chine, a de quoi choquer : des dizaines d enfants, debout sur les branches des pommiers, pollinisent une à une les fleurs au pinceau, du fait du manque de pollen compatible et de l absence d'insectes pollinisateurs. Voilà à quoi ressemblerait un monde sans pollinisateurs, sans abeilles. Si la Chine est un cas extrême, le déclin des abeilles est bel et bien un phénomène global, observé dans des pays extrêmement divers. Aux États-Unis, par exemple, la situation est des plus dramatiques : les pertes se situent autour de 35%, avec des périodes catastrophe, comme l hiver , où près de la moitié des colonies a disparu. En France, depuis au moins dix ans, autour de 25% des colonies ne passent pas l hiver, alors que le taux normal devrait se situer au dessous de 10%. Difficile néanmoins de dresser un constat précis : d une part, les apiculteurs ne déclarent pas toujours leurs pertes, et d autre part, la réalité du terrain est trop complexe pour être appréhendée par des indicateurs simples d emploi. Quelques données cependant, recueillies par l Institut de l abeille (ITSAP) : c est l Alsace qui serait la plus touchée, avec 35% de pertes hivernales annuelles sur la période , suivie par la région Midi-Pyrénées, qui rapporte 28% de pertes. La région PACA et la Corse font baisser la moyenne nationale (25%), avec des pertes situées autour de 17%. Inra - Christophe Maître 4 Service de presse I I\n5 Plusieurs causes pour un phénomène global Comment expliquer un phénomène qui affecte aussi bien la Chine que la France, les USA que la Belgique, l Angleterre que l Espagne? Voilà tout un défi pour la science. D ailleurs, plus aucun chercheur ne prétend expliquer par une cause unique les pertes qu affrontent, année après année, les apiculteurs. On attribue actuellement le déclin des abeilles à trois causes principales en constante interaction. D un côté les pesticides, dont on commence à mieux connaître les effets subtils sur la physiologie de l abeille. De l autre, les pathogènes et prédateurs qui exercent une pression de plus en plus forte sur des colonies affaiblies. Enfin, les changements environnementaux et l agriculture intensive qui, dans bien des endroits, privent les abeilles d une alimentation constante et de qualité. Pourtant, impossible actuellement de hiérarchiser ces causes pour dire laquelle a le plus fort impact sur les colonies. D autres causes ont aussi été évoquées : de mauvaises pratiques apicoles par exemple, ou encore, le changement climatique. Concernant la première cause, les chercheurs n y croient pas vraiment : les apiculteurs sont de mieux en mieux formés, et, hormis des accidents ponctuels, impossible de les rendre responsables du déclin de leur cheptel. La deuxième n a pas non plus le vent en poupe, puisque l abeille européenne s accommode aussi bien des climats méditerranéens que continentaux. À moins que le réchauffement ait un effet indirect : en favorisant la multiplication des insectes, il pousserait les agriculteurs à augmenter les doses de pesticides. Compteur d abeilles : Big Brother dans la ruche Moderne et efficace, le compteur d abeilles développé à l Unité Abeilles et Environnement (Inra Paca), va faire fureur parmi les chercheurs et les apiculteurs. Composé d un boîtier équipé d une caméra, ce dispositif permet de compter une à une les abeilles qui entrent ou sortent de la ruche. En marquant certains individus avec de petites étiquettes numérotées, on peut aussi connaître leurs heures d entrée et de sortie ou encore, leur espérance de vie. Voilà qui est bien utile pour évaluer l effet de pesticides, pathogènes et autres agresseurs. Ce compteur d abeilles, qui sera bientôt commercialisé par la société Apinov, a obtenu le prix World Beekeeping Award 2013, décerné lors du congrès international Apimondia. Inra - Nicolas Morison Abeilles marquées avec des pastilles de couleurs pour créer différentes cohortes. Service de presse I I 5\n6 Une armée d ennemis Les abeilles ne manquent pas d ennemis acharnés. On recense actuellement une trentaine de pathogènes, prédateurs et parasites qui s attaquent aux ruches. Certains d entre eux, sans doute les plus dangereux, proviennent d autres pays, d Asie notamment. Arrivés en Europe sans leur cortège de prédateurs et parasites, ils sont devenus invasifs et incontrôlables. La loque américaine : menace sur le couvain Bien connue des apiculteurs, la loque américaine, maladie provoquée par une bactérie (Paenibacillus larvae) et très contagieuse, est un vrai sujet d inquiétude sanitaire. S attaquant au couvain, elle transforme les larves en une masse brunâtre et visqueuse. Les colonies très affectées voient rapidement leur population chuter. Une fois l infection déclarée, l apiculteur n a que peu d alternatives : les antibiotiques étant interdits à l apiculture, si la colonie est trop atteinte, il devra l éliminer en asphyxiant les abeilles. Actuellement, quelques moyens bio de lutte contre la loque sont à l étude. Par exemple, on a remarqué que certains lipides extraits du pollen ont une forte activité antibactérienne qui peut freiner, du moins in vitro, le développement du microbe. Qu est-ce que le couvain C est l ensemble des œufs, larves et nymphes, protégé par les nourrices au sein de la ruche. Varroa sur thorax d une abeille domestique. Varroa, le destructeur des ruches Les scientifiques en sont convaincus : Varroa destructor représente bien une menace majeure pour les abeilles européennes. Observé en France pour la première fois au début des années 1980, cet acarien s alimente de l hémolymphe des abeilles. Affaiblies, leurs défenses immunitaires diminuées, l espérance de vie des abeilles touchées chute notablement. Pire, Varroa est un redoutable vecteur de virus pour les abeilles. La guerre contre Varroa est loin d être gagnée. Actuellement, en France, il n existe que deux acaricides de synthèse sur le marché, dont un seul, l Apivar, pour lequel le parasite n a pas développé de résistances. Il existe aussi des moyens biologiques, comme par exemple, élever du couvain mâle, sur lequel les acariens se ruent en masse. Une fois concentré dans ce couvain, les apiculteurs peuvent le détruire par le feu et ôter un peu de pression sur les abeilles. Cette méthode est efficace, mais demande beaucoup de temps à l apiculteur, et n est donc pas adaptée à une exploitation professionnelle. Nosema ceranae : l attaque du champignon asiatique Varroa destructor. En 2006, des chercheurs espagnols découvrent un nouvel agresseur de l abeille domestique européenne (Apis mellifera) : il s agit de Nosema ceranae, un champignon microscopique venu d Asie. Parasite intracellulaire qui colonise l intestin des abeilles, celui-ci provoque une maladie appelée nosémose, dont les symptômes sont une dégradation de l épithélium intestinal, une réduction de la longévité et des perturbations de l activité de vol. Pour l instant, impossible de se prémunir contre N. ceranae. Si des traitements à base d antibiotiques existent, ceux-ci sont interdits en France car ils laissent des traces dans le miel. Étrangement, N. ceranae n est pas aussi dangereux partout. En Espagne, les abeilles sont extrêmement vulnérables au parasite et de nombreux effondrements de colonies lui sont attribués. À l inverse, en France et dans le Nord de l Europe, les ruches semblent supporter sa présence. Pour expliquer cette différence, les chercheurs tablent sur deux hypothèses : d une part, les abeilles espagnoles, de race ibérique, pourraient être particulièrement sensibles, d autre part, N. ceranae semble plus adapté à des températures élevées. Inra - Nicolas Morison Inra - Yves Le Conte 6 Service de presse I I\n7 Des prédateurs venus d ailleurs Dard et venin sont sans doute une bonne défense pour les abeilles. Ces dernières n en restent pas moins la proie de nombreux animaux. Il y a, bien sûr, les consommateurs d insectes habituels, araignées et mantes religieuses, mouches et guêpes prédatrices. Des oiseaux tels que le guêpier ou l hirondelle, n hésitent pas à attraper les butineuses au vol. Sans oublier les mammifères, ours ou blaireaux qui, attirés par le miel, peuvent venir piller les colonies, ou les rongeurs qui se sentent au chaud et en sécurité à l abri d une ruche. Ces prédateurs ne constituent pas un vrai danger pour les populations d abeilles : ensemble, ils se tiennent dans un équilibre écologique. Le vrai danger provient des invasions d animaux venus d écosystèmes lointains et qui trouvent en Europe un milieu riche en nourriture et pauvre en ennemis naturels. Parmi ces espèces prédatrices, celle qui tient actuellement le haut du pavé et menace la filière apicole, est bien sûr le frelon à pattes jaunes. Un drone tueur guette les ruches Dernier venu parmi les ennemis des abeilles, le frelon à pattes jaunes (Vespa velutina) a débarqué en France en 2004, en Aquitaine, d un bateau en provenance du Sud-est asiatique. Cet hyménoptère social est devenu un sujet de vive inquiétude pour les apiculteurs. Pour preuve, en 2012, un arrêté ministériel l a fait entrer dans la liste des dangers sanitaires pour les abeilles. Vorace et rapide, le frelon se poste dès le début du mois de juillet à l entrée des ruches pour attraper au vol les abeilles. Ensuite, il les décapite et les ramène à son nid pour en nourrir ses larves. Une étude menée sur 10 ruches de l Inra de Bordeaux, Inra - Karine Monceau Agiir : des mobiles contre le frelon Voulez-vous participer à la lutte contre le frelon à pattes jaunes? Rien de plus facile, grâce à une application pour mobiles mise au point par l Inra de Bordeaux. Grâce à celle-ci, si vous croisez un frelon en ville ou dans la nature, vous pouvez faire part de votre observation aux chercheurs. Il vous sera demandé de fournir votre position, l heure d observation, l environnement où vous vous trouvez. Ce projet de science participative permettra de déterminer les zones préférées du frelon, ses lieux de nidification et ses habitudes. Une mine d informations qui aidera à mieux cibler et mieux combattre cet assassin des ruches. a montré que celles-ci étaient visitées par 300 frelons par jour, soit une trentaine de frelons par ruche qui prélevaient chacun jusqu à 4 abeilles. De quoi déséquilibrer une colonie! Mais ce n est pas tout : les abeilles, afin de protéger l entrée de la ruche d une invasion par le frelon, négligent leur travail de butinage. Résultat : elles se retrouvent rapidement à court de réserves. Pour l instant, il y a peu de moyens performants pour se défendre contre le frelon à pattes jaunes. Des destructions de nids, notamment en automne, et le piégeage des fondatrices de colonies sont parmi les moyens mis en œuvre. L efficacité de cette dernière méthode est désormais contestée. Des pièges de diversion à mettre autour des ruches permettent aussi de diminuer la pression sur les abeilles. À noter que le frelon est en train de devenir une nuisance pour l homme dans les zones urbaines et périurbaines, où il est attiré par l apiculture des villes et la présence de déchets. Service de presse I I 7\n8 Les pesticides scrutés par les chercheurs Petites doses, grands effets Même soumises à de faibles doses de pesticides, les abeilles présentent divers dérèglements. Par exemple, elles sont moins capables d apprendre ou de retenir des informations. Leur communication est aussi touchée : les abeilles se trompent plus souvent quand elles ont à notifier la distance et la direction d une source de nourriture. Autres effets sublétaux des pesticides observés par les chercheurs de l Inra : une décoordination dans le battement des ailes et une moindre capacité à maintenir leur température corporelle constante. Des anomalies dans le développement larvaire ont aussi été observées, même à des doses extrêmement faibles. Un tapis d abeilles mortes devant une ruche, résultat d une exposition aux insecticides : voilà une image qui a de quoi frapper les esprits. Ces intoxications massives, ne sont pourtant pas ce qui préoccupe le plus les chercheurs. Actuellement, dans les labos Inra, on tente plutôt d identifier les dommages sublétaux consécutifs à l exposition à des doses faibles de produits phytosanitaires. À faible dose, ces produits n entraînent pas toujours la mort directe de l insecte, mais ils peuvent compromettre la survie de la colonie. Si, comme le pensent la plupart des scientifiques, le déclin des abeilles est aussi lié à l utilisation de pesticides, c est sans doute ces effets, si difficiles à mesurer, qui seraient en jeu. Inra - Isabelle Bornard & Claude Collet Sensilles antennaires d une abeille vues au microscope électronique à balayage. Les antennes de l abeille