10. Modélisation prédictive - Portail scientifiques\n10. Modélisation prédictive\n– Télécharger le Tome 3 complet –\nRédaction : Fanny Mallard\n10.1 Démarche de modélisation\nCette partie décrit la démarche de modélisation mise en place dans le cadre du programme, selon Roger Brunet, géographe français, « il faut passer par un modèle pour comprendre et se faire comprendre » . L’objectif de la modélisation est d’évaluer, à partir des données recueillies dans le cadre du programme, les réponses prévisionnelles des espèces sentinelles.\nLa modélisation ne commence pas avec le modèle informatique, elle commence comme une schématisation. Un modèle est une représentation simplifiée d’une réalité (Chamussy, 2014). Pour que le modèle soit pertinent, il faut au préalable comprendre et justifier ses entrants et ses sortants. Ainsi, un modèle très flexible mais sans justification écologique donnera des prédictions biaisées et des incertitudes importantes .\nLa construction d’un schéma modèle permet de poser la démarche de modélisation. Cette démarche est explicitée selon les intrants à différentes échelles spatiales et temporelles (données écologiques et climatologiques/météorologiques, autres facteurs pris en compte), les scénarios et modèles appliqués au programme :\nPlan d’analyse global du programme les sentinelles du climat\nDonnées écologiques des observatoires\nA l’échelle des climats régionaux ou macroclimats, les conditions climatiques ne sont pas uniformes dans les sites . La région Nouvelle-Aquitaine fait partie de la zone climatique océanique et de montagne. Dans ce programme, un partenariat avec Météo France permet de travailler sur une relation entre les données climatiques et la biodiversité à l’échelle de la région. Les facteurs climatiques locaux étudiés sont la température, l’humidité relative, la vitesse du vent, les précipitations, la radiation solaire, et, en complément en milieu montagnard, l’épaisseur de la couche de neige.\nPour étudier les effets du changement climatique sur la biodiversité régionale, la collecte sur le terrain des informations à cette échelle nécessite de nombreuses observations afin d’obtenir des résultats significatifs. Les observatoires régionaux sont des outils permettant d’accéder à une masse d’observations naturalistes validées et réparties sur l’ensemble du territoire . En région Nouvelle-Aquitaine, deux observatoires flore et faune forment des dispositifs visant à rassembler, gérer, valider et diffuser toutes les informations sur la biodiversité produites par les producteurs de données et notamment les partenaires techniques. L’Observatoire Aquitain de la Faune Sauvage (OAFS) via SI_Faune compte 8000 données. L’Observatoire de la Biodiversité Végétale (OBV) de Nouvelle-Aquitaine via Lobelia compte 3 000 000 de données. Ces données d’atlas de la biodiversité peuvent être traitées sous la forme de présence d’espèces. L’effort d’observation est hétérogène sur le territoire et ne permet pas une vision pertinente de présence et d’absence d’espèces. Pour autant, ce type de données est utilisé dans la littérature scientifique. Par exemple, Brotons et al. ont utilisé les données d’atlas d’oiseaux en Catalogne. D’après les auteurs, les données de présence et absence d’espèces permettent des prévisions par des modèles linéaires généralisés (GLM) plus précises que l’analyse de facteur de niche écologique (ENFA) en utilisant uniquement les données de présence. Les espèces ayant des exigences écologiques moins restreintes sont modélisées avec moins de précision que les espèces ayant des exigences plus restreintes .\nLes données d’abondances d’individus et de proportions relatives des espèces renferment également une richesse d’analyse importante. La combinaison de ce type de données complémentaires avec les données d’incidence ou de présence/absence des espèces permet d’enrichir et de valider les modèles pour l’analyse des effets des changements globaux sur la biodiversité. Les données d’incidence ou de présence/absence des espèces sont plus faciles à obtenir que les données d’abondances d’individus et de proportions relatives des espèces liées au nombre d’individus observés . Ces dernières nécessitent des suivis protocolés des populations naturelles sur le terrain. Les suivis à long terme des populations naturelles sont généralement considérées comme indispensables. Les observations directes devront s’effectuer sur des périodes de plusieurs décennies. Rappelons qu’une période d’observation minimale de deux décennies est recommandée pour les espèces végétales . Dans une région climatique donnée, le climat n’est pas le même en tout lieu, les climats locaux sont variables suivant l’altitude et la latitude . La mise en place de protocoles de suivis des indicateurs climatiques et biologiques standardisés et adaptés à la problématique du changement climatique est nécessaire. Dans ce cadre, des protocoles de suivis des indicateurs climatiques et biologiques ont été définis.\nPour chaque indicateur, le plan d’échantillonnage pose la définition des critères des sites d’études en région Nouvelle-Aquitaine. Étant donné que très peu d’espèces ont été étudiées en détail en ce qui concerne les réponses dynamiques aux changements environnementaux, la modélisation de la répartition statique reste souvent la seule approche pour étudier les conséquences possibles d’un environnement en mutation sur la répartition des espèces . Une hypothèse de travail posée pour la sélection des sites d’étude est de s’appuyer sur un état de conservation des sites limitant autant que possible l’influence de facteurs anthropiques autres qui pourraient impacter la biodiversité et ne permettraient plus de dissocier l’effet du changement climatique de ces autres facteurs. Cet état de conservation est qualifié de « bon » dans cette étude. Ainsi, les réponses de la biodiversité observées dans un site protégé devraient être liées principalement aux effets du changement climatique.\nUne première campagne de terrain en 2016 a permis la mise en place des matériels et le test des protocoles. Les protocoles validés en 2016 se basent sur des méthodes reconnues au niveau national :\n– pour la flore, suivi du REseau National de suivi des ECOsystèmes FORestiers ou RENECOFOR et les suivis de l’évaluation de l’état de conservation dans le cadre du suivi des Habitats d’Intérêts Communautaires pour Natura 2000 ,\n– pour les lépidoptères le suivi temporel des Rhopalocères de France (STERF) , pour les odonates le Suivi TEmporel des LIbellules (STELI) ,\n– pour les amphibiens et les reptiles, les suivis POPamphibiens et POPreptiles ,\n– suivis selon des articles scientifiques pour les bourdons , pour les mammifères .\nLes conditions climatiques particulières du climat local contribuent à l’étude de la réponse physiologique de l’organisme aux variations climatiques. Plusieurs études en écophysiologie ont souligné l’importance croissante de l’étude de ces réponses, y compris leurs limites de tolérance aux changements environnementaux. L’écophysiologie peut contribuer à une vision globale des impacts des changements climatiques sur les organismes, les écosystèmes et leurs réponses évolutives . Diverses approches conceptuelles et de modélisation traitent des questions de réaction thermique en se basant sur les limites de tolérance des organismes .\nLes espèces et leurs stades de vie ont des plages thermiques différentes reflétant la spécialisation à des régimes de température, des caractéristiques de l’habitat et du mode de vie. Leurs limites de température peuvent être modifiées par l’acclimatation ou l’adaptation évolutive jusqu’à certaines limites spécifiques. Les réponses physiologiques vont varier entre les espèces endothermes ou ectothermes et entre les espèces mobiles ou sédentaires. La température affecte l’ensemble des fonctions biologiques des organismes ectothermes qui ont la même température corporelle que celle du milieu. La capacité des organismes à se déplacer ou à surmonter les barrières géographiques peut les limiter à suivre le déplacement des zones climatiques et donc les rendre plus sensibles aux effets physiologiques. Selon les espèces, les effets des changements climatiques sont sublétaux ou létaux. La caractérisation de ces deux types d’effets sur les espèces est une condition préalable à la prédiction des effets écologiques sur les organismes, les populations et les espèces. Les individus exposés aux changements climatiques peuvent atteindre un état qui est au-delà de leur capacité à maintenir l’homéostasie, leurs performances de croissance, de reproduction, leurs comportements, ou à se défendre contre des stress biotiques et physicochimiques .\nDans ce programme, les réponses d’individus sont étudiées au moyen de dispositifs expérimentaux sur le terrain en utilisant des sondes, des thermocouples placés dans des modèles biomimétiques permettant d’imiter les propriétés thermiques et hydriques des organismes . Les modèles biologiques étudiés sont les organismes ectothermes de lézards et d’amphibiens. Les lézards ne peuvent pas évoluer assez rapidement pour suivre le changement climatique actuel en raison de contraintes liées à leur préférence thermique . L’activité en période chaude peut entraîner une température du corps dépassant le maximum thermique critique, conduisant à la mort. Pour se refroidir, les lézards se retirent dans des refuges plutôt que de subir le risque de surchauffe. Cependant, les durées de repli dans les refuges restreignent en conséquence la durée de recherche de nourriture. Cela limite les fonctions métaboliques coûteuses comme la croissance, l’entretien et la reproduction. Les taux de croissance de la population sont compromis et augmentent d’autant le risque d’extinction. Même s’ils peuvent s’adapter et tolérer des températures plus chaudes, ils se rapprochent du seuil létal . Les amphibiens ont besoin de milieux complémentaires proches entre terre et eau pour leur croissance, leur développement, leur recherche de nourriture, les périodes d’hibernation et de reproduction. Cette biologie spécifique est susceptible d’être particulièrement affectée par le changement rapide du climat . Les amphibiens ont la peau perméable, les œufs n’ont pas de coquille et leurs cycles de vie sont complexes. Ce sont des animaux ectothermes, ce qui les rend vulnérables aux changements aquatiques et terrestres, à la température, aux précipitations et leurs combinaisons . Plusieurs études rigoureuses ont démontré des effets létaux directs du changement climatique et indirects dus au changement de l’habitat qui en est la conséquence . Par exemple, il a été démontré qu’il existe une corrélation entre les conditions plus chaudes et sèches et le déclin des amphibiens en Italie .