L'histoire évolutive des iguanes des Galapagos : entre géologie, phylogénie et programmes de conservation — Planet-Terre\nVous êtes ici : Accueil → Ressources → L'histoire évolutive des iguanes des Galapagos : entre géologie, phylogénie et programmes de conservation\nInstitut de Recherche sur la Biologie de l'Insecte (IRBI) / Université de Tours\nGéographie et géologie des iles Galapagos\nLes Galapagos, un archipel d'iles équatoriales dans le Pacifique\nLes Galapagos, la manifestation en surface d'un point chaud\nLe climat des Galapagos\nLes écosystèmes des iles anciennes\nLes écosystèmes des iles récentes\nLes iguanes des Galapagos : des espèces endémiques aux modes de vie variés\nL'origine des iguanes des Galapagos\nComment coloniser des iles si lointaines ?\nDes hypothèses sur l'origine des iguanes : une ou plusieurs phases de colonisation ?\nQuelles mesures de conservations pour les iguanes des Galapagos ?\nLe statut de conservation des iguanes des Galapagos\nUn article sur ce sujet est paru dans le magazine Espèces, n°24 de juin-août 2017. Il a été co-écrit avec Thibault Lorin, dont les judicieuses remarques ont permis de grandement améliorer la base ayant servi à la version magazine pour aboutir au présent article, repensé et étoffé pour Planet-Terre.\nLes iles Galapagos (galápago = tortue terrestre en espagnol d'Amérique latine) sont considérées comme un véritable laboratoire naturel de l'évolution. De nombreuses espèces endémiques bien connues du grand public ont depuis longtemps attiré l'attention des scientifiques.\nFigure 1. Une tortue terrestre géante (Chelonoidis sp.) des Galapagos.\nSource - © 2005 Jean Blanchard\nFigure 2. Des tortues géantes des Galapagos se baignant dans une mare.\nFigure 3. Un accouplement de tortues géantes des Galapagos.\nSource - © 2015 Florent Figon - CC BY-SA 3.0\nFigure 4. Un pinson de Darwin aux Galapagos.\nFigure 5. Un iguane marin aux Galapagos.\nC'est ainsi qu'au nom des Galapagos résonne celui de Charles Darwin, le co-découvreur de la sélection naturelle, l'un des mécanismes de l'évolution. C'est après avoir observé les pinsons des Galapagos, lors de son voyage sur le HMS Beagle en 1835, que Darwin élabora sa théorie (cf. Sélection naturelle, VIH, pinsons : ce que Darwin ne pouvait pas savoir). Pourtant, si on revient à ses écrits et plus particulièrement aux notes qu'il a prises pendant son séjour aux Galapagos, on se rend compte que les pinsons n'étaient alors pas du tout son sujet d'observation favori : il leur consacre à peine une page ! Sa curiosité est alors tournée vers d'autres insulaires, bien plus « hideux » et « stupides » de ses propres mots, les iguanes des Galapagos.\nDarwin leur consacrera plus de six pages dans les notes qu'il publiera à son retour [L1], il ne peut alors s'empêcher de montrer toute sa fascination et sa curiosité pour ces animaux qui font, selon lui, parti d'un « genre remarquable de lézards (sic) […] particulier à cet archipel ». Ainsi il écrivait : « Il est fort intéressant, en somme, de trouver un genre bien caractérisé possédant une espèce marine et une espèce terrestre, et confiné dans une si petite partie du monde ».\nDarwin parlait bien sûr des iguanes des Galapagos qu'on classe aujourd'hui dans deux genres bien distincts : les iguanes terrestres (Conolophus, trois espèces) et les iguanes marins (Amblyrhynchus, une espèce et 11 sous-espèces). Ce dernier genre était d'ailleurs pour lui « de loin l'espèce (sic) la plus remarquable ». Malgré toutes les observations qu'il consignera sur ces iguanes, il ne semble pas qu'il ait cherché à savoir comment ces deux genres se sont retrouvés dans cette « si petite partie du monde ». Une question qui a le mérite de se poser dans le contexte de la théorie de l'évolution qu'il développera bien des années après.\nCe sont donc des travaux récents, poursuivant des recherches initiées dans les années 1980, qui nous éclairent sur ce sujet. Nous proposons de les mettre en lien avec la géologie et la géographie des Galapagos, donc ses contraintes environnementales, pour mieux comprendre l'origine évolutive de ces passionnants iguanes. Et c'est en comprenant leur histoire que nous pourrons appliquer des programmes de conservation qui protégeront efficacement leur diversité.\nLes Galapagos forment un ensemble d'une centaine d'iles et d'ilots du Pacifique. Elles s'étalent du Nord-Ouest au Sud-Est sur près de 400 km. L'ile la plus orientale, San Cristobal, est à 960 km des côtes de l'Équateur, pays auquel cet archipel est rattaché sous le nom de « province des Galapagos ».\nFigure 6. Localisation des Galapagos dans l'océan Pacifique.\nFigure 7. Localisation des Galapagos au large des côtes équatoriennes.\nLes iles Galapagos se situent à près de 1 000 km de la côte équatorienne. La ride de Carnegie, "trace" du point chaud des Galapagos, se suit à l'Est de l'archipel jusqu'à la fosse de subduction.\nSource - © 2017 Eric Gaba, CC BY-SA 4.0\nFigure 8. Géographie et topographie des iles Galapagos.\nLa vingtaine d'iles majeures des Galapagos est formée de plusieurs centaines de volcans, dont certains sont actifs aujourd'hui et entrent régulièrement en éruption. La topographie de chaque ile nous renseigne sur son activité volcanique et donc, indirectement, sur son âge. Les iles Isabela et Fernandina, à l'Ouest, possèdent des reliefs qui culminent à 1707 et 1476 m respectivement, alors que San Cristobal, à l'Est, culmine à 730 m. Cette dernière ile n'est plus active depuis plusieurs siècles (Geist et al., 1986 ). Les laves émises aux Galapagos et les roches correspondantes sont majoritairement basaltiques. Ces volcans majeurs sont de type volcan bouclier (cf. Exemples de volcans boucliers : Galapagos, La Réunion, Islande, Sicile, Tahiti).\nCes observations s'expliquent bien par un modèle de plaque superficielle mobile "percée" par un point chaud "fixe". Les Galapagos sont, comme la Réunion ou Hawaii, issues du fonctionnement d'un point chaud enraciné profondément dans le manteau terrestre et sans doute jusque vers l'interface manteau/noyau. Celui-ci se situe en dessous d'une des plaques du Pacifique, la plaque de Nazca. Cette plaque se forme depuis une dorsale à l'Ouest et plonge dans le manteau à l'Est au niveau de la cordillère des Andes. Elle se déplace ainsi de plus de 6 cm par an vers l'Est. Le point chaud étant supposé fixe, son volcanisme itératif, mais régulier depuis une dizaine de millions d'années, permet alors de former des iles qui se déplacent vers l'Est au fur et à mesure qu'elles vieillissent. La datation des différentes iles (en particulier par radiochronologie sur les basaltes) conforte ce modèle (tableau de données ci-dessous, Geist et al., 2014 ). À l'Est de la dernière ile, cette activité ancienne se manifeste par une ride asismique, la ride de Carnegie, équivalent "galapagosien" de la ride asismique de l'Empereur vis-à-vis du point chaud d'Hawaii. La situation est en fait plus complexe à cause de la naissance récente de la dorsale Sud-Coco qui a sans doute séparé la trace du point chaud en deux rides asismiques (Carnegie et Coco).\nFigure 9. Les Galapagos, des iles volcaniques issues du fonctionnement d'un point chaud.\nLa plupart des volcans des Galapagos sont en activités, les plus orientaux sont endormis. Les iles les plus anciennes se situent à l'Est, les plus récentes à l'Ouest.\nFigure 10. Vue d'avion sur le Cerro Brujo, un cratère de « tuf », et sur des coulées de lave de la côte Ouest de l'ile San Cristobal.\nCe que les géologues locaux ont d'abord appelé « tuf » correspond en fait à des dépôts phréatomagmatiques de type surtseyien. Les cratères de tuf se sont formés sous l'eau lors du contact brutal entre les cendres chaudes et l'eau froide. Ceci souligne bien l'origine marine de ces iles.\nFigure 11. Cônes de cendres de l'ile Floreana colonisés par une végétation dense lors de la saison humide.\nFigure 12. Le cratère de « tuf » surtseyien de l'ile Daphne Major.\nDaphne Major est un laboratoire naturel de l'évolution. Le couple de chercheurs Grant y ont plus particulièrement étudié l'évolution des populations de pinsons de Darwin pendant plus de 30 ans.\nFigure 13. Des spatter cones, des laves cordées et un tunnel de lave sur l'ile Bartolome.\nFigure 14. L'immense caldeira et le toit de lave du volcan Sierra Negra au Sud de l'ile Isabela.\nFigure 15. Cônes adventifs et coulées pahoehoe sur l'ile Santiago.\nVous pouvez retrouver d'autres exemples de cônes adventifs dans Cônes adventifs sur les flancs du Pico (volcan des Açores), dont l'un a été aménagé en enclos à bétail, et de coulées pahoehoe dans Laves « en tripes » (entrail pa hoe hoe lava flow), Piton de la Fournaise, île de la Réunion.\nFigure 16. Los tuneles, tunnels de lave côtiers effondrés et en partie immergés au Sud de l'ile Isabela.\nVoir aussi d'autres tunnels dans Lucarnes ( skylight ) et formation des tunnels de lave ( lava tube ).\nIle (d'Ouest en Est)\nDate d'émergence (en millions d'années)\n0,5 – 0,8 Ma\n1707 m (Volcan Wolf)\n1,1 – 2,3 Ma\n864 m (Volcan Cerro Crocker)\n3,0 – 3,5 Ma\n2,4 – 4,0 Ma\n730 m (Volcan Cerro San Joaquin)\nL'une des prédictions de ce modèle est que nous devrions retrouver des iles immergées ou a minima des laves basaltiques issues du fonctionnement du point chaud il y a plus de 4 Ma. Des études récentes montrent effectivement qu'il existe un plancher basaltique à l'Est de San Cristobal ; on peut d'ailleurs le voir sur des cartes bathymétriques et topographiques. C'est ce qu'on appelle les Galapagos Seamount (les montagnes sous-marines des Galapagos) avec des reliefs faisant penser à d'anciennes iles. Elles sont aujourd'hui immergées à cause de l'érosion et de la subsidence thermique de la lithosphère océanique qui s'éloigne de la dorsale. Ces vestiges d'iles ont pu être datés et remontent à près de 11 Ma (Merlen, 2014 ). La ride asismique de Carnegie prolonge ce dispositif vers l'Est comme la ride de l'Empereur prolonge l'archipel hawaiien.\nAlors que les Galapagos sont à cheval sur l'équateur, le climat y est plutôt sec. La station de la Fondation Charles Darwin sur Santa Cruz enregistre des précipitations annuelles moyennes autour de 300 mm. Cette sécheresse inhabituelle sous l'équateur est due au fait que les iles Galapagos sont baignées par un bras Nord du célèbre courant froid de Humbolt (également appelé courant du Pérou). Ces eaux froides ne sont sans doute pas étrangères à l'abondance de pinnipèdes et de manchots sur ces plages équatoriales. À l'inverse, lors des épisodes El Niño, ces précipitations atteignent près de 3000 mm à l'année ! Étant loin de la côte, donc préservées de toute influence continentale, le climat des iles Galapagos est directement dépendant des courants marins, d'où l'importance des phénomènes El Niño.\nLe climat et la végétation d'une ile des Galapagos varient en fonction de sa topographie et de son activité volcanique. Une même ile, selon la position de son point culminant (effet de fœhn) et la date de sa dernière éruption, peut arborer une côte à la végétation luxuriante et une côte à l'environnement désertique. Cette dynamique temporelle et spatiale du climat, que nous détaillons dans les paragraphes suivants, a de profondes implications pour l'évolution des êtres vivants qui l'habitent.\nComme on l'a vu précédemment, lorsqu'une ile est ancienne, son climat et sa végétation sont très dépendantes de sa géographie et de sa géomorphologie.\nPrenons l'exemple de San Cristobal. Cette ile âgée de 2,4 à 4 Ma est globalement découpée en deux zones de végétations très différentes : le Sud et le Nord. La côte Sud est baignée par des courants marins et des vents qui amènent de l'humidité et donc des précipitations. Une végétation de type intertropicale s'y développe alors. Pour ce qui est de la partie Nord de l'ile, que les coulées basaltiques soient plus ou moins récentes, les quelques massifs volcaniques culminant à 700 m (Cerro San Joaquin, la lagune El Junco...) suffisent pour arrêter les masses d'airs humides et ainsi empêcher les précipitations d'atteindre le Nord de l'ile. Le climat y est beaucoup plus sec, et la végétation est dominée par des plantes grasses et des herbes.\nFigure 17. Vue satellite de l'ile San Cristobal et de sa végétation, Galapagos.\nCette vue satellite montre bien la différence de végétation entre le côté Nord et le côté Sud des iles des Galapagos. Le Sud est beaucoup plus humide, et donc verdoyant, que le Nord. De plus, le relief arrête les nuages et favorise donc les précipitations sur ce même côté de l'ile.