sont déterminantes pour sa perception de l environnement (olfactif, tactile, chimique...). Dommages sur les antennes En plus des effets sur le comportement des abeilles, les chercheurs de l Inra étudient les dommages cellulaires et tissulaires occasionnés par de faibles doses d insecticides. Un travail sur les neurones des antennes des abeilles a permis de montrer qu une exposition à certains insecticides entraînait une hyperactivité neuronale, susceptible de perturber leur odorat, leur sens du toucher et leur sensibilité aux phéromones. Les conséquences de ces perturbations sont notamment étudiées dans le cadre d un partenariat francocanadien (ANR BEE-CHANNELS). En étudiant leurs effets au niveau cellulaire, les chercheurs espèrent pouvoir à terme contribuer à prédire l impact des pesticides sur la physiologie des abeilles avant même leur mise sur le marché. Test toxicologique. Les abeilles prélèvent une solution sur un abreuvoir. Pesticides honnis, pesticides bannis Le Gaucho a fait l objet d une interdiction en France sur les semences de tournesol en En 2004, c est pour le maïs qu il a été proscrit. Cette même année, le Régent a été à son tour banni pour toutes semences. En 2013, ce sont trois molécules de la famille des néonicotinoïdes, dont le thiaméthoxam, substance active du célèbre Cruiser, qui ont été visées par la Commission Européenne. Un moratoire de deux ans interdira leur utilisation à partir de la fin 2014, pour le traitement des semences et des sols. Ces insecticides dits systémiques, se retrouvent aussi bien dans le nectar que dans le pollen des fleurs et se retrouvent dans les produits de la ruche. Inra - Nicolas Morison 8 Service de presse I I\n9 Inra - Nicolas Morison Traitement pendant la floraison. Inra - Christophe Maître Les abeilles déboussolées par un pesticide Abeille équipée de sa puce RFID. Voici l expérience qui a fortement contribué au moratoire sur le Cruiser : une équipe de l Inra, en collaboration avec l Acta, l Adapi et le CNRS, a posé des puces RFID sur 650 butineuses ayant ingéré de faibles doses de thiaméthoxam. Celles-ci permettent de contrôler leurs entrées et sorties de la ruche. Les abeilles ont alors été relâchées à 1 km de leur ruche. Résultat : le taux de non-retours chez les abeilles intoxiquées s est avéré être deux à trois fois supérieur à la normale. Ce taux serait suffisant pour déséquilibrer une colonie, voire même la conduire à l effondrement. Tester les nouveaux pesticides L Unité expérimentale Entomologie (Inra Poitou- Charentes) a mis au point un test qui permet d évaluer l impact des pesticides sur les larves d abeilles. Élevées dans des conditions contrôlées, dans des alvéoles en plastique, les larves sont nourries manuellement. Deux modes d exposition aux pesticides sont prévus par le test : un mode aigu, qui correspond à une forte dose délivrée en une fois, et un mode chronique, avec des doses plus faibles répétées dans le temps. Adopté par l OCDE, ce test permet notamment d évaluer les effets différés des molécules qui cherchent à se faire une place sur le marché. Les chercheurs s intéressent également aux effets des pesticides sur le développement des glandes hypopharyngiennes : ces organes assurent chez les nourrices la sécrétion de la gelée royale, une substance indispensable pour l alimentation du couvain. Inra - Pierrick Aupinel Test pour évaluer l impact des pesticides sur des larves. Service de presse I I 9\n10 Stress en synergie La surmortalité des abeilles peut aussi s expliquer par des causes conjuguées. Deux facteurs de stress, un agent pathogène et un pesticide par exemple, peuvent avoir séparément un effet limité sur la colonie. Cependant, c est lorsqu ils s ajoutent, que les dégâts deviennent catastrophiques. Grand défi des chercheurs : trouver ces interactions entre divers facteurs et comprendre comment, ensemble, ils mettent en péril les abeilles. Les virus ont leur cheval de Troie On ne compte pas moins de 25 espèces de virus qui s attaquent aux ruches, et la liste s accroît d année en année. Parmi ceux-ci, certains sont extrêmement agressifs, comme le virus israélien de la paralysie aiguë, qui vous tue une abeille en trois jours, ou le virus de la paralysie chronique qui les immobilise et les fait trembler comme des feuilles. Le virus des ailes déformées, très fréquent dans les colonies, condamne les abeilles car leurs ailes atrophiées ne leur permettront plus de voler. L action de ces pathogènes est étroitement liée à Varroa destructor. Réservoirs à virus, ces acariens sont leur principal vecteur de propagation. Pire : l effet immunodépresseur qu exerce Varroa sur les abeilles les met à la merci de ces minuscules agresseurs. Si les virus ne peuvent pas expliquer à eux seuls le déclin des abeilles, ils n en restent pas moins une cause incontournable. Quant aux moyens de lutte, les chercheurs pensent que celle-ci passe d abord par la neutralisation de Varroa. Les arômes des vins Inra - Nicolas Morison Nosema et pesticides : fatal cocktail La synergie entre le champignon Nosema ceranae et des insecticides de la famille des néonicotinoïdes est désormais avérée. Des expériences effectuées à l Inra d Avignon ont montré que la mortalité des abeilles pouvait augmenter de manière synergétique lorsqu elles sont exposées aux deux facteurs. Les chercheurs ont observé en outre que cette combinaison peut causer une altération de la production de glucose oxydase, enzyme qui permet aux nourrices de stériliser la nourriture qu elles apportent aux larves. Cependant, il est encore impossible de dire comment ces agents «interagissent» au niveau de l intestin. 10 Service de presse I I\n11 Inra - Nicolas Morison Prélévement de miel à l aide d une micro-pipette à l intérieur d une alvéole. À la recherche de nouveaux biomarqueurs C est à l Île de la Réunion, oasis à l abri de Varroa, que les chercheurs de l Inra sont allés tester des biomarqueurs permettant de détecter les abeilles frappées par les pesticides et autres polluants. Après avoir exposé leurs ruches soit à un environnement très pollué soit à un environnement «propre», les chercheurs ont comparé les taux de plusieurs enzymes métaboliques, de la transmission nerveuse ou de l immunité dans l organisme des abeilles des deux groupes. Les différences permettent de dresser un profil d exposition. Ainsi, grâce aux biomarqueurs que constituent ces enzymes, les chercheurs pourront déterminer simplement si un environnement est ou non agressif pour les abeilles. Enquête sur la qualité du sperme des faux bourdons La longévité d une reine au sein d une colonie dépend de sa fécondité, qui dépend à son tour du sperme qu elle reçoit des mâles, les faux bourdons, lors du vol nuptial. Les chercheurs de l Inra d Avignon se sont donc demandé si pesticides et pathogènes ne diminueraient pas la qualité du sperme des abeilles. Pour tester l hypothèse, ils ont dû réaliser un tour de force inédit dans le monde : élever de leur naissance jusqu à leur maturité sexuelle des mâles dans des conditions contrôlées. Les chercheurs ont ensuite analysé la qualité de la semence des mâles, contaminés par des pesticides, en association ou non avec Nosema. Résultats préliminaires de ces travaux encore en cours : la qualité du sperme et du liquide séminal est effectivement touchée par ces stresseurs. Autre point fort de cette étude : la technique d élevage de mâles ouvre la porte à la sélection par l apiculteur des semences que reçoivent leurs reines. Inra - Nicolas Morison Faux bourdon entouré d ouvrières. Service de presse I I 11\n12 L abeille européenne, en plus de sa grande productivité, se caractérise par son bon caractère. Or, certains chercheurs pensent que ce trait pourrait la mettre à la merci de certains envahisseurs. Ses collègues asiatiques (Apis ceranae), savent résister ou se battre bien mieux qu elle, contre le champignon Nosema, le frelon à pattes jaunes, ou encore Varroa destructor. De même, l agressive abeille africaine peut repousser le petit coléoptère des ruches (Aethina tumida), face auquel l européenne est sans défense. La douce abeille de nos régions apprendra-t-elle à faire face à ces menaces? C est peut-être bien ce qui est en train d arriver dans certains cas. Abeilles pharmaciennes Une infection se déclare dans la ruche? Les abeilles ne restent pas les pattes croisées. Les butineuses redoublent d efforts pour rapporter de la propolis à la ruche. Ce mélange de résines végétales a de fortes propriétés antibactériennes qui ne sont pas passées inaperçues des abeilles. L abeille européenne pourra-t-elle tenir tête au Varroa Et si les abeilles apprenaient toutes seules à lutter contre Varroa, comme le font leurs cousines asiatiques? C est peut-être ce qui est en train d arriver. Lorsque l acarien a envahi la France à partir de 1982, la quasi-totalité des essaims sauvages a péri. Puis, dès 1994, des colonies sauvages sont réapparues. En les étudiant, les scientifiques de l Inra ont découvert deux populations d abeilles qui résistent à Varroa : l espérance de vie de leurs colonies dépasse les 8 ans, malgré une infestation chronique. Comment? Les unes sont capables d inhiber la prolifération du parasite. Les autres ont appris à éliminer les alvéoles infectées. Les chercheurs pensent que ces populations d abeilles, convenablement sélectionnées, pourraient être à l origine d un nouveau cheptel d abeilles hygiéniques, sachant déjouer les tours de Varroa destructor. 12 Service de presse I I L abeille européenne, trop douce pour ce monde de brutes? Frelon devant une rûche à l affut de ses proies. Immunité sociale : les abeilles se défendent Chacun connaît l immunité individuelle : la capacité qu a l organisme à se défendre contre des pathogènes. L immunité sociale est moins connue. Pourtant, face à une menace, les abeilles sont capables de modifier leur comportement afin de protéger la ruche. Par exemple, lorsque les abeilles nourricières détectent une infection du couvain par des parasites, elles n hésitent pas à expulser les larves affectées de la ruche. Certains comportements, qui tiennent presque du sacrifice, sont aussi considérés comme une forme d immunité sociale. Ainsi, les chercheurs de l Inra d Avignon ont remarqué que les jeunes abeilles porteuses de parasites deviennent butineuses de manière précoce et passent plus de temps hors de la ruche, ceci permettrait de s isoler et limiter les contacts avec leurs congénères et ainsi la propagation du parasite au sein de la colonie. 3 techniques d autodéfense contre le frelon à pattes jaunes Petit à petit les abeilles européennes apprennent à contrattaquer lorsque les frelons à pattes jaunes les guettent à la sortie de la ruche. La première tactique tient du combat corps à corps : si l abeille parvient à planter son aiguillon en premier, elle tuera son adversaire, mais mourra à son tour par la perte de son aiguillon. La deuxième tactique, observée aussi chez l abeille asiatique, consiste à s unir à trente ou quarante abeilles pour former une boule compacte autour de l envahisseur. Celui-ci meurt rapidement étouffé. La troisième tactique est tout aussi surprenante : les abeilles se mettent côte à côte pour former une ligne animée de mouvements ondulatoires. Ces motifs ont la particularité d effrayer le frelon, qui préfère alors battre en retraite. Encore très rares en Europe, ces comportements pourraient peu à peu s étendre. Inra - Denis Thiéry & Nevile Maher\n13 Super-pollinisateurs et écologie du butinage Inra - Nicolas Morison Instant magique : un grain de pollen germe et le tube pollinique qu il émet, entre dans le pistil d une fleur pour la féconder. C est l évolution en marche, une promesse d innovations génétiques insoupçonnables. C est aussi, plus prosaïquement, l annonce d un fruit dans les quelques mois à venir. Or, ce grain de pollen, pour aller de l étamine (partie mâle de la fleur) dont il est issu, jusqu au pistil (partie femelle), a sans doute voyagé sur un insecte, probablement même sur la toison d une abeille. 84% des espèces cultivées en Europe dépendent de la pollinisation par les insectes. Une pollinisation adéquate permet d augmenter les rendements et d améliorer la qualité des récoltes. D où l importance économique de la pollinisation. Une étude menée par l Unité Abeilles et Environnement (Inra Paca) et publiée en 2009 a estimé la valeur du service «pollinisation» au niveau mondial à 153 milliards d euros. Pour la France, il représenterait 2,8 milliards d euros. Les abeilles ne savent pas ce qu elles valent! Les besoins en pollinisation sont loin d être couverts. La France, qui dispose d environ 1,3 millions de ruches, devrait en avoir le triple pour garantir la pollinisation de toutes ses cultures. Voilà des chiffres qui, à l heure du déclin des abeilles, devraient pousser à une action plus décidée pour leur protection. 