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当前位置: 代写一篇论文多少钱 > MBA论文 > 大型医疗设备售后服务业务营销模式构建研究\n时间:2019-07-25 15:22作者: 陈超\n本文导读：这是一篇关于大型医疗设备售后服务业务营销模式构建研究的文章,本文以 S 公司的大型医疗设备售后服务业务为研究对象，运用 SWOT 分析矩阵工具系统分析了 S 公司售后服务营销的市场情况，剖析了 S 公司售后服务营销的策略，主要包括产品、价格、分销、促销、人员、过程、物证这 7\n随着国民经济的发展，中国医疗设备市场已经成为全球前几位的医疗设备市场，从而使与之相匹配的大型医疗设备售后服务市场也受到了广泛关注。在大型医疗设备售后服务领域，技术含量高、国际化、高度专业化都是其显着特点。抓住中国医疗改革的机遇、迎接医疗改革的新挑战、打破传统的大型医疗设备售后服务的局限性将大大促进 S 公司的售后服务业务的增长。同时，如何面对国际医疗企业和国内第三方医疗服务机构的竞争，发挥公司独特的售后服务优势，构建核心竞争力，提高客户满意度和公司售后市场占有率，保证公司的可持续性健康发展，都是 S 公司售后服务部门必须面对和需要尽快解决的。\n本文以 S 公司的大型医疗设备售后服务业务为研究对象，运用 SWOT 分析矩阵工具系统分析了 S 公司售后服务营销的市场情况，剖析了 S 公司售后服务营销的策略，主要包括产品、价格、分销、促销、人员、过程、物证这 7 个方面。希望本文的研究成果能对其他行业的售后服务营销，及其他大型设备售后业务的市场决策提供指导和参考。\n关键词： S 公司；医疗行业；市场分析；营销策略。\nWith the development of national economy, China's medical equipment market has become the world's top medical device market, and after-sales service market of large medical equipment market also has received the widespread attention. Large medical equipment after-sales service industry has the characteristics of high technology , high professional and international. Grasp the opportunity of China's medical reform ,meet the new challenge of China's medical reform, break the traditional limitations of large medical equipment after-sales service, all of this promote the growth of the company S after-sales service business. How to face the competition of international medical enterprises and domestic third-party medical service institutions? At the same time, give full play to the company's unique after- sales service advantages, build core competitiveness, improve customer satisfaction and after-sales market share, and ensure the sustainable and healthy development of the company are anxious problems to be solved for Company S.\nThis paper takes S company's large medical equipment after-sales service business as the research object , using the SWOT matrix tool system analysis the market situation of company S after-sales service marketing, elaborate the company S after-sales service marketing product strategy, price strategy, place strategy,promotion strategy, personnel strategy, process strategy, physical evidence strategy.Hope this article research results will provide guidance and reference to large equipment in other industries.\nKeywords： S Corporation; Medical Industry; Market Analysis; Marketing Strategy。\n随着我国的改革开放和加入 WTO，我国的 GDP 已多年保持了超过快速增长，国民生活水平的快速提高和各项经济制度的改革，对人民医疗水平和质量的提升起到了巨大的推动作用。由于我国人口基数大，虽然我国在农村和城市的医保覆盖率有了明显提升，但依然有很多家庭没有医疗保障，他们需要自行负担生病时全额的医疗费用。现如今，我国虽有多种医疗服务机构，但仍然以大型公立医院为主。在我国政府的拨款完全无法满足医院的正常运营的大环境下，医院收入主要依靠医疗服务收入和药品收入，并且已全面走向市场化。\nS 公司作为全球知名的大型医疗设备生产商，在中国市场上面对着日趋激烈大型医疗设备产品的竞争，利润有逐年的倾向。那么如何提高产品售后服务质量，使大型医疗设备的服务市场成为新的增长点，S 公司需要在大型医疗设备售后维修，备件供应，产品升级，设备应用培训，远程服务市场等领域开拓出新的属于自己的战场。\n亚当.斯密时代就已经开始对服务的研究，但当时主要是社会学家和经济学家在分析社会发展进程和经济时，论及过服务业的地位和性质。西方发达国家在上个世纪 50年代才开始迈入服务经济时代时，此时它们才把服务当做产品来进行真正的研究。 但是，许多研究成果都只停留在博士论文上，服务作为实质产品的附属物依旧不被重视，许多学者的研究重心仍然停留在实质产品上。另外，当时以实体产品为基础的营销管理模式和营销观念正值确立之时，相应的对于从属地位的服务营销的关注自然就少之又少了。