\nCet exemple s'inscrit dans le modèle des zones de végétation des iles Galapagos. Nous ne traiterons pas de chaque zone, mais les zones les plus humides (écozones à Scalesia, Astéracée arboresente endémique, et à Miconia, Mélastomatavée arborescente) ne peuvent se mettre en place que sur des reliefs hauts et humides. Les zones restantes sont beaucoup plus sèches.\nFigure 18. Le modèle d'étagement des zones de végétation sur une ile des Galapagos.\nFigure 19. Passage de la zone costale à la zone aride sur l'ile San Cristobal.\nL'écozone costale est la première bande végétale visible sur cette photo. Elle est principalement constituée de plantes grasses résistantes à la dessiccation et aux hautes teneurs en sels, et parfois de mangroves. La zone aride se situe sur les pentes en arrière-plan. Celle-ci est moins dense en végétaux.\nFigure 20. Passage des zones arides et/ou de transition à la zone à Scalesia sur l'ile San Cristobal.\nOn reconnait en arrière-plan la zone aride peu végétalisée. Une transition se fait alors vers une végétation plus dense et verdoyante au premier plan, la zone à Scalesia.\nFigure 21. Zone aride sur l'ile Isabella.\nCette zone où l'on retrouve des cactus du genre Opuntia est typiquement le milieu de vie des iguanes terrestres qui se nourrissent de leurs fruits et de leurs "raquettes".\nFigure 22. Zone à Scalesia sur l'ile Santa Cruz.\nDans cette zone à la végétation dense, pas d'iguanes, mais de nombreuses espèces d'oiseaux, des tortues terrestres, etc.\nFigure 23. Zone à Miconia sur l'ile San Cristobal.\nPour les iles plus récentes, le contrôle des écosystèmes se fait beaucoup plus par l'activité volcanique que par des effets climatologiques (le volcan Sierra Negra fait exception avec ses pentes Sud très humides et arborées et ses pentes Nord quasi désertiques). Selon la lithologie, seules quelques plantes bien spécifiques arrivent à se développer. Dans le cas de l'ile Bartolome, les cendres et « tufs » sont colonisées par les espèces pionnières Tiquilla (Boraginacée) et Chamaesyce (Euphorbiacée), alors que les laves le sont par le cactus Brachycereus.\nFigure 24. Plantes pionnières du genre Tiquilia colonisant les cendres et tufs de l'ile Bartolome.\nCes végétaux sont les premiers à coloniser une ile ou une nouvelle région d'une ile suite à une éruption volcanique. Leur faible densité et le fait qu'ils ne soient pas une nourriture de choix pour les iguanes (qui les disperseraient alors) ne permet pas à des populations importantes de s'y installer de manière durable. Voir ou revoir à ce propos La colonisation des coulées de lave par des cactus en climat chaud et sec, iles de Fernandina et de Bartolomé, archipel des Galapagos (Équateur).\nFigure 25. Plantes pionnières des genres Tiquilia et Chamaesyce colonisant les cendres et pyroclastites de l'ile Bartolome.\nFigure 26. Brachycereus nesioticus, un cactus pionnier des champs de lave de l'ile Bartolome.\nConnaître le climat, et donc la végétation, d'une ile est important si on veut comprendre comment les iguanes des Galapagos ont évolué en les formes que nous connaissons actuellement. En effet, une ile selon son âge, son altitude, son activité volcanique... imposera des contraintes à la végétation qui y pousse et donc in fine aux iguanes qui la coloniseront.\nTous les iguanes vivent dans la région de l'Amérique du Sud et de l'Amérique centrale. Mis à part les iguanes marins des Galapagos, ils sont tous herbivores et insectivores. Trois espèces endémiques d'iguanes terrestres sont présentes aux Galapagos : Conolophus subcristatus, C. pallidus (de l'ile Santa Fe) et C. marthae (l'iguane rose découvert en 1986 et nommé seulement en 2009 !). Les individus de ces trois espèces se distinguent principalement par la couleur de leurs écailles. L'archipel compte jusqu'à 10 000 individus d'iguanes terrestres avec une très large majorité de C. subcristatus.\nSource - © 2005 Alain Campo-Paysaa\nFigure 27. Conolophus subcristatus, iguane terrestre le plus abondant des Galapagos, sur l'ile Isabela.\nSource - © 2013 Benjamint 444 - GFDL 1.2\nFigure 28. Conolophus pallidus, iguane terrestre de Santa Fé.\nSource - © 2009 Post of Ecuador\nFigure 29. Conolophus marthae, iguane rose du volcan Wolf de l'ile Isabela, représenté sur un timbre d'Équateur.\nCes iguanes peuvent mesurer jusqu'à 1 m et peser près de 13 kg. Les adultes sont majoritairement herbivores ; ils se nourrissent des cactus du genre Opuntia en mangeant aussi bien les parties végétatives (les pads ou raquettes) que les fruits. Les juvéniles sont insectivores (tout comme les lézards des laves, un autre groupe d'espèces endémiques de ces iles) ; ils deviennent phytophages en grandissant. On retrouve ces iguanes dans les terres, où ils nidifient en creusant des terriers, jamais sur les côtes.\nFigure 30. Un individu de l'espèce Conolophus subcristatus en train de se nourrir de la chair d'une "raquette" d'un cactus du genre Opuntia.\nFigure 31. Iguane terrestre dans son milieu de vie sur l'ile Isabela.\nFigure 32. Terrier d'iguane terrestre creusé dans le sable et la terre sur l'île Isabela.\nBien que moins connu que les pinsons de Darwin ou les tortues géantes des Galapagos, l'iguane marin (Amblyrhynchus cristatus) est une espèce emblématique de ces iles à plusieurs titres. Elle est non seulement unique parce qu'elle est endémique de ces iles, mais surtout elle est la seule représentante de son groupe à avoir un mode de vie amphibien (ou semi-aquatique) ! Son alimentation, à l'âge adulte, est uniquement composée d'algues rouges et vertes qu'elle trouve sur les fonds marins et dans les zones intertidales. Elle est donc inféodée aux côtes, que ce soit des plages ou des falaises. Les mâles vont plus souvent se nourrir en s'éloignant de quelques mètres des côtes et en plongeant à plusieurs mètres de profondeur. Les femelles et les juvéniles se nourrissent plus souvent sur les rochers battus par l'eau et dans les zones intertidales.\nSi une seule espèce semble exister, elle se subdivise en plusieurs sous-espèces selon les iles. On en compte aujourd'hui 11 (Miralles et al., 2017 ). Ces sous-espèces varient principalement par leur taille (de 0,75 à 1,3 m) et leur couleur (du noir profond au noir tacheté de rouge et de vert).\nFigure 33. Mâle d'iguane marin (Amblyrhynchus cristatus) faisant du basking sur une plage de l'ile San Cristobal.\nLe basking est un comportement permettant à l'animal de se réchauffer après être allé plonger pour se nourrir.\nFigure 34. Mâle d'iguane marin (Amblyrhynchus cristatus) faisant face au soleil sur une plage de sable noir de l'ile Floreana.\nFigure 35. Jeune iguane marin (Amblyrhynchus cristatus) d'une dizaine de centimètres faisant du basking sur des galets sur l'ile San Cristobal.\nFigure 36. Femelle d'iguane marin (Amblyrhynchus cristatus) faisant face au soleil sur un rocher basaltique sur l'ile San Cristobal.\nFigure 37. Iguanes marins (Amblyrhynchus cristatus) sur une côte pierreuse de l'ile San Cristobal.\nFigure 38. Iguanes marins montrant un comportement grégaire sur une plage de l'ile Fernandina, Galapagos.\nFigure 39. Iguanes marins montrant un comportement grégaire sur une plage de l'ile Fernandina, Galapagos.\nSource - © 2004 Jean-Marc Moullet\nFigure 40. Commensalisme entre l’iguane marin et le Sally-pied-léger, un crabe rouge (Grapsus grapsus), ile Santiago, Galapagos.\nL'iguane marin et le crabe Sally-pied-léger vivent dans les mêmes milieux. Ce crabe est, lui aussi, emblématique des Galapagos.\nFigure 41. Commensalisme entre l’iguane marin et le Sally-pied-léger, un crabe rouge (Grapsus grapsus), ile Santiago, Galapagos.\nL'iguane marin et le crabe Sally-pied-léger vivent dans les mêmes milieux. Ce crabe, lui aussi emblématique des Galapagos, mange les peaux mortes et certains parasites (tiques notamment) présents sur les iguanes marins. Ces derniers ne sont nullement incommodés et semblent même profiter de ces séances de toilettage ! Un bel exemple de commensalisme voire de mutualisme à bénéfices réciproques, qui implique une coévolution comportementale.\nVidéo d'un iguane en train de se nourrir sous l'eau.\nFilm original de cet iguane marin.\nL'iguane marin possède diverses adaptations en lien avec son mode de vie original (voir tableau ci-dessous).\nPattes légèrement palmées\nDoigts griffus longs et puissants\nMeilleure accroche aux roches\nPermet de brouter les algues fixées aux rochers\nStabilisation de la nage\nDiminution de l'albédo permettant un réchauffement plus rapide par absorption des rayons lumineux (les iguanes perdent jusqu'à 10°C pendant la plongée)\nDiminution drastique de la fréquence cardiaque en plongée\nOptimisation de l'oxygénation en plongée\nExcrétion de sels de chlorure et de potassium par les narines\nAccommodation de la teneur élevée en sel de l'eau de mer et des algues ingérées\nProfiter de la chaleur des congénères\nPosition de basking\nOptimisation du réchauffement du corps en variant l'inclinaison de la tête par rapport aux rayons du soleil et au substrat rocheux brulant (atteignant jusqu'à 60°C !) ; la température corporelle doit atteindre la température critique de 35°C.\nCommensalisme / Mutualisme avec le crabe Sally-pied-léger\nNettoyage des tiques accrochées aux iguanes et diminution de la pression parasitaire\nComment un iguane devient-il "marin" ?\nCette question est d'autant plus troublante que les iguanes marins n'ont pas de véritables "innovations évolutives" leur permettant de survivre dans l'eau. En effet, ils partagent la même endurance à survivre sans respirer que leurs cousins, ils excrètent du sel comme d'autres iguanes (qui, comme les oiseaux, excrètent ainsi l'azote sous forme d'acide urique ce qui permet de limiter les pertes en eau sous forme d'urine) et certains, comme l'iguane bleu, ont des pattes palmées ! Puisque l'ancêtre de l'iguane marin devait aussi avoir ces caractéristiques, on parle plus volontiers de pré-adaptation plutôt que d'adaptation au milieu aquatique dans le cas de l'iguane marin ; mais cela devrait aller dans le sens d'une répartition plus grande des iguanes marins dans le monde. Une question légitime se pose donc : pourquoi seuls les iguanes des Galapagos ont acquis un mode de vie semi-aquatique ?\nCe sont le hasard et la nécessité, si chers à Jacques Monod, qui nous donnent des éléments de réponse. Être capable de vivre dans un milieu ne signifie pas qu'on doit y vivre. Si les ressources sont en plus grande quantité et de meilleure qualité en milieu terrestre, il n'y a aucune raison pour que des iguanes aillent se nourrir en milieu marin, ou en tout cas qu'ils en obtiennent un quelconque avantage évolutif. Les iguanes vivent dans des milieux tropicaux et équatoriaux où les ressources terrestres en insectes et en plantes sont largement abondantes. Par contre, aux Galapagos, les insectes ne sont pas aussi présents et surtout, comme nous l'avons vu plus haut, les ressources végétales sont à la fois très dépendantes du climat, de la côte et de l'âge de l'île. Il est donc très probable qu'elles viennent à se raréfier là où iguanes terrestres, tortues et autres animaux des Galapagos se les partagent. On pense ainsi que les iguanes marins proviennent d'une population d'iguanes terrestres des Galapagos qui sont allés, par hasard et/ou par nécessité, chercher de la nourriture sur le front de mer. Leur capacité à excréter le sel leur a tout d'abord permis de ne pas souffrir de l'excès de sel des algues, puis leurs capacités pulmonaires leur ont permis de s'aventurer un peu plus loin dans la mer. Ayant trouvé une ressource inexploitée par d'autres animaux, ils ont pu s'isoler des populations d'iguanes terrestres et ont ensuite évolué en la forme que nous connaissons aujourd'hui.\nEn résumé, les iguanes marins sont le produit de leur histoire évolutive et de conditions particulières aux Galapagos. Il n'est pas certain qu'une évolution semblable se fasse à nouveau autre part dans le monde, mais si c'était le cas, il est fort à parier que ce soit une espèce "pré-adaptée" aux contraintes du milieu marin comme les iguanes.\nL'ensemble des données concernant ces deux genres d'iguanes aux modes vies opposés pose la question de leur histoire évolutive et donc de leur origine. Sont-ils très apparentés ? Proviennent-ils d'une même population d'iguanes qui ont colonisé les Galapagos ? Comment cette population a-t-elle pu atteindre des iles si éloignées ? Quand et combien de fois cela s'est-il produit ?