\nDans une région climatique, le climat n’est pas le même en tout lieu, les microclimats locaux sont variables suivant l’altitude et latitude. Les conditions climatiques sont particulières et résultent notamment de la topographie et du couvert végétal. L’action combinée des facteurs climatiques, et notamment du couple température-humidité, conditionne directement la répartition des espèces végétales et animales et le développement de leurs populations . Ces facteurs sont à relier à la théorie de la hiérarchie des niveaux d’organisation des systèmes écologiques à l’échelle du globe (zone climatique-biome/peuplement), de la région (macroclimat-écosystème/communauté), de la localité (méso climat-habitat/population) ou de l’individu (microclimat-environnement immédiat/organisme) .\nLa systématique climatique est détaillée dans le paragraphe « Indicateurs climatiques ».\nDans la démarche d’analyse globale du programme, il s’agit de replacer ces écosystèmes avec leur taux de dégradation dans leur paysage. Dans ce cadre, ils s’y retrouvent dispersés, chacun avec une aire, une forme de surface, des connexions… qui lui est propre. L’évaluation écologique résultante au sein du paysage nécessite la compréhension de leurs organisations et de leurs relations. Les paramètres de caractérisation spatiale de l’écosystème jouent un rôle important pour la conservation de la nature. C’est l’un des principaux thèmes que l’écologie du paysage aborde. Le paysage est un niveau d’organisation supérieur à l’écosystème, c’est un écocomplexe. Pour comprendre le fonctionnement d’un système dynamique comme le paysage, il faut le replacer dans l’espace en étudiant les échanges entre des systèmes voisins .\nLes études écologiques ont établi la relation principale quantitative suivante : plus les écosystèmes sont grands , rapprochés , plus ils peuvent maintenir leur biodiversité.\nPlus la surface d’un écosystème dans un paysage est petite, plus son contenu en biodiversité est faible, toutes choses égales par ailleurs. Ce contenu en biodiversité diminue d’autant plus et d’autant plus vite que la surface est petite. Un effet de seuil limite en nombre d’individus fragilise la pérennité de l’espèce. Pour des raisons de conservation de la biodiversité, il est aussi nécessaire de conserver dans le paysage une diversité de milieux connectés avec plusieurs surfaces mutualisant les ressources. La présence d’espèces rares dans un milieu lui confère également une vulnérabilité plus importante. Un compromis doit s’établir dans le paysage . Les indicateurs suivants n’indiquent que des relations possibles, simples entre les variables citées et la perte de biodiversité.\nSur les cartes SIG, les taches des écosystèmes naturels ont une étendue qui est la première variable pertinente parce que, toutes choses étant égales par ailleurs, les sites avec une aire importante peuvent potentiellement accueillir un plus grand nombre d’individus, soit, statistiquement, un plus grand nombre d’espèces et avec une plus forte abondance relative que les petits sites. Mais la sensibilité potentielle de dégradation d’une tache par des pressions du climat, de pollution… est implicitement liée à une surface de forme « ramassée » (circulaire, carrée) dont le contenu en biodiversité a une valeur maximale par cette forme. Une forme ramassée est moins affectée par les effets de bord. Par contre une forme allongée de même surface ajoute un paramètre de fragilisation par la longueur de ses bords. A la limite, une tache très allongée devient plutôt un élément de corridor. Une grande tache « ramassée » peut servir de source à d’autres taches reliées par un corridor et surtout aux plus petites taches . Le cumul de type SAR (Species Area Relationship) permet d’estimer la fragilité du milieu avec quelques paramètres.\nEn résumé, les indicateurs spatiaux dans le paysage sont déterminés par la littérature scientifique et inclus dans des logiciels SIG avec leurs paramètres : taille/forme, rareté, diversité et connectivité . Parmi les logiciels développés dans le domaine de l’écologie du paysage, par exemple FRAGSTATS© , les métriques peuvent être calculées à différentes échelles, de l’élément élémentaire de surface, appelé tache, à une même classe de taches, et à l’échelle du paysage. Les métriques paysagères de caractérisation de formes, de connectivités définies dans cette partie sont disponibles dans ce type de logiciel. Il s’agit d’affecter des facteurs liés à la dégradation de la biodiversité.\nUn modèle climatique essaie d’approcher la réalité en représentant les mouvements atmosphériques, océaniques ou terrestres. Le modèle climatique décrit de manière quantitative l’évolution possible du climat dans une zone géographique donnée. Ce modèle se base sur les composants du système climatique, leurs interactions et les scénarios d’émissions de gaz à effet de serre. L’espace géographique numérique considéré est composé de mailles. L’objet d’un maillage est de procéder à une simplification d’un système par un modèle représentant ce système et, éventuellement, son environnement (le milieu), dans l’optique de simulations, de calculs ou de représentations graphiques. Les interactions entre mailles sont modélisées par un certain nombre d’équations mathématiques. Les calculs obtenus sont positionnés sur chaque point d’une grille tridimensionnelle. Un modèle climatique est aussi la représentation numérique de la planète et des interactions entre ses différents réservoirs qui modulent le climat : l’atmosphère, l’océan et les surfaces continentales.\nL’Institut Pierre et Simon Laplace (IPSL) de Paris est l’un des plus grands centres de recherche de modélisation climatique. Leur modèle climatique est l’un des modèles utilisés par le Groupe d’experts Intergouvernemental sur l’Évolution du Climat (GIEC). Il est constitué de 3 modèles qui, combinés ensemble, donne une prédiction assez fiable avec les différents scénarios issus du cinquième rapport du GIEC.\nSur la figure suivante, les traits continus correspondent aux nouveaux scénarios Representative Concentration Pathways (RCP) et les traits pointillés aux scénarios antérieurs de 2001 appelés SRES. Les prédictions antérieures SRES se recouvrent partiellement avec les nouveaux scénarios RCP. Les RCP couvrent cependant une période plus longue : jusqu’à 2300 (2100 pour les anciens scénarios).\nÉvolution du bilan radiatif de la terre ou « forçage radiatif » en W/m2 selon différents scénarios RCP et SRES – 5ème rapport du GIEC – (METEO FRANCE, 2015)\nLe profil RCP 8.5 est le plus pessimiste. Ce scénario correspond à la prolongation de la situation actuelle. Il est un peu plus fort que le scénario le plus marqué utilisé dans les simulations du rapport du GIEC 2007 issu de la famille A2. Ce scénario prévoyait un monde beaucoup plus hétérogène avec une croissance économique et un développement des technologies énergétiques efficaces (variable néanmoins selon les régions) et une population de 15 milliards d’habitants à la fin du siècle en croissance continue (Météo France, 2015). Les profils RCP 6.0 et RCP 4.5 correspondent respectivement aux anciens scénarios A1B et B1. Ces scénarios s’accordent sur une démographie qui atteint son point culminant à 9 milliards d’habitants puis décroît, et sur un développement rapide de technologies énergétiquement efficaces. Mais elles diffèrent sur le plan économique car les scénarios A1 prévoient une utilisation plus ou moins intense des énergies fossiles, voire l’utilisation de toutes les énergies fossiles, alors que les B1 prévoient une économie dominée par les techniques de l’information et de la communication mais sans aucune initiative complémentaire pour la gestion du climat. Enfin, le profil RCP 2.6 est sans équivalent dans les anciennes propositions du GIEC, car il intègre les effets d’une politique de réduction des émissions susceptibles de limiter le réchauffement planétaire. En effet, sa réalisation implique, et c’est une nouveauté importante, l’intégration des effets des politiques de réduction des émissions susceptibles de limiter le réchauffement planétaire.\nPour obtenir ces différents scénarios d’évolution du climat, une méthode est de combiner plusieurs modèles incluant de nombreux facteurs pour obtenir une projection future du climat. Depuis 2006, le modèle climat IPSL (voir figure ci-dessous) utilisé pour prédire les différents scénarios combine 3 modèles différents : le modèle des surfaces continentales appelé ORCHIDEE, le modèle LMDz simule les interactions atmosphériques et le modèle Orcalim les interactions océaniques. Le modèle climatique résulte du couplage de ces trois modèles (Futura sciences, 2015).\nEtat de l'art sur la modélisation changement climatique et biodiversité\nCette démarche de modélisation repose sur les différents scénarios du GIEC et sur la modélisation écologique afin de prédire les changements de biodiversité en région Nouvelle-Aquitaine. Dans cette synthèse bibliographique, les modèles existants sur le changement climatique et la biodiversité ont été recensés et analysés. Cette synthèse bibliographique se base sur les milieux naturels, les espèces végétales et animales et, plus particulièrement, les espèces sentinelles du climat.