\n服务营销发展的真正开始是在上个世纪 60 年代，此时服务营销的研究者开始越来越多，关于服务营销的公开发表的研究论文也越来越丰富。如着名经济学家 Regan，早在上个世纪八十年代就针对美国服务业产值在 GDP 中的比重，及其在总就业人口中的比重超过 50%的现象，指出美国已经到了服务革命的时代。西方的许多学者意识到，社会需要重新审视服务和对服务进行分类，因为服务将显着改变消费者的行为。同时，作为服务行业的从业人员，需要更深入的理解服务的同时性、差异性、无形性、不可储存性，真正认识到服务与实质产品的不同，从而更好的为消费者提供服务。随后，关于服务营销的质量、组合、品牌、市场决策、发展趋势、组织框架等方面的理论相继问世，服务营销理论框架得以确立，服务营销学派初步形成。\n第 2 章 售后服务营销理论概述\n第 3 章 S 公司售后服务营销的现状分析\n3.1 S 公司及其售后服务简介\n3.2 S 公司的售后服务发展现状及其营销策略\n3.2.1 S 公司的售后服务发展现状\n3.2.2 S 公司的售后服务营销战略\n3.3 S 公司售后营销中存在的问题\n第 4 章 S 公司售后服务营销的 SWOT分析\n4.1 S 公司大型医疗设备售后服务营销 SWOT 分析\n4.1.5 结合 SWOT 分析而形成的战略\n第 5 章 S 公司售后服务营销策略确定及实施\n5.1 S 公司售后服务营销策略\n5.2 S 公司售后服务营销策略实施的保障措施\n大型医疗设备售后服务业务作为 S 公司的核心业务之一，为 S 公司在中国的整体布局和可持续发展做出了巨大贡献。本文从 S 公司服务营销现状入手，借助 SWOT 矩阵分析工具对其售后服务营销进行具体分析，并结合 S 公司的7P 营销策略，主要得出了以下几点结论：\n(1) S 公司作为全球知名的医疗设备公司，进入中国市场较早，市场布局较为成熟。但是，随着我国对本民族的企业扶持不断加大，越来越的大型医疗设备企业和第三方医疗设备服务机构争相进入了市场，对于 S 公司而言是机遇和挑战并存的时代。\n(2)通过 SWOT 分析，S 公司需要充分克服自身缺点、避开外部威胁、发挥内部优势、深挖外部机会，才能最终突围，在激烈的大型医疗设备服务市场占据有力地位。\n(3)7P 营销策略基本涵盖了 S 公司售后服务营销中需要面对的关键因素，只有从企业激励、企业制度、企业培训、企业文化三方面让 7P 制度切实履行到位，才能赢得客户的满意度和忠诚度，为企业的长远发展打下坚实基础。


自古以来，人们赋予了颜色特殊的语义价值，这反映在各种宗教和神秘的教义，神话，民间故事，传说. 光给图像一个魅力或带走它. 艺术不需要对每个人都完全清楚. 壁纸 7375897: 艺术形象. 新鲜. 在我们瞬息万变的世界里，人们很少有机会打开你的幻想. 时髦. 色谱. 当代艺术. 明亮的艺术品. 浮夸. 柔软. 装饰与口音. 视觉意象放松. 艺术纹理. 动态. 优雅. 抽象是简单地看用不同的眼睛的通常的事情. 辉. 每种颜色是同时的字和符号. 混合物. 垃圾. 形状艺术. 组成. 流. 创意策略的设计. 顺利. 装饰艺术. 新鲜. 概念. 光的性质. 污点. 生疏. 艺术教育 - 观众总是任何艺术作品的合着者. 反射. 混合. 创意想法. 插图工作. 充满活力的颜色. 强光. 艺术品设计. 彩色图像 - 丰富多彩的高清壁纸免费下载. 帆布. 混合. 视觉效果. 现代艺术. 手艺. 生活模式. 软. 斑斓. 简单


腾讯分分彩倍投表:故乡的冬瓜皮 - ↗腾讯分分彩全天网页计划↗腾讯分分彩官方网站↗腾讯分分彩计划软件↗腾讯分分彩官网开奖结果↗腾讯分分彩是真还是假↗ ?\n腾讯分分彩全天网页计划 www.0aza.com.cn 家乡的秋天，瓜类是家家户户都有收获的作物，这是必不可少的，它便于储存。刚从市城回到家中，便看到地坪里晒着两个大冬瓜，已经被红火大日头晒焉了，我想到这是用来制作 冬瓜皮 的。在中国各 地，用来 被腌制的蔬菜很 多，如大 白菜、豆角，把 冬瓜用来腌晒却听得少 。在美食的世界里，千万不要被文字所混淆，如“燕窝”绝对 不是燕子的窝，“鱼翅”更加不是鱼的翅膀，而家乡的冬瓜皮也不是冬瓜的皮。\n晒过的瓜被均匀切成分米宽、半米 长的条状，再打上花刀。有些人家里为了使水分更加快速去掉，在切好的冬瓜上抹些盐，但人们从经验中发现，抹盐后的冬瓜皮味道变差了。这是人们对美食制作的探索，从古至今一直都有。遵循古制，在坪前架起一个简单的炉灶，这是专门用来熏冬瓜的。两行土砖，上面放树棍，最好是杂木，这样搭出来的烤架更经得起高温。把内皮还很新鲜的冬瓜条整齐放摆烤架上，下面是瘪谷或锯木灰在暗燃，与冬瓜不到一根筷子的距离。这种带烟的暗燃产生细致的火气，烟和火气的温度在接下来的几天里，不断与 冬瓜亲密接触。这是件费心的事，每隔不到一个小时就要往火堆里添燃料，如果不及时的话，大量接触空气的暗燃便会引发明火，冬瓜就烧完了。前几日就有村民在家里烤，结果耐不住又去打牌，结果是几十斤的瓜成了木炭。奶奶是个周全的人，制作冬瓜皮的几天里她每晚都起来，生怕着火。\n晒、熏、腌，这三种储存方式在冬瓜皮的制作上淋漓尽致的发挥了作用。如果制作得够多，一年四季都可 以吃到这种东西。用乡下的五花肉炒冬瓜皮，肉的油脂进入瓜内，变得不再油腻，而 冬瓜皮吃起来也是爽脆有嚼劲，完全不同于刚采摘时的口感。对于不熟悉它的人，绝对不 会想到这 薄薄的尤物竟是厚实的冬瓜做成的，这就是美食的迷惑。\n腾讯分分彩全天网页计划 提供的的文章部分由网友提供或转载于网络，若本站转载中的文章侵犯了您的权益，请于作者编辑联系[email protected] Copyright (C) 2012-2019花草树木网 All Rights Reserved.\n658| 349| 863| 872| 534| 647| 254| 251| 432| 342| 422| 432| 681| 724| 565|


惨!巴萨又伤一主力大将 刚刚归队旧伤又复发 - 芽庄自由行\n来源：芽庄自由行　作者： 发表时间：2019-01-09 07:46\n这些文献上的丰富内容都为考古提供了最直接的线索,而考古则不断丰富着历史的骨架: 1977年,在扶风刘家发现了周原遗址第一座带墓道的大墓——刘家一号墓,证明高等级贵族曾经在这里生活;1981年发掘了扶风强家一号墓,出土了青铜礼器18件,包括四鼎五簋,这是目前周原遗址所见随葬鼎簋数量最多的一座墓葬,将“周礼”完整地再现于世人面前; 1996—1997年,夏商周断代工程“先周文化的研究与年代测定”专题组在岐山王家嘴一带进行了发掘,获得一批重要的商代晚期和先周文化遗存,为“古公迁岐”提供了实物证据。\n” 绿色产业理念吸引创业者 在大鹏海洋生物产业园创业的洪宇建,是一位年轻的海归,他对大鹏生物产业的未来充满信心。\n第二十二条听证过程中,有下列情形之一的,中止听证: (一)听证参加人提出新的事实、理由和依据,听证主持人认为需要重新调查核实的; (二)申请听证的公民死亡、法人或者其他组织终止,尚未确定权利义务承受人的; (三)其他应当中止听证的情形。\n产权证书颁发以后,全部手续结束。各t ? ? ? 爿慻祫M0 986.txt 瘅憉人工智能朗读:商品房是指开发商开发建设的供销售的房屋,能办产权证和国土证,可以自定价格出售的产权房。