\nLe problème de la possibilité de coloniser de telles iles se pose à partir des observations suivantes :\nles Galapagos sont à près de 1000 km des côtes Sud-américaines ;\nle fait que le point chaud ne fonctionne que depuis quelques dizaines de millions d'années implique que ces iles n'ont pas pu être en contact avec les continents dans le passé ;\nla profondeur de l'océan entre les iles et la côte ne permet pas d'envisager un « pont émergé » pendant de grandes phases de régression marines (la connexion entre les iles est par contre très probable) ;\nla faune et la flore terrestres de ces iles sont très différentes, en termes de groupes de taxons présents et même abondants, de la faune et de la flore terrestre continentale (tableau ci-dessous) ; on ne prendra pas en compte les espèces introduites par l'homme qui ont pu bénéficier de leurs moyens de transports depuis la découverte des iles en 1535.\nAbondance aux Galapagos par rapport à l'abondance mondiale\n(ne prend pas en compte les espèces introduites par l'homme)\nOrchidées (plantes à fleurs en général)\nLa colonisation par des plantes s'envisage très bien avec le transport par le vent (pour les espèces anémophiles), l'eau (espèces hydrophiles) ou les oiseaux (espèces zoophiles). Le maintien ou non des populations colonisatrices selon leur type de reproduction est facilement compréhensible quand on compare des orchidées, hautement dépendantes de leurs pollinisateurs, avec des fougères dont les semences sont résistantes et légères.\nPar contre la colonisation par des animaux aussi particuliers que les iguanes qui, mis à part les iguanes marins, ne nagent pas et qui n'ont aucune chance de profiter d'un voyage aérien nécessite de solides arguments. Le premier d'entre eux est qu'il faut considérer l'étendue de la durée pendant laquelle ces animaux ont eu la possibilité de coloniser ces iles ; c'est-à-dire depuis leur émergence il y a au moins 10 Ma pour les plus anciennes. Si la probabilité d'un unique événement de colonisation à un instant donné est quasi nulle, celle qu'une colonisation arrive au moins une fois en 10 Ma est déjà beaucoup plus grande. D'autre part, des cas similaires de colonisation insulaire ont été étudiés dans le monde (par exemple, la colonisation de Madagascar par des rats et souris aujourd'hui endémiques) et font ressortir trois hypothèses majeures :\nl'existence dans le passé de « ponts émergés », comme les ponts continentaux évoqués du temps de Wegener ;\nl'existence d'anciennes iles plus proches de la côte qui auraient servi de relais à la colonisation des iles les plus éloignées ;\nle transport d'espèces animales et végétales sur des radeaux de fortunes à la suite de violentes tempêtes continentales.\nLes deux premières hypothèses peuvent être écartées d'emblée car, comme nous l'avons vu précédemment, la géologie et la géographie de cette partie du Pacifique ne vont pas dans leur sens. La dernière hypothèse, bien que farfelue de prime abord, est soutenue par plusieurs observations :\nen 1911, une ile végétale de 30 m² avec des arbres de près de 9 m de haut et des animaux a dérivé sur plusieurs centaines de kilomètres dans l'Atlantique du Nord ;\nde tels radeaux ont été vus dériver sur l'Amazone suite à de violentes tempêtes et inondations ;\nles courants marins et les vents sont tels qu'un radeau dérivant depuis la côté Sud-américaine aurait de grande chance d'atteindre les Galapagos en deux semaines à peine.\nUn tel modèle s'accorde bien avec les observations faites sur la faune des Galapagos : seuls des animaux assez résistants face au manque d'eau et de nourriture survivraient à un tel voyage. Alors que des grenouilles se dessécheraient très rapidement et que des rats et souris mourraient de soif, des iguanes pourraient eux en sortir vivant et accoster sur une plage. En prenant, de plus, en compte le temps imparti, il est tout à fait probable qu'une seule expédition d'infortune de quelques couples d'iguanes, voire d'une unique femelle gravide, ait pu aboutir.\nFigure 42. Courants marins superficiels baignant les Galapagos dans le Pacifique Est.\nLa situation géographique des Galapagos permet aux iles d'être baignées par des courants marins de surface convergents. Ainsi, il n'est pas inenvisageable qu'un radeau puisse atteindre "rapidement" les iles à la seule faveur des courants marins. Le terme de « courant El Niño », tout comme le phénomène El Niño, est lié à sa saisonnalité ; ce courant fonctionne principalement pendant la période de Noël, or, en espagnol, El Niño désigne « l'enfant Jésus ».\nL'hypothèse du radeau de fortune : l'expédition du Kon-Tiki revisitée ?\nEn 1947, l'expédition maritime du Kon-Tiki fut menée par l'anthropologue norvégien Thor Heyerdahl. Cette aventure était unique en son genre car elle devait prouver que le peuplement originel de la Polynésie avait pu se faire depuis le Pérou. Pour cela, Heyerdhal reproduisit une embarcation avec les technologies et les connaissances de l'époque inca. Bien que propulsé par une voile, le radeau a aussi profité du fort courant de Humboldt. Résultat : l'équipage arriva sain et sauf en Polynésie au bout de 3 mois de périples sur les eaux du Pacifique. La mission était donc un véritable succès ! Mais on peut noter que si l'expédition a montré la possibilité d'un peuplement polynésien d'origine américaine, cela n'en a pas démontré la réalité. Et les études génétiques menées quelques décennies plus tard ont montré que ce peuplement était d'origine asiatique (via l'Indonésie).\nSi l'homme n'a encore jamais envisagé de mettre des iguanes sur un radeau végétal et de leur faire traverser le Pacifique, la nature s'en est chargée il n'y a pas si longtemps que ça. Ainsi, en 1998, les ouragans Luis et Marylin ont frappé la Guadeloupe ; la force des vents et des courants ont alors "propulsé" des radeaux végétaux sur lesquels 15 iguanes verts ont vogué. Ces iguanes verts ont été observés sur l'île d'Anguilla dans les Caraïbes, une île où ils ont toujours été absents auparavant. Ils ont donc parcouru plus de 200 km sur leur radeau !\nTout comme pour la Polynésie et le Kon-Tiki, atteindre les côtes des Galapagos sur un radeau de fortune devient ainsi une éventualité tout à fait possible, en comptant tout de même sur un bon coup de chance.\nSachant que le processus de colonisation est possible, il nous faut expliquer la présence de 4 espèces différentes d'iguanes, et surtout de deux genres aux modes de vies très différents. En 1961, sur la base de caractères morphologiques, une première hypothèse impliquant une évolution indépendante de ces deux genres a été proposée (Eibl-Eibesfeldt, 1961 [L2]).\nEibl-Eibesfeldt proposa que les iguanes marins et les iguanes terrestres ont divergé indépendamment de leurs ancêtres continentaux, alors supposés ressembler à l'iguane vert (Iguana iguana).\nSource - © 2008 Paul Asman et Jill Lenoble - CC BY 2.0\nFigure 43. Un iguane vert, Iguana iguana, potentielle espèce continentale pouvant se rapprocher de l'ancêtre commun aux iguanes des Galapagos.\nSource - © 2009 Ron Jeremy - CC BY 3.0\nFigure 44. Aire de répartition actuelle de l'iguane vert en Amérique centrale et en Amérique du Sud.\nLa répartition de l'iguane vert est compatible avec l'hypothèse d'un départ en radeau depuis les côtes Sud-américaines.\nSource - © 2017 Florent Figon - CC BY-SA 3.0\nFigure 45. Deux modèles de relation de parentés possibles dans le cas d'une colonisation en deux temps des iles Galapagos par des iguanes continentaux du genre Iguana.\nLe scénario proposant l'arrivée en deux temps des iguanes aux Galapagos se traduit par deux histoires évolutives possibles.\nLa première (A) aurait vu la divergence des iguanes terrestres des Galapagos à partir d'une population d'Iguana. Ensuite, une autre population d'Iguana serait arrivée et aurait donné naissance aux iguanes marins.\nÀ l'inverse, on peut imaginer que les iguanes marins aient divergé en premier, puis les iguanes terrestres ensuite (B).\nQuel que soit l'ordre de divergence, chaque genre d'iguanes des Galapagos est plus proche du genre continental Iguana que de l'autre genre des Galapagos. Cela se traduirait alors par l'un des deux arbres phylogénétiques, A ou B.\nCe modèle peut s'expliquer de deux façons. D'un côté, les iguanes marins et terrestres des Galapagos auraient évolué indépendamment sur le continent depuis deux populations d'iguanes verts. Ils auraient ensuite colonisé en deux temps les Galapagos. Seules les populations insulaires auraient alors survécu. Problème : aucun fossile ressemblant à des iguanes des Galapagos n'a été retrouvé en Amérique du Sud.\nL'autre solution, proposée par Wyles et Sarich en 1983 , est que des iguanes verts ont vogué jusqu'aux iles Galapagos au début du fonctionnement du point chaud. Puisque les iles étaient récentes, la végétation était peu développée et donc défavorable aux iguanes. Par hasard ou par nécessité, quelques iguanes ont commencé à se nourrir d'algues, d'abord dans la zone intertidale. Certains auraient ensuite réussi à survivre en allant chercher des algues plus en profondeur, leur permettant de laisser plus de descendants que leurs confrères terrestres, et ainsi de suite. Le temps passant et les iles vieillissant, la végétation s'est développée et une nouvelle colonisation par des iguanes verts a comblé une niche écologique vide, celle des gros lézards terrestres herbivores. Les deux espèces endémiques des Galapagos ont alors continué à diverger sur l'ile. Wyles et Sarich (1983 ), sur la base de données immunologiques, proposent une date de divergence autour de 15-20 Ma (date qui pose question puisque les iles Galapagos semblent n'être âgées que de 4 à 5 Ma pour les plus anciennes voire 10 Ma pour les des iles aujourd'hui immergées, problème de datation géologique ou biologique ?).\nUn autre modèle, développé en même temps que le précédent, propose que la colonisation ne se soit faite qu'en une seule fois. Nous ne traiterons que de l'hypothèse où il y a eu spéciation et divergence sur les Galapagos car ce même scénario sur le continent puis colonisation en même temps par les deux espèces parait hautement improbable.\nIndépendamment du nombre de colonisations, nous ferons l'hypothèse que l'espèce sœur des iguanes des Galapagos fait partie du genre Ctenosaura qui était un autre prétendant à ce titre dans les modèles de spéciation.\nSource - © 2006 Jackhynes\nFigure 46. Iguane du genre Ctenosaura, potentiel iguane continental se rapprochant de l'ancêtre commun aux iguanes des Galapagos.\nSource - © 2008 rbrausse - CC BY-SA 3.0\nFigure 47. Aire de répartition actuelle du genre Ctenosaura en Amérique centrale et en Amérique du Sud.\nDe même que l'iguane vert, cet iguane aurait très bien pu traverser l'océan Pacifique vers les Galapagos depuis l'une des régions qu'il occupe actuellement.\nDans ce modèle, une unique population d'iguanes du genre Ctenosaura aurait colonisé les iles Galapagos. Le fait que ces iguanes aient été uniquement terrestres et qu'ils aient donné des espèces encore inféodées à ce milieu (le genre Conolophus) implique qu'il y avait des ressources exploitables sur l'ile où ils sont arrivés, autres que les algues. Cela signifie que la partie de l'ile où ils ont accosté devait être suffisamment âgée et humide (donc vraisemblablement au Sud) pour qu'il y ait une végétation développée. À partir de là, le manque de ressources végétales et la compétition possible avec d'autres herbivores (comme les tortues des Galapagos) et d'autres insectivores (comme les lézards des Galapagos) ont pu être le moteur d'une différenciation comportementale, puis physiologique et morphologique, de deux populations d'iguanes qui ont chacune donné les deux genres actuels, terrestre et marin.\nFigure 48. Le modèle de relation de parenté entre les iguanes des Galapagos dans le cas d'un unique événement de colonisation des Galapagos par des iguanes continentaux du genre Ctenosaura.\nDans le cas d'un unique événement de colonisation, il n'y a qu'une seule histoire évolutive possible qui est représentée par cet arbre phylogénétique. Puisque les deux genres d'iguanes des Galapagos ont divergé depuis une même population d'iguanes continentaux (proche du genre Ctenosaura), ils sont plus apparentés entre eux qu'avec n'importe quel autre genre d'iguanes.