\nLa méthode d’analyse est la même que celle sur l’état de l’art des effets du changement climatique sur les différents groupes d’espèces . Les bases documentaires consultées (jusqu’en mai 2017) ont été Web of science, Science Direct, Cairn, avec en mots clés principaux :\n– Climate change dans tous les champs de recherche,\n– Models suivi du nom de l’indicateur recherché en anglais (milieux, espèces…) uniquement présents dans les titres des articles. Par exemple « Climate change + Models amphibians ».\nLe Web of Science est un service d’information universitaire en ligne produit par la société ISI – Institute for Scientific Information de Thomson Scientific. La base de données bibliographique compte plus de 8500 périodiques internationaux parmi les mieux cotés dans le monde répartis parmi 230 disciplines.\nLes revues dont est issu le plus grand nombre d’article sont « Ecological modelling » dont l’impact factor était de 2,275 en 2015 et de 2,594 sur 5 ans et « Journal of biogeography » dont l’impact factor était de 3,997 en 2015 et de 4,723 sur 5 ans. L’Impact factor (Facteur d’impact) est un indicateur qui estime indirectement la visibilité d’une revue scientifique. Le FI d’une revue est le nombre moyen de citations de chaque article publié dans cette revue. Ces facteurs d’impact sont considérés par certains gestionnaires de la recherche et certains chercheurs comme des critères pertinents : une revue avec un FI élevé serait ainsi considérée comme plus importante (parce que plus visible : plus lue et plus citée) qu’une revue avec un FI faible .\nCet état des lieux des articles traitant de la modélisation de la répartition des espèces montre l’intérêt croissant depuis 2013 des études sur les relations entre le changement climatique et la répartition des espèces. Les liens entre le changement climatique et son impact sur les espèces sont étudiés depuis 20 ans de manière croissante, ce qui montre le développement croissant de la connaissance sur la modélisation des effets du changement climatique sur la faune et la flore :\nArticles sur le changement climatique et les modèles de répartition des espèces – Sources Web of Science\nLes articles sur le sujet ne cessent de progresser jusqu’en 2013 puis connaissent un ralentissement (voir figure ci-dessus). Le nombre d’articles consacrés à la modélisation des espèces est assez important et le détail de ces différents articles permet d’analyser dans les paragraphes suivants les différents modèles, leur fonctionnement mais aussi leurs limites.\nAnalyse par typologie des milieux\nNombre d’articles répértoriés par milieux\nLes milieux forestiers, suivis des milieux montagnards, sont les plus étudiés. La disparition des forêts, notamment tropicales, a été un sujet très largement traité dans les années 1990. Les milieux forestiers sont concernés par des plans de gestion des ressources, notamment pour l’industrie du bois, ce qui pourrait expliquer le nombre plus important d’études sur les forêts . Les forêts, notamment les forêts tropicales, sont les plus menacées. La fragmentation de l’habitat, la gestion sylvicole homogénéisante participent à la disparition des espèces d’arbres. La déforestation n’est pas un processus uniforme. Sur un long pas de temps historique, les forêts tempérées ont connu la plus forte déforestation, elles ont perdues les 2/3 de leurs surfaces en Europe de l’Ouest et aux États – Unis, alors que dans certaines région d’Afrique les forêts ont gagné en surface depuis les années 50 . Les études sur la végétation en montagne sont également assez nombreuses.\nAnalyse par groupes faune/flore\nNombre d’articles comportant les mots clés « climat change » et « fauna » ou « flora »\nAu total 201 articles correspondant aux indicateurs faune et flore du programme sont retenus. Les articles concernant la flore sont moins nombreux que ceux concernant la faune. Néanmoins, le nombre d’articles concernant le changement climatique et l’impact sur la faune et la flore est sensiblement équivalent. En revanche, il est constaté qu’une disparité des traitements existe entre les différentes espèces. Certaines espèces apparaissent beaucoup plus fréquemment que d’autres. Les espèces endémiques ont été modélisées plus précisément que les espèces non endémiques .\nAnalyse par essences arborescentes\nNombre d’articles répertoriés par essences d’arbres\nLes conifères, notamment les pins, sont très étudiés car la gestion des espaces forestiers est un enjeu anthropique des mesures pour la gestion et la conservation des espaces forestiers .\nAnalyse par catégories d’espèces animales\nFig. 13. Nombres d’articles répertoriés par catégories d’espèces animales\nLes articles consacrés aux oiseaux et aux poissons sont les plus nombreux. Tout comme la gestion des ressources forestières est un thème important car des plans de gestion de conservation des forêts ont été mis en place par les instances politiques de nombreux pays, la gestion des réserves halieutiques est une question qui revient régulièrement et qui nécessite aussi des plans d’actions. De ce fait, les études sur les impacts du changement climatique sur les poissons ont été très importantes. De nombreuses études leur ont été consacrées. L’ornithologie est l’une des plus anciennes branches de la zoologie, ce qui peut expliquer que les études sur les oiseaux soient si nombreuses. Les oiseaux souvent considérés comme des indicateurs de l’état des milieu.\nL’objectif de cette synthèse bibliographique est de faire le point sur les différents modèles existants permettant de combiner de nombreux indicateurs afin d’obtenir des réponses phénologiques, éco-physiologiques et spatiales des espèces sentinelles et de dissocier le facteur changement climatique des autres facteurs ayant des impacts sur la biodiversité. Dans les parties suivantes, les différents types de modèles utilisés dans le cadre d’études scientifiques sur le changement climatique et ses impacts sur la faune et la flore sont listés et analysés.\n10.2 Présentation des modèles\nPar définition un modèle est une simplification de la réalité. Il existe 2 grandes catégories de modèles :\n– Le modèle descriptif est une sorte de photographie de la réalité dans l’état où elle se présente à une période donnée. Les éléments retenus n’évoluent que très lentement. Lorsque la réalité aura évolué rendant son modèle caduc, une mise à jour sera effectuée. Les bases de données géographiques appartiennent à cette catégorie .\n– Un modèle prédictif s’attache à décrire l’évolution d’un phénomène de manière à pouvoir prédire un état futur à partir d’un état initial connu. Il s’applique généralement à des phénomènes à évolution rapide dans le temps et l’espace. Sa mise en œuvre repose sur une expression mathématiques liant les variables significatives .\nDans le cadre du programme, un ou des modèles prédictifs sont recherchés et seront alimentés par une base des données recueillies sur le terrain mais aussi par des données historiques recueillies auprès de différents organismes partenaires comme le Conservatoire d’Espaces Naturels ou CEN ou le Conservatoire Botanique National Sud Atlantique ou CBNSA.\nLes différents modèles et algorithmes informatiques actuellement utilisés dans les études sur le changement climatique et la répartition des espèces seront présentés dans cette partie suivant 3 grandes catégories :\n– Les modèles empiriques, statistiques, sont des modèles qui s’appuient en premier lieu sur l’expérience et non pas sur la théorie. Ils se basent sur des observations indépendamment des mécanismes sous-jacents.\n– Les modèles mécanistes sont à base de processus, c’est-à-dire des connaissances plus ou moins précises des mécanismes relatifs au fonctionnement du système considéré.\n– Les modèles analytiques sont entièrement écrits sous forme d’équations mathématiques. Ils se basent sur les équations de base de la théorie régissant un phénomène et les étudient sur une représentation abstraite du système réel, prenant en compte tout ou partie de la géométrie de la structure analysée.\nClassification des modèles basée sur leurs propriétés intrinsèques (LEVINS, 1966 ; SHARPE, 1990 ; GUISAN & ZIMMERMANN, 2000)\nLes modèles statistiques ou empiriques sont une manière simplifiée et formalisée mathématiquement d’approximer la réalité. Ils permettent de décrire les processus qui génèrent les données, mais également de faire des prédictions à partir de cette approximation. Ils s’appuient sur les concepts de postulat d’équilibre et de niche écologique :\n– Le concept de postulat d’équilibre est défini comme suit : puisque les données environnementales et d’abondance d’espèces sont normalement échantillonnées sur une période de temps limitée ou sur des sites d’étude limités, les modèles ne reflètent qu’un cliché temporel de la relation attendue entre les conditions environnementales et la répartition des espèces. Ainsi, pour plus de commodité, les espèces modélisées se trouvent en pseudo-équilibre avec leur environnement .\n– Le second concept est celui de niche écologique : Les modèles de répartition d’espèces, plus particulièrement les cartes résultantes, reposent sur une combinaison entre la niche fondamentale, où une espèce se trouve et où les conditions environnementales sont favorables à son existence et la niche réalisée, où une espèce est exclue dans un espace donné par prédation ou compétition avec d’autres espèces . Cette combinaison est due au fait que les modèles de répartition d’espèces, modèles de niche, utilisent des observations réelles pour identifier la niche écologique d’une espèce. Or, les observations réelles sont le fruit de la compétition et de la prédation des espèces. La niche réalisée sert donc indirectement à la conception des modèles .\nLes algorithmes exposés ci-dessous font partie des modèles statistiques les plus utilisés dans les études concernant le changement climatique et la répartition des espèces.