9月6日，CDE官网公示，两款抗肿瘤新药拟纳入突破性治疗品种，分别来自海和药物、安进（Amgen）旗下Five Prime Therapeutics。\n9月7日，Newron Pharmaceuticals宣布启动临床试验Study 008A，这是首个在精神分裂症患者中开展的关于evenamide的潜在关键性研究。\n9月9日，礼来/勃林格殷格翰宣布FDA授予Jardiance (恩格列净) 治疗射血分数保留的成人心衰 (HFpEF) 患者的突破性疗法资格。\n9月10日，Novocure公司宣布，美国FDA已授予该公司的肿瘤电场疗法（Tumor Treating Fields，TTFields）NovoTTF-200T系统突破性医疗器械认定，与抗PD-L1抗体atezolizumab和抗VEGF抗体bevacizumab联用，一线治疗不可切除或转移性肝癌患者。\n9月6日，BioMarin宣布，FDA已暂停了基因疗法BMN307 的Phearless 1/2期临床试验。BMN307是一种基于腺相关病毒5的苯丙氨酸羟化酶基因疗法，正在Phearless研究中评估治疗苯丙酮尿症成人患者。\n9月6日，拜耳宣布，eliapixant （BAY1817080 ）治疗难治性慢性咳嗽 (RCC) 患者的IIb临床研究达到主要终点。结果显示，接受eliapixant治疗的患者咳嗽频率显著降低。\n9月7日，施维雅和Neurochlore宣布， 在评估布美他尼与安慰剂治疗儿童和青少年自闭症谱系障碍 (ASD) 的两项III期临床研究中，未观察到疗效差异。因此，经双方同意，施维雅和Neurochlore 决定提前终止两项正在进行的临床研究。\nNCB | 杨小鲁团队揭示新的ERK激活机制，助力研发更有效的癌症治疗方法\n2021年9月8日，宾夕法尼亚大学佩雷尔曼医学院杨小鲁教授实验室在Nature Cell Biology杂志上在线发表文章TRIM15 and CYLD regulate ERK activation via lysine 63-linked polyubiquitination。在此项工作中，作者首次证明ERK被Lys63连接的多聚泛素化修饰，而这种非典型泛素化控制ERK通路的激活，这一新的发现将有助于开发有效的癌症疗法。\n有丝分裂原活化蛋白激酶(MAPKs)是进化上保守的丝氨酸/苏氨酸(Ser/Thr) 蛋白激酶，它在所有真核生物细胞中传递着多种细胞外信号从而决定细胞行为和细胞命运。这些激酶作为磷酸化介导信号传导的主要调节者已在各种生理过程中得到了广泛研究。细胞外信号调节激酶ERK(包括结构和功能高度相似的异构体ERK1 和ERK2)是首先被鉴定出来的MAPK，并且是Ras GTPases的主要效应因子，而Ras-ERK信号是调控哺乳动物细胞正常分裂或细胞癌变的关键通路之一。Ras-ERK通路的失调会导致各种遗传性和获得性人类疾病。特别是，由于上游信号分子的频繁突变或过度表达，使得ERK1/2的高度激活在人类肿瘤中很普遍。针对这条信号通路所开发的小分子抑制剂是迄今为止靶向癌症治疗最成功的例子之一。例如，特异靶向BRAF V600E的抑制剂已被FDA批准用于治疗不可切除或转移性黑色素瘤，而BRAF V600E这种突变在约 50%的人类黑色素瘤中被发现。然而，这些疗法仅作用于由致癌基因BRAF驱动的肿瘤，对Ras突变导致的肿瘤作用有限。此外，这些疗法的效果都比较短暂，这是因为肿瘤几乎无法避免地会对这些疗法产生耐药性，而最常见的耐药原因是ERK1/2的重新激活。\n在此项工作中，作者先发现ERK1/2被Lys63连接的多聚泛素化修饰，并证明这种非典型泛素化与ERK1/2激活相关。作者鉴定到三基序蛋白TRIM15为ERK1/2的主要泛素连接酶，并确认其对Lys63连接的多泛素化的特异性。通过数据分析和生化实验， 作者进一步证明了肿瘤抑制因子CYLD是ERK1/2的Lys63连接泛素化的特异去泛素化酶 (DUB)。作者通过大量的实验明确了TRIM15和CYLD与ERK1/2的物理和功能上的相互作用。通过质谱和定点突变，他们确定了ERK1/2发生泛素化的特定赖氨酸残基。通过改变TRIM15和CYLD的表达水平以及利用泛素化位点的突变，作者证明了Lys63连接的多泛素化在ERK1/2的激活中起着关键作用。机制上，Lys63多泛素化促进了ERK与MEK的相互作用从而激活。\n总之，研究人员发现了一种以前未被认识的机制，该机制控制着ERK（以及可能的其它MAPK）的激活。它们表明泛素化和磷酸化之间存在一种新的相互调节，可确保 MAPK 级联内信号转导的效率和特异性。这些发现还揭示了TRIM15和CYLD是影响包括耐药性黑色素瘤在内的许多肿瘤增殖的关键因素，因此可能最终有助于开发更有效的抗癌疗法。\n宾夕法尼亚大学佩雷尔曼医学院杨小鲁教授为本篇论文的通讯作者，博士后朱贵欣为第一作者。此外，来自费城The Wistar Institute的Meenhard Herlyn教授也为此研究提供了帮助。\nSci Adv | 植入型智能细胞疗法，实现即时响应药物递送，可用于多种慢性病\n近日，圣路易斯华盛顿大学医学院再生医学中心联合主任 Farshid Guilak 团队，在 Science Advances 上发表了文章“A genome-engineered bioartificial implant for autoregulated anticytokine drug delivery”，介绍了一种利用合成生物学手段设计的植入式基因工程细胞复合物，可在炎症因子刺激下分泌抗细胞因子药物，治疗炎症性关节炎。\n类风湿性关节炎 (rheumatoid arthritis，RA) 是一种累及周围关节为主的慢性、对称性、进行性自身免疫炎症性疾病，流行病学调查显示，全世界 0.5%～1% 的人口患有 RA，我国的发病率约为 0.42%。\n随着治疗水平的进步，越来越多的 RA 治疗药物出现，主要包括非甾体类抗炎药 (NSAIDs)、改善病情抗风湿药物 (DMARDs)、糖皮质激素以及生物制剂等。尽管这些药物在抗炎、延缓疾病进展等方面有一定效果，但其不良反应依旧是一个不可忽视的问题。\n文章中提到，治疗 RA 的生物药物通常旨在靶向多种炎性细胞因子和通路，包括白细胞介素 - 1 (IL-1)、IL-6 和肿瘤坏死因子 -α (TNF-α)。但大约 40% 的患者对药物治疗没有反应 ，药物还会抑制患者免疫系统，增加感染风险。\nGuilak 说：“医生经常通过注射或输注抗炎生物药物来治疗类风湿性关节炎患者，但这些药物给药时间长、剂量高，在产生有益作用的同时会引起严重的副作用。一些研究已经发现， IL-1 受体拮抗剂（IL-1Ra）能够减少 RA 关节损伤，但由于其半衰期短，未能成为治疗 RA 的常规药物。”\n同时，不同的给药途径也会带来相应问题，如糖皮质激素长期口服可能带来如感染、癌症风险上升等不良反应；但频繁采取局部给药 (关节腔内注射) 则会出现持续性疼痛等问题。