\nParenté entre les iguanes marins\nAmblyrhynchus et Conolophus ne sont pas des groupes frères\nAmblyrhynchus et Conolophus sont des groupes frères\nIguana ou Ctenosaura\nLieu de spéciation\nLes iles Galapagos et/ou le continent\nNombre de spéciations\nUne seule spéciation\nType d'iles colonisé en premier\nIles âgées et/ou récentes\nFossiles des deux genres\nSur le continent et/ou les iles Galapagos\nSur les iles Galapagos uniquement\nSi on considère uniquement le critère de parcimonie, le modèle avec un seul événement de colonisation devrait être privilégié. La comparaison avec d'autres espèces endémiques à faible dispersion nuance cependant cette première conclusion :\nespèces issues d'une unique phase de colonisation : les tortues des Galapagos il y a au moins 3,2 Ma (Parent et al. 2008, Poulakakis et al. 2012) ;\nespèces issues de plusieurs phases de colonisation : les geckos des Galapagos avec une première colonisation il y 13 Ma (âge un peu plus ancien que l'âge estimé des iles aujourd'hui immergées et étudiées) et une seconde il y a 3 Ma (Torres-Carvajal et al., 2014 ), et les lézards des Galapagos avec deux événements contemporains de colonisation sur deux iles différentes, autour de 2-3 Ma (Benavides et al., 2009 ).\nLa paléontologie nous apporte peu de preuves en faveur de l'une ou l'autre de ces hypothèses ; la plupart des fossiles trouvés aux Galapagos sont trop récents ou pas assez équivoques pour être assignés à un des deux genres (Rassman, 1997 ).\nLes éléments les plus intéressants sont à regarder du côté des arbres phylogénétiques basés sur des critères moléculaires. Si ces études ont soulevé de nombreux doutes et critiques (cf. la « Guerre des Iguanes » due à l'effet d'attraction des longues branches en phylogénie moléculaire ; Wiens et Hollingworth, 2000 ), il est dorénavant bien établi que les iguanes les plus apparentés aux iguanes des Galapagos sont du genre Ctenosaura (MacLeod et al., 2015 ).\nLà où les études phylogénétiques peuvent vraiment permettre de départager les deux modèles de colonisation, c'est en regardant les liens de parenté entre Conolophus et Amblyrhynchus. Et les résultats sont éloquents : ces deux genres sont plus proches l'un de l'autre qu'avec le genre Ctenosaura ! Des cas d'individus hybrides entre Amblyrhynchus et Conolophus (sans qu'on sache s'ils étaient fertiles) ont même été plusieurs fois observés (Rassmann et al., 1997 , MacLeod et al., 2015 ). Cela souligne leur proximité génétique et confirme donc leur proche parenté.\nDes méthodes de datation évolutive (horloge moléculaire) appliquées à cette hypothèse ont longtemps suggéré un âge de divergence autour de 10 Ma (Rassmann, 1997 ), soit peu après l'émergence de la plus ancienne ile observée (maintenant sous-marine). Une étude récente propose un âge autour de 4,5 Ma (MacLeod et al., 2015 ) ce qui coïnciderait avec l'émergence des actuelles iles les plus anciennes (Española et San Cristobal). À cette époque, il devait donc y avoir des iles plus âgées possédant une végétation suffisante qui ont permis le maintien et l'évolution d'iguanes terrestres.\nL'ensemble des résultats précédents privilégie l'hypothèse d'une unique phase de colonisation par des iguanes terrestres apparentés au genre Ctenosaura. La divergence entre Conolophus et Amblyrhynchus se serait alors produite sur une ile déjà âgée, mais à une époque à laquelle San Cristobal et Española étaient probablement déjà émergées.\nCe modèle n'exclut pas de possibles événements d'arrivées d'iguanes continentaux par la suite, mais cela le complexifie en ne faisant que retarder le moment de la divergence (par des flux génétiques depuis le continent vers les iles).\nSi nous avons parlé des événements les plus précoces de l'évolution des iguanes des Galapagos, de nombreuses études se penchent sur les migrations et les spéciations / différenciations à l'intérieur des deux genres. Auparavant datée à plus de 5,7 Ma (Gentile et al., 2009 ), l'apparition de l'espèce basale du genre Conolophus (l'iguane rose, C. marthae) a été revisitée à 1,5 Ma (MacLeod et al., 2015 ) ; un résultat qui est en accord avec le modèle décrit dans cet article. Des problématiques telles que l'absence de spéciation dans le genre Amblyrhynchus, mais la présence de nombreuses sous-espèces récemment différenciées, sont largement discutées. L'importance de la géologie dans l'évolution des espèces est envisagée dans la récente divergence des deux autres espèces d'iguanes terrestres et la différenciation génétique des sous-espèces d'iguanes marins, toutes deux estimées autour de 0,05 Ma (cf. explication sur le conundrum (énigme) dans MacLeod et al., 2015 ).\nFigure 49. Phylogénie simplifiée la plus récente permettant d'expliquer l'origine évolutive des iguanes des Galapagos.\nLes données les plus récentes de la phylogénie moléculaire ont permis d'obtenir l'arbre évolutif ci-dessus. Ces données suggèrent que le genre continental le plus apparenté aux iguanes des Galapagos est Ctenosaura, ils auraient divergé il y a près de 8 Ma. De plus, les iguanes marins et terrestres des Galapagos auraient divergé il y a 4,5 Ma. On sait alors que l'événement de colonisation s'est produit au plus vers 8 Ma, mais forcément avant 4,5 Ma. Le clade Ctenosaura et iguanes des Galapagos se serait quant à lui séparé du genre Iguana il y a 14 Ma. Ces datations par la méthode de l'horloge moléculaire sont tout à fait cohérentes avec les âges des iles émergées et immergées.\nLa découverte de l'iguane rose sur une ile récente : un véritable conundrum ?\nEn 2009, c'est une annonce qui a fait beaucoup d'émules dans le domaine de ceux qui s'intéressent, positivement ou négativement, à l'évolution. La plus ancienne des espèces d'iguane terrestre, C. marthae, n'est présente que sur l'un des volcans les plus récents des Galapagos, le volcan Wolf de l'ile Isabella.\nCet apparent conundrum (ou énigme) a rapidement été saisi par les créationnistes qui y ont vu un bel exemple réfutant toutes les théories évolutives actuelles. Comment une espèce aurait-elle pu apparaître avant même que les plus anciennes iles des Galapagos se soient formées (à l'époque on pensait que San Cristobal était âgée de 2,35 Ma) ? Pour eux c'était clair, les millions d'années nécessaires à l'évolution n'existaient pas. Les Galapagos n'avaient que 4000 ans et toutes les espèces y avaient toujours été présentes…\nMais les recherches récentes démontrent clairement que ce conundrum n'en était un que par manque de données et par excès de mauvaises fois, en voici les raisons :\nC. marthae a divergé des autres iguanes terrestres il y a 1,5 Ma alors que les plus anciennes iles (encore émergées !) sont âgées de 2,4 à 4 Ma ;\nla géographie des iles, même des plus récentes, n'a pas toujours été celle que l'on connaît. Les baisses du niveau marin ont permis aux iguanes terrestres de coloniser petit à petit toutes les iles et volcans. Il suffit que sur un seul volcan une espèce d'iguane terrestre soit seule pour qu'elle évite la compétition avec les autres espèces. C'est ainsi que l'iguane rose, qu'on pense moins compétitive par rapport aux autres espèces, a dû atteindre la première le volcan Wolf, ce qui lui a permis d'y être préservée alors que les populations des autres régions des Galapagos disparaissaient au contact des deux autres espèces d'iguanes terrestres. La paléogéographie est donc un élément clé pour comprendre la répartition actuelle des espèces, surtout quand elle semble être un véritable casse-tête !\nLa conservation et la protection des écosystèmes sont des problématiques majeures aux Galapagos. Ces iles sont depuis 1936 un immense parc national ; il est géré par le Parc National des Galapagos et représente 97% de la surface émergée de l'archipel. L'écosystème marin fait, lui, partie de la réserve marine des Galapagos depuis 1986. L'archipel des Galapagos est inscrit au Patrimoine mondial de l'UNESCO depuis 1978.\nAvec l'aide la Fondation Charles Darwin, créée en 1959 (100 ans après la publication de l'œuvre majeure de Darwin), ces entités promeuvent la protection des écosystèmes uniques de ces iles, tout en permettant une croissance contrôlée des habitations, un accès raisonné aux touristes et le travail des scientifiques.\nLa protection des iguanes des Galapagos se heurte à plusieurs problèmes : une structure génétique encore mal comprise (en particulier chez les iguanes marins, puisqu'ils sont à la fois les représentants d'une unique espèce et présents sur toutes les iles), une aire de distribution fragmentée pour chaque sous-espèce ou espèce, et un statut de conservation variable pour chacune d'entre elles. La consultation du site de l'UICN rend compte de la complexité du statut de conservation qu'il faut appliquer pour protéger convenablement ces populations uniques.\nToutes les iles, absent uniquement sur l'ile San Cristobal ?\n"Rare" jusqu'en 1994, "vulnérable" depuis 1996\n"Vulnérable" depuis 1986.Pas de mise à jour depuis\nVolcan Wolf sur l'ile Isabela\nToutes les iles, avec une répartition insulaire pour chaque sous-espèce\nQuatre sous-espèces vulnérables, deux en danger d'extinction et cinq non-répertoriées\nLes statuts actuels de l'UICN, bien que peu mis à jour, montrent que les iguanes des Galapagos sont aujourd'hui en danger, ou a minima menacés et vulnérables. Pour mieux les préserver, il nous faut donc comprendre les dangers auxquelles ils peuvent être soumis.\nSi les Galapagos sont connues pour avoir aidé Darwin à développer sa théorie de l'évolution par la sélection naturelle (cf. Sélection naturelle, VIH, pinsons : ce que Darwin ne pouvait pas savoir), elles ont aussi permis à un autre grand naturaliste, Wallace, contemporain de Darwin et co-découvreur de la sélection naturelle (cf. L'autre découvreur de la sélection naturelle : Alfred R. Wallace), d'exprimer ses craintes à propos de l'extinction des espèces, en particulier face à la menace de l'homme. Alfred Russel Wallace expliquait ainsi comment les perturbations provoquées par l'homme pouvait affecter et détruire des populations animales insulaires, tel que l'iguane marin des Galapagos (Kutschera et Kleinhans, 2013 ).\nCe phénomène climatique, d'une récurrence d'environ 7 ans, est bien connu des pêcheurs péruviens. Pendant la situation "normale", en dehors des phénomène El Niño ou La Niña, le déplacement des eaux chaudes de surface vers l'Ouest du Pacifique provoque une remontée des eaux froides (upwelling) sur les côtes péruviennes. Cet apport de nutriments provoque une augmentation du nombre de poissons, donc une pêche plus favorable. Lors d'un phénomène El Niño, les eaux chaudes superficielles normalement cantonnées à l'Ouest se dirigent vers l'Est, envahissent les côtes Sud-américaines, y provoquent précipitations et inondations, et limitent le développement des poissons en bloquant l'upwelling côtier.\nMais ce phénomène El Niño n'a pas d'effets négatifs que sur le continent car le déplacement des eaux chaudes, et donc des zones de précipitations équatoriales, modifie rapidement le climat des Galapagos. Sur Santa Cruz, il peut y pleuvoir dix fois plus que la normale. Cette brusque augmentation des précipitations, mais aussi de la température des eaux, de la modification des courants marins, etc, modifie les écosystèmes et leur fonctionnement (Vinueza et al., 2006 ).\nLes effets d'El Niño sur les populations d'iguanes marins sont multiples :\nun remplacement des algues rouges et vertes par des algues brunes, non comestibles pour les iguanes, à cause du réchauffement des eaux de surface et la baisse de l'apport en nutriments par les eaux froides (Vinueza et al., 2006 ) ;\nune mortalité au sein des populations d'iguanes marins pouvant atteindre 90% (Vinueza et al., 2006 ) ;\nFigure 50. Exemple d'iguanes amaigris sur l'île San Cristobal.\nDes individus dans une telle condition d'amaigrissement peuvent être vus aux Galapagos soit à la suite d'un événement climatique tel qu'El Niño, mais aussi lors d'épisodes plus locaux d'appauvrissement en nourriture ou lorsque des mâles et des jeunes se retrouvent isolés du reste des iguanes sur une petite ile.\nSi les populations d'iguanes marins ont toujours connu ces épisodes climatiques extrêmes, leur amplitude et leurs effets ont augmenté ces dernières années. Il devient donc de plus en plus difficile pour une population de revenir à un niveau normal.\nContrairement aux iguanes marins, les iguanes terrestres sont supposés profiter des événements El Niño (l'augmentation des précipitations favorisant le développement des végétaux terrestres). C'est alors l'événement inverse, La Niña, avec une sécheresse plus importante que la normale, qui pourrait menacer les populations. Il manque encore des études et des données sur cet effet potentiel.\nSi le volcanisme de grande intensité (comme les trapps) a un rôle bien connu dans la modification de la biodiversité (cf. Le volcanisme paroxysmal et ses interactions avec la biosphère), on sait aussi que le volcanisme local, surtout quand il est effusif et non pas explosif, a peu d'impact majeur sur la biodiversité, sauf si celle-ci est inféodée au volcan en éruption et qu'elle vit dans une très petite zone sur ses flancs.