02 écologie & pollinisation Service de presse I I 13\n14 Une infinité de pollinisateurs Dans le monde, environ espèces de plantes à fleur sont pollinisées par espèces d animaux, au premier rang desquels on trouve les hyménoptères (abeilles, guêpes), les diptères (mouches), les lépidoptères (papillons) et les coléoptères (charançons, scarabées). Ces pollinisateurs contribuent à la survie et l évolution de 80% des espèces végétales. En milieu tropical, les chauves-souris et les oiseaux assurent aussi le transport du pollen. Sans oublier le vent, qui se charge de la pollinisation d environ 10% des plantes, parmi lesquelles le riz, l orge et le seigle. N oublions pas les abeilles sauvages! On trouve dans le monde environ espèces d abeilles. Elles sont autour de 1000 en France, parmi lesquelles on compte près de 50 espèces de bourdons. La plupart d entre elles sont solitaires et inoffensives, et montrent également les signes d un déclin généralisé. On aurait tort de négliger leur importance écologique. Des échantillonnages réalisés dans des milieux agricoles ont montré qu on y trouve une abeille sauvage pour deux abeilles domestiques. De plus, la pollinisation par les abeilles sauvages est complémentaire à celle que réalisent les abeilles domestiques. En effet, c est la diversité des morphologies et des comportements qui multiplient les chances que le pollen trouve sa cible. Autrement dit, la pollinisation effectuée par les abeilles sauvages ne pourrait être remplacée efficacement par autant d abeilles domestiques. Bourdon sur une fleur de chardon laiteux. Inra - Nicolas Morison Inra - Nicolas Morison Site de nidification pour les abeilles sauvages en milieu urbain. Collectionneurs d abeilles 14 Service de presse I I Urbanbees : la vie sauvage des villes Le programme Urbanbees, piloté par l Inra et réalisé en partenariat avec l association Arthropologia sur le Grand Lyon, cherche à favoriser les abeilles sauvages dans les milieux urbains et périurbains. Les villes abritent une biodiversité insoupçonnée qu il faut valoriser. Ce programme, démarré en 2010, met en œuvre un plan de gestion de cette biodiversité par des aménagements spécifiques (hôtels à abeilles, carrés de sol pour leur nidification), et tente de rendre l entretien des espaces verts moins agressifs envers les insectes pollinisateurs. Cela pourra ainsi bénéficier aux 240 espèces d abeilles recensées en zones urbaines et périurbaines du Grand Lyon! L Inra possède à Avignon la plus grande collection vivante d abeilles en France, soit spécimens représentant plus de 580 espèces, des plus petites (Nomioides, 3 mm de longueur), aux plus grosses (Xylocopes, ou abeilles charpentières, 3 cm). Boîte de collection d abeilles sauvages. Inra - Laurent Guilbaut\n15 Les fleurs : impénitentes séductrices Qu est ce qui attire une abeille vers une fleur lors de son premier butinage? C est autant le parfum qu elle dégage que sa couleur. Pourtant, ce n est pas si simple de prévoir quelles fleurs seront butinées chaque année. En effet, entre fleurs s instaure une compétition pour le butinage. Ce sont les plus belles et vigoureuses qui seront les plus visitées. Ainsi, les espèces les plus butinées une année ne sont pas forcément celles qui prendront le dessus l année suivante. De leur côté, les abeilles ne sont pas toujours en même nombre au même endroit chaque année et cherchent souvent à minimiser la compétition entre colonies voisines en se spécialisant dans un type de fleur. Quelles fleurs pour quelles abeilles Y a-t-il dans la nature un exemple aussi éclatant de co-évolution entre espèces que celui des abeilles et des fleurs? Fleurs, qui ont besoin des abeilles pour transmettre leur pollen, et qui en échange, leur apportent leur source d énergie (le nectar), et leur source de protéines et lipides (le pollen). Le programme Florapis, mené par l Inra, cherche à documenter l activité de butinage des abeilles domestiques vis-à-vis de la flore française. Ceci, grâce aux observations et aux photographies partagées par les scientifiques, botanistes, apiculteurs et entomologistes. La base de données ainsi obtenue permet de connaître les préférences florales des abeilles. Plus de 600 espèces végétales dont plus de 50 espèces protégées ont été recensées à ce jour. Florapis va se poursuivre et s étendre à toutes les espèces d abeilles de France métropolitaine. Abeille des villes, abeille des champs Comment se portent les abeilles des villes, dans cet étrange milieu pas du tout pensé pour elles? D un côté, leur exposition aux pesticides est moindre que dans les zones rurales. Les jardins et les potagers urbains leur assurent une alimentation accessible et constante. En revanche, elles sont soumises à l action de nombreux autres polluants, résidus de diesel, métaux lourds, hydrocarbures aromatiques polycycliques, qui peuvent affecter aussi leur santé. Des travaux en cours à l Inra permettront de dire s il vaut mieux être une abeille des villes ou une abeille des champs. Coquelicot : une aubaine pour les abeilles Fleur modeste, malgré son éclatante robe rouge, le coquelicot n en est pas moins une fleur fondamentale dans l alimentation des abeilles mellifères en paysage céréalier. Les raisons : d abord sa période de floraison, en mai et juin. Ces mois sont particulièrement difficiles pour les abeilles car il n y a pas grand-chose à butiner, pour des colonies au maximum de leur population. Ensuite, l excellente valeur nutritionnelle de son pollen. En revanche, ne cherchez pas du miel de coquelicot : il ne produit pas une goutte de nectar. Des recherches menées dans les plaines céréalières du Poitou- Charentes ont montré que le coquelicot est la deuxième plante la plus visitée par les abeilles pour son pollen, après le maïs. Voilà d excellentes raisons pour ne plus le considérer comme une mauvaise herbe à éliminer à coups d herbicides. Butiner sur un champ de mines Les abeilles pourront-elles aider les pays post conflit à se libérer du fléau des mines antipersonnel? C est l idée originale de chercheurs croates, soutenus par des experts de l Inra d Avignon. Il suffirait pour cela de mettre à profit l excellent odorat et la bonne mémoire des butineuses. L équipe franco-croate a ainsi entraîné des colonies à reconnaître l odeur du TNT. Tout d abord, les chercheurs leur ont donné du sirop de sucre (la récompense), en y associant l odeur de l explosif. Ensuite, en plein air, ils ont placé des leurres imbibés de TNT. Les abeilles sont effectivement allées butiner là où étaient les leurres. Reste encore à réaliser l expérience dans un vrai champ miné pour savoir si ces artefacts mortifères dégagent suffisamment d odeur pour être retrouvés par les abeilles. Service de presse I I Le réseau Apiformes Comment sensibiliser les futurs agriculteurs aux services rendus par les insectes pollinisateurs et aux besoins de ces derniers tout en collectant des données sur les populations d'abeilles sauvages? C est la gageure que s est fixée le réseau Apiformes. Constitué en 2009, ce réseau d observation et de formation s est constitué en 2009 avec une vingtaine d établissements distribués dans toute la France et l Inra en assure la coordination scientifique. Les relevés sont effectués tous les ans par une équipe d enseignants motivés et des classes d étudiants qui se succèdent, mais qui sont vite gagnées par le même enthousiasme : Il existe maintenant un hôtel à abeilles dans presque tous les établissements partenaires du réseau! 15 Inra - Jean Weber\n16 Remettre l écologie des abeilles au cœur du débat L abeille qui butine de fleur en fleur, visitant tour à tour prairies, jardins, forêts et champs : voilà une belle image d Épinal qui ne correspond plus tellement à la réalité. La plupart des abeilles doivent se satisfaire de milieux agressifs, arides en été, aux ressources alimentaires inconstantes, en proie aux pesticides. Remettre l écologie de l abeille au cœur du débat : voilà l objectif des chercheurs de l Inra qui tentent de faire le lien entre la surmortalité des colonies et le milieu dans lequel elles vivent, notamment avec les systèmes d agriculture intensive. L agriculture engendre une forte modification de l environnement des abeilles, tant dans l espace que dans le temps. Dans l espace, car un champ de blé qui n est pas une espèce visitée par les abeilles, ne permet donc pas le développement des colonies, contrairement à un champ de colza, qui lui, est visité par les pollinisateurs. Dans le temps aussi, car ce même champ de colza apparemment si profitable aux abeilles, a une période de floraison de moins d un mois, à la suite de laquelle les abeilles peinent à trouver de quoi se mettre sous la dent. C est l impact de ces milieux déséquilibrés que cherchent à mieux caractériser les chercheurs afin de proposer des alternatives plus favorables aux pollinisateurs. Ecobee : hectares de laboratoire pour étudier les abeilles Ecobee est un outil unique au monde pour étudier les abeilles dans leur milieu. Depuis 2007, une centaine de colonies d abeilles sont étudiées au cœur de la zone atelier Plaine-Val de Sèvre, gérée par le Centre d Études Biologiques de Chizé (CNRS), un territoire de hectares composé de parcelles, sur lequel les chercheurs disposent d une mine d informations : cultures, assolement, techniques agricoles, utilisation de pesticides. Tout au long de la belle saison, les colonies sont auscultées tous les quinze jours. Au Magneraud, les chercheurs de l Inra mesurent le poids des réserves et récoltes de miel, les effectifs d abeilles adultes, la superficie du couvain, la mortalité devant la ruche et la température de la ruche, tout en suivant de près les parasites et infections qui touchent les abeilles. Par ailleurs, une analyse des pollens rapportés par les abeilles leur permet de connaître leurs préférences et leurs routes de butinage. Jamais des colonies d abeilles n avaient été étudiées d aussi près durant une période aussi longue. Lieu de rendez-vous de chercheurs et experts de tous horizons, c est autour d Ecobee que se structurent plusieurs des grands programmes scientifiques comme Polinov ou Ecophyto-Dephy Abeilles. Un des dix ruchers du dispositif Ecobee. Inra - Christophe Maître 16 Service de presse I I\n17 Inra - Nicolas Morison Butineuse sur fleur de phacélie, on note les pelotes bleues dûes à la couleur du pollen de cette fleur. CSI Pollen : enquête sur le garde-manger des abeilles Personne ne doute que la baisse de la biodiversité végétale est une des causes du déclin des abeilles. Cependant en mesurer l ampleur à travers l Europe, voilà qui relève du défi. C est pourtant le but d une grande collaboration entre chercheurs et apiculteurs de 15 pays appelée CSI-pollen (Citizen Scientist Investigation-Pollen). Les apiculteurs volontaires, une soixantaine rien que pour la France, auront pour mission d observer la couleur des pelotes de pollen rapportées dans les ruches. Ces couleurs sont spécifiques de chaque type de fleur visitée : si les pelotes ont des couleurs variées, du rouge foncé au jaune clair, alors les abeilles ont accès à une grande variété de fleurs. En revanche, une couleur uniforme dénonce un régime qui l est tout autant. Afin d aller plus loin, quelques apiculteurs enverront des échantillons de pollen pour que les chercheurs puissent évaluer cette diversité. Est-ce qu une faible diversité des pollens récoltés est corrélée à une mortalité accrue ou à des maladies particulières? Voilà une piste que nos experts sont bien décidés à suivre jusqu au bout. Une collection unique de plantes à abeilles Outil de recherche autant que site de référence pour apiculteurs et naturalistes, APIBOTANICA, base de données botanique de l unité Entomologie de l Inra du Magneraud, dispose d une collection unique de plantes mellifères et de leur pollen. 