\nModèles linéaires généralisés – GLM\nLes Generalized Linear Model ou GLM sont des extensions mathématiques de modèles linéaires . Les GLM peuvent gérer les relations non linéaires et les différents types de répartitions statistiques caractérisant les données spatiales et sont techniquement liés aux pratiques traditionnelles utilisées dans la modélisation linéaire et l’analyse de la variance – ANOVA.\nEstimation des paramètres pour un modèle de régression non- linéaire (à gauche), et un modèle ANOVA de régression linéaire (à droite) (JACQUIN, 2017)\nL’ANOVA a été utilisée sur le suivi des effets sur l’environnement des mines de métaux sur une population de poissons. Les données recueillies au cours de l’étude sur les poissons concernaient la croissance, la reproduction, la condition et la survie des espèces. L’ANOVA a été utilisée pour détecter les différences entre les sites d’étude sur ces données (Environnement et changement climatique au Canada, 2014).\nAnalyse des arbres de classification – CART\nLa Classification And Regression Trees ou CART est une alternative aux techniques de régression et a été souvent utilisée dans des études biogéographiques et environnementales. CART utilise un partitionnement récursif pour diviser les données en sous-groupes de plus en plus petits, homogènes, jusqu’à ce qu’une terminaison soit atteinte. La longueur optimale de l’arbre est sélectionnée par une dérivation croisée de 50 fois.\nLa CART est utilisée fréquemment pour des études biogéographiques et environnementales comme le montre la figure suivante :\nArbre de classification et de régression (CART) du pollen de Pinus nigra, P. sylvestris, P. pinea, P. halepensis et P. pinaster (DESPRAT et al., 2015)\nL’arbre présente à chaque nœud les critères de division, utilisés pour la décision, le nombre d’observations et la classe prédite, en fonction du nombre d’observations le plus élevé trouvé sur ce nœud et des pourcentages d’observations correspondant à la classe prédite . L’avantage est qu’il permet de capturer des comportements non additifs et des interactions complexes. Cependant, il a tendance à produire des modèles trop complexes qui conduisent à des interprétations parasites.\nMéthode d’impulsion générale – GBM\nLa méthode d’impulsion générale ou Général Boosting Method ou GBM est basée sur la Gradient Boosting Machine développée par Friedman qui est une technique d’optimisation numérique pour minimiser une fonction de perte, comme la déviation en ajoutant à chaque étape un nouvel arbre qui réduit au mieux la fonction de perte. GBM procède par des améliorations séquentielles. Les variables environnementales sont entrées dans un premier arbre de régression, ce qui réduit au maximum la fonction de perte. Pour chaque étape suivante, l’accent est mis sur les résidus. Par exemple, à la deuxième étape, un arbre est adapté aux résidus du premier arbre. Le modèle est ensuite mis à jour pour contenir deux arbres, et les résidus de ces deux arbres sont calculés :\nStructure de Général boosting method (LANDRY, 2014)\nLa séquence est répétée aussi longtemps que nécessaire . Les GBM ont récemment été introduits dans l’écologie. Ils sont efficaces pour ajuster les données. Ils ne sont pas paramétriques et combinent les forces de différentes techniques statistiques modernes .\nAnalyse discriminante de mélange – MDA\nLa MDA ou Mixture Discriminante Analysis est une extension de la Linear Discriminant Analysis ou LDA, l’analyse discriminante linéaire. MDA suppose que la distribution de la classe de chaque variable environnementale suit une distribution gaussienne (courbe en cloche). MDA améliore la LDA, permettant au classificateur de gérer différentes classes de prototypes comme un mélange de Gaussiens.\nSur la figure ci-dessous, à partir des diagrammes de dispersion et des limites de décision donnés, le classificateur LDA a généré des limites de décision. Au contraire, le classificateur MDA permet de repérer les sous-classes. Il est important de noter que toutes les sous-classes de l’exemple suivant ont la même matrice de covariance, ce qui répond à l’hypothèse employée dans le classificateur MDA (Ramey, 2013). Les modèles de mélange apportent des réponses rigoureuses, flexibles et interprétables pour les besoins de la classification.\nUne représentation d’une analyse discriminante linéaire (LDA) (à gauche) et une analyse discriminante de mélange (MDA) (à droite) (RAMEY, 2013)\nGuo et al. montre que les paramètres environnementaux forment des classes primaires, qui sont divisées en sous-classes et, qu’avec MDA, la probabilité pour une classe d’appartenir à cette classe particulière parmi les autres est maximisée. Dans cette étude, le modèle MDA a été utilisé pour prédire la répartition de 92 espèces de poissons dans les écosystèmes lacustres chinois. La zone géographique de l’étude s’étendait sur 135 lacs et prenait en compte les indicateurs climatiques et environnementaux .\nRandom Forest ou RF appartient aux méthodes d’apprentissage par machine. Il génère des centaines d’arbres aléatoires :\nArbres aléatoires simplifiés de Random Forest (KUMAR, 2016)\nUn algorithme sélectif limite le nombre de paramètres implémentés dans chaque arbre. Un ensemble de formation pour chaque arbre est choisi autant de fois qu’il y a d’observations, parmi l’ensemble des observations. Pour chaque nœud d’arbres, la décision est prise selon des paramètres environnementaux sélectionnés au hasard. Les arbres ainsi construits ne sont pas « élagués » et sont aussi grands que possible. Une fois les arbres construits, les données y sont entrées et chaque grille sera classée par tous les arbres. Enfin, la classification donnée par chaque arbre est considérée comme un «vote», et le classement d’une grille correspond au vote majoritaire parmi tous les arbres . Random Forest a été utilisée pour la cartographie de la végétation dans les scénarios climatiques actuels et futurs. Ce modèle corrélatif nécessite deux entrées principales de données: données d’occurrence (présence / absence d’espèces) et variables prédictives, dans notre cas, les données climatiques .\nBeaucoup de travaux de recherche et de rapports d’enquête liés à différents domaines ont utilisé l’algorithme de forêt aléatoire en raison de sa performance de qualité . Dans notre programme, le traitement de Random Forest est illustré suivant l’exemple des impacts du changement climatique sur la reproduction de la Marmotte des Pyrénées :\nArbre aléatoire simplifié Random Forest appliqué aux impacts du changement climatique sur la Marmotte des Alpes\nAprès traitement par RF, il apparaît qu’un taux d’enneigement faible et de ce fait une hibernation plus courte peut entraîner une portée plus petite que lorsque l’enneigement est fort et l’hibernation plus longue.\nRandom Forest est régulièrement utilisé dans les études et montre de bonnes performances en comparaison d’autres modèles. Ainsi, Random Forest pourrait être une modélisation technique robuste pour la prédiction de la répartition des espèces. De nombreuses publications qui regroupaient ou comparaient plusieurs modèles uniques ont noté que l’algorithme sur lequel s’appuyait Random Forest donnait des résultats consensuels .\nSplines de régression adaptative multi-variée – MARS\nLes Multivariate Adaptative Regression Splines ou MARS combinent la régression linéaire classique, la construction mathématique des splines et le partitionnement récursif binaire pour produire un modèle local dans lequel les relations entre la réponse et les prédicteurs sont linéaires ou non linéaires. Un algorithme de prétraitement des variables explicatives utilise les fonctions de base pour transformer les variables environnementales en un nouvel ensemble de variables. La difficulté principale est de trouver des valeurs appropriées, mais un choix approprié permet d’approximer toute forme fonctionnelle. Ensuite, MARS effectue une approximation successive du système en utilisant différent intervalles .\nLa figure ci-dessous montre à titre de comparaison un modèle linéaire GAM et un modèle MARS réalisés avec les mêmes jeux de données sur l’analyse des relations entre les répartitions de 15 espèces de poissons d’eau douce et de leur environnement :\nUn exemple de modèle linéaire (à gauche) et un exemple de MARS réalisés avec les mêmes données (à droite) (FRIEDMAN, 1991)\nLes résultats indiquent peu de différence entre la performance des modèles GAM et MARS, même lorsque les modèles MARS incluent des interactions entre les variables prédictives. Les résultats des modèles MARS sont cependant beaucoup plus facilement incorporés dans d’autres analyses que ceux des modèles GAM. De plus, la performance d’un modèle multi-réponses MARS est forte dans le cas de populations à faible état de santé à un moment donné .\nLes Artificial Neural Networks appelés ANN sont une puissante technique de modélisation qui est de plus en plus utilisée dans la modélisation d’enveloppes bioclimatiques.\nUn réseau contient trois types de couches différentes :\n– la couche d’entrée ou Input Layer (dans laquelle les variables environnementales sont entrées),\n– les couches cachées ou Hidden layer (intermédiaires),\n– la couche de sortie ou Out layer.\nReprésentation d’un réseau de neurones artificiels (ANN) (Modifié de (BENYAHYA et al., 2007)\nLes variables indépendantes ou prédicteurs sont alimentées en tant qu’entrées dans la couche entrée par les nœuds (neurones n à gauche sur la figure au dessus). La couche cachée est représentée par les cercles intermédiaires, c’est l’endroit où le réseau neuronal est formé, c’est-à-dire que toutes les sorties de la couche d’entrée alimentent chaque nœud .\nChaque couche est composée de neurones indépendants, chacun d’entre eux traite séparément les sorties de tous les neurones de la couche précédente comme entrées de fonctions linéaires multi-variées. Le processus se poursuit jusqu’au traitement de la couche de sortie. Afin d’éviter l’assemblage dans les réseaux de neurones, une méthode de validation croisée jusqu’à quatre fois a été mise en place pour arrêter la formation des réseaux. Une fois le réseau complet construit, les différents facteurs de pondération des fonctions linéaires multi-variées sont choisis en minimisant l’erreur quadratique d’estimation . Les réseaux artificiels sont très utilisés pour la modélisation en hydrologie pour les prédictions sur la température de l’eau . Ils sont devenus des outils intéressants pour la gestion des ressources aquatiques.