\nCe type de menace a été abondamment mis en avant par les médias lors de l'éruption de 2009 du volcan La Cumbre sur l'ile Fernandina. Celle-ci menaçait alors une population endémique de tortues terrestres de ce volcan. Le même type de raisonnement est applicable à l'espèce C. marthae dont la centaine d'individus ne vit que sur les flancs du volcan Wolf de l'ile Isabela. Celui-ci étant en éruption depuis mai 2015, cette espèce reste en danger. De plus, celle-ci revêt une importance évolutive et phylogénétique particulière car elle est l'espèce « basale » du genre Conolophus ; elle est donc la plus à même de nous donner des informations sur l'ancêtre commun de tous les iguanes terrestres, qui lui-même a divergé de l'espèce d'iguane marin.\nAujourd'hui, on considère que l'élément le plus important dans l'évolution, mais aussi l'extinction, des iguanes est l'activité anthropique : introduction de prédateurs tels que les rats et les chiens, augmentation du stress des individus, modification du système immunitaire et endocrinien, modification de l'habitat côtier, etc.\nUne cause avérée menaçant fortement des iguanes marins est l'épanchement d'huile et de gasoil suite au chavirage de bateaux. On se souvient de l'importance de celui du tanker Jessica en janvier 2001 qui coula au large de l'ile San Cristobal. Les courants marins ont emporté la pollution plus à l'Ouest vers Santa Fé ce qui a provoqué la mort de 62% de la population d'iguanes marins de l'ile (Wikelski et al. 2002). On comprend alors que les effets coup sur coup d'un tel épanchement d'huile et d'un El Niño peuvent mener la population d'une ile à disparaître.\nPour établir une stratégie de conservation d'une espèce, il faut réfléchir à au moins trois questions.\nL'espèce, ou la population, en question est-elle actuellement en danger ? Ce qui est manifestement le cas pour les iguanes des Galapagos, bien qu'il faille mettre à jour les statuts de l'UICN qui commencent à dater.\nPourquoi faudrait-il investir du temps et de l'argent dans la protection de cette espèce plutôt qu'une autre ? Dans le cas de C. marthae, l'importance phylogénétique et évolutive est un élément de réponse. L'endémisme et la particularité des iguanes marins en est une autre.\nSur quelles menaces pouvons-nous agir pour réduire sa probabilité d'extinction ? En d'autres termes, quelles menaces pouvons-nous véritablement contrôler ?\nla gestion d'espèces introduites, comme le chien, le chat, les rats... qui s'attaquent soit aux œufs (rats), soit aux jeunes iguanes (chats et chiens), et contre lesquels les iguanes n'ont pas de systèmes de défense (car ils n'ont quasiment pas de prédateurs terrestres sur ces iles, mis à part la buse des Galapagos ; Berger et al., 2007 ) ;\nles épanchement d'huile issus du fonctionnement des bateaux et du tourisme ;\net, enfin, l'aménagement du territoire.\nLa gestion des populations de rats aux Galapagos : une nécessité pour protéger la faune endémique\nRats et souris sont connus pour s'inviter sur les bateaux en même temps que les cargaisons de denrées sont chargées. Ces animaux profitent alors des débarquements et colonisent de nouveaux habitats, dont les iles Galapagos au XVIe siècle.\nEn 1965, un programme de conservation des tortues des Galapagos est lancé sur l'ile Pinzon car plus aucun œuf n'arrive à y éclore : ils sont tous mangés par les rats. En 1988, une première tentative d'éradication des rats échoue alors que cela fonctionne sur d'autres iles. Pendant ce temps, il s'avère que de nombreux animaux endémiques souffrent de la présence des rats (pétrels des Galapagos, pinsons de Darwin...). En 2009, il est estimé que 90% de l'archipel est colonisé par des rats.\nCe n'est qu'en 2012 qu'une campagne d'éradication arrive enfin à supprimer les rats de l'ile Pinzon (Nicholls 2013). En 2014, les premiers œufs de tortues des Galapagos éclosent naturellement sur l'ile (Aguilera et al., 2015 ). La campagne a donc été un véritable succès, et il y a fort à parier que les iguanes marins de l'ile en tireront aussi des avantages.\nLes iguanes terrestres ont aussi pu profiter de tels programmes : l'île de Santa Cruz a pu être repeuplée d'iguanes terrestres grâce à un programme de reproduction ; ce programme fit suite à une attaque de chiens errants ayant tué pas moins de 500 iguanes, ils sont habituellement à l'origine d'une mortalité de 27% par an !\nEn jouant sur tous ces leviers, nous devrions pouvoir faire disparaître les pressions anthropiques qui s'ajoutent à celles qui sont environnementales et naturelles (El Niño et volcanisme). Pour des dernières, soit nous ne pouvons pas agir sur le court terme (changement global et augmentation des fréquences et de l'intensité des événements El Niño), soit les iguanes ont pu s'adapter puisqu'ils les rencontrent depuis les débuts de leur arrivée sur l'archipel (par exemple, diminution de la taille par shrinking des adultes lors d'un évènement El Niño). Dans le cas de la néo-prédation par des espèces introduites par l'homme, des adaptations comportementales apparaissent (fuite face à un animal étranger), mais leur réponse n'est pas assez forte pour leur permettre d'y échapper (Berger et al., 2007 ).\nAinsi des éléments de sauvegarde des iguanes des Galapagos existent et nous montrent qu'il n'est pas vain de vouloir sauver ces animaux aussi emblématiques que fascinants d'un point de vue évolutif.\nC. Darwin, 1875. Voyage d'un naturaliste autour du monde, La Découverte / Poches (2006), 574p., ISBN: 978-2707151018 (autres éditions disponibles)\nI. Eibl-Eibesfeldt, 1961. 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Rassmann, F. Trillmich, D. Tautz, 1997. Hybridization between the Galápagos land and marine iguana ( Canolophus subcristatus and Amblyrhynchus cristatus ) on Plaza Sur, Journal of Zoology, 242, 729–739\nS. Steinfartz, A. MacLeod, 2016. The conservation status of the Galápagos marine iguanas, Amblyrhynchus cristatus: a molecular perspective, Amphibia-Reptilia, 37, 91–109\nO. Torres-Carvajal, C.W. Barnes, M.J. Pozo-Andrade, W. Tapia, G. Nicholls, 2014. Older than the islands: origin and diversification of Galápagos leaf-toed geckos (Phyllodactylidae: Phyllodactylus ) by multiple colonizations, Journal of Biogeography, 41, 1883–1894\nL.R. Vinueza, G.M. Branch, M.L. Branch, R.H. Bustamante, 2006. Top-down herbivory and bottom-up El Niño effects on Galápagos rocky-shore communities, Ecological Monographs, 76, 111–131\nJ. Wiens, B.D. Hollingsworth, 2000. War of the Iguanas: Conflicting Molecular and Morphological Phylogenies and Long-Branch Attraction in Iguanid Lizards, Systematic Biology, 49, 143–159 [pdf]\nM. Wikelski, C. Thom, 2000. Marine iguanas shrink to survive El Niño, Nature, 403, 37–38\nM. Wikelski, V. Wong, B. Chevalier, N. Rattenborg, H.L. Snell, 2002. Galápagos Islands: Marine iguanas die from trace oil pollution, Nature, 417, 607–608\nJ.S. Wyles, V.M. Sarich, 1983. Are the Galápagos iguanas older than the Galápagos? Molecular evolution and colonization models for the archipelago, in Patterns of Evolution in Galápagos Organisms, R.I. Bowman, M. Berson, and A.E. Levinton (éditeurs),, AAAS, Pacific Division, San Francisco, pp. 177–185 [pdf du livre]\névolution biologique, phylogenèse, endémisme, Galapagos, point chaud\n(Latitude : -0.8299, Longitude : -89.4328)


Recettes de légumes anciens - Idées de recettes à base de légumes anciens\nManger des légumes anciens c'est favoriser la biodiversité. Photo par Frédérique PANASSAC.\nIdées de recettes de légumes anciens des Gourmets\nChips de poire à la mode de herve\nLe p'tit Bistrot Vagabond - Une mise en bouche des plus appétissantes.\nla cuisine d'agnes - Bon pour les papilles et la santé. Un gratin de légumes racines au comté : panais, céleri-rave et topinambours, un mariage de textures et de saveurs subtiles.\nCanard sauvage, topinambours et oranges\njehan - Recette de canard sauvage qui quitte un peu les sentiers battus pour offrir une chouette entrée colorée, ludique et gouteuse.\nD'autres listes de recettes de légumes anciens\nLes meilleures recettes de légumes anciens sélectionnées par la rédaction. Des recettes simples, économiques, savoureuses à découvrir d'urgence !\nVoir toutes les sélections de légumes anciens...\nDécouvrez d'autres recettes de légumes anciens et...\npanais topinambour légumes rutabaga légumes racines cuisine végétarienne carottes noël soupe purée vegan fêtes gratin automne cuisine végétalienne pomme de terre velouté entrée potimarron potage noisettes champignons sans lactose courge fromage noix


"Congo, la paix en otage" - Faire connaître les violences subies par la population | Médecins sans frontières\n"Congo, la paix en otage" - Faire connaître les violences subies par la population\n17 avril 2008 - mis à jour le 4 juillet 2011\nLes violences subies par les populations au Nord Katanga ont été passées sous silence. Pour les faire connaître et ouvrir le débat, Médecins Sans Frontières a projeté le film "Congo, la paix en otage" aux autorités et au public congolais en juillet 2005.\nLe film documentaire de Marc Le Pape et Robert Genoud, "Congo, la paix en otage", produit à l'initiative de Médecins Sans Frontières par Etat d'Urgence Production (EUP), a été tourné en novembre 2004 à Lubumbashi, la capitale provinciale du Katanga, à Ankoro et Kitenge, villes du Nord Katanga, et dans les villages environnants, où les équipes de Médecins Sans Frontières portent assistance aux populations.\nIl a pour objectif de faire connaître publiquement la situation de violences chroniques qui règnait au Nord Katanga depuis des années et le sort des populations de cette région. En effet, contrairement à celles connues et documentées qui se déroulent en Ituri et dans les Kivus, les violences subies jusqu'en 2004 par les populations du Katanga ont été ignorées. Cette région, où se situait la ligne de front entre le Rwanda et les troupes congolaises, a particulièrement souffert de la guerre durant les années 1998-2002 et pendant les années de sortie du conflit.\n"Congo, la paix en otage" suit le parcours de plusieurs témoins pendant la guerre et depuis la fin officielle des hostilités et pose les questions suivantes : comment fait-on pour vivre avec la peur ? Comment vit-on dans un climat de violences qui dure depuis des années, soumis aux privations, aux fuites forcées et au maladies ?\nUne prise de conscience et des débats animés\nLe 22 juillet à Kinshasa, capitale de la RDC, et le 25 juillet à Lubumbashi, capitale provinciale du Katanga, le film a été projeté par les équipes de Médecins Sans Frontières en présence des auteurs-réalisateurs. Plus de 400 personnes ont assisté aux projections : ministres, gouverneur, ambassadeurs, députés, officiers, presse, représentants de la société civile et des communautés religieuses.\nPrésentation du film au Katanga\nLes spectateurs ont été émus par le film. Beaucoup déclaraient ignorer le niveau des violences qu'avaient subies les habitants du Nord-Katanga, et les réactions ont été nombreuses lors du débat qui a suivi la projection.\nLa plupart des interventions du public ont porté sur la responsabilité des autorités nationales et internationales, et sur les solutions préconisées pour remédier aux violences dans le Nord Katanga. Aucun participant n'a remis en cause l'authenticité du film.\nEntre le 27 juillet et le 10 août 2005, "Congo, la paix en otage" a également été projeté à la population et aux autorités sur les lieux de tournage, Ankoro et Kitenge. Il a par ailleurs été diffusé sur plusieurs chaînes de télévision congolaises.\nNos équipes témoins des violences qui perdurent\nLes situations décrites dans "Congo, la paix en otage" sont bien connues des équipes de Médecins Sans Frontières qui interviennent dans le Nord Katanga depuis 2002. A Ankoro et Kitenge, elles prennent en charge les malades et les blessés des zones touchées par les violences et s'efforcent de réduire la mortalité due aux épidémies ou à la malnutrition. Cette présence leur a permis d'acquérir une connaissance du contexte et des épreuves subies par la population.\nLes violences sont loin d'être apaisées. Selon une évaluation réalisée dans la zone de Mukubu en mai 2005, 15.000 personnes seraient déplacées suite aux conséquences des combats et des violences commises sur les civils par les militaires congolais et les milices. Ce chiffre est très certainement sous-évalué car il n'inclut pas les déplacés non regroupés qui sont éparpillés dans la zone. Pour porter assistance à ces populations, les équipes de MSF ouvrent donc un nouveau programme pour soutenir le centre de santé de Mukubu.