450 espèces potentiellement butinées par les abeilles domestiques en Poitou-Charentes, la plupart de celles qu elles peuvent trouver sur les territoires agricoles français y sont représentées. Ainsi, grâce aux dates de floraison, aux couleurs des pelotes récoltées par les abeilles, ou aux formes spécifiques des grains de pollen, les apiculteurs peuvent savoir sur quelles fleurs leurs abeilles sont allées butiner. Inra - Nicolas Morison La disette saisonnière qui frappe les abeilles L évolution du poids d une ruche devrait prendre au cours d une année la forme d une courbe en cloche. Les minimums se trouveraient en fin d hiver, tandis qu en été, la colonie présenterait son poids maximum au moment de son pic de population. Les réserves seraient alors assurées pour l hiver. Or, dans les plaines céréalières de la région Poitou-Charentes, ce n est pas ce que l on observe. Si à la sortie de l hiver, les ruches commencent bien à prendre du poids, autour de mai et juin, de façon surprenante, elles en perdent, avant d en regagner au cœur de l été. Ce creux à la fin du printemps inquiète les chercheurs. Il pourrait correspondre à une période de disette pour les abeilles. Les grandes cultures comme le maïs et le tournesol ne sont pas encore en fleur et les mauvaises herbes se raréfient du fait de l utilisation d herbicides. Où se nichent les abeilles sauvages? Les espaces naturels résiduels situés entre grandes cultures (bords de champs, prairies, haies et lisières forestières) abritent de nombreuses espèces d abeilles. Ainsi, un paysage de cultures céréalières peut abriter un quart des espèces connues en France sur une superficie aussi réduite que 0,1% du territoire. La préservation de ces milieux naturels résiduels est donc essentielle pour le maintien de cette diversité. Des programmes d amélioration de la qualité des paysages pour les abeilles sont en cours. Service de presse I I 17\n18 Agriculture et abeilles au programme de la recherche Et si agriculture et apiculture trouvaient un terrain d entente? Peut-on imaginer une agriculture rentable, socialement acceptable pour les agriculteurs, et qui soit à la fois respectueuse des abeilles? C est à ces questions que l Inra et ses partenaires cherchent à répondre dans le cadre de plusieurs projets de recherche. Leurs noms : Polinov, Ecophyto-Dephy Abeilles et InterApi. Une agriculture qui aime les abeilles Polinov Ce grand projet de recherche mené de 2010 à 2012 a permis, sur le site d Ecobee, de concevoir et évaluer des systèmes de culture innovants favorables aux colonies d abeilles. Dans un premier temps, un modèle a été créé afin d évaluer plusieurs critères (assolement, cultures, diversité de plantes dans les champs) qui peuvent être favorables ou non aux pollinisateurs. Polinov a ainsi permis d établir l importance des adventices, les mauvaises herbes, qui représentent un tiers de l alimentation des abeilles. Corollaire à cela, l utilisation d herbicides afin de les éliminer prive les pollinisateurs d une source de nourriture indispensable à leur survie. Mais ce n est pas tout : Polinov a permis de proposer des systèmes de culture qui, d une part, assurent des ressources alimentaires aux abeilles, et d autre part, limitent leur exposition aux pesticides. Les chercheurs ont proposé des innovations sur quatre systèmes de culture (céréalier irrigué, non irrigué ou en agriculture biologique, ou polyculture-élevage), de façon à ce que les abeilles trouvent des ressources dans la culture principale, les cultures intermédiaires ainsi que dans des bandes fleuries placées à l intérieur des parcelles. Limite à cette démarche : ces systèmes entraînent un surcoût pour l exploitant qu il pourrait ne pas être prêt à assumer seul. 18 Service de presse I I Un jeu de rôles pour mieux se comprendre Ecophyto-Dephy Abeilles Le programme Polinov terminé, les chercheurs ont voulu aller plus loin et mettre à l épreuve, grâce à un réseau d agriculteurs volontaires, certaines propositions d agriculture innovante. C est ainsi que le programme Ecophyto-Dephy Abeilles est né. L un des objectifs est de mieux prendre en compte l aspect diminution de l usage de produits phytosanitaires ou l introduction de nouvelles cultures dans la rotation. L une des activités prévues dans ce cadre est la mise en place d un jeu de rôles auquel participent apiculteurs et agriculteurs. Ils pourront ainsi identifier les points de friction entre les deux activités, mais aussi faire émerger des idées nouvelles pour améliorer la cohabitation et la viabilité des abeilles. Les propositions issues de ce dialogue seront mises en œuvre par les agriculteurs eux-mêmes et testées en apportant des abeilles à proximité de leurs exploitations. Faire des CIPAN un cadeau pour les abeilles InterAPI Les CIPAN (Cultures Intermédiaires Piège à Nitrates), sont des cultures de plantes à croissance rapide qui permettent la protection des parcelles contre le lessivage et l érosion. Obligatoires, elles sont souvent considérées comme une besogne additionnelle par les exploitants. Pourtant, elles pourraient aussi servir à améliorer le quotidien des abeilles en fin de saison, et mieux préparer les colonies à l arrivée de l hiver. Le programme InterAPI, qui se terminera en octobre 2014, a pour but d identifier les meilleures CIPAN mellifères et les meilleurs systèmes de culture. Pour cela, 240 colonies sont suivies sur 8 sites, pour voir notamment quelles cultures mellifères (moutarde, trèfle, luzerne...) sont les mieux utilisées par les abeilles. Ainsi, les agriculteurs sensibles à la survie des pollinisateurs pourront adapter leurs CIPAN en fonction des conclusions du programme. Inra - Gilles Louviot\n19 Inra - Nicolas Morison Le miel, une douceur sous la loupe La production de miel est en berne ces dernières années : après une médiocre performance en 2012 ( tonnes), elle n a même pas atteint les en 2013, selon l Union nationale des apiculteurs français. À comparer avec les années 1990, quand la production nationale dépassait allègrement les tonnes. Résultat, la France est devenue un gros importateur de miel : tonnes l année dernière. Ces chiffres sont autant de raisons de s inquiéter et de se pencher de plus près sur la production de miel à l échelle de territoires particuliers. C est à quoi s attellent les chercheurs de l Inra. L observatoire au chevet des ruches provençales Depuis 6 ans, l observatoire de la miellée de lavande suit 550 ruches des champs de lavande. Tous les deux jours les ruches sont pesées afin de déterminer l état de leurs réserves de miel, tandis que leur population d abeilles adultes et de larves est calculée. L état de santé des colonies est aussi ausculté, et les produits toxiques (herbicides, insecticides et fongicides), sont analysés. Ainsi, les chercheurs sont parvenus à des résultats importants pour les apiculteurs. Le premier résultat est qu il existe une énorme variabilité entre ruches et entre ruchers quant à la production de miel. Le deuxième, que cette production dépend étroitement de la dynamique de population de la ruche : une colonie qui, au début de la miellée présente un couvain important s en tirera mieux qu une colonie populeuse, mais fatiguée. Ce constat devrait permettre aux apiculteurs de mieux préparer leurs ruches avant de les placer sur la lavande. Enfin, le bon état sanitaire est primordial : une charge de 1 à 2 varroas pour 100 abeilles entraîne une perte de 5 à 6 kg de miel par ruche. Les chercheurs ont aussi mesuré l impact du climat : des pluies avant la floraison promettent une récolte abondante. En revanche, des pluies durant la miellée mettent les abeilles en arrêt de travail, ce qui diminue la production. La transhumance : les abeilles voyageuses Miel de lavande : un plaisir gourmet en danger? Le miel de lavande, avec son parfum et sa couleur jaune doré caractéristique, est un des miels les plus appréciés. C est aussi celui qui se vend le plus cher. On comprend pourquoi les apiculteurs se ruent chaque année sur la lavande. 50% de la production de miel de la région PACA provient de ces champs teintés de pourpre. Pourtant les apiculteurs connaissent des problèmes lors de cette miellée de fin de saison. D une année sur l autre, la production connaît des variations encore inexpliquées. De plus, des sécheresses comme celles de 2003 et 2005, des maladies de la lavande, et la fatigue des colonies inquiètent de plus en plus les exploitants. C est pour essayer de mieux comprendre ces difficultés, qu en 2008 s est créé l observatoire de la miellée de lavande. Afin d accroître leur production de miel et trouver des lieux plus favorables à leurs abeilles, de nombreux apiculteurs déplacent leurs ruches de région en région au cours d une année. C est la transhumance des abeilles, pratiquée depuis fort longtemps. Ainsi, la même ruche produira, selon ses escales, du miel de garrigue, du miel d acacia, puis du miel de lavande. Néanmoins, ces déménagements peuvent fatiguer et stresser les abeilles, ce qui peut jouer sur leur productivité. De plus, selon les environnements visités, certains parcours de transhumance peuvent avoir plus d impact sur les colonies que d autres. L un des objectifs de ResAPI, programme démarré en 2012 qui vise à identifier des leviers d action pour diminuer la mortalité hivernale des abeilles, est de caractériser l état physiologique et sanitaire des colonies avant l hivernage en tenant compte de leur parcours de transhumance. Service de presse I I 19\n20 La ruche : une cité parfaite 03 la vie dans les ruches L Homme a toujours voué aux abeilles une admiration sans bornes. Dès l Antiquité, il se demande comment un être aussi petit, aussi simple d apparence, est capable de former une société aussi complexe et bien organisée. Pline l Ancien, le grand naturaliste romain, écrivait émerveillé : «Elles se soumettent au travail, exécutent des ouvrages, ont une société politique, des conseils particuliers, des chefs communs et, ce qui est plus merveilleux, elles ont une morale». Morale peut-être, mais alors morale spartiate, qui voue à l exil et la mort les individus malades, vieillissants et surnuméraires. Si l admiration vis-à-vis de ces hyménoptères sociaux est toujours de mise, les scientifiques décodent mieux à présent les secrets de leur organisation sociale. Organisation qui se décline en trois castes d individus : la reine, les ouvrières et les mâles. Inra - Nicolas Morison 20 Service de presse I I\n21 La reine Mère de tous les individus de la ruche, c est sur la reine que repose une bonne part de la dynamique et de la vigueur d une colonie. À la belle saison, une reine peut pondre jusqu à œufs par jour. Tâche ardue qui vaut quelques privilèges : dès sa naissance elle est entourée des soins de ses ouvrières, qui la nourrissent et la nettoient constamment. À peine plus grande que ses congénères, elle peut vivre jusqu à 5 ans si elle se trouve dans de bonnes conditions. Pourtant, son origine n a rien d exceptionnel : un simple œuf comme tous les autres que les ouvrières ont choisi de transformer en reine en la nourrissant de gelée royale. Lorsque vieillesse arrive et que sa capacité de ponte décroit, elle est mise à mort par ses sujets. Inra - Nicolas Morison Reine marquée avec ses ouvrières. Les mâles Faux bourdon : voilà une profession peu contraignante, mais à la fois peu valorisée au sein de la ruche. Tous issus d œufs non fécondés, ils sont environ 2500 dans la colonie. Leur rôle? Apparemment aucun, du moins jusqu au moment où la reine entreprend son vol nuptial. C est alors qu ils doivent la suivre pour tenter de s accoupler avec elle. Peu seront les élus qui, pour leur peine, mourront juste après la fécondation. Quant aux survivants, bouches inutiles dans une ruche affairée, les abeilles cesseront bien vite de les nourrir. Les ouvrières Quarante à soixante mille en été, cinq à dix mille en hiver, les ouvrières forment de loin le plus gros contingent d une ruche. Leur espérance de vie est de quelques mois pour les ouvrières d hiver et quelques semaines pour celles d été. La division du travail chez les abeilles se fait par classe d âge. Les nouvelles-nées ont pour tâche le nettoyage de la ruche. Elles deviennent ensuite nourrices, chargées de synthétiser et régurgiter de la nourriture pour les larves en développement. Puis, elles occupent successivement diverses fonctions dans la ruche : mise en réserve des récoltes, ventilation de la ruche, fermeture des alvéoles, défense de la colonie... Enfin, dernière étape de leur carrière, elles deviennent butineuses responsables de la tâche la plus périlleuse : rapporter à la ruche le pollen et le nectar. Naissance d un faux bourdon. Inra - Laurent Guilbaud Service de presse I I 21\n22 Des abeilles bien élevées Une reine est née C est au printemps que naissent les nouvelles reines, et leur vie commence comme un drame shakespearien : la première née ou la plus forte tue ses sœurs rivales pour accéder au trône. Quelques jours après, elle quitte la ruche. C est le vol nuptial. Des mâles de sa colonie, mais aussi venus de ruches voisines la suivent pour tenter de s accoupler avec elle. Dix ou quinze mâles y parviendront, et la reine pourra remplir sa spermathèque de 4 ou 5 millions de