\nModèle de Réseaux Bayesien\nLes réseaux bayesiens sont une plate-forme de modélisation probabiliste qui relie les variables à une série de dépendances conditionnelles. Les réseaux bayesiens permettent de trouver une réponse correcte avec des données incomplètes. Ils sont particulièrement adaptés dans le cas de modèles complexes car ils offrent une forte flexibilité, et donc une possibilité de s’adapter à chaque situation, et à de petits échantillons :\nDiagramme de réseau bayesien avec la structure du modèle indiquée pour les variables (boîtes) et les relations conditionnelles (flèches) (WILSON et al., 2008)\nCes différents modèles utilisés permettent de faire des prédictions sur la répartition des espèces végétales ou animales en intégrant le facteur changement climatique. Les prédictions issues de ces modèles tout comme celles issues du modèle de l’Institut Pierre-Simon Laplace pour l’évolution du climat permettent de comprendre les réponses de la biodiversité face au changement climatique et de prendre des décisions quant aux actions à entreprendre.\nModèle de Maximum Entropie – MaxEnt\nMaxEnt est un classificateur probabiliste linéaire et discriminant. Il maximise l’entropie pour prédire un phénomène aléatoire. L’entropie correspond à la caractéristique statistique de l’information manquante. Le maximum d’entropie correspond à la loi de probabilité permettant de prendre en compte un maximum d’incertitude dans le processus de modélisation. Cette modélisation est ensuite réalisée à partir des données observées et en fonction des contraintes connues .\nMaxEnt est un programme de modélisation des répartitions d’espèces à partir uniquement des données de présence des espèces. L’objectif de MaxEnt consiste à estimer une répartition de probabilité cible en trouvant la répartition de probabilité de l’entropie maximale sous réserve d’un ensemble de contraintes qui représentent une information incomplète sur la répartition cible. Le principe de l’entropie maximale fournit un moyen d’obtenir une inférence statistique moins biaisée lorsqu’une information insuffisante est disponible. MaxEnt peut prédire la répartition de probabilité d’une occurrence donnée en fonction des points de données et des prédicteurs. Ceci est un point fort de ce modèle car il n’a pas besoin des données d’absence pour fonctionner.\nLa figure ci-dessous montre le fonctionnement du programme MaxEnt sur un exemple de répartition de zones humides. La modélisation entropique maximale dans le programme MaxEnt fonctionne en prenant la répartition connue des zones humides. Les conditions environnementales déterminent la répartition et les caractéristiques des zones humides. MaxEnt suppose que les conditions qui produisent et caractérisent des communautés de zones humides spécifiques sont répétées dans le paysage. Les zones humides prédites sont ensuite cartographiées en tant qu’habitats probables en utilisant un seuil de probabilité (Raney et al., 2013).\nModélisation maximale de l’entropie dans le programme MaxEnt sur la répartition des zones humides du bassin de Chesapeake aux Etats-Unis (RANEY et al., 2013)\nClassification des modèles empiriques\nPour résumé, les différents modèles peuvent être classés selon leur type et leur degré de complexité :\nClassification des modèles du plus simple au plus complexe (Modifié de LANDRY, 2014)\nLes modèles mécanistes\nLes modèles mécanistes incluent plus de mécanismes sous-jacents dans les systèmes écologiques que les modèles plus traditionnels basés sur des relations statistiques ou des paramètres de population. Le développement de l’informatique et le développement de logiciels a permis de développer et de gérer des modèles de plus en plus complexes. De nouvelles techniques pour tester ces modèles ont permis de les décrire de manière plus transparente et répétable . Le schéma modifié de la figure suivante montre le cheminement d’un modèle mécaniste :\nPrincipe des modèles mécanistes (Modifié de LERICHE, 2010)\nLe schéma ci-dessous présente trois principaux niveaux de dynamiques impliquées dans les modèles mécanistes: 1) dynamique environnementale spatiotemporelle, 2) dynamique des espèces individuelles selon les caractéristiques de l’espèce et dynamique stochastique des populations non linéaires, 3) dynamique communautaire selon les interactions entre espèces :\nLa dynamique communautaire en matière de changement environnemental (SINGER et al., 2016)\nLes boîtes indiquent les conditions, les mécanismes ou les conducteurs. Le premier niveau dynamique peut influer directement sur le deuxième et le troisième niveau (flèches vertes). Les deuxième et troisième niveaux s’influencent fortement (visualisés par la double flèche). Tous les niveaux et leurs interactions sont soumis à l’incertitude (boîte sous-jacente orange). L’incertitude se distingue par les paramètres et l’incertitude structurelle (boîte à l’orange gauche) et l’incertitude inhérente à la complexité de la dynamique (boîte orange droite). Le résultat du modèle (zone grise gauche supérieure) émerge des processus dynamiques de niveau inférieur. Sa fiabilité peut être caractérisée par l’incertitude et la précision résultantes (boîte orange supérieure droite) .\nCe modèle est basé sur la théorie neutre de la biodiversité, c’est-à-dire la théorie inspirée de la biogéographie insulaire. Elle remet complètement en cause l’idée d’une répartition selon les niches en considérant les espèces comme équivalentes. Cette théorie mécaniste est basée sur les mécanismes de base de dynamique des espèces (démographie, spéciation, extinction). La répartition des espèces est expliquée par la stochasticité démographique de la dispersion et le phénomène d’échantillonnage. La théorie neutraliste de la biodiversité tente d’expliquer et de prédire la répartition de la diversité des communautés (nombre et abondance relative aux espèces) au moyen d’un petit nombre de facteurs : l’espace, l’isolement géographique, le taux de spéciation et le hasard . Un modèle stochastique représente souvent un modèle dans lequel les processus sont aléatoires, il peut produire des résultats différents même lorsque les conditions sont les mêmes, ainsi plusieurs sorties peuvent résulter du même intrant contrairement au modèle déterministe:\nExemple de modèle stochastique avec plusieurs sorties possibles pour un intrant donné (FILOTAS, 2015)\nDans le domaine stochastique (qui utilise la probabilité), avec remplacement des individus au fil du temps, les communautés locales et régionales sont vues comme des systèmes dynamiques dont la composition varie avec l’intégration de nouveaux individus et la disparition d’autres appartenant à diverses espèces . Les modèles stochastiques sont des modèles probabilistes à évènements discrets, c’est-à-dire qui n’évoluent pas de façon continue au cours du temps, mais avec des pas temporels discrets .\nChaînes de Malakov\nLes chaînes de Markov font partie des méthodes les plus communément employées afin de prédire des changements entre plusieurs états de catégories. Elles ont été largement utilisées afin d’étudier les dynamiques de végétation. Ces modèles ont la capacité de regrouper des informations complexes permettant d’analyser des écosystèmes, même si leurs processus sous-jacents ne sont pas totalement compris .\nLa présence d’un état « Début » sert à présenter les probabilités de commencer dans chacun des états du modèle :\nReprésentation d’un modèle de Markov simple avec 2 états (RODON, 2000)\nDans cet exemple, il y a 40% de chance (0,4) de commencer dans l’état 1 et 60% de chances (0,6) de commencer dans l’état 2. Par définition, il n’y a jamais de transition vers l’état de départ. La somme des probabilités des transitions partant d’un état est toujours égale à 1 (100%). Cette propriété doit toujours être vraie car si la somme n’était pas égale à 1 cela signifierait qu’il a existé une chance de ne pas opérer de transition ce qui est impossible dans un modèle Markov (Rodon, 2000).\nCe modèle statistique est composé d’états et de transitions. Une transition matérialise la possibilité de passer d’un état à un autre. Tous les états ont des transitions vers tous les autres états, y compris vers eux-mêmes. Chaque transition est associée à sa probabilité d’être empruntée et cette probabilité peut éventuellement être nulle (Rodon, 2000). Mais plus généralement, ce modèle sert à déterminer l’évolution des proportions des trois états entre le premier et le deuxième instant, entre le deuxième et le troisième, etc., et l’évolution de ces proportions dans l’avenir. Ce type de modèle est intéressant par exemple pour l’étude de l’évolution d’une forêt, il permet de prédire les différents états sur un territoire donné à un instant « t ».\nModèles déterministes – SAVANNA\nLe processus déterministe considère que l’état présent du système est entièrement déterminé par l’état précédent. Une même cause produit le même effet . Un modèle est dit déterministe lorsque les résultats, « les sorties », sont entièrement déterminées par les intrants :\nUn modèle déterministe produit une sortie pour un intrant donné (FILOTAS, 2015)\nLe modèle SAVANNA est un modèle déterministe, axé sur les processus spatialement explicite, qui vise à obtenir un équilibre de masse en incluant des intrants biotiques et abiotiques.