因此，如何提高 RA 药物治疗的效果以及减少其不良反应已经成为研究热点。\n而 Guilak 团队则利用合成生物学手段，在诱导多能干细胞 (iPSC) 中设计了一个基因线路（如下图），当白细胞介素 - 1 与细胞膜上的 IL-1 受体结合，就会通过 NF-κB 信号通路，激活趋化因子 Ccl2 启动子，启动下游 IL-1Ra 基因，分泌 IL-1Ra 并释放到细胞外与 IL-1 竞争性结合 IL-1 受体，最终减少细胞免疫反应。\n在细胞植入阶段，为了更好的让细胞定植，该团队开发了一种 3D 编织支架，植入软骨细胞形成仿真的软骨组织，最终再将工程细胞接种到这一组织中。植入动物体内后，细胞可以存活数月或更长时间，持续发挥治疗作用。\n文章表示，植入的工程细胞可以在体内炎症发作时被激活，解决了注射 IL-1Ra 的方法在体内半衰期短的问题，可作为一种长期药物递送方法，具有重要的临床研究价值。\n研究人员还发现，工程细胞单次被激活所释放的 IL-1Ra 至少能持续 72 小时，而一些研究已经报道的注射型 IL-1Ra 仅能持续数小时。研究人员猜测，这是由于细胞内 IL-1Ra 是通过转录翻译生成的，是一个可持续过程，而外源的 IL-1Ra 更多是一种即用型蛋白药物。\n文章指出，这项研究的一个不足之处是只做了 40 天的研究，没有进行更长时间的研究。其团队正在寻找能够以更高的密度和更长期存活率封装细胞的生物材料，并计划继续试验 CRISPR-Cas9 和干细胞，制造一种能够响应不同炎症触发因素，并释放出对应生物药物的工程细胞。\n合成生物学的基因线路的一大优势是工程化和模块化，此前华东师范大学叶海峰教授在接受生辉 SynBio 的采访时，也提出了类似的概念 ——“智能药物工厂”，通过人工基因线路的设计与编程指导底盘细胞输出多种多样的蛋白药物分子，例如：酶、抗体、激素等，通过不同的指令可以控制细胞释放多种药物进行联合治疗。\nCell Reports | 李凌衡团队揭示肿瘤干细胞的新作用：将其微环境塑造成免疫抑制屏障和促肿瘤生长生态\n2021年9月7日，美国斯塔喔（Stowers）医学研究所 (https://www.stowers.org) 的李凌衡团队（何曦为第一及共同通讯作者）在 Cell Reports 发表了文章Tumor-initiating stem cell shapes its microenvironment into an immunosuppressive barrier and pro-tumorigenic niche（肿瘤干细胞将其微环境塑造成免疫抑制屏障和促肿瘤生长生态）【2】。在这篇文章中，研究人员使用 DNA 标记保留（标示静止态细胞）、单细胞RNA 测序，三维电子显微镜，肿瘤-类器官体外培养，体内谱系追踪等其它方法，研究了肠腺瘤对放疗/化疗的动态反应，发现大多数的肿瘤细胞（包括增殖中的肿瘤干细胞）对放疗/化疗很敏感，然而相对静息的肿瘤干细胞却具治疗抗性（Therapy-Resistant，TrTSCs)（cover image）。她们进一步使用生物信息学分析方法揭示了 TrTSC和 TME 之间的双向信号通路。一个超出预想和重要的发现是在应对放化疗时，肿瘤干细胞将其微环境塑造成一个具免疫抑制屏障和利于其扩增的微环境 （graphic abstract）。\n具体来讲，在实施放疗/化疗后，她们用三维电子显微镜首先观察到TAMM（肿瘤相关单核细胞和巨噬细胞）被诱导后迁移到相对静止的肿瘤干细胞微环境。她们进一步用生物信息学分析方法分析了在实施放疗/化疗后不同时间点收集的单细胞RNA 测序数据，发现细胞毒性 CD8 +T 细胞经过放疗/化疗诱导激活的 FASL-TNFRSF1 信号具诱导肿瘤干细胞凋亡的潜能。有趣的是面对该威胁，肿瘤干细胞释放出平时存在于细胞内的核糖体蛋白S19（RPS19）， 后者通过结合位于肿瘤相关单核细胞和巨噬细胞膜（TAMM）表面的C5AR1受体产生免疫抑制信号【3】。肿瘤干细胞还通过释放释放巨噬细胞迁移抑制因子（MIF）来激活广泛表达于肿瘤微环境的 CD74， 后者也产生免疫抑制信号【4】。RPS9-C5AR 和 MIF-CD74介导的免疫抑制信号包括TGFβ， IL-10， PD-L1， 等一些列分子，解释了为什么在临床上单独阻断TGFβ， IL-10，或 PD-L1往往在不同癌症治疗中得到不一致的疗效。与其它类型的微环境细胞相比，TAMM 在形成针对 CD8 +T 细胞的免疫抑制屏障方面发挥了主要作用，这与 她们观察到的TAMM在应对放化疗的初始增加和 T 细胞的减少一致。\n进一步，她们使用腺瘤-类器官与TAMM共培养、TAMM细胞耗竭和体内谱系追踪来证明 PGE2依赖性信号传导的功能作用。应对放化疗，TAMM被诱导到肿瘤干细胞微环境还通过前列腺素E2的信号作用于其表达在肿瘤干细胞表面的受体EP4。这PGE2-EP4信号通路又通过 AKT 磷酸化增强 了β-Catenin【1】活性以促进生存下来的肿瘤干细胞的增殖。这是癌症复发的一个重要机制。\n这项工作揭示了肿瘤干细胞和其微环境之间的双向信号通导，为理解肿瘤微环境尤其是TAMM 在保护 TSC/CSC 免受细胞毒性 CD8+T 细胞以及支持 TSC/CSC 增殖方面的作用阐述了分子机理和确定了潜在的治疗靶点。该团队正在使用肠癌患者来源的异种移植 (PDX) 动物模型来验证这些发现。这将可能发展出克服免疫抑制屏障的新方法用以在临床上增加结肠癌及其它癌症对免疫治疗的反应。\n1. He, X., Yin, T., Grindley, J.C., Tian, Q., Sato, T., Tao, W.A., Dirisina, R., Porter-Westpfahl, K.S., Hembree, M., Johnson, T., et al. (2007). PTEN-deficient intestinal stem cells initiate intestinal polyposis. Nature genetics 39, 189-198.\n2. He, X., Chen, S., et al., Cell Reports (2021). Tumor Initiating Stem Cell Shapes Its Microenvironment into an Immunosuppressive Barrier and Pro-tumorigenic Niche(https://doi.org/10.1016/j.celrep.2021.109674).\n3. Markiewski, M.M., Vadrevu, S.K., Sharma, S.K., Chintala, N.K., Ghouse, S., Cho, J.H., Fairlie, D.P., Paterson, Y., Astrinidis, A., and Karbowniczek, M. (2017). The Ribosomal Protein S19 Suppresses Antitumor Immune Responses via the Complement C5a Receptor 1. J Immunol 198, 2989-2999.