spermatozoïdes qui lui serviront à féconder les œufs tout au long de sa vie. Ce qui est vrai dans des colonies sauvages, ne l est pas tellement dans l apiculture actuelle : à présent, les apiculteurs multiplient les ruches en introduisant des reines issues de leur élevage ou achetées chez un collègue. Quelques jours après leur naissance, ces reines rejoindront un des lieux de rassemblement de mâles des environs pour s accoupler. Essaimage : une reine poussée vers la sortie Au printemps, alors que les futures reines sont encore dans leur alvéole, la vieille reine se précipite hors de la ruche suivie d une cour formée de milliers d ouvrières qui se sont auparavant gavées de miel. Le but : aller former une nouvelle colonie plus loin. Une fois que les éclaireuses ont trouvé un endroit propice, les ouvrières commencent à bâtir des alvéoles, la reine à pondre, et le cycle peut recommencer. L essaimage est un phénomène redouté des apiculteurs car il peut signifier la perte d une reine, de plus de la moitié des ouvrières et d une bonne partie des réserves de miel. C est pourtant le moyen naturel de dispersion des abeilles. Vers une meilleure sélection des abeilles Il existe 9 espèces d abeilles domestiques dans le monde, et l abeille européenne (Apis mellifera) est de loin la plus répandue du fait de sa grande productivité et de sa douceur. Cette espèce compte environ 25 races, ou sous-espèces géographiques. On compte certains écotypes locaux d origine française, comme l abeille landaise. Or, avec l importation d abeilles d autres pays d Europe, voire même d Australie, il y a énormément de croisements et d hybridations qui se font pour améliorer les caractères d intérêts apicoles. Un projet mené par l Inra vise à caractériser la diversité génétique des abeilles et d établir les critères qui pourraient intéresser les apiculteurs (productivité en miel et gelée royale, résistance aux pathogènes, douceur...). Ce travail permettra ensuite de proposer un plan de sélection de lignées d abeilles plus performantes. Élevage des mâles Pour la première fois au monde, des chercheurs de l Inra d Avignon sont parvenus à élever des mâles dans des conditions contrôlées de leur naissance jusqu à leur maturité sexuelle. Cela représente un tour de force car les mâles ne sont pas toujours très aimés dans les ruches : bouches inutiles à nourrir, au moindre stress, les ouvrières se mettent à les maltraiter jusqu à les expulser ou les mettre à mort. Pour y parvenir, les chercheurs ont reproduit dans des cages une ruche miniature peuplée de quelques centaines d abeilles. Là, ils ont replacé les mâles nouveaunés, dont le développement larvaire s est effectué dans une ruche traditionnelle. En contrôlant tous les paramètres, température, population, accès à la nourriture, les chercheurs sont parvenus à obtenir d excellents taux de survie des mâles : 60 à 70% d entre eux survivent et atteignent la maturité sexuelle (20 jours après la naissance), contre 30 ou 40% dans les ruches. Cette technique d élevage permet déjà de tester l effet des pesticides et parasites sur la reproduction des abeilles. Elle permettra aussi de contrôler la fécondation de la reine. Comme dans les élevages d animaux de ferme, on pourra alors choisir les meilleures lignées pour inséminer la reine. Le génome d Apis mellifera mis à nu Essaim marque une pierre de touche pour les spécialistes ès abeilles : c est l année où a été publié le décryptage complet du génome de cet insecte, réalisé par un grand consortium international auquel ont participé des chercheurs de l Inra. Certaines caractéristiques de ce génome, qui compte entre 11 et 15 mille gènes, ont surpris les chercheurs. Par exemple, le nombre réduit de gènes liés à l immunité et la détoxification. Inra - Nicolas Morison 22 Service de presse I I\n23 Inra - Nicolas Morison Une communication pleine de sens Sons, odeurs, choréographies, contacts ou phéromones, les abeilles disposent de nombreux moyens pour communiquer entre elles. Pas étonnant, pour une société aussi complexe qui doit aussi bien penser à ses besoins immédiats qu à ses besoins futurs. Chaque message entraîne un changement de comportement, voire un changement physiologique qui peut être extrêmement profond. La communication des abeilles passionne les chercheurs, qui tentent de percer ses secrets jusque dans les gènes et leurs mécanismes de régulation. Œufs et larves à différents stades visibles dans les alvéoles. Message des larves aux nourrices «Ne me quitte pas» : voilà en substance, le message qu envoient, via leurs phéromones, les larves aux abeilles chargées de les nourrir et de les maintenir au chaud. Les chercheurs de l Inra d Avignon ont identifié une dizaine de molécules phéromonales de couvain, grâce auxquelles les larves communiquent à leur nourrice leur âge et leurs besoins. Ces messages chimiques ont aussi la capacité de modifier profondément la physiologie des ouvrières, par exemple, en stimulant les glandes qui permettent d élaborer la nourriture des larves, et en inhibant le développement de leurs ovaires. Les phéromones de couvain retardent aussi le moment où les abeilles deviennent butineuses, afin qu elles prennent plus longtemps soin des larves : sacrées manipulatrices! Savoir distinguer les siens Les phéromones : instructions chimiques Une bonne part de l ordre qui règne dans une colonie est à mettre sur le compte des phéromones. Toutes les abeilles émettent ces molécules et ce, dès leur plus jeune âge. Phéromones d alerte, qui induisent les abeilles à défendre la colonie, y compris au prix de leur vie, phéromones de cohésion, qui servent à attirer les congénères soit vers la ruche soit vers un point d eau ou une source de nourriture, phéromones de couvain, qui indiquent aux nourrices comment s occuper des larves, il n y a pas d activité dans laquelle une phéromone ne soit pas impliquée. On distingue deux types de phéromones : les phéromones incitatrices, qui induisent des comportements chez les abeilles qui les perçoivent, et les phéromones modificatrices, qui agissent profondément sur leur physiologie. L arsenal chimique de la reine est le plus riche, vu que c est elle qui oriente le travail des ouvrières. Parmi les phéromones royales, citons la QMP (Queen mandibular phéromone), qui pousse les jeunes ouvrières à choyer leur reine, à rester près d elle pour la nourrir et lui nettoyer le corps et les antennes. Il est important pour les abeilles de distinguer celles qui font partie de la ruche de celles qui en sont étrangères. Pour cela, dès sa naissance, l abeille doit apprendre à reconnaître l odeur caractéristique de sa colonie. Cette faculté est vitale, notamment à l automne, lorsque peuvent survenir les pillages entre ruches. Les colonies peu performantes dans cette reconnaissance du soi s exposent à voir des abeilles voisines se servir dans leurs réserves. Les chercheurs ont découvert que cette faculté est liée à l octopamine, une hormone et un neurotransmetteur qui a un effet stimulant sur le cerveau des abeilles et leur permet de booster leur mémoire. Swarmonitor : à l écoute des abeilles Les apiculteurs aimeraient savoir lorsque se prépare un essaimage dans une ruche. Ceci, afin de prendre des mesures pour l éviter, diviser la colonie en deux par exemple. Et s il suffisait pour cela d écouter les abeilles? C est l idée de Swarmonitor, programme de recherche auquel participe l Inra. En apparence, une ruche est un tohu-bohu de bourdonnements et frottements. Pourtant, il y a des motifs dans ce brouhaha, que les chercheurs apprennent à lire à l aide d un capteur de vibrations et d un logiciel approprié. Ainsi, une dizaine de jours avant l essaimage, le motif vibratoire de la ruche change. Mais ce n est pas tout : les chercheurs pensent que la vibration des ruches pourrait aussi permettre d en connaître l état de santé. Service de presse I I 23\n24 À table! Abeilles domestiques consommant un pain de pollen. Inra - Laurent Guilbaud Tout le monde ne mange pas la même chose dans la ruche. Les ouvrières se nourrissent de miel, qui leur apporte l essentiel des sucres, et de pollen, qui leur apporte les protéines, lipides et vitamines. Le pollen est consommé essentiellement durant les 9 premiers jours de leur vie. La reine peut aussi consommer le miel des réserves, mais elle préfère se laisser nourrir bouche à bouche par ses vassales, qui lui délivrent de la nourriture de couvain, qui contient entre autre de la gelée royale. Cette substance, sécrétée par les glandes nourricières des ouvrières contient une quantité considérable d acides aminés, d acides gras et de vitamines. La gelée royale entre aussi dans l alimentation des larves d ouvrières durant les 3 premiers jours après leur éclosion. Ensuite elles sont nourries à la bouillie larvaire. En revanche, les larves que les abeilles élèvent pour devenir reines, sont exclusivement nourries de gelée royale en très grande quantité, ce qui induit leur différentiation morphologique et physiologique. Les mâles d abeille, quant à eux, sont nourris par les ouvrières durant les premiers jours de leur vie adulte puis, se servent eux-mêmes dans les réserves de miel. Ils sont incapables de butiner car leur langue est trop courte. 24 Service de presse I I\n25 Pollens riches et pollens pauvres Tous les pollens n ont pas les mêmes qualités nutritionnelles. Les chercheurs ont l habitude de les classer par leur teneur en protéines. Il existe des pollens pauvres, (pissenlit, tournesol), qui ne sont composés que de 13% de protéines. Les pollens moyens, comme ceux du maïs ou du trèfle, tournent autour des 20% de protéines. Enfin, les pollens haut de gamme (colza, moutarde, arbres fruitiers), présentent jusqu à 30% de protéines. Pourtant, ce n est pas seulement l aspect nutritionnel qui attire les butineuses : c est d abord la facilité pour l obtenir. Ainsi, les abeilles adorent le maïs, car son pollen à gros grains est abondant et très facile à ramasser. Les chercheurs de l Inra d Avignon ont montré que pour être en bonne santé, les abeilles doivent consommer 5 pollens différents par jour. De bonnes bactéries pour défendre les abeilles Utiliser les «bonnes» bactéries qui pourraient donner un coup de main au système immunitaire et à la santé des abeilles : voilà l objectif d un projet de recherche franco-suédois (Probee) dirigé par les chercheurs de l Inra d Avignon. Tout comme le nôtre, le système digestif des abeilles est peuplé d une grande quantité de microorganismes qui remplissent des fonctions importantes dans la digestion, bien sûr, mais aussi dans la résistance aux pathogènes. De précédents travaux ont montré qu en donnant à manger des probiotiques, des bactéries issues de leur propre système digestif, à des larves d abeilles infectées par des pathogènes, leur mortalité diminuait notablement. À présent, les chercheurs suivent le développement, l état sanitaire et la mortalité de colonies auxquelles on administre ou pas ces probiotiques. Abeille sauvage (Halicte mâle) sur fleur d Eupatoire à feuilles de chanvre. Un label pour faire ami-ami avec les abeilles Faire un geste pour les abeilles, tout en remplissant son caddy de supermarché, ce sera bientôt possible grâce au label «bee friendly». Prêt à être lancé fin 2014, celui-ci certifiera au consommateur que le produit qu il achète favorise les pratiques agricoles en harmonie avec le bien-être des pollinisateurs. Ainsi, l usage de certains pesticides, comme les néocotinoïdes, est banni par le label. La création d espaces de biodiversité et les méthodes de récolte limitant la mortalité des pollinisateurs sont favorisées. Pour commencer, ce sont des produits laitiers et des fruits et légumes qui seront étiquetés «aimable avec les abeilles». Service de presse I I 25 Inra - Laurent Guilbaud\n26 Contacts scientifiques Unité Abeilles et Environnement, Avignon, centre Inra Paca Son but premier : comprendre les phénomènes responsables du déclin des populations d abeilles et des impacts de ce dernier sur la biodiversité et les productions végétales. Effets des pesticides et pathogènes, rôle des phéromones dans la communication, pollinisation et écologie des abeilles sauvages : voilà quelques-uns de ses axes thématiques. Unité de recherche Inra, elle rassemble 24 chercheurs et techniciens, ainsi qu un atelier apicole expérimental. Unité Mixte Technologique Protection des Abeilles dans l Environnement Lancé en 2009, ce partenariat qui associe l Inra, l Institut de l abeille (ITSAP), l Adapi et l Acta cherche à intégrer les connaissances en termes de protection des abeilles dans les agrosystèmes. Le but : constituer une source d