Rwanda — Wikivoyage, le guide de voyage et de tourisme collaboratif gratuit\nAfrique > Afrique de l'Est > Rwanda\nGorilles dans le parc national des Volcans.\n26 300 km²\n12 187 400 hab. (2018)\nKivu, Rweru, Ihema\n950 m (lac Kivu)\n507 m (mont Karisimbi)\n(article 5 de la Constitution de 2003) kinyarwanda, anglais, français\n(loi du 8 février 2017 ) swahili\n1° 56′ 25″ S 29° 52′ 26″ E\nATTENTION : La vaccination contre la fièvre jaune est obligatoire, au moins dix jours avant le départ, pour se rendre au Rwanda\nAppelé le « Pays des mille collines », le Rwanda est bordé au nord par une chaîne de volcans élevés (3 500 m à 4 500 m), à l'est par les marais de l'Akagera, au sud-est par les marais du Bugesera, au sud-ouest par le massif forestier de Nyungwe, où se trouve une source du Nil, et à l'ouest par l'immense lac Kivu. La capitale, Kigali, est à 1 400 mètres d'altitude et une grande partie du pays est au-dessus de ce niveau. Bien qu'étant situé juste sous l'équateur, du fait de l'altitude, le Rwanda a un climat très agréable et des températures moyennes de 18 à 20 degrés, parfois moins dans certaines régions montagneuses. Le pays ne manque ni de pluies, ni d'eau. Les forêts d'altitude (en diminution) maintiennent des réserves d'eau qui alimentent les rivières dans les périodes plus sèches (juin-août). Il arrive malgré tout qu'il y ait certaines années des périodes de sécheresse.\n2° 0′ 0″ S 29° 48′ 0″ E\nCarte des régions de Rwanda\n-1.953630.06051 Kigali – la capitale (dernière mise à jour fév. 2018)\n-2.629.752 Butare – ville universitaire (dernière mise à jour fév. 2018)\n-1.692729.253 Gisenyi – au nord du lac Kivu, à la frontière avec la RDC. (dernière mise à jour fév. 2018)\n-2.078329.7584 Gitarama (dernière mise à jour fév. 2018)\n-2.072329.35045 Kibuye (Lac Kivu) – Kibuye a une splendide situation sur le lac Kivu et fait partie des endroits à visiter au Rwanda. (dernière mise à jour fév. 2018)\nDécollage d'un appareil de Rwandair\nIl n'existe pas de lignes de chemin de fer de passagers au Rwanda.\nStation de bus à Kigali\nLes grandes routes qui relient Kigali et les grandes villes de province sont en bon état ou en cours de réfection, mais les autres routes, en terre rouge ravinée, sont souvent mauvaises. Quel que soit leur état, elles ne sont jamais désertes, et témoignent, selon les mouvements de la population, de la présence des marchés. Les marchandises achetées ou vendues sont transportées dans des pick-up japonais, sur la tête ou sur des vélos, parfois encore sur de massifs vélos en bois (igicugutu en kinyarwanda) qui semblent n'avoir pas de limite de capacité de charge. De nombreux taxis de « 18 places » transportent les gens sur de plus longues distances.\nBillet de 5000 francs rwandais\nLa monnaie du Rwanda est le franc rwandais (F, franc,RWF)\nTaux de change RWF actuel\nRécupérée de « https://fr.wikivoyage.org/w/index.php?title=Rwanda&oldid=475423 »\nCette page a été modifiée la dernière fois le 1 octobre 2020 à 21:27 par l'utilisateur Omondi sur Wikivoyage. Basé sur le travail de lesutilisateurs Ji-Elle, Adehertogh, Barbe-sauvage, Simon Peter Hughes, Crochet.david.bot, JackBot, CreativeC, CentredecriseMAEDI et Inkey sur Wikivoyage et autres.


Les différences immobilières France-Espagne, | Le Cercle Estate Agency\npar lecerclestateagency | Août 22, 2019 | Investir | 0 commentaires\nFinancièrement, investir dans l’immobilier en Espagne est une opération intéressante. Effectivement, depuis son niveau le plus élevé en 2007, le prix des biens immobiliers en Espagne a chuté d’environ 40%. Ainsi, cela rend ces biens très attractifs pour tout investisseur disposant de liquidités ou d’un accès à un financement. Par ailleurs, aujourd’hui en Espagne, le prix affiché est presque toujours négociable. La marge de négociation peut ainsi varier de 5 à 20% selon le prix affiché. Voyons à présent les similitudes et différences immobilières entre la France et l’Espagne.\nLes similitudes immobilières France/Espagne\nUn contrat préliminaire\nLa conclusion d’un contrat préliminaire est souvent pratiquée, en Espagne, sous une forme identique à la France : promesse réciproque d’achat/vente ou option unilatérale d’achat (Contrato de arras penitenciales)\nUn contrat notarié\nDe plus, comme en France, seul un acte notarié avec inscription au registre foncier rendra par la suite la vente définitive. Vous pouvez régler votre achat par chèque, virement ou en espèces. Dans ce dernier cas, au-delà de 100.000€, vous devrez fournir au notaire espagnol un document des douanes françaises attestant de l’origine des fonds.\nLes différences immobilières France/Espagne\nLe délai de rétractation de dix jours n’existe pas en Espagne. De plus, le contrat préliminaire n’est pas obligatoire.\nRôle limité du notaire\nContrairement à la France, le notaire représente l’état et ne protège pas les intérêts de l’acheteur ou du vendeur. Il faudra vérifier avant la vente la véracité des éléments de l’actif en question (note simple du registre, caractéristiques urbanistiques etc…)\nAprès la signature de l’acte de vente et la remise de l’acte de propriété au nouveau propriétaire, celui-ci doit déposer son acte de propriété au beau des hypothèques (Registro 2/2 de la Propiedad). Enregistrer l’acte de propriété est primordial. En effet, tant que cet enregistrement n’a pas eu lieu aucun transfert de propriété n’est constaté.\nLa procédure de l’acte d’achat\nLorsque votre choix sera arrêté sur un bien, les démarches administratives commenceront pour réaliser la procédure d’achat.\nD’abord il faudra signer un contrat « d’Arras » (arrhes). Sur ce dernier, vous ferez votre offre pour le bien que vous souhaitez acquérir. Aussi, vous devrez verser une somme qui peut aller jusqu’à 10% du montant total de l’achat. Ce montant sera bloqué sur un compte séquestre du notaire ou de l’agent immobilier afin qu’il vérifie toute documentation concernant le bien à acheter.\nCette documentation se compose de:\nL’écriture notariale précédente avec la référence cadastrale du bien;\nLa validité de la Cellule d’habitabilité (validité 15 ans);\nDu certificat énergétique du bien;\nLa copie du dernier paiement de l’IBI (impôt foncier), celle du dernier paiement de la copropriété lorsqu’il s’agit d’un appartement, et la copie du dernier résumé de la réunion de copropriété, qui permet de savoir s’il n’y a pas de problèmes importants d’impayés de la part de certains propriétaires ou de connaitre les travaux prévus;\nDu justificatif bancaire prouvant que le bien est libre de toutes charges (hypothèque);\nDes justificatifs de paiement à jour pour les charges : eau, gaz, électricité.\nEn dernier lieu, il faut bien vérifier à la remise de l’acte définitif, que ce dernier comporte bien le justificatif attestant qu’il a bien été enregistré au Registre de la Propriété. Ce document, en Espagne, démontre que vous êtes réellement propriétaire.\nDécouvrez à présent tous nos biens disponibles : https://lecerclestateagency.com/achat/


Mercredi avec Jojo : inattendu gâteau à la courgette ! – Le Papa de Jojo\nMercredi avec Jojo : inattendu gâteau à la courgette !\nLa guerre des légumes continue !\nVous étiez nombreux à me demander comment a fini « la guerre des carottes » (si vous avez raté cet épisode - c’est par ici).\nAlors je dois vous avouer que c’était un succès, mais un succès mitigé.\nJojo a goûté notre Carot cake, mais elle a été plus séduite par la crème que par le gâteau en lui-même.\nDonc aujourd’hui, je redouble d’efforts avec une recette absolument inattendue aux courgettes.\nJe précise tout de suite qu’il s’agît d’un gâteau sucré ! Quand je l’ai fait pour la première fois, j’étais assez sceptique (en sachant qu’en plus, je ne suis pas particulièrement fan de courgettes), mais le résultat est bluffant !\nDepuis, ce gâteau est devenu l’un de mes préférés !\nEssayons maintenant de le faire goûter à Jojo…\nPour préparer ce gâteau (pour 8 personnes) il vous faudra :\n1 kg de courgettes (vous pouvez utiliser même les très grosses courgettes)\n2 c. à café d’arôme de vanille\nPlace à nos héros principaux — les courgettes. À vous de décider si vous gardez la peau ou pas. Plus il y aura de peau, plus vert sera votre gâteau. Coupez les courgettes en rondelles ou en gros cubes.\nFaites cuire vos courgettes à la vapeur ou dans l’eau bouillante pendant 10 minutes. Égouttez-les et mixez-les. Vous devez obtenir une purée assez lisse. Réservez (ça veut dire « mettez de côté ! »).\nSéparez les jaunes et les blancs d’œufs. Réservez les blancs au frais.\nMélangez les jaunes d’œufs avec du sucre. Votre mélange doit blanchir.\nAjoutez petit à petit la farine, la fécule de maïs, le beurre fondu, le rhum et l’arôme de vanille. Mélangez bien tous ces ingrédients.\nEnlevez le surplus d’eau de votre purée de courgettes et ajoutez-la à tous les autres ingrédients.\nReprenez les blancs d’œufs et battez-les en neige en ajoutant une pincée de sel.\nIncorporez-les délicatement à votre préparation.\nVersez tout dans un moule à gâteau et faites cuire pendant 45-50 minutes à 180°.\nSi le dessus du gâteau se colore trop et que la cuisson n’est pas finie, placez un papier aluminium dessus le temps de terminer la cuisson. Ce gâteau ne monte pas beaucoup, donc ne vous inquiétez pas s’il reste relativement plat.\nJe trouve ce gâteau encore meilleur après une nuit au frigo. Vous pouvez l’accompagner d’une petite boule glace vanille.\nAlors, pensez-vous que pour cette fois-ci cette bataille des légumes est gagnée ? Je ne sais pas pour Jojo encore, mais moi, je commence à apprécier les courgettes !\nBonjour Le papa de Jojo, bonjour Jojo !\nBravo pour ce gâteau je suis bluffée ! Cette recette est superbe ! Je l’ai testé hier après-midi et cela méritait bien un petit commentaire :-) Bravo vraiment c’est génial, une pâte douce et moelleuse, avec la glace c’est encore mieux ! Et pour le carrot cake je n’ai pas les mots ha ha ! C’était tout simplement exquis et la crème est superbe. Vraiment je vous félicite ! Et l’univers autour de Jojo est super ! Un grand bravo aussi pour les habits qui sont superbes ! Je mets un faux mail car je n’ai pas de mail. :-) Petite question, pourquoi la discussion en direct est elle fermée ? C’est tellement dommage mais c’est ok :-)\nMarine Cadic le 22 mai, 2020\nMoi aussi je déteste les courgettes (une sombre histoire de hachis quand j’étais enfant) mais je raffole du gâteau au chocolat à la courgette!!! C’est bien meilleur ! Bonne journée Julien et Jojo