\n4. Figueiredo, C.R., Azevedo, R.A., Mousdell, S., Resende-Lara, P.T., Ireland, L., Santos, A., Girola, N., Cunha, R., Schmid, M.C., Polonelli, L., et al. (2018). Blockade of MIF-CD74 Signalling on Macrophages and Dendritic Cells Restores the Antitumour Immune Response Against Metastatic Melanoma. Frontiers in immunology 9, 1132.\nNature | 新的类型Cas蛋白横空出世，对细胞毒性更小，为更好的RNA编辑提供基础\n2021年9月6日，麻省理工学院Ahsen Özcan等人在Nature 在线发表题为“Programmable RNA targeting with the single-protein CRISPR effector Cas7-11”的研究论文，该研究表明亚型 III-E 效应子 Cas7-11 是Class 1 CRISPR-Cas 系统中的单蛋白效应子，源自推定的 Cas11 结构域和衍生自亚型 III-D 的多个 Cas7 亚基的融合。来自 Desulfonema ishimotonii Cas7-11 (DiCas7-11) 的在大肠杆菌中表达时，对 mRNA 和噬菌体具有显著的 RNA 干扰效果。这项研究说明了从多亚基Class 1 效应器复合物进化出单蛋白效应器，扩大了对 CRISPR 系统多样性的理解。Cas7-11 为新的可编程 RNA 靶向工具提供了基础，这些工具没有附带活动和细胞毒性。\n在细菌和古细菌宿主与感染它们的病毒之间的永久冲突中，CRISPR-Cas 系统通过程序化的免疫记忆提供了一种适应性防御机制。这些系统在参与这些过程的不同域和核糖核蛋白中显示出显著的变化。Class 1 CRISPR 系统具有由多个 Cas 蛋白组成的效应复合物，而 Class 2 系统依赖于介导 crRNA 结合和干扰的单效应器、多域蛋白。\n在已知系统中，只有 type III 和 type VI 系统针对 RNA。在类型 III 系统中，RNA 靶向由Cas7 介导，通过RRM 结构域中的酸性残基催化向导：靶标双链体的切割。VI 型系统包含单蛋白 CRISPR 效应器 Cas13，它通过其两个 HEPN 结构域的基本残基进行 RNA 干扰，并且当被目标识别触发时，会进行不加选择的附带 RNA 切割 。Cas13 已被用于基于 CRISPR 的核酸检测分析 和一套 RNA 靶向技术。然而，Cas13 的附带活性会导致多种哺乳动物细胞类型的细胞毒性，这凸显了对更好工具的需求。\n该研究表明亚型 III-E 效应子 Cas7-11 是Class 1 CRISPR-Cas 系统中的单蛋白效应子，源自推定的 Cas11 结构域和衍生自亚型 III-D 的多个 Cas7 亚基的融合。来自 Desulfonema ishimotonii Cas7-11 (DiCas7-11) 的在大肠杆菌中表达时，对 mRNA 和噬菌体具有显著的 RNA 干扰效果。\n与许多 Class 2 效应子类似——并且在 Class 1 系统中是独一无二的——DiCas7-11 将 pre-CRISPR RNA 加工成成熟的 CRISPR RNA (crRNA) 并在靶标：间隔双链体定义的位置切割 RNA，没有可检测的非特异性活性。该研究设计了 Cas7-11，用于哺乳动物细胞中的 RNA 敲低和编辑。该研究表明 Cas7-11 对细胞活力没有影响，而其他 RNA 靶向工具（如短发夹 RNA 和 Cas13）显示出大量的细胞毒性。这项研究说明了从多亚基Class 1 效应器复合物进化出单蛋白效应器，扩大了对 CRISPR 系统多样性的理解。Cas7-11 为新的可编程 RNA 靶向工具提供了基础，这些工具没有附带活动和细胞毒性。\nGut | 中山大学徐瑞华/王峰发现一线治疗下不可切除转移性结直肠癌循环肿瘤DNA的基因组时间异质性，对于临床治疗有重要指导意义\n2021年9月6日，中山大学徐瑞华及王峰共同通讯在Gut（IF=23.06）在线发表题为“Genomic temporal heterogeneity of circulating tumour DNA in unresectable metastatic colorectal cancer under first-line treatment ”的研究论文，该研究对 171 名接受一线治疗的不可切除转移性结直肠癌 (mCRC) 患者进行了一项前瞻性队列研究 (NCT04228614)，并在基线和顺序前从患者身上前瞻性地收集了有或没有肿瘤样本的血液样本。来自 63 名患者的配对基线组织和血浆样本中的 RAS/BRAF 改变显示出良好的一致性 (81.0%, 51/63)。这项前瞻性、连续性和大规模 ctDNA 分析研究揭示了mCRC 相关体细胞变异的时间异质性，在临床实践中应特别注意这一点，这一发现证明血浆 RAS/BRAF 突变状态的转变可以产生生存结果的急剧变化。\n结直肠癌 (CRC) 是全球癌症相关死亡的第二大原因，其发病率在许多国家都呈上升趋势。随着药物开发、化疗、靶向药物（即抗表皮生长因子受体(EGFR) 和抗血管内皮生长因子 (VEGF) 治疗) 和免疫检查点抑制剂在很大程度上重塑了转移性 CRC (mCRC) 的治疗，这需要根据患者的分子特征进行精确的分层。\n近年来，二代测序（NGS）技术的快速发展使其临床应用成为可能。NGS 检测可操作或可预后的体细胞变异对于指导 CRC 的治疗决策很重要。例如，体细胞 RAS 突变是抗 EGFR 治疗原发性耐药的指标，可预测较差的生存结果。体细胞 BRAFV600E 突变也是一个不良预后因素和三联疗法（BRAF 抑制剂、MEK 抑制剂和抗 EGFR 单克隆抗体）的批准适应症。尽管 mCRC 的治疗策略随着分子诊断的改进而发展，但对一线和后期治疗的耐药性是由患者体内的分子异质性引起的。\n回答这些问题的主要障碍是重复组织活检的不可行性以及肿瘤组织的空间和时间异质性。液体活检允许检查循环肿瘤 DNA (ctDNA)，ctDNA 由于肿瘤组织的分解而释放到血流中。经过大量研究，液体活检现在可以应用于临床实践。美国食品和药物管理局最近批准了 Guardant360 CDx，一种 NGS 液体活检组，作为第一个用于转移性非小细胞肺癌肿瘤细胞的液体活检 NGS诊断测试，这标志着使用液体活检进行突变检测的新时代。\n新兴研究表明，ctDNA 分析有可能应用于 CRC 患者的全过程管理，包括早期诊断、微小残留疾病评估、可操作靶点检测和转移性环境中的治疗反应监测。