informations permettant de mieux comprendre le déclin des abeilles et de concevoir des solutions techniques capables de l enrayer. Solutions techniques qui doivent être assimilables par les utilisateurs afin de contribuer à la protection des pollinisateurs. Santé et agroécologie du vignoble, centre Inra Bordeaux-Aquitaine Cette unité mixte de recherche Inra-Bordeaux Sciences Agro conduit des recherches sur la compréhension du comportement de chasse du frelon à pattes jaunes et des comportements assurant les régulations sociales au sein de la colonie de frelons. L objectif appliqué de ces recherches est d élaborer des méthodes de protection des abeilles sans effets néfastes sur l environnement, en particulier en développant les pièges de diversion autour des ruches. directeur d unité : Yves Le Conte (Varroa, Swarmonitor, communication chimique, butinage sur mines) T Anne Dalmon (virus) T Bernard Vaissière (pollinisation, écologie des abeilles sauvages) T Cédric Alaux (parasites, immunité, transcriptomique) T Claude Collet (écotoxicologie, physiologie et comportement) T Didier Crauser (compteurs d abeilles) T Jean-Luc Brunet (toxicologie, marqueurs physiologiques, élevage des mâles) T Luc Belzunces (écotoxicologie, effet des faibles doses) T Mickaël Henry (paysages, néonicotinoïdes et désorientation) T Maryline Pioz (épidémiologie) T Nicolas Morison (interaction abeilles mellifères - flore : FlorApis) T Contacts : Yves Le Conte (Inra) et Axel Decourtye (Acta) Unité Expérimentale Entomologie, Le Magneraud, centre Inra Poitou-Charentes Cette unité Inra cherche à mettre au point des tests pour évaluer les effets des insecticides sur les abeilles, et à étudier la biologie des pollinisateurs dans l environnement. Les 12 ingénieurs et techniciens de l unité recherchent les facteurs susceptibles d influencer la biologie des abeilles en vue d apporter des améliorations aux pratiques agricoles pour mieux préserver les insectes pollinisateurs. L unité gère le dispositif Ecobee d observation des abeilles en milieu ouvert, outil de recherche unique au monde. Directeur d unité : Pierrick Aupinel (élevage larvaire in vitro, test larvaire, test sur glandes hypopharyngiennes) T Dominique Fortini (test larvaire) T Jean-François Odoux (écologie du butinage, CSI Pollen, agriculture et abeilles, Ecobee, extraits de pollen) T Directeur d unité : Denis Thiéry (éco-éthologie du frelon asiatique à pattes jaunes) T Dominique Blancard (application Agiir) T Jean-Marc Armand (chef projet informatique) T Olivier Bonnard (écologie chimique et collecte de nids dans la nature) T Inra - Nicolas Morison 26 Service de presse I I\n27 références Varroa Le Conte Y., Ellis M., Ritter W. (2010). Varroa mites and honey bee health: can Varroa explain part of the colony losses? Apidologie, 41(3): DOI: /apido/ Utilisation du compteur d abeilles Dussaubat C., Maisonnasse A., Crauser D., Beslay D., Costagliola G., Soubeyrand, S., Kretzchmar, A., Le Conte Y. (2013) Flight behavior and pheromone changes associated to Nosema ceranae infection of honey bee workers (Apis mellifera) in field conditions. Journal of Invertebrate Pathology, 113: DOI : / /j.jip Abeilles sauvages et pollinisation des cultures Bartomeus I., Potts S.G., Steffan-Dewenter I., Vaissière B.E., Woyciechowsk M., Krewenka K.M., Tscheulin T., Roberts S.P.M., Szentgyörgyi H., Westphal C., Bommarco R. (2014). Contribution of insect pollinators to crop yield and quality varies with agricultural intensification. PeerJ, 2:e328 DOI: /peerj.328 Breeze T.D., Vaissière B.E., Bommarco R., Petanidou T., Seraphides N., Harruis M., Kozák L., Scheper J., Biesmeijer J.C., Kleijn D., Gyldenkærne S., Holzschuh A., Steffan-Dewenter I., Stout J., Pärtel M., Zobel M. & Potts S.G. (2014). Mismatch of supply and demand of honeybee pollination services across Europe: Implications for service security. PLoS ONE, 9(1) :e82996 DOI: /journal.pone Importance de l activité pollinisatrice des abeilles sur la production agricole Bommarco R., Marini L., Vaissière B.E. (2012). Insect pollination enhances seed yield, quality, and market value in oilseed rape. Oecologia, 169 : DOI : /s URBANBEES : RESEAU APIFORMES : php?wiki=apiformes FLORAPIS : Nutrition pollinique/qualité/diversité Alaux C., Ducloz F., Crauser D., Le Conte Y. (2010). Diet effects on honeybee immunocompetence. Biology Letters, 6: Di Pasquale G., Salignon M., Le Conte Y., Belzunces L.P., Decourtye A., Kretzschmar A., Suchail S., Brunet J.L., Alaux C. (2013). Influence of pollen nutrition on honey bee health: Do pollen quality and diversity matter? PLoS One, 8(8): e72016 Immunité sociale McDonnell C., Alaux C., Parrinello H., Devignes J.P., Crauser D., Durbesson E., Beslay D., Le Conte Y. (2013). Ecto- and endoparasite induce similar chemical and brain neurogenomic responses in the honey bee (Apis mellifera). BMC Ecology, 13:25 Alaux C., Kemper N., Le Conte Y. (2012). Brain, physiological and behavioral modulation induced by immune stimulation in honeybees (Apis mellifera): a potential mediator of social immunity? Brain Behavior and Immunity, 26(7), DOI: /j.bbi Le Conte Y., Alaux C., Martin J.F., Harbo J.R., Harris J.W., Dantec C., Séverac D., Cros-Arteil S., Navajas M. (2011). Social immunity in honey bees (Apis mellifera): transcriptome analysis of varroa-hygienic behaviour. Insect Molecular Biology, 20: Nosema Dussaubat C., Brunet J.L., Higes M., Colbourne J., Lopez J., Choi J.H., Martin-Hernandez R., Botias C., Cousin M., McDonnell C., Bonnet M., Belzunces L.P., Moritz R.F.A., Le Conte Y., Alaux C. (2012). Gut pathology and responses to the microsporidium Nosema ceranae in the honey bee Apis mellifera. PLoS One, 7(5): e37017 Écotoxicologie, physiologie et comportement Kadala A., Charreton M., Jakob I., Le Conte Y., Collet C. (2011). A use-dependent sodium current modification induced by type I pyrethroid insecticides in honeybee antennal olfactory receptor neurons. Neurotoxicology, 32: Cens T., Rousset M., Collet C., Raymond V., Demares F., Quintavalle A., Bellis M., Le Conte Y., Chahine M., Charnet P. (2013). Characterization of the first honeybee Ca2+ channel subunit reveals two novel speciesand splicing-specific modes of regulation of channel inactivation. Pflugers Arch, 465: Élevage des mâles Ben Abdelkader F., Kairo G., Tchamitchian S., Cousin M., Senechal J., Crauser D., Vermandere J.P., Alaux C., Le Conte Y., Belzunces L.P., Brunet J.L. (2014). Semen quality of honey bee drones reared to sexual maturity under laboratory, semi-field and fields conditions. Apidologie, 45: Interactions Nosema/pesticides Alaux C., Brunet J.L., Dussaubat C., Mondet F., Tchamitchan S., Cousin M., Brillard J., Baldy A., Belzunces L.P., Le Conte Y. (2010). Interactions between Nosema microspores and a neonicotinoid weaken honeybees (Apis mellifera). Environmental Microbiology, 12(3), DOI: /j x Aufauvre J. et al. (2012). Parasite-insecticide interactions: a case study of Nosema ceranae and fipronil synergy on honeybee. Sci. Rep., 2, 326; DOI: /srep00326 Vidau C., Diogon M., Aufauvre J., Fontbonne R., Viguès B., et al. (2011). Exposure to Sublethal Doses of Fipronil and Thiacloprid Highly Increases Mortality of Honeybees Previously Infected by Nosema ceranae. PLoS ONE, 6(6): e DOI: /journal.pone Pesticides et vol de retour Vandame R., Meled M., Colin M.E., Belzunces L. Alteration of the homing-flight in the honey bee Apis mellifera L. exposed to sublethal dose of deltamethrin. Environmental Toxicology and Chemistry, Vol 14, N 5, pp , 1995 Pesticides et thermoregulation Vandame R., Belzunces L.P. (1998). Joint actions of deltamethrin and azole fungicides on honey bee thermoregulation. Neuroscience Letters, Biomarqueurs Badiou A., Meled M., Belzunces L.P. (2008). Honeybee Apis mellifera acetylcholinesterase-a biomarker to detect deltamethrin exposure. Ecotoxicology and Environmental Safety, 69, Badiou-Bénéteau A., Carvalho S.M., Brunet J.L., Carvalho G. A., Buleté A., Giroud B., Belzunces L. P. (2012). Development of biomarkers of exposure to xenobiotics in the honey bee Apis mellifera: Application to the systemic insecticide thiamethoxam. Ecotoxicology and Environmental Safety, 82, Badiou-Bénéteau A., Benneveau A., Géret F., Delatte H., Becker N., Brunet J.L., Reynaud B., Belzunces L.P. (2013). Honeybee biomarkers as promising tools to monitor environmental quality. Environment International, 60, Carvalho Stephan M., Belzunces L.P., Carvalho Geraldo A., Brunet J.L., Badiou-Bénéteau A. (2013). Enzymatic biomarkers as tools to assess environmental quality: A case study of exposure of the honeybee Apis mellifera to insecticides. Environmental Toxicology and Chemistry, Vol. 32, No. 9, pp Synergie Colin M.E., Belzunces L.P. (1992). Evidence of Synergy between Prochloraz and Deltamethrin in Apis mellifera L., Pestic. Sci.,36, Meled M., Thrasyvoulou A., Belzunces L.P. (1998). Seasonal variations in susceptibility of Apis mellifera to the synergistic action of prochloraz and deltamethrin. Environmental Toxicology and Chemistry, Vol. 17, No. 12, pp Effets à très faibles doses Suchail S., Guez D., Belzunces L.P. (2001). Discrepancy between acute and chronic toxicity induced by imidacloprid and its metabolites in Apis mellifera. Environmental Toxicology and Chemistry, Vol. 20, No. 11, pp Cousin M., Silva-Zacarin E., Kretzschmar A., El Maataoui M., Brunet J.L., et al. (2013). Size Changes in Honey Bee Larvae Oenocytes Induced by Exposure to Paraquat at Very Low Concentrations. PLoS ONE, 8(5): e DOI: /journal.pone Méthode d analyse très performante des pesticides Paradis D., Bérail G., Bonmatin J.M., Belzunces L.P. (2014). Sensitive analytical methods for 22 relevant insecticides of 3 chemical families in honey by GC-MS/MS and LC-MS/MS. Anal Bioanal Chem, 406: DOI: /s z Paysage, néonicotinoïdes et désorientation Henry M., Beguin M., Requier F., Rollin O., Odoux J.F., Aupinel P., Aptel J., Tchamitchian S., Decourtye A. (2012). A common pesticide decreases foraging success and survival in honeybees. Science, 336 (6079), Deguines N., Jono C., Baude M., Henry M., Julliard R., Fontaine C. (2014). Large-scale trade-off between agricultural intensification and crop pollination services. Front Ecol Environ, 12(4): , DOI: / Élevage larvaire in vitro, test larvaire, test sur glandes hypopharyngiennes OECD (2013), Essai n 237 : Essai de toxicité larvaire chez l abeille domestique (Apis mellifera), par exposition unique. Lignes directrices de l OCDE pour les essais de produits chimiques, Section 2, OECD Publishing. DOI: / fr Medrzycki P., Giffard H., Aupinel P., Belzunces L.P., Chauzat M.P., Classen C., et al. (2013). Standard methods for toxicology research in Apis mellifera. J Apic Res, 52(4) Crailsheim K., Brodschneider R., Aupinel P., Behrens D., Genersch E., Vollmann J., et al. (2013) Standard methods for artificial rearing of Apis mellifera larvae. J Apic Res, 52(1) ECOBEE Odoux J.F., Aupinel P., Gateff S., Requier F., Henry M., Bretagnolle V. (2014). ECOBEE: a tool for long-term bee colony monitoring at landscape scale in West European intensive agrosystems. Journal of Apicultural Research, 53 (1): DOI: /IBRA Pollens Odoux J.F., Feuillet D., Aupinel P., Loublier Y., Tasei J.N., Mateescu C. (2012). Territorial biodiversity and consequences on physico-chemical characteristics of pollen collected by honey bee colonies. Apidologie, 43: DOI: /s Frelon asiatique Monceau K., Bonnard O., Thiéry D. (2014). Vespa velutina, a new invasive predator of honeybees in Europe: a review. Journal of Pest Sciences, 87, 1-16 Monceau K., Maher N., Bonnard O., Thiéry D. (2013). Predation pressure dynamics study of the recently introduced honeybee killer Vespa velutina: learning from the enemy. Apidologie, 44, Application Agiir Vincent Albouy, Yves Le Conte. Collection Carnets de sciences. 2014, Editions Quæ, 2014, 192 p. Service de presse I I 27\n28 Conception et réalisation : Pascale Inzerillo - Inra-UCPC / Photos de couvertures : Inra - Nicolas Morison 147 rue de l Université Paris - Cedex 07 France Tél. : +33(0) Fax : +33(0) inra.fr\ntrafiquants d ivoire ou des chasseurs en Afrique.\nQUI SONT LES ÉLÉPHANTS? Depuis toujours, l homme et l éléphant partagent une histoire commune. Fascinant l homme qui le vénère en Asie, il est la proie des trafiquants d ivoire ou des chasseurs en Afrique.\nÉtude 1. La culture du maïs au Mexique : quelques-unes des répercussions environnementales de l ALÉNA\nÉtude 1. La culture du maïs au Mexique : quelques-unes des répercussions environnementales de l ALÉNA Table des matières Étude 1 Acronymes et sigles 69 Remerciements 70 Résumé 71 I. Introduction 78 II.