\nLe schéma ci-dessous montre la manière dont ont été modélisées à la fois la végétation historique et future et les conditions de 6 espèces animales dans le parc Kruger : l’éléphant (Loxodonta africana), le buffle (Syncerus caffer), l’impala (Aepyceros melampus), l’antilope rouanne (Hippotragus equinus), le gnou (Connochaetes taurinus) et le zèbre (Equus quagga) :\nLes composants, les sous-modèles et les relations entre eux du modèle SAVANNA dans l’analyse de couverture végétale dans le parc national Kruger (BUNTING et al., 2016)\nCe modèle constitué de sous enveloppes peut inclure de nombreux facteurs qui interagissent entre eux notamment liés aux intrants climatiques et aux régimes de gestion. Cette étude a permis d’analyser la résilience de la végétation de savane dans le cadre de plusieurs scénarios du Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat . Il permet également de prendre en compte des données historiques. Le modèle de sous enveloppes pourrait être l’un des modèles adapté dans le cadre du programme les sentinelles du climat car des données historiques climatiques et de faune et flore seront intégrées à l’analyse globale.\nCe sont des modèles continus dans l’espace et le temps, dont l’évolution est déterminée par un système d’équations différentielles.\nModèle de croissance logistique de Verhulst\nLe modèle de croissance logistique de Verhulst est un bon exemple. Le modèle de Verhulst est utilisé dans le domaine de la biologie de conservation, puisqu’il permet par exemple une évaluation approximative de la rapidité d’accroissement d’une population d’espèce sauvage. Il propose d’ailleurs la notion de capacité limite du milieu, variant dans le temps et dans l’espace en fonction de l’abondance des ressources, ce qui permet de repérer les variations que subit le taux d’accroissement au fur et à mesure que la taille de la population s’approche de la capacité limite du milieu. Ainsi, une population va augmenter pendant un certain temps pour ensuite atteindre un plafond et ne varier que légèrement. Le principal avantage de ce modèle est de permettre une étude plus exhaustive des évolutions possibles du système (détermination des états d’équilibre par exemple). Par contre, l’étude devient très difficile dès que la complexité du modèle augmente et il prend difficilement en compte les effets spatiaux (Davi, 2002).\nModèle sur la phénologie – Phenophit\nTous les modèles détaillés précédemment ont été utilisés dans des études concernant les impacts du changement climatique sur la répartition de la faune et de la flore. La prise en compte de la phénologie est souvent différenciée et fait l’objet d’une étude à part. De ce fait des modèles ont été créés uniquement pour mesurer les donnes phénologiques.\nPhenophit est un process-based model, un modèle basé sur la représentation mathématique d’un ou de plusieurs processus caractérisant le fonctionnement de systèmes biologiques. Les exemples incluent des modèles biochimiques ou des modèles de dynamique de population (espèces isolées ou mixtes). Habituellement, ces modèles consistent en un ensemble d’équations différentielles ordinaires ou partielles qui définissent l’essence de chaque processus ainsi que leurs entrées et sorties, en fonction des premiers principes (Process Based Model générique) ou empiriques (Process Based Model descriptif). Les sorties d’un processus peuvent servir d’entrée à d’autres processus. PHENOPHIT est un modèle visant à prédire et spatialiser la niche fondamentale des végétaux à partir de l’impact de l’environnement (principalement climatique) sur la phénologie (débourrement, floraison et production de graines principalement) afin de définir la survie et la reproduction des espèces. La niche réalisée peut être estimée à partir de l’approche mécaniste en intégrant la dispersion et/ou les relations interspécifiques (principalement la compétition pour les ressources) dans des systèmes dynamiques . Actuellement, ce type de combinaison est essentiellement applicable à l’échelle locale, trop lourde à paramétrer à l’échelle globale.\nLe modèle se compose d’un ensemble de fonctions qui décrivent le développement, dépendant de la température, des différents stades de vie d’une espèce végétale afin d’obtenir des données de présence de cette espèce sur un territoire donné. Ce modèle est intéressant car il permet d’établir un lien entre les changements de conditions climatiques et la phénologie des espèces.\nLes fonctions et les paramètres utilisés pour décrire le développement, la mortalité et la reproduction (CHUINE, 2010)\n10.3 Développement des modèles hybrides\nDans un même modèle, il est possible de conjuguer différents types de modèle empirique, mécanistique et analytique. Ainsi, un modèle de simulations permet d’intégrer des parties analytiques, stochastiques ou empiriques. Par exemple, pour simuler l’évolution d’un écosystème forestier, les flux peuvent être modélisés par un modèle de simulation déterministe (CA Markov) et discret, les processus de mortalité et de régénération de la population par un modèle probabiliste (stochastique), les caractéristiques annexes comme la hauteur par un modèle empirique (GLM) et la croissance des feuilles par un modèle analytique (Phenophit) (Davi, 2002).\nLe schéma de la Fig. 33 illustre le fonctionnement d’un modèle hybride, c’est-à-dire un modèle qui combine plusieurs modèles, ici un modèle empirique et un modèle mécaniste, afin d’obtenir des résultats robustes et fiables destinés à la fois à la recherche et à la mise en œuvre d’actions pour la gestion de la biodiversité :\nClassification des modèles de croissance et de rendement de la forêt pour les peuplements inégalés (PENG, 2000)\nUn type de modèle est particulièrement utilisé dans les articles de recherche : répartition des espèces, le Species Model répartition ou SDM. Il permet de combiner de nombreux indicateurs, il est flexible et les cartes de prédiction de ces modèles sont assez fiables. Dans cette synthèse bibliographique, il est ainsi choisi de présenter ce modèle et son fonctionnement.\nLes modèles de répartition des espèces et leurs composants\nLes modèles présentés précédemment étaient auparavant utilisés séparément. Actuellement, ces modèles sont incorporés à la modélisation appelée Species Distribution Modelling ou SDM qui permet l’utilisation de plusieurs types de données telles que la présence/absence des espèces afin d’obtenir une modélisation globale, c’est-à-dire une moyenne des résultats bruts ou pondérés des modèles utilisés. Les études les plus récentes utilisent dans leur grande majorité des modèles de répartition des espèces ou Species Model Distribution afin d’obtenir des réponses robustes et des cartes prédictives fiables :\nRépartition actuelle et en 2070 de la mésange à tête noire (GAUDREAU et al., 2015)\nSur la figure précédente, la première carte (S) montre la distribution actuelle de la mésange à tête noire. Les cartes 1 à 4 représentent la probable distribution de la mésange à tête noire en 2070 selon les 4 scénarios RCP du GIEC. Les cartes 1 à 4 reprennent les différents scénarios du GIEC du plus optimiste (carte 1) au plus pessimiste (carte 4).\nLe schéma ci-dessous illustre le fonctionnement d’un modèle SDM utilisé pour l’étude phylogéographique d’une espèce de lépidoptère de ravageur des cultures céréales Busseola fusca (Noctuidae) en Afrique subsaharienne.\nModèle SDM-Connectivity: diagramme de flux de travail pour l’analyse de connectivité basée sur la modélisation de la répartition de l’espèce Busseola fusca en Afrique (DUPAS et al., 2014)\nCe SDM inclut plusieurs modèles tels que GLM, Maxent ou encore GAM pour relier les variables environnementales à la répartition de l’espèce. Les indicateurs peuvent être nombreux et de nature très différentes ce qui explique l’utilisation importante de ce modèle en écologie et en biogéographie. Le modèle prend en compte les données d’abondance et les cartes de variables environnementales (1), il optimise les modèles de niche avec des modèles types GLM ou GAM et crée des distributions mosaïques dans le cas d’espèces comprenant des populations différentes (2), compare les modèles (GAM, GLM, mosaïque) et les sorties de MaxEnt à partir du critère AUC (Area under Receiver Operating Characteristic curve) ou de la corrélation entre données d’entraînement et observations sur données tests (3), exporte en utilisant le meilleur modèle des cartes de projections de distribution à partir de scénarios climatiques (4),et enfin effectue des tests de Mantel et des analyses pour tester le modèle de circuit et estimer la part de différenciation génétique expliqué (5). Ce modèle a pour objectif de prédire à partir de la modélisation de niche et la théorie des circuits, la différenciation génétique attendue à l’équilibre en milieu hétérogène avec migration de proche en proche .\nLes modèles de répartition des espèces reposent pour la plupart sur le postulat d’équilibre et sur le concept de niche écologique. Les cartes issues des SDM reposent sur une combinaison entre la niche fondamentale et la niche réalisée (voir figure ci-dessous) . En effet, les SDM utilisent la niche écologique mais également les données de présence/absence pour la modélisation de répartitions futures des espèces.\nReprésentation simplifiée de la méthode de modélisation bioclimatique utilisée (GAUDREAU et al., 2015)\nDes modèles de répartition des espèces ou Species Models Distribution – SDM\nL’approche corrélative pour déterminer la niche écologique des espèces permet de relier les données présence/absence ou abondance des espèces et les variables environnementales. Cette approche a été largement développée et utilisée depuis le milieu des années 90 en lien avec le développement de modèles statistiques performants, des atlas et observatoires avec des bases de données floristiques et faunistiques géoréférencées, de données environnementales spatialisées, et de Systèmes d’Information Géographiques (SIG). Ces modèles sont connus sous le nom de Species Distribution Model (ou SDM) ou Habitat Suitability Model ou Ecological Niche Model. Ce type d’approche ne nécessite pas de connaissance sur l’autécologie des espèces et permet de prédire la probabilité de présence d’une espèce en fonction des conditions environnementales. Ces modèles statiques cherchent à reproduire le déterminisme environnemental de la répartition des espèces à un instant t .