例如，ctDNA 甲基化图谱可用于 CRC 筛查。此外，连续 ctDNA 检测可能有助于监测治疗效果，与ctDNA 的早期变化作为临床反应的标志物。并且 ctDNA 可以追踪 RAS 克隆以监测耐药性或接受抗 EGFR 再激发的潜力。目前尚缺乏治疗方法及其临床意义。\n该研究进行了一项前瞻性和观察性研究，招募未接受全身治疗的 mCRC 患者，并采用连续 ctDNA 检测来监测一线治疗期间体细胞变异的时间异质性，并调查其与临床结果的潜在相关性。\n该研究对 171 名接受一线治疗的不可切除转移性结直肠癌 (mCRC) 患者进行了一项前瞻性队列研究 (NCT04228614)，并在基线和顺序前从患者身上前瞻性地收集了有或没有肿瘤样本的血液样本。来自 63 名患者的配对基线组织和血浆样本中的 RAS/BRAF 改变显示出良好的一致性 (81.0%, 51/63)。\n经过一段时间的一线治疗（基线和最后一次液体活检之间的中位时间，4.67 个月），42.6% (26/61) 的 RAS 突变患者显示 RAS 清除，50.0% (5/10) BRAF 突变患者显示 BRAF 清除，而 3.6% (3/84) 和 0.7% (1/135) 的患者在 ctDNA 中显示新的 RAS 或 BRAF 突变。血浆 RAS/BRAF 清除的患者与保持 RAS/BRAF 野生型的患者显示出相似的无进展生存期 (PFS) 和总生存期 (OS)，而结果比保持 RAS/BRAF 突变型的患者好得多。获得新的 RAS/BRAF 突变的患者的预后与保持 RAS/BRAF 突变的患者相似，并且 PFS 和 OS 比保持 RAS/BRAF 野生型的患者更短。\n总之，这项前瞻性、连续性和大规模 ctDNA 分析研究揭示了 mCRC 相关体细胞变异的时间异质性，在临床实践中应特别注意这一点，这一发现证明血浆 RAS/BRAF 突变状态的转变可以产生生存结果的急剧变化。\nSTTT | 刘强/陈明远/曾益新/闫金松发现通过抑制 HDAC 靶向癌细胞可塑性逆转 EBV 诱导的鼻咽癌去分化\n2021年9月4日，中山大学刘强，陈明远，曾益新及大连医科大学闫金松共同通讯在Signal Transduction and Targeted Therapy（IF=18.19）在线发表题为“Targeting cancer cell plasticity by HDAC inhibition to reverse EBV-induced dedifferentiation in nasopharyngeal carcinoma”的研究论文，该研究表明EBV潜伏蛋白 LMP1 的表达通过 CEBPA 的转录抑制诱导去分化和茎样状态，具有高可塑性。这些发现为病毒诱导的细胞可塑性提供了一种基于表观遗传学的新机制，并提出了通过使用 HDAC 抑制剂靶向细胞可塑性来进行实体瘤分化治疗的有前景的概念。\n去分化过程极大地增强了细胞可塑性，赋予癌细胞动态适应性和发展转移和治疗抗性的能力。虽然长期以来人们认识到分化治疗彻底改变了急性早幼粒细胞白血病 (APL) 的治疗并显著提高了存活率，但应用针对细胞可塑性的分化疗法用于治疗实体恶性肿瘤一直滞后。鼻咽癌 (NPC) 是一种起源于鼻咽上皮的低分化恶性肿瘤。超过 95% 的鼻咽癌患者被诊断为组织学低分化癌，细胞可塑性异常。鼻咽癌的这种独特生物学使其成为分化治疗的绝佳靶点。然而，负责获得 NPC 异常可塑性的早期事件和启动机制仍有待确定。\nEpstein-Barr 病毒 (EBV) 是一种人类疱疹病毒，通常与多种人类恶性肿瘤相关。之前的工作报告称，EBV 在所有未分化的 NPC 细胞中普遍存在，表明两者之间存在相关性。先前的研究表明，EBV 潜伏膜蛋白 1 (LMP1) 参与了 NPC 祖细胞的发育并赋予这些细胞高度转移特性。然而，LMP1 在 NPC 发育中的精确活性仍不清楚，因为这种膜蛋白通常在少数 NPC 细胞中以低水平表达。迄今为止，LMP1 可能调节分化程序的作用仍有待澄清。\n细胞状态的可塑性和分化受到表观遗传染色质重塑的严格控制。染色质重塑的一个关键事件是组蛋白尾赖氨酸的乙酰化和去乙酰化，这是转录激活和沉默不可或缺的一部分。事实上，组蛋白去乙酰化酶 (HDAC) 发挥着核心作用。HDAC 抑制剂 (HDACi) 已被证明是 APL、急性髓系白血病 (AML) 和皮肤 T 细胞淋巴瘤 (CTCL) 分化治疗的成功候选药物。然而，HDACi 是否可以有效地靶向实体瘤的异常可塑性，例如低分化的 NPC，需要进一步阐明。\n在这里，该研究使用条件 LMP1 表达和 LMP1 灭活细胞模型，将 CEBPA 确定为细胞可塑性的关键限制因素，而它在 NPC 进展中被 LMP1 沉默。该研究进一步证明 HDAC 抑制通过恢复小鼠移植模型中的 CEBPA 表达有效地靶向细胞可塑性。这些发现为病毒诱导的去分化机制提供了基于表观遗传学的新见解，并为使用 HDACi 在实体瘤分化治疗中靶向细胞可塑性的前瞻性临床应用提供了基础。\nGastroenterology | 天津医科大学等多单位合作，张宁等使用单细胞DNA测序揭示肝细胞癌的进化特点\n2021年9月1日，北京大学张宁及薛瑞栋（天津医科大学为第一单位）共同通讯在Gastroenterology（IF=22.68）在线发表题为“Single cell DNA sequencing reveals punctuated and gradual clonal evolution in hepatocellular carcinoma”的研究论文，该研究工作揭示了一种新的 DPCNE 模型，表明渐进期较长的 HCC 更严重，将 CAD 确定为 HCC 早期复发的有希望的生物标志物，并支持多倍体 HCC 的二倍体起源。\n肝细胞癌 (HCC) 约占原发性肝癌 (PLC) 的 80%，是全球癌症相关死亡的第三大原因。目前的靶向疗法和免疫疗法仅在 HCC 中显示出有限的疗效和反应率， 部分由于广泛的肿瘤异质性。对 HCC 的肿瘤内异质性 (ITH) 进行了表征，突出了准确诊断和有效治疗的分子障碍。然而，大多数研究分析了大块肿瘤，这仅反映了平均水平不同亚克隆的概况。在单细胞分辨率下 HCC 肿瘤细胞的异质性景观仍然很大程度上未知。\n由基因组不稳定性引起的拷贝数改变 (CNA) 是 ITH 的主要来源。事实上，最近的一项泛癌分析表明，CNA 是转录组 ITH 的主要驱动因素。单细胞 DNA 测序 (scDNA-seq)可以准确地确定 CNA，从而使其成为剖析复杂肿瘤亚克隆结构的有力工具。以前的 HCC scDNA-seq 研究仅分析了总共 100 个肿瘤细胞。尽管单细胞 RNA 测序 (scRNA-seq) HCC 的研究揭示了跨 40,000 个细胞的转录组 ITH，这些研究缺乏基因组分辨率。仍然需要对 HCC 肿瘤进行全面的 scDNA-seq 研究。\n肿瘤进展是循序渐进还是间断进化引起了激烈争论。渐进进化意味着肿瘤细胞逐渐积累遗传畸变，不断适应选择压力，并依次转变为更恶性的状态。