Sicile : «l'ambulancier de la mort» tuait ses patients pour le compte de la mafia - 26/12/2017 - ladepeche.fr\nPublié le 26/12/2017 à 07:53\nSicile : «l'ambulancier de la mort» tuait ses patients pour le compte de la mafia\nIl aurait reçu 300€ par cadavre./ Photo DDM archives\nLes policiers de Catane (Sicile) ont arrêté un brancardier soupçonné d'avoir tué des personnes en fin de vie, moyennant rétribution, pour favoriser l'activité d'entreprises de pompes funèbres liées à la mafia.\nOn l'appelle «l'ambulancier de la mort». Davide Garofalo est soupçonné d'avoir achevé des malades en fin de vie dans son véhicule, contre rémunération. Une combine qui aurait alimenté le réseau mafieux de Cosa Nostra.\nL'ambulancier sicilien de 42 ans a été arrêté jeudi par les policiers de Catane, il est poursuivi pour homicide volontaire dans la mort d'au moins trois personnes âgées entre 2014 et 2016, un homme de 57 ans, un autre et une femme de plus de 70 ans. Tous sont morts d'une embolie pulmonaire.\nMais les faits se seraient déroulés à partir de 2012, au rythme d'une vingtaine de victimes par an. Souvent le même scénario : l'ambulancier injectait de l'air dans les veines des malades en phase terminale pendant leur transfert entre l'hôpital et le domicile où ils devaient finir leurs jours.\nDéfaillance respiratoire pour le médecin\nLa mort par embolie, rapide et invisible, passait inaperçue lors du rapport du médecin qui venait constater le décès et concluait souvent à une défaillance respiratoire. L'ambulancier ayant bien pris soin de préciser que la mort était survenue au domicile, et non bien sûr, lors du transfert.\nAprès leur avoir donné la mort, le brancardier alertait les entreprises locales de pompes funèbres, connues pour leurs liens avec le réseau mafieux Cosa Nostra. Conseillées aux proches par le meurtrier, ces sociétés de pompes funèbres profitaient alors de la douleur de ces familles endeuillées pour leur facturer leurs services. Pour chaque cadavre, Davide Garolfo aurait été payé en liquide 300 €.\nPlusieurs dizaines de décès de ce genre par an dans cette ville de 24 000 habitants, c'est ce qui a mis la puce à l'oreille aux enquêteurs. Un documentaire de l'émission «le Iene» («Les hyènes») a aussi interrogé les policiers.\nLe reportage s'intéresse à l'entreprise d'ambulances sous le contrôle de Cosa Nostra. «Ce sont des gens qui allaient mourir mais ils ne mouraient pas de la main de Dieu. C'est dégueulasse, il tuait pour 200 ou 300 €», rapporte un témoin dans ce documentaire.\nIl n'en fallait pas plus pour les enquêteurs qui ouvrent l'opération «Ambulance de la mort», conduite par le parquet de Catane, en mai dernier.\nL'enquête n'en est encore qu'à ses débuts. Mais déjà la police soupçonne plus de cinquante morts suspectes à Biancavilla depuis les quatre dernières années.Aux côtés de Davide Garofalo, deux autres hommes sont soupçonnés d'avoir commis les mêmes faits.\nSelon Francesco Puleio, le procureur adjoint de Catane, ces complices présumés auraient agi «avec un mépris total de la vie humaine et de la dignité des personnes».\nAu moins 50 cas\nSelon des témoins, la magouille de l'ambulancier aurait démarré au moins en 2012. La justice a saisi beaucoup de dossiers médicaux. Les enquêteurs ont examiné plusieurs dizaines de cas de décès, près de cinquante. Pour l'heure, seuls douze ont été jugés «significatifs». Une dizaine d'autres cas apparaissent comme particulièrement suspects.\nDes témoins, notamment des proches des victimes, ont raconté à la justice avoir vu le défunt avec «la manche relevée». Il pourrait s'agir de la perfusion dans laquelle Davide Garofalo injectait sa seringue.\nXXXXXO, le 26/12/2017 - le 26/12/2017 à 18h05\nEn France, l'ambulancier ne serait pas condamné - un certain médecins ne l'ayant pas été, et pas rayé a vie de l'ordre -\ncursey, le 26/12/2017 - le 26/12/2017 à 15h39\nC'est si minable que ça, la mafia ? J'y voyais plutôt de grands délinquants contrôlant des trafics internationaux, mouillés dans la corruption de haut rang, construisant des usines à coups de crimes, pots-de-vin et chantages. Cosa Nostra est tombée bien bas...\npasma, le 26/12/2017 - le 26/12/2017 à 11h53\nlotcaj, le 26/12/2017 - le 26/12/2017 à 09h34\nces personnes étaient en phase terminale, comme le dit l'article, il est surprenant, qu'en ayant vu les manches relevées, des malades, personne ne ce soit aperçu, de quoi que ce soit


Description de la peinture d'Ivan Yakovlevich Bilibin Ilya Muromets et Svyatogor - Peintures - 2022\nBilibin Ivan Yakovlevich est principalement connu pour ses illustrations graphiques de l'épopée russe.\nAu cours des dernières années de sa vie, l'artiste a travaillé sur des croquis pour la collection de N. V. Vodovozov, «Un mot sur la capitale Kiev et les chevaliers russes». Cette publication comprend une belle illustration de la légende "Ilya Muromets et Svyatogor", peinte par l'artiste en 1940. Actuellement, l'esquisse originale est conservée au Musée d'État de Saint-Pétersbourg.\nSur la photo, Bilibin a représenté la rencontre de deux célèbres héros russes Svyatogor et Ilya Muromets. Ayant faim, Svyatogor s'est endormi sur son bon cheval. Dans une main, il tient une bride dans l'autre un magnifique cercueil qu'il a pu avec beaucoup de difficulté soulever. On dit que le cercueil était si lourd qu'il a conduit Svyatogor jusqu'aux genoux dans la terre humide.\nIlya a rendu tout ce qu'il a vu - un miracle miraculeux. Le vaillant cheval semblait au héros russe une bête féroce. Pour parler avec Svyatogor, Ilya a dû grimper à un arbre.\nDans l'épopée, il a été décrit que Svyatogor était clairement plus grand et plus fort que Ilya Muromets. On dit que le coup d'Élie était pour Svyatogor égal à une morsure de mouche. Après la première conversation hostile entre les deux héros, Ilya rentre dans sa poche avec son cheval Svyatogor, donc ce dernier était super.\nL'artiste souligne la supériorité frappante d'un héros sur un autre. Svyatogor est représenté comme un géant chevauchant son merveilleux cheval. Des nuages du ciel pendaient sur ses épaules. L'image d'Elie correspond à une personne forte et intrépide qui défend courageusement la paix dans son pays natal.\nL'illustration de l'épopée "Ilya Muromets et Svyatogor" est réalisée dans le style classique "Bilibino". Des graphismes clairs, des détails fins et des ornements folkloriques font du fabuleux dessin une véritable œuvre d'art.\nForêt de Shishkin au printemps\nVoir la vidéo: Возвращение мастера. Жизнь и смерть Ивана Билибина (Mai 2022).\nCopyright 2022 \_ Description de la peinture d'Ivan Yakovlevich Bilibin Ilya Muromets et Svyatogor...


Par Loïc Durand le 24 novembre 2018 à 17:09\nLe Paris Saint-Germain est-il maudit ? À en croire les différentes blessures qui touchent les meilleurs joueurs du club avant les grandes échéances, la réponse est oui...\nAvant de recevoir Liverpool au Parc des Princes dans un choc qu'il doit absolument gagner pour poursuivre sa route Ligue des Champions, le Paris Saint-Germain a eu des sueurs froides en voyant deux de ses meilleurs joueurs sortir blessés avec leur sélection.\nTouché à l'épaule avec l'équipe de France contre l'Uruguay, Kylian Mbappé devrait être rétabli contre les Reds. Mais peut-être pas Neymar, blessé aux adducteurs et sorti dès la 7e minute du match entre le Brésil et le Cameroun.\nLe Brésilien sera donc absent de l'affiche de C1, tout comme d'autres de ses coéquipiers ont été absents pour des gros matchs à enjeux en Ligue des Champions avant lui. Comme si les Parisiens étaient maudits et que les blessures s'emparaient de leur corps au mauvais moment. Pour que le PSG puisse enfin gagner la Ligue des Champions, il va falloir que ces petits bobos cessent rapidement...\nThiago Motta a été blessé à plusieurs reprises avec le PSG avant des gros matchs de LDC : il était blessé en 2017 lors des deux confrontations historiques du PSG face au Barça...\nDavid Luiz n'était pas blessé mais suspendu pour le match retour PSG-City en 2016. Il avait pris un troisième carton jaune lors du match aller. Aïe.\nBlaise Matuidi n'était pas blessé mais suspendu pour le match retour PSG-City en 2016. Comme si le PSG ne pouvait jamais jouer avec son équipe complète...\nGrand blessé, Javier Pastore était ainsi absent pour le quart de finale aller du PSG contre Manchester City en 2016. Il était touché au mollet.\nMarco Verratti a dû déclarer forfait pour une pubalgie à quelques jours du quart de finale de LDC contre Manchester City en 2016\nThiago Motta s'est blessé à la cuisse avant le quart de finale retour de Ligue des Champions contre le Barça en 2015. Et une élimination de plus pour le PSG...\nNeymar s'était blessé à la cheville contre l'OM à quelques jours seulement du 8e de finale retour de LDC contre le Real Madrid. Blessé à la cheville, le Brésilien sera absent jusqu'à la fin de la saison et le PSG sera éliminé\nNeymar blessé aux adducteurs sera peut-être absent pour PSG-Liverpool en phase de poule de la Ligue des Champions 2018/2019\nTouché à l'épaule avec les Bleus, Kylian Mbappé devrait lui être rétabli pour PSG-Liverpool\nThiago Silva se blesse lors du quart de finale aller de la LDC en 2015 contre le Barça. Absent au retour, le Brésilien verra le PSG perdre 2-0...