\nL’intérêt des SDM réside dans le fait qu’ils sont très flexibles et permettent de combiner de nombreux facteurs. De ce fait, ils sont actuellement les modèles les plus utilisés par les chercheurs. Ils combinent plusieurs types de modèle et permettent de réaliser des cartes prédictives fiables . Le modèle SDM est le plus couramment utilisé dans les cas d’étude portant sur des modèles pour estimer une corrélation entre la répartition des espèces animales et de l’environnement.\nLes modèles de répartition d’espèces prédisent les occurrences d’espèces dans l’espace et le temps en fonction des relations statistiques entre les enregistrements de présence/absence des espèces et des variables environnementales. Ces relations sont projetées dans une région géographique spécifique en utilisant une couche environnementale maillée.\nModèle de répartition des espèces (SANDOZ et al., 2014)\nLe choix de la méthode SDM est influencé par l’accès au logiciel, par la multiplicité des algorithmes, par la disponibilité des données de présence/absence, mais aussi par les objectifs particuliers de l’étude . Bien que différentes disciplines et études sur des régions géographiques utilisent différentes techniques, celle des modèles de répartition des espèces s’impose dans de nombreuses études.\nPlusieurs études ont suggéré que les méthodes SDM, avec une grande flexibilité dans la modélisation des relations complexes entre espèces et environnement, peuvent surpasser les méthodes plus simples. Par exemple, les algorithmes d’apprentissage en machine (tels que les Random forest, les arbres de régression élevés) dépassent fréquemment les approches basées sur la régression (Splines de régression adaptative multivariée et modèles linéaires généralisés). D’autres mettent en garde contre l’utilisation de méthodes complexes : bien qu’elles puissent prédire correctement les phénomènes d’occurrence observés, elles peuvent entraîner un dépassement et donc ne pas nécessairement prédire une représentation acceptable de la répartition potentielle de l’espèce .\nLes enveloppes bioclimatiques\nLes enveloppes bioclimatiques sont une classe de modèles de plus en plus utilisée et font partie des modèles SDM ou SDPM. Les modèles prédictifs de répartition d’espèces (SDPM), connus sous le nom de modèles d’enveloppes bioclimatiques, modélisations de niche écologique, modèles d’adéquation de l’habitat ou modèles de répartition d’espèces, sont devenus des outils importants pour prédire les conditions environnementales favorables pour les espèces dans l’espace et le temps. Les SDPM ont été largement appliqués dans de nombreux domaines, comme la biodiversité, les invasions d’espèces, les effets du changement climatique sur la répartition des espèces et la mise en place de stratégies de la biologie de conservation. L’augmentation de l’utilisation des SDPM s’est accompagnée de la disponibilité de plusieurs bases de données sur la biodiversité et de l’environnement et des méthodes de modélisation .\nLes modèles d’enveloppe bioclimatique, qui peuvent être considérés comme un cas particulier de modèles de niche écologique pour les modèles de répartition d’espèces, mettent en corrélation entre les répartitions actuelles des espèces et les variables climatiques, et peuvent alors être utilisés pour projeter des changements spatiaux dans des enveloppes climatiques d’espèces selon des scénarios choisis sur le changement climatique :\nReprésentation schématique de la structure de l’enveloppe bioclimatique dynamique (modifié de CHEUNG et al., 2008 ; CHEUNG et al., 2011 ; FERNANDES et al., 2013)\nUn modèle de simulation a été développé pour prédire les changements dans les répartitions mondiales d’espèces commerciales de poissons dans différents scénarios de changement climatique. Ce modèle est essentiellement un modèle d’enveloppe bioclimatique combiné aux dispersions dynamiques d’animaux. Le projet Sea Around Us utilise la répartition d’espèces commerciales (poissons et invertébrés) pour cartographier les pêches maritimes. Il a été supposé que les répartitions futures de ces espèces étaient prévisibles suivant les changements de température de l’océan, des dynamiques océaniques et des habitats .\nLes modèles d’enveloppes bioclimatiques utilisent des associations entre le climat et les occurrences des espèces pour estimer les conditions qui conviennent pour maintenir des populations viables. Une fois que les enveloppes bioclimatiques sont caractérisées, elles peuvent être appliquées à diverses questions en matière d’écologie et de biologie de la conservation. Ces modèles nécessitent peu de données biologiques sur les espèces et peuvent être développés pour de nombreuses espèces dans de vastes zones géographiques.\nL’élaboration de plans d’adaptation nécessite des outils pour évaluer les impacts des changements climatiques et les vulnérabilités des espèces et des habitats. Les modèles sont une façon de le faire, et les modèles d’enveloppes climatiques, un sous-ensemble de modèles de répartition d’espèces, sont de plus en plus utilisés dans les évaluations de la vulnérabilité et la planification de l’adaptation .\nAutre avantage de ces modèles, ils peuvent être utilisés pour décrire l’espace climatique potentiel historique, actuel et futur pour les espèces. Les cartes résultantes de l’espace climatique potentiel sont basées sur deux hypothèses: 1) les variables climatiques jouent un rôle important dans la définition d’une gamme géographique d’espèces et 2) les relations empiriques entre les répartitions contemporaines d’espèces et de climat peuvent être utilisées pour prévoir la répartition des espèces dans les scénarios futurs de changement climatique .\nBien que les modèles d’enveloppes climatiques puissent fournir des informations utiles, ils sont également controversés en partie parce qu’ils n’incorporent pas d’informations biologiques spécifiques ou ne considèrent pas tous les facteurs pertinents qui déterminent une gamme d’espèces .\nAnalyse écologique des facteurs de niche – ENFA\nL’analyse écologique des facteurs de niche ou ENFA est une analyse multifactorielle, comparant la répartition des espèces à un environnement global disponible dans un hyper-espace défini par les variables éco-géographiques (EGV) qui décrivent les paramètres environnementaux. La transformation des EGV en un ensemble d’axes factoriels non corrélés introduit des concepts écologiques de marginalité et de spécialisation. Le principe de l’ENFA consiste à comparer les répartitions des EGV entre l’ensemble de données de présence (répartition d’espèces) et l’ensemble de la zone (répartition mondiale). Seules les données de présence sont nécessaires. Cela rend l’analyse ENFA particulièrement robuste pour la qualité des données. La marginalité, la spécialisation et les coefficients des axes factoriels donnent l’importance de chaque variable éco-géographique dans les différents axes, et la gamme relative des variables éco-géographique associée à l’espèce .\nPar exemple, pour construire la carte de la probable répartition de Capra ibex en Suisse, le modèle présenté sur la figure ci-dessous prend en compte quatre facteurs différents sous forme de couche SIG, une couche sur les sols, une sur l’altitude, la distance aux villes et les données de présence de l’espèce:\nCarte de l’habitat probable de Capra ibex en Suisse (HIRZEL, 2017)\nAfin de comprendre le fonctionnement d’un modèle, il est choisi de détailler sommairement chaque étape du processus de modélisation. Le schéma ci-dessous décrit les différentes étapes du fonctionnement d’un modèle:\nLes grandes étapes du fonctionnement d’un modèle\nLa justification de la démarche (1) est une étape cruciale dans la construction du modèle. La sélection des données (2) détermine les jeux de données qui vont être combinées dans le modèle (biologiques, climatologiques, anthropiques…) (3 et 4). La construction du modèle et choix des modèles d’optimisation sont très importants, le choix du package utilisé dans le modèle est différent selon les résultats attendus (5). Puis la plus grande partie des données (environ 80%) est intégrée dans le modèle choisi pour l’étude et la seconde partie des données (environ 20%) est testée afin de déterminer la performance du modèle (6) puis la validation du modèle (7). Enfin, la dernière étape consiste en la réalisation de cartes de prévisions et analyse des données issues du modèle (8).\nDans cette partie, le choix des algorithmes, les différents tests de performance du modèle sont présentés dans les paragraphes suivants. Pour illustrer le fonctionnement d’un modèle hybride, le modèle MigClim, basé sur un système SIG, est choisi car nos données dans le programme sont géoréférencées. Mais également, car il est un des seuls qui prend en compte la fragmentation de l’habitat. Or, ce facteur est un de nos indicateurs essentiel pour restituer les sites étudiés dans leur contexte paysager à l’élaboration de cartes prédictives.\nL’importance de la démarche de conception du modèle\nLes études ont montré que tous les modèles sont soumis à des biais , les principaux biais relevés sont l’accessibilité et l’attractivité du site pour les espèces. Mais d’autres biais peuvent affecter les prévisions des modèles en lien avec l’origine et la légitimité des données. Les données stockées dans les bases de données sur la biodiversité sont connues pour être affectées par de fortes contraintes géographiques qui peuvent influencer les prédictions de SDM, y compris les évaluations du risque de changement climatique. Ces biais sont principalement causés par un effort d’échantillonnage inégal en fonction de l’attractivité ou de l’accessibilité du site, ce qui entraîne des agrégations spatiales d’occurrences. Bien que la résolution de ce biais d’échantillonnage ait été une question longuement étudiée dans l’utilisation des SDM, à notre connaissance, il n’y a pas par définition de méthode qui peut résoudre ce biais lorsque les données sont incomplètes . Un des problèmes majeurs en écologie reste l’absence de données et des données lacunaires. Ce biais reste difficile à résoudre d’où l’importance d’un suivi sur le long terme qui permet d’obtenir des données régulières et de même nature.