相比之下，间断进化模型意味着：基因改变是在基因组危机的短暂爆发中获得的，然后是稳定的克隆扩增。对来自三阴性乳腺癌 (TNBC) 的 1000 个细胞进行了 scDNA-seq 并揭示了这些肿瘤中有限的 ITH，提出了间断拷贝数进化 (PCNE)，并表明 CNA 是在短暂的基因组危机爆发中获得的，随后稳定的克隆扩增。然而，之前对肝脏肿瘤和循环肿瘤细胞的 scDNA-seq 分析显示出广泛的 CNA 异质性，这与 PCNE 模型不符。\n在这里，该研究报告了来自 11 个 HCC 病例的总共 1631 个细胞的 scDNA-seq 和来自另外 3 个 HCC 病例的 27344 个细胞的 scRNA-seq。该研究提出了一种 HCC 双相拷贝数进化 (DPCNE) 的新模型，该模型也适用于其他癌症类型。基于该模型，该研究进一步鉴定了 CAD，一种参与嘧啶合成的新型候选基因，与延长的渐进期、快速的肿瘤发生和降低的存活率相关。该研究研究提出了一种了解 HCC 形成、检测和严重程度的独特方法，为 HCC 提供了重要的生物学和临床意义，并总体上揭示了肿瘤进化的新思路。\nEMBO Rep | 徐安龙课题组发现m⁶A修饰蛋白WTAP负调控抗病毒免疫的新机制\n2021年9月1日，中山大学徐安龙课题组在EMBO Reports上发表了题为 Degradation of WTAP Blocks Antiviral Responses by Reducing the m6A Levels of IRF3 and IFNAR1 mRNA 的文章，揭示了病毒感染后RNA甲基化转移酶复合体成员WTAP通过m6A甲基化修饰负调控抗病毒免疫的新机制。\n该研究首先发现宿主细胞的抗病毒免疫反应被激活后，m6A甲基书写复合体（Writer）成员WTAP的蛋白丰度发生显著下调，该下调由蛋白酶体降解途径介导。随后发现WTAP蛋白的降解可以负调控宿主抗病毒免疫反应。通过对IFN-I信号通路中关键的受体和接头蛋白进行筛选，发现干扰素调节因子3（IRF3）和干扰素α/β受体亚基1（IFNAR1）的蛋白丰度在敲低WTAP后明显减少。进一步的生物信息学预测，发现在IRF3的5’ UTR以及 IFNAR1的3’ UTR区域存在可信度较高的m6A修饰位点。敲低WTAP后，这些位点的m6A修饰水平显著降低。最后，该研究确定WTAP的降解会导致IRF3 mRNA的翻译抑制以及IFNAR1 mRNA的降解加速，从而在病毒感染后，通过降低IRF3及IFNAR1的蛋白产量实现对I型干扰素信号的负反馈调控，维持了机体的稳态（图1）。因此，该研究不但从转录后修饰角度反映了机体免疫调控网络的精密性和复杂度，也说明了m6A甲基化修饰在机体生命活动中的重要性和普遍性。\nNat Commun | 胡国宏团队发现乳腺癌肺转移休眠调控新机制\n2021年9月2日，Nature Communications在线发表了中国科学院上海营养与健康研究所胡国宏研究组题为 Long non-coding RNA NR2F1-AS1 induces breast cancer lung metastatic dormancy by regulating NR2F1 and ΔNp63的最新研究成果，阐释了长链非编码RNA NR2F1-AS1在乳腺癌细胞肺转移休眠调控中的功能、作用机制及临床意义。\n先前的研究已经注意到，休眠的肿瘤细胞可能具有正常干细胞的生长停滞和多能性特征。更重要的是，休眠的肿瘤细胞在长期静止后保留了引发新肿瘤的能力，这是肿瘤干细胞样细胞（Cancer Stem-like Cells, CSCs）的一个决定性特征。但是，目前对肿瘤细胞干性特征与转移休眠关系的研究结论并不一致。CSCs是指具有增强肿瘤启动能力的肿瘤细胞亚群，事实上，它们本身可能是异质的。目前的研究表明，在乳腺癌中存在以CD24-CD44+为标志物具有间质样特征的CSC（M-BCSC）和以ALDH+为标志物具有上皮样特征的CSC（E-BCSC）两个不同群体。有趣的是，功能研究表明 E-BCSC 比 M-BCSC具有更强的增殖能力和成瘤性，而M-BCSCs 往往是静止的。这与上皮间质转化 (Epithelial-Mesenchymal Transition, EMT) 后肿瘤细胞趋于生长受阻的观点一致。这些研究表明CSCs的异质性可能为关于CSCs在转移休眠中作用的不一致提供解释。\nSci Adv | 完整绘制人多能干细胞早期造血分化转录谱图并揭示功能性T细胞再生新策略\n2021年9月3日，中国医学科学院血液病医院（中国医学科学院血液学研究所）程涛团队、王建祥团队、约翰·霍普金斯大学医学院王征宇团队以及中山大学医学院李昕团队联合在Science Advances在线发表题为Single-cell transcriptome of early hematopoiesis guides arterial endothelial-enhanced functional T cell generation from human PSCs 的研究论文。该研究完整绘制了人多能干细胞早期造血分化转录图谱，并借此揭示了体外再生功能性T细胞的新策略。\n1. J. Shen, C. Lyu, Y. Zhu, Z. Feng, S. Zhang, D. L. Hoyle, G. Ji, R. A. Brodsky, T. Cheng, Z. Z. Wang, Defining early hematopoietic-fated primitive streak specification of human pluripotent stem cells by the orchestrated balance of Wnt, activin, and BMP signaling. Journal of cellular physiology 234, 16136-16147 (2019).\n2. J. Shen, Y. Zhu, C. Lyu, Z. Feng, S. Lyu, Y. Zhao, D. L. Hoyle, G. Ji, W. Miao, X. Zhang, L. Cheng, R. A. Brodsky, T. Cheng, Z. Z. Wang, Sequential cellular niches control the generation of enucleated erythrocytes from human pluripotent stem cells. Haematologica 105, e48-e51 (2020).\n3. J. Shen, Y. Zhu, S. Zhang, S. Lyu, C. Lyu, Z. Feng, D. L. Hoyle, Z. Z. Wang, T. Cheng, Vitronectin-activated alphavbeta3 and alphavbeta5 integrin signalling specifies haematopoietic fate in human pluripotent stem cells. Cell proliferation 54, e13012 (2021).