Le projet « Parcourir La Villette » est coordonné par l’Association de Prévention du Site de la Villette, en partenariat avec le Ministère de la Culture et de la Communication, les établissements culturels implantés sur le site de La Villette et avec le soutien de la Fondation SNCF.\nEt pour continuer à parcourir la Villette, c’est par ici :\nLes ateliers Hiphop du CAJ\nIl y avait le in et out, les danseurs et les journalistes du CAJ Suzanne Aussaguel se sont prêté au jeu du reportage malgré le handicap, et ce fut une expérience fabuleuse. Un atelier réalisé avec l'EPPGHV dans le cadre des parcours d'éducation artistique et culturelle inter-établissements menés par l'APSV sur le site du parc de la Villette.\nDis Henri, raconte nous la Grande Halle\nExpérience unique avec les élèves de 6e/5e d'une classe de primo-arrivants du collège Rouault (75019) avec un plateau multilangues pour la première et une fabuleuse rencontre avec Henri Meiffrein, chef de service du département construction à la Grande Halle de La Villette EPPGVdans le cadre des parcours d'éducation artistique et culturelle inter-établissements menés par l'APSV, en soutien avec le Ministère de la Culture et la Fondation SNCF.\nBrassens TV au TPV\nUne immersion de nos jeunes chroniqueurs du collège Brassens au Théâtre Paris Villette dans le cadre des parcours d'éducation artistique et culturelle inter-établissements menée par l'APSV sur le site du parc de la Villette.


Voir le téléphone Recherche en cours Vous êtes patient du Monsieur PECOSTE ? N'oubliez pas de parler de RDVmedicaux.com à votre praticien lors du prochain RDV.\nVous êtes le Monsieur PECOSTE ? Proposez à vos patients de prendre simplement RDV par Internet. Découvrez notre service de prise de RDV pensé pour les professionnels de santé Suggérez une modification ? Vous avez constaté une erreur ou une modification à apporter à ce Kinésithérapeute à LA VARENNE ST HILAIRE, merci de nous adresser un e-mail.\nTarifs, paiement, prise en charge Infos pratiques 53 avenue des piliers, 94210 LA VARENNE ST HILAIRETél : 01 48 85 43 56 Téléchargez l'applicationGRATUITEMENT Trouvez un médecin où quevous soyez ! Prise de RDV en 3 clics Simple et gratuit Traitement en cours RDVmedicaux Questions fréquentes (FAQ) Qui sommes-nous ? Changer un rendez-vous Patient Inscription Professionnel de santé Télésecrétariats partenaires Kinésithérapeutes aux alentoursKinésithérapeute à LONGJUMEAUKinésithérapeute à LAGNY SUR MARNEKinésithérapeute à PARIS 75015Kinésithérapeute à THORIGNY SUR MARNEKinésithérapeute à STE GENEVIEVE DES BOISKinésithérapeute à PARIS 75017Kinésithérapeute à BOULOGNE BILLANCOURTKinésithérapeute à BUSSY ST GEORGESKinésithérapeute à CHAMPIGNY SUR MARNEKinésithérapeute à EVRYProfessionnels de santé à LA VARENNE ST HILAIREGénéraliste LA VARENNE ST HILAIREDentiste LA VARENNE ST HILAIREOstéopathe LA VARENNE ST HILAIREGynécologue LA VARENNE ST HILAIREPodologue LA VARENNE ST HILAIRECardiologue LA VARENNE ST HILAIREOphtalmologue LA VARENNE ST HILAIREPsychiatre LA VARENNE ST HILAIRESage Femme LA VARENNE ST HILAIREAcupuncteur LA VARENNE ST HILAIRE RDVmedicaux.com est une société du Groupe MyBestPro / Vivendi / Mentions légales et CGU


Océane's life : la vie d'Océane #10\nAu début de l'histoire, Angel est une simple enfant d'une quizaine d'années dans l'Angleterre du 19ème. Sa mère n'est pas riche, son père est mort. Aucun avenir très palpitant l'attend. Et puis un jour, un devoir à la maison lui fait découvrir l'écriture. C'est à ce moment-là qu'elle décidera de devenir écrivain et que son avenir sera bouleversé.\nQuand est-ce que je l'ai lu ?\nIl y a déjà pas mal d'années. J'étais vers la fin de mes 18 ans, cela faisait déjà des années que j'écrivais, en particulier pendant mon lycée.\nPourquoi ça a changé ma vie ?\nCar je me suis un peu retrouvée dans Angel, qui avait découvert qu'elle n'était heureuse que quand elle écrivait. A ce moment-là de ma vie, j'étais parfaitement sereine que quand j'écrivais. Ca continue d'ailleurs toujours un peu maintenant, mais je suis toujours d'humeur joyeuse, seulement, quand j'écris, je suis complète.\nEt je comprenais aussi ce que ressentait Angel face à l'incompréhension de sa mère et de sa tante. Je comprenais qu'Angel veuille arrêter les cours pour se concentrer entièrement à l'écriture. Mais pour autant, je n'ai jamais souhaité devenir romancière, ou journaliste. Une part de mois le souhaite toujours, bien entendu, mais mes études ne me le permettent pas vraiment. Et ce livre ne donne vraiment pas envie de rentrer dans le monde de l'écriture :\nElle devient une romancière célèbre et riche. Mais elle ne parviendra pourtant jamais à obtenir la vie qu'elle aurait souhaité, alors du coup elle rêve sa vie. Et peu à peu, sa vie bascule, on oublie son nom, elle est endettée jusqu'au cou et a une triste fin. Alors ça ne donne pas vraiment envie de sortir du troupeau cette histoire là !\nAvec lui, j'ai eu envie d'écrire pour de bon. Ecrire des choses dans un bon français, avec des descriptions, des synonymes. Donc je suis passée de poser par écrit mes idées à rédiger mes idées.\nEt surtout, ce livre m'a permis de m'acccepter en quelque sorte : qu'importe ce que pensent les gens, le principal c'est d'être heureux. Nous ne sommes pas tous Shakespeare, mais ça ne nous empêche pas d'écrire. Ca rejoint d'ailleurs un autre livre dont je vous parlerais un jour. Livre que je n'ai d'ailleurs jamais lu car mon lycée nous avait obligé à aller voir une adaptation au théâtre. Horrible adaptation où je ne me suis jamais autant ennuyée, et pourtant, j'aurais eu une révélation. Quelques lignes qui se seront gravés à jamais dans ma mémoire. Mais ça, c'est une autre histoire !


Formule E : ce qu'il faut savoir sur le ePrix de Paris 2018\nFormule E : ce qu’il faut savoir sur le ePrix de Paris 2018\n30 Mar 2018 11:39\nOrganisée le 28 avril prochain, la troisième édition du ePrix de Paris se déroulera une nouvelle fois sur le circuit des invalides. Billets, tarifs, animations… Automobile-Propre vous détaille tout ce qu’il faut savoir sur cette édition 2018.\nEt de trois ! Le 28 avril prochain, 20 pilotes s’affronteront dans les rues de Paris pour une nouvelle édition du ePrix de Paris. Seconde étape européenne de la saison 2017-2018 du championnat, l’épreuve parisienne est organisée un mois plus tôt que l’an dernier. « Certes, au niveau de la météo, c’est mieux fin mai mais des études ont montré que le trafic hors période scolaire était 30% supérieur à une période de vacances. Un chiffre que nous ne pouvions ignorer et laisser de côté » précise Eric Barbaroux, PDG d’Electric Formula qui organise l’épreuve parisienne.\nUn programme concentré sur une journée\nSi les animations débuteront dès le vendredi, l’essentiel de la compétition sera concentré sur la seule journée du samedi qui débutera dès 8h00 avec les premiers essais libres. Suivront les séances de qualification (12h00 – 12h45) puis la Super-Pole qui mettra en compétition les cinq meilleurs temps pour définir la grille de départ de la course finale dont le coup d’envoi est fixé à 16h03.\nSix jours avant le début de la course, les fans pourront soutenir leur pilote favori via internet. A l’issu du vote, un « fanboost » de 100 Kj sera décerné aux trois pilotes les plus populaires.\nCôté circuit, pas de changement par rapport à l’édition précédente. Tournant autour du Palais des Invalides, le tracé compte 14 virages et mesure 1,93 km, soit l’un des plus courts de la saison.\nPrix des billets : de 40 à 55 euros en tribune\nS’il se présente comme un événement populaire, le ePrix n’est pas à la portée de toutes les bourses pour qui veut assister au spectacle depuis les tribunes. Si vous êtes étudiant ou âgé de plus de 60 ans, comptez 40 euros la place. Sinon il vous faudra débourser 55 euros pour une place adulte. Nouveauté de cette cuvée 2018 : les billets en tribunes sont gratuits pour les enfants de 5 à 15 ans mais à condition qu’ils soient accompagnés d’un parent ou d’un accompagnateur en possession d’un billet payant.\nEn dehors des tribunes, il restera possible d’assister à la course via certaines zones situées en bord de piste. La vue sera évidemment moins bonne et il faudra venir tôt pour être bien placé mais cela reste gratuit.\nComme à l’accoutumé, un eVillage accessible gratuitement sera mis en place dès le vendredi à 12h00 avec un espace d’exposition et de nombreuses animations dont des séances de dédicaces des pilotes.\nPour un bref moment, la piste sera également à nouveau ouverte aux parisiens avec un défilé attendu de véhicules légers « non immatriculés » : skateboard, trottinettes, mono-roues etc… Pour participer, l’inscription est obligatoire. Attention, seules 100 places sont disponibles.\nEssayer Formule E : ce qu’il faut savoir sur le ePrix de Paris 2018 ?\nConfigurez votre véhicule Formule E : ce qu’il faut savoir sur le ePrix de Paris 2018 ou demandez un essai gratuitement.\nXavier Mestelan Pinon (DS) : « La Formula E est un accélérateur R&D pour le véhicule de série »\nquelles sont les retombees pour les vehicules quotidiens ? pourquoi ne pas avoir organise une telle course sur un autre circuit a l’ exterieur de paris ?\nle prix des places est un peu cher\nPourquoi il n’y a que des billets pour les tribunes A et B, alors qu’il y a 15 autres tribunes ?\nEdit : ok j’ai ma réponse : « Les billets pour les tribunes 1 à 13, situées à l’intérieur du circuit, ont été écoulés cet hiver : il n’est plus possible d’y accéder. »\nC’est bien la peine de s’inscrire sur la newsletter, j’ai rien reçu, comme l’an dernier…


Ebook: Violences à l'école : Allemagne, Angleterre, France, Une étude comparative européenne de douze établissements du deuxième degré, Jacques Pain, Émilie Barrier, Daniel Robin, FeniXX réédition numérique (Matrice), 2800121696933 - La Galerne\nUne étude comparative européenne de douze établissements du deuxième degré\nJacques Pain, Émilie Barrier, Daniel Robin\nAide EAN13 : 9782402057608\nAide EAN13 : 9782402390934\nDans un même établissement, les mêmes faits, les mêmes problèmes, sont perçus\nde manière très différente à l’intérieur même des groupes qui le constituent.\nLa violence extérieure est d’autant mieux contrôlée et repoussée que la\ncommunauté adulte est solidaire et développe un projet institutionnel et\npédagogique. Chez les élèves, la tolérance à la violence est d’autant plus\ngrande que l’âge augmente, indépendamment du pays et de la nature de la\nviolence. Elle va de pair avec la socialisation et la perte des références\nmorales. L’insatisfaction croissante provoquée par les difficultés\nd’apprentissage est liée à cette perte des références morales et sociales. Les\nenseignants minorent les faits de violence par rapport aux élèves. La violence\nest d’autant mieux contenue que les élèves ont des lieux et des temps\nd’expression, s’y expriment, et participent aux décisions, dans\nl’établissement. L’écoute des élèves dans l’ensemble de la vie de\nl’établissement est essentielle.