En vertu de l'article 6 de la loi n° 2004-575 du 21 juin 2004 pour la confiance dans l'économie numérique, il est précisé aux utilisateurs du site internet www.osteriaferrara.com l'identité des différents intervenants dans le cadre de sa réalisation et de son suivi :\nPropriétaire : OSTERIA FERRARA Capital social de € Numéro de RCS: –\nL'utilisation du site www.osteriaferrara.com implique l'acceptation pleine et entière des conditions générales d'utilisation ci-après décrites. Ces conditions d'utilisation sont susceptibles d'être modifiées ou complétées à tout moment, les utilisateurs du site www.osteriaferrara.com sont donc invités à les consulter de manière régulière.\nCe site internet est normalement accessible à tout moment aux utilisateurs. Une interruption pour raison de maintenance technique peut être toutefois décidée par OSTERIA FERRARA, qui s'efforcera alors de communiquer préalablement aux utilisateurs les dates et heures de l'intervention.\nLe site web www.osteriaferrara.com est mis à jour régulièrement par Xavier Zeitoun, responsable publication. De la même façon, les mentions légales peuvent être modifiées à tout moment : elles s'imposent néanmoins à l'utilisateur qui est invité à s'y référer le plus souvent possible afin d'en prendre connaissance.\nLe site internet www.osteriaferrara.com a pour objet de fournir une information concernant les activités du restaurant OSTERIA FERRARA qui s'efforce de fournir sur le site www.osteriaferrara.com des informations aussi précises que possible. Toutefois, il ne pourra être tenu responsable des oublis, des inexactitudes et des carences dans la mise à jour, qu'elles soient de son fait ou du fait des tiers partenaires qui lui fournissent ces informations.\nToutes les informations indiquées sur le site www.osteriaferrara.com sont données à titre indicatif, et sont susceptibles d'évoluer. Par ailleurs, les renseignements figurant sur le site www.osteriaferrara.com ne sont pas exhaustifs. Ils sont donnés sous réserve de modifications ayant été apportées depuis leur mise en ligne.\nOSTERIA FERRARA est propriétaire des droits de propriété intellectuelle et détient les droits d'usage sur tous les éléments accessibles sur le site internet, notamment les textes, images, graphismes, logos, vidéos, icônes et sons.\nToute reproduction, représentation, modification, publication, adaptation de tout ou partie des éléments du site, quel que soit le moyen ou le procédé utilisé, est interdite, sauf autorisation écrite préalable de : OSTERIA FERRARA.\nOSTERIA FERRARA ne pourra être tenue responsable des dommages directs et indirects causés au matériel de l'utilisateur, lors de l'accès au site internet www.osteriaferrara.com, et résultant soit de l'utilisation d'un matériel ne répondant pas aux spécifications indiquées au point 4, soit de l'apparition d'un bug ou d'une incompatibilité.\nOSTERIA FERRARA ne pourra également être tenue responsable des dommages indirects (tels par exemple qu'une perte de marché ou perte d'une chance) consécutifs à l'utilisation du site www.osteriaferrara.com.\nDes espaces interactifs (possibilité de poser des questions dans l'espace contact) sont à la disposition des utilisateurs. OSTERIA FERRARA se réserve le droit de supprimer, sans mise en demeure préalable, tout contenu déposé dans cet espace qui contreviendrait à la législation applicable en France, en particulier aux dispositions relatives à la protection des données. Le cas échéant, OSTERIA FERRARA se réserve également la possibilité de mettre en cause la responsabilité civile et/ou pénale de l'utilisateur, notamment en cas de message à caractère raciste, injurieux, diffamant, ou pornographique, quel que soit le support utilisé (texte, photographie…).\nEn tant que responsable du traitement des données qu’il collecte, www.osteriaferrara.com s’engage à respecter le cadre des dispositions légales en vigueur. Il lui appartient notamment au Client d’établir les finalités de ses traitements de données, de fournir à ses prospects et clients, à partir de la collecte de leurs consentements, une information complète sur le traitement de leurs données personnelles et de maintenir un registre des traitements conforme à la réalité. Chaque fois que www.osteriaferrara.com traite des Données Personnelles, www.osteriaferrara.com prend toutes les mesures raisonnables pour s’assurer de l’exactitude et de la pertinence des Données Personnelles au regard des finalités pour lesquelles www.osteriaferrara.com les traite.\nTout litige en relation avec l'utilisation du site www.osteriaferrara.com est soumis au droit français. Il est fait attribution exclusive de juridiction aux tribunaux compétents de Paris.\nDonnées récoltées aux fins d’envoi d’offres commerciales relatives à l’enseigne OSTERIA FERRARA. Les données récoltées pourront être traitées par l’ensemble des filiales et sous filiales de la société.


Garantie financière d'achèvement : comment la souscrire et à quel prix ?\nComprendre et mettre en place la GFA des Promoteurs Immobiliers\nDepuis le 1er janvier 2015, pour les opérations de vente en l’état futur d’achèvement de logements, la réglementation oblige désormais les promoteurs immobiliers à fournir une garantie financière d’achèvement extrinsèque (article L261-10–1 du code de la construction et de l’habitation).\nUne GFA doit être souscrite avant la signature des actes de vente en VEFA\nUne GFA ne peut plus être “intrinsèque”\nDepuis le 01/01/2015, le promoteur immobilier doit nécessairement souscrire une Garantie Financière d’Achèvement auprès d’un établissement financier, Banque, compagnie d’assurance pour couvrir son risque de défaillance avant la fin des travaux de construction du programme de logement objet du contrat de vente en VEFA.\nLa Garantie Financière d’Achèvement doit couvrir 100% du prix de vente TTC du programme vendu en VEFA.\nA quoi sert la Garantie financière d’Achèvement ?\nDe façon générale, une garantie financière est un contrat de caution dans lequel le garant prend l’engagement vis à vis du cautionné d’assumer un certain nombre de responsabilités en cas de défaillance de ce dernier.\nDans le cadre d’une opération de construction de logement groupée (vente en l’état futur d’achèvement), la réglementation impose de pouvoir garantir aux acquéreurs de logement la finalisation de l’opération de construction.\nAinsi, le mise en redressement judiciaire du promoteur ou sa liquidation judiciaire n’impactera pas les acheteurs de logements achetés “sur plan”.\nL’article L261-10–1 du code de la construction et de l’habitation décrit ces obligations.\nPourquoi consulter Caufac pour une GFA ?\nPromoteur Immobilier, plusieurs motivations peuvent vous animer pour saisir nos services :\n- Votre banque ne souhaite pas vous délivrer de GFA sans crédit d’accompagnement\nVotre opération de promotions immobilière est autofinancée et ne nécessite pas de concours bancaire pour financer votre opération de construction de logement.\nDans ce cas, vous aurez recours à un courtier comme CAUFAC pour mettre en place votre GFA Extrinsèque.\n- Vous financez votre opération par des fonds levés par de “crowdfunding”\nCertaines contraintes peuvent pousser un promoteur immobilier à rechercher des moyens de financement alternatifs pour le montage de ses opérations de construction de logement.\nUne levée de fonds via une opération de “crowdfunding” peut être réalisée par un promoteur immobilier pour apporter des quasi fonds propres ou des financements obligataires.\nDans ce cas, CAUFAC vous apportera son assistance pour la mise en place de votre Garantie Financière d’Achèvement. Ici aussi, sans concours bancaire, la banque habituelle du promoteur ne délivrera pas de Garantie Financière d’Achèvement.\nQuels sont les exigences pour l’attribution d’une GFA ?\nDepuis l’apparition du COVID et la baisse d’activité que ce dernier a entraîné dans le secteur de la construction, les porteurs de risques en Garantie Financière ont augmenté leur niveau d’exigence et de sélectivité pour la délivrance d’une garantie financière d’achèvement.\nHausse du coût des matières premières, défaillance d’intervenants en gros oeuvre .… expliquent cette évolution.\nDe façon synthétique, deux situations courantes caractérisent la situation des promoteurs qui nous contactent :\nVous êtes un promoteur en activité et vous cherchez une GFA :\nLa situation financière de votre entreprise devra être étudiée ainsi que votre “pipeline” de projets en cours.\n3 autres éléments seront également importants : l’apport en fonds propres dédié à cette opération, la pré-commercialisation “actable” (ventes en VEFA en attente de GFA pour signature notaire) et le prix de revient de l’opération (foncier et cout de construction).\nVous êtes un promoteur qui réalise une 1ere opération :\nComme pour les promoteur en activité, l’analyse de l’opération sera effectuée (comme dans le précédent cas) : l’apport en fonds propres dédié à cette opération, la pré-commercialisation “actable” (ventes en VEFA en attente de GFA pour signature notaire) et le prix de revient de l’opération (foncier et cout de construction).\nDans ce cas de figure, il n’existe d’éléments tangibles d’analyse financière de la solidité du promoteur.\nDeux critères auront une importance déterminante ici :\nL’ expérience professionnelle du dirigeant dans la promotion immobilière\nLe patrimoine personnel du dirigeant\nDes GFA pourront être délivrées si le dirigeant ou l’équipe dirigeante a une très grosse expérience professionnelle dans ce secteur d’activité ou si le dirigeant possède un important patrimoine immobilier qu’il peut mettre en garantie de l’opération.\nSi le nouveau promoteur n’a pas d’expérience et qu’il n’a pas de patrimoine personnel, nous ne seront pas en mesure d’apporteur une solution en Garantie Financière d’Achèvement.\nPromoteur Immobilier, demandez-nous une étude\nComment nous contacter pour une garantie financière d’achèvement ?