\nMolecular Cancer | 徐州医科大学研究团队发现结直肠癌潜在的新的治疗靶标\n2021年9月8日，徐州医科大学Zhang Yi团队在Molecular Cancer （IF=27.40）在线发表题为“CircMYH9 drives colorectal cancer growth by regulating serine metabolism and redox homeostasis in a p53-dependent manner“的研究论文，该研究鉴定了一种内含子衍生的 circRNA circMYH9，它在 CRC 组织中显著上调。较高的 circMYH9 水平与较短的无复发生存期和 CRC 患者的总生存期相关。此外，体内 AAV9 介导的 circMYH9 转染可以通过抑制小鼠 p53 来驱动化学诱导的致癌作用。总之，该研究发现circMYH9的过表达通过以p53依赖性方式调节丝氨酸/甘氨酸代谢和氧化还原稳态促进CRC增殖，靶向circMYH9及其通路可能是治疗CRC的有效策略。\n代谢重编程是肿瘤细胞的一个重要特征。肿瘤细胞重新编程其代谢途径以满足快速增殖的物质和能量需求。癌症中代谢重编程的经典例子是 Warburg 效应或有氧糖酵解。除了葡萄糖代谢之外，氨基酸代谢在癌细胞的代谢重编程中发生改变。丝氨酸和甘氨酸 (SG) 代谢作为氨基酸代谢的重要分支，可以支持细胞增殖。细胞可以通过从细胞外环境输入或从葡萄糖在细胞内合成来获得丝氨酸，而肿瘤细胞对丝氨酸的需求增加导致丝氨酸代谢重编程。癌症中失调的丝氨酸代谢为核苷酸合成提供碳，增加抗氧化能力以维持氧化还原平衡，并维持肿瘤微环境的稳定性。\ncircRNA 是一种非编码 RNA (ncRNA)，其特征是共价闭合环，在 3' 端没有多聚腺苷酸尾部，在 5' 端没有帽结构。circRNA 的失调已在几乎所有类型的癌症中被发现，并且参与了许多肿瘤的发生，例如结直肠癌 (CRC)、乳腺癌 和肝癌。根据它们的起源，circRNA 是由亲本基因的外显子或内含子产生的。外显子 circRNA 占 circRNA 家族的主要部分，优先定位并在细胞质中发挥作用，在那里它们可以作为 miRNA 海绵来影响基因表达或直接与蛋白质结合以调节其功能。\n此外，源自内含子的circRNAs占所有circRNAs的一小部分；内含子 circRNA 几乎没有富集 miRNA 靶位点，主要存在于细胞核中以调节基因表达。然而，相关研究缺乏，之前的研究表明，内含子衍生的circAGO2与人类抗原R（HuR）蛋白发生物理相互作用，促进其在靶基因的3'-非翻译区（UTR）中的竞争性富集，促进肿瘤发生和胃癌的侵袭性。这些结果表明内含子 circRNA 在癌症进展中起着至关重要的作用。然而，需要表征内含子circRNA的更多功能。\n在这项研究中，鉴定了一个内含子衍生的 circMYH9 (hsa_circ_0092283)，它在 CRC 细胞中以相对较高的水平表达。CircMYH9 可以促进 CRC 细胞的增殖和丝氨酸代谢。从机制上讲，该研究证明 circMYH9 通过抑制 p53 前体 mRNA 的稳定性来增加内源性丝氨酸的产生。有趣的是，缺乏氨基酸导致活性氧（ROS）水平升高，导致 HIF1α 增加，从而通过与启动子区域结合来促进 circMYH9 表达。使用腺相关病毒 (AAV) 9 介导的 circMYH9 过表达在小鼠中验证了 circMYH9 在 CRC 癌变中的功能。\nScience | 张锋团队再发文：源于IS200/605转座子家族的多种核酸酶或可成为基因编辑新工具\n2021年9月9日，来自美国MIT的张锋团队在Science杂志上发表了一篇题为 The widespread IS200/605 transposon family encodes diverse programmable RNA-guided endonucleases 的文章，该团队利用系统发育分析、RNA-seq和相关生化实验，重建了CRISPR-Cas9系统的进化起源。此外，该研究还表明IscB蛋白利用单个ncRNA进行RNA引导的双链DNA切割，并可用于人类细胞的基因组编辑，同时，先前推定的另一核酸酶TnpB也同样具备RNA引导的核酸酶活性。总的来说，这项工作揭示了一类广泛的转座子编码的RNA引导核酸酶，并将其命名为“OMEGA（Obligate Mobile Element Guided Activity）”，对于推动生物技术的发展具有重要意义。\n除了IscB，该团队发现了一个IS200/605超家族转座子中编码的不含HNH结构域的同源蛋白，命名为IsrB，以及一组更小的缺乏RuvC结构域的蛋白家族IshB。为了研究这些蛋白质之间的进化关系，该团队通过最大似然法构建系统发育树分析IscB、IsrB和Cas9的进化事件，进一步支持IscB的“祖先”身份。Ignatius tetrasporus UTEX B 2012，一种陆生绿藻的叶绿体基因组中也鉴定出多个iscB基因座，提示这种真核IscB也同样具有DNA切割活性。\n通过深入分析大型IscBs的进化枝，该团队还筛选出6种大型IscB蛋白，以了解它们在真核细胞内（HEK293FT）染色质结构复杂环境中的基因组编辑效率。其中，OgeulscB协同16 nt guide可以实现最大的插入/缺失率，因而有望成为基于IscB的基因组编辑工具的候选者。此外，在前面已经提到，除了IscB之外，IS200/IS605超家族转座子还编码另一个被认为是Cas12s祖先的TnpB蛋白，在这项研究中，作者也通过从大孢囊脂环菌 (AmaTnpB) 中重组纯化了 TnpB来验证其dsDNA核酸内切酶活性（图3）。\n总的来说，这项研究通过对Cas9进化的探索，发现3种高度丰富但先前未作表征的转座子编码的可编程RNA引导核酸酶：IscB、IsrB和TnpB，鉴于移动原件的定位和移动可能决定其引导序列特性，因而将其命名为Ω（OMEGA：Obligate Mobile Element Guided Activity)（图3），这一系统的生物学功能仍有待探索。这些发现可能代表了大量还未开发的各种RNA引导机制，不仅存在于原核生物中，而且存在于真核生物中（本研究对叶绿体基因组IscB的鉴定），强调了RNA引导系统不仅在功能上丰富多样，同时还渗透到生命的各个领域。\nMelanoma-Differentiation-Associated gene 5 protects against nonalcoholic steatohepatitis in mice\nSARS-CoV-2 crosses the blood–brain barrier accompanied with basement membrane disruption without tight junctions alteration