Comment trouver un spécialiste de l’équipement urbain ?\nPeu importe le travail d’aménagement urbain, tout le monde nécessite un spécialiste des équipements urbains. En France, cette initiative est une obligation pour une commune pour trouver une harmonie et surtout du développement dans la vie. Ainsi, les particuliers n’hésitent pas de faire appel à un expert pour les assister dans le travail et dans le choix des mobiliers urbains. Si vous êtes en charge d’aménager votre extérieur ou vous êtes quelqu’un que votre commune vous a donné la confiance d’aménager l’espace public, vous êtes en bon endroit. On vous donne les astuces pour en trouver un. Mais avant cela, essayez de connaitre quelles sont les fonctions du spécialiste de l’équipement urbain et quels sont ses équipements pour réaliser un projet impeccable.\nLes travaux des spécialistes urbains\nUn spécialiste de l’équipement urbain est quelqu’un qui trouvera toujours une solution adaptée à tous les besoins de la famille, la mairie même pour toute la ville. Pour infos, il ne s’agit pas de quelqu’un dans le domaine du BTP ou le bâtiment et travaux publiques mais plutôt, dans le mobilier urbain ou génie urbain. Leurs travaux sont donc la décoration d’une petite construction ou donner un conseil pour mieux équiper un terrain de la ville. Comme exemple, il y a les airs de jeux pour les enfants ou les mobiliers urbains pour les jardins. Pour que tous ces travaux passent à une bonne condition, il est possible que ces spécialistes proposent plusieurs équipements urbains. Sans doute, ils fournissent les états, les mairies, les jardins privés et même les entreprises ou organisations qui veulent travailler pour la population. Ils distribuent les produits avec son équipe de façon professionnelle et concevoir le bon plan afin de vous conseiller sur vos besoins. L’adaptabilité, le professionnalisme et la réactivité sont l’avantage des spécialistes de l’équipement urbain et que tout le monde peut les faire une confiance. Pour plus d’information, visiter le site www.idequip.com.\nLes équipements urbains fournis par des spécialistes\nComme tous les équipements urbains que vous voyez dans la rue et dans toute la ville, ils sont certainement réalisés par des spécialistes dans le domaine. Il existe des divers choix de mobilier urbain, d’aire de jeux pour enfants, les rampes d’escalier, et beaucoup d’autre. Il accompagnera les organisations, les associations et les entreprises pour fournir des accessoires pour l’aménagement de l’extérieur. Des bancs, des espaces détentes ou fumeurs, des tables piques niques, des abris de vélo, ils peuvent rendre splendide votre espace. Ils peuvent proposer à des collectivités toutes sortes des barrières sélectives, des bornes de propreté canine, des poubelles, un ralentisseur modulable et même des protèges d’arbre. Les rampes d’accès aussi sont disponibles chez un spécialiste de l’équipement urbain. Rien de mieux qu’une aire de jeux pour occuper les enfants. Les choix sont infinis comme les balançoires, les cabanes, les jeux de grimpes, ou encore plus les toboggans. Si les équipements sportifs vous cherchent, ils sont tous disponibles chez un spécialiste des mobiliers sportifs. Vous trouverez des équipements robustes pour un maximum de sécurité aux utilisateurs.\nComment peut-on trouver un spécialiste de l’équipement urbain\nCette question vous permet de bien choisir un spécialiste des équipements urbains. Vu qu’il peut posséder de nombreuses gammes d’équipement mobilier de l’extérieur, il est aussi en nombre important en France. Une simple personne peut ouvrir un commerce de ses outils mais il ne dispose pas d’un vrai spécialiste, dans ce cas on vous guide pour en trouver un. Tout d’abord, tout le monde bénéficie du pouvoir de l’internet. Que ce soit une entreprise, une mairie, une association, on peut taper sur le moteur de recherche le mot recherche et les résultats sont tout de suite affichés. La plupart des spécialistes ont un site officiel pour les détails de ces services même les tarifs. Regardez de haut en bas et notez ce que vous voulez sur les modèles, le prix ainsi que la matière. Parlant encore de la matière, n’oubliez que cela compte beaucoup pour la dureté de l’équipement. En commençant par le bois, les pierres allant des métaux, les aluminiums et les verres, il faut que ce soit de la bonne qualité et de meilleure façon de vérifier cela est de se rendre sur place. D’ailleurs, vous pouvez demander les avis des anciens clients dans un forum de discussion et pour ça vous n’avez plus besoin d’aller vers le spécialiste.


Blog de FootRepertory - Blog de FootRepertory - Skyrock.com\nCréation : 27/04/2013 à 09:13 Mise à jour : 05/09/2013 à 17:08\nBlog de FootRepertory\nBienvenu sur FootRepertory , blog destiné à repertorier les Fictions , Blog d'Os , Blogs sources et Blogs Perso consacrés au football .\nPour s'inscrire , rien de plus simple: il suffit de remplir le formulaire décrit dans le prochain article .\nRetrouvez moi sur Definetely-Maybe , ma fiction\net sur UncrossMyLove , mon blog de One Shot :)\n# Posté le samedi 27 avril 2013 10:41\nModifié le mercredi 01 mai 2013 04:44\n- Le nombre de chapitres déjà en ligne\n- Le nom de votre personnage principal\n- Le nom du footballeur concerné\n- Un mot pour les lecteurs\n- Le nom du footballeur mis en avant\n- Le nombre d'articles en ligne\n- Me dire si vous acceptez que je laisse mon avis\n- Me faire un lien visible\n- M'avertir à chaque nouvel article\n- Demander à tes lecteurs de donner leur avis\nUne fois ces conditions remplies , je vous fait un article illustré le plus vite possible . Je mettrez votre article à jour dès que vous m'arvertissez .\nModifié le lundi 29 avril 2013 04:07\n- Blog Source -\n- Mesut Özil -\nMot de la créatrice : Je tiens un blog source sur le talentueux Germano-Turc Mesut Özil évoluant avec le Real Madrid et la Nationalmannschatf. Si tu aimes Mesut, ou que tu es curieux(se) d'en savoir un peu plus sur lui, passe sur mon blog, il est régulièrement mis à jour. :)\nMon avis : Le meilleur blog source sur Mesut Ozil ! Franchement , rien à redire ! La créatrice est toujours au courant de ce qui touche de près ou de loin au joueur . Le blog est vraiment complet ! Foncez y faire un tour !!\nCe blog t'interresse ? Clique ici .\nAvis de différents lecteurs :\n- Holgerbadstuber : Le blog est simplement génial. De nouveaux articles pratiquement tout le jours. Et Ozilette la webmiss sait tout ce qu'il est possible de savoir sur Mesut, une question elle vous répondra. Et puis c'est très sympa de papoter avec elle. Blog qu'il ne faut surtout pas manquer :D\n- IGotYouLondon-Fic :C'est mon blog coup de coeur. Il mas fait mieux connaitre Mesut Ozil. La WebMiss est tres sympas. Magnifique rencontre !\n- Titesophiedu44 : Magnifique blog si tu connais rien sur lui avec ce blog tu trouve plein d'information tu peu poser des questions à la webmiss tes sur qu'elle va répondre si elle c'est. Il est a jour tous les jours et puis tu peu parler avec elle même si tes supporters du Barca ou autres clubs elle te répond alors que certain te répondrais pas. Sinon elle c'est ce que je pense de tous en faite.\n# Posté le samedi 27 avril 2013 11:59\n- Blog de One Shot -\n- 37 One Shot en ligne -\nMot de la créatrice : Je tiens un blog de One shot, spécialement sur les joueurs de Foot que j'apprécie. Je fais par moment quelques commandes. Si tu aimes lires des fanfictions courtes, c'est sur mon blog que ça se passe ;)\nMon avis : Des histoires courtes et diverses sur des joueurs de différents clubs . Possibilité de passer des commandes , ca c'est un plus . Les articles sont originaux, les situations diverses , la présentation est agréable bref , on ne s'ennuie pas !\nCe blog t'interesse ? Clique ici .\nAvis de différents lecteurs :\n- Scriverepersempre :Perso, on va dire que je dois tout a ce blog et surtout a sa web miss qui m'a beaucoup aidé! Puis ses OS sont simplement géniaux, je ne sais pas comment l'égaler, c'est tellement parfait!\n- Holgerbadstuber : Que dire de ce blog ? C'est un blog génial, avec une webmiss géniale. Elle écrit très bien sur beaucoup de joueurs différents. Et puis, elle prend des commandes Qu'elle réalise à merveille ( même quand on essaye de lui faire une commande difficile )\n- IGotYouLondon-Fic : Ses OS sont sublime. Elle sait jen pense quoi la WebMiss. Je n'ai pas d'imagination pour les OS comme elle.\nModifié le samedi 24 août 2013 09:06\nMot de la créatrice : Parce que le football féminin se doit d'être médiatisé et doit prendre de l'ampleur. Mon blog regroupe tout le football féminin, de la France, aux Etats-Unis, en passant par l'Euro, les J.O et autre grandes compétitions.\nAlors si vous aimez le football venez découvrir ou continuer à suivre cette filière, parce que le football se conjugue désormais au féminin.\nMon avis : Une source sur le football féminin ! Rare donc forcément à souligner ! Les articles sont divers : photos , interviews , résumés de match ... Ce blog est vraiment très bien aprpovisionné en news , passez-y !\nCe blog t'intérresse ? Clique ici .\n# Posté le samedi 27 avril 2013 13:14\nDesign by FootRepertory


Tom Stoppard : sa biographie, filmographie, et quelques photos\nAccueil PROUT > Acteur > Tom Stoppard\nDramaturge britannique, né en 1937 à Zlín en Tchécoslovaquie. Pour échapper aux nazis, ses parents émigrent à Singapour en 1939, où son père trouve la mort. Sa mère se rend alors en Inde où elle se remarie avec un officier anglais dont il prendra le nom. Après la guerre, la famille s'installe en Angleterre, et Tom Stoppard débute en 1954 comme journaliste. Il écrit sa première pièce en 1960, Enter a free man, adaptée en 1963 pour la télévision.\nLa première à être montée est Rosencrantz and Guildenstern are dead (Rosencrantz et Guildenstern sont morts -1967), qui lui apporte la célébrité et dont il tirera lui-même un film en 1990 (Lion d'or à la Mostra de Venise).\nDepuis il est l'auteur d'une vingtaine de pièces dont : The real inspector Hound (1968), Albert's bridge (1969), After Magritte (1970), Jumpers (1972), Travesties (1974), Night and day (1978), The real thing et Arcadia (1991).\nIl a reçu de nombreux prix dont le Tony Award, ainsi que le prix du Syndicat de la critique dramatique de New York pour Arcadia, pièce avec laquelle il entre au répertoire de la Comédie Française en 1998. Rock'nroll a été représentée à Nice en octobre 2008 dans une mise en scène de Daniel Benoin.\nTom Stoppard a également écrit de nombreuses pièces radiophoniques, des adaptations pour la télévision et des scénarios pour le cinéma : Brazil et Shakespeare in love (Oscar du meilleur film et du meilleur scénario) pour lesquels il a également reçu des Academy Awards.\nIl a aussi traduit et adapté des pièces de Slawomir Mrozek, Arthur Schnitzler, Federico Garcia Lorca et Václav Havel. Il est devenu membre de l'Outrapo, a été anobli par la Reine Élisabeth II en 1997 et en France a été élevé au grade d'officier dans l'Ordre des Arts et Lettres.