\nL’autocorrélation spatiale est un problème commun aux données environnementales et se produit lorsque les valeurs des variables échantillonnées à proximité ne sont pas indépendantes les unes des autres. L’autocorrélation spatiale des données d’occurrence peut entraîner des prédictions excessives des SDM. Par conséquent, les modèles qui ne tiennent pas compte de l’autocorrélation spatiale tendent à présenter des estimations de précision plus élevées (par exemple AUC) que ceux qui tiennent compte de l’autocorrélation spatiale .\nLes biais résultent parfois d’une réflexion non aboutie lors de la conception du modèle et de la non prise en compte de certains facteurs comme la fragmentation de l’habitat. Le choix des indicateurs et des facteurs à inclure dans le modèle est donc crucial. Une étude a fait état de l’importance de la prise en compte des facteurs biotiques et des facteurs abiotiques dans les SDM et souligne que sans une réflexion poussée le modèle risque de donner des cartes faussées . Certains facteurs, comme l’altitude, sont des facteurs essentiels à prendre en compte notamment en milieux montagnards. L’intégration de l’altitude avec des variables géographiques et climatiques donne plus de précision sur la végétation à haute altitude. Bien que le paramètre « altitude » n’influence pas directement la physiologie des plantes, il est associé à des changements dans les facteurs météorologiques tels que la pression atmosphérique, le rayonnement solaire, la couverture nuageuse, les précipitations et les rayons ultraviolets, qui sont connus pour influencer les organismes et sont très différents dans les habitats alpins que dans les habitats des plaines. Cela suggère que l’altitude peut apporter des informations environnementales qui ne peuvent être facilement prise en compte par les données climatiques seules. En fait, l’altitude a été reconnue comme le principal moteur de la persistance des espèces dans les régions montagneuses .\nUn exemple de modèle hybride – MIGCLIM\nMigClim est un modèle SIG qui se concentre sur la simulation de la dynamique temporelle et spatiale des espèces. Dans le programme les sentinelles du climat, les données sont récoltées dans le temps (semaines, mois, années) et à des échelles différentes (région, sites, points d’échantillonnage).\nCe modèle est un automate cellulaire qui génère des prédictions qui tiennent compte des scénarios de changement climatique et des limites de dispersion. L’intérêt de ce modèle est qu’il combine un SDM avec des scénarios de fragmentation de l’habitat. La prise en compte de ce facteur est un des avantages des SDM car ils permettent d’inclure ce critère dans le modèle de prédiction. La fragmentation de l’habitat est un facteur important dans la répartition des espèces car plus l’habitat est fragmenté, plus les communautés seront isolées et exposées.\nMigClim a été utilisé dans une étude pour évaluer, premièrement les effets possibles des changements globaux sur la dynamique de végétation, et deuxièmement pour combiner les projections des changements d’habitat sous les effets du changement climatique futur avec les simulations mécanistes de la dispersion des semences. MigClim est capable de prendre en compte différents paramètres tels que la distance de dispersion, le potentiel de reproduction au fil du temps et la fragmentation du paysage. La carte de patch d’habitat initial et les séries chronologiques des cartes d’habitat sont des données essentielles pour ce modèle .\nPour estimer les effets possibles de ces processus sur la dynamique de la végétation, un modèle de chaîne de Markov aux automates cellulaires (CA-Markov) a été utilisé dans cette étude comme alternative pour simuler des scénarios de changement de paysage au 21ème siècle. Le modèle CA-Markov suppose que les mécanismes qui ont créé la situation actuelle du paysage, continueront à fonctionner comme auparavant . Dans de nombreuses études, la combinaison de la télédétection et du SIG est effectivement utilisée avec des modèles CA-Markov.\nCe modèle nécessite de nombreux paramètres et données afin de comparer différentes projections de dispersion en utilisant des scénarios de dispersion complète et des scénarios sans dispersion :\nCadre conceptuel MigClim avec différentes bases de données utilisées dans les projections des modèles de répartition d’espèces suivants les scénarios de changements climatiques (KESHTKAR & VOIGT, 2016)\nCette notion de dispersion est essentielle pour la flore car la mobilité des espèces végétales se fait par dispersion. Les impacts de la fragmentation de l’habitat peuvent être plus importants que ceux du changement climatique d’où l’importance de ce facteur dans les modèles mais également dans les changements de répartition des espèces . L’enjeu sera aussi d’isoler et de mettre en avant les effets du changement climatique.\nChoix d’un modèle d’optimisation – exemple du pack Biomod2\nLe choix du modèle ou des modèles d’optimisation permet de vérifier les hypothèses et de faire des prédictions. Les algorithmes des modèles dans les paragraphes précédents permettent l’optimisation du modèle et prennent en compte des données de nature différente. Le pack Biomod2 est utilisé dans les SDM et regroupe 10 algorithmes différents. Biomod2 est une plate-forme informatique pour la prévision des répartitions d’espèces. Il comprend la possibilité de modéliser les répartitions d’espèces à partir de plusieurs techniques, plusieurs modèles de test à large gamme d’approches, de réaliser la répartition des espèces dans différentes conditions environnementales (par exemple avec les scénarios de changement climatique) et différentes fonctions de dispersion. Il permet d’évaluer le renouvellement temporel des espèces, de générer des courbes de réponses des espèces et de tester la force des interactions entre les espèces et les variables prédictives. Les études devraient utiliser des algorithmes multiples pour la modélisation plutôt que de s’appuyer sur des prédictions à partir d’un seul algorithme, investir des ressources dans la compilation d’un ensemble complet de présences d’espèces et évaluer explicitement l’incertitude dans les prédictions SDM aux principales marges de portée .\nDe nombreux articles ont comparé différents algorithmes . Les différents algorithmes présents dans le pack Biomod2 se différencient par les nombreuses catégories des données qu’ils apportent. Les dix algorithmes inclus dans Biomod2 sont classés en quatre catégories : régression, méthodes d’apprentissage mécanique, méthodes de classification, méthode d’enveloppement. Le choix de l’algorithme étant la plus grande source d’incertitude de performances et dans les cartes prédictives des SDM, le choix de celui-ci en fonction des facteurs est donc primordial pour obtenir des cartes fiables .\nLes différents algorithmes du pack BIOMOD2 (THUILLER et al., 2009 ; DUQUE-LAZO et al., 2016)\nTester la performance du modèle\nL’objectif des tests est de déterminer la performance des modèles informatiques. Ces tests ont pour but de mesurer entre autre les temps de réponses, mais aussi, de valider les hypothèses d’absence ou de présence de l’espèce. Les tests les plus utilisés dans les études sont la valeur de l’AUC et la TSS. Lorsque les tests ont été réalisés, le modèle est validé. Les données sortantes du modèle peuvent être analysées et les cartes prédictives réalisées.\n– Valeur de corrélation de la zone sous courbe – AUC\nUne approche pour évaluer la performance prédictive du modèle est d’avoir une donnée de test indépendante. Cette option permet de retenir un certain pourcentage de données de présence qui peuvent être utilisées pour évaluer le succès de la prédiction ou la performance du modèle. Cette performance est déterminée le plus souvent par la valeur de l’AUC. L’AUC fournit une mesure quantitative de la performance du modèle indépendamment de tout seuil de choix . L’AUC est préférée comme mesure de la précision du modèle lorsque l’intérêt de celui-ci est de comparer et de classer les données de présence/absence. L’AUC est une méthode graphique évaluant la capacité d’un modèle à prédire l’absence ou la présence d’espèces sur la base de critères donnés comme les variables climatiques. Les tests AUC définissent un seuil de significativité qui correspond à la probabilité d’une présence ou d’une absence.\nLa gamme d’AUC est de 0 à 1. Un modèle offrant une excellente prédiction a une AUC supérieure à 0,9, un modèle équitable a un AUC entre 0,7 et 0,9, et un modèle est considéré comme faible si l’AUC est inférieur à 0,5. Sur la figure ci-dessous, la performance de 3 modèles (AUC) des algorithmes de modélisation de distribution des espèces est comparée pour les modèles linéaires généralisés (GLM), l’entropie maximale (MaxEnt) et les Random forest. L’étude portait sur 15 espèces de vertébrés rares du sud-est des États-Unis . Toutes les AUC sont au-dessus de 0,7 néanmoins le seuil minimal de la courbe d’AUC peut être ajusté selon les besoins de l’étude. Par exemple, dans une étude sur l’identification des variables expliquant la répartition spatiale d’oiseaux en forêt boréale et la modélisation de tendances futures par une approche multi variée, les auteurs ont choisi de définir le seuil minimal à 0,7 .\nComparaison des AUC pour les modèles GLM, MaxEnt et RF (à gauche) (WATLING et al., 2015)\n– Statistique de la vraie compétence – TSS\nLe TSS, également connu sous le nom d’Hanssen Kuipers discriminant ou True Skill Statistic compare le nombre de prévisions correctes à celle d’un ensemble hypothétique de prévisions parfaites. TSS est définie comme la moyenne du taux net de réussite de prédiction pour les sites de présence et les sites d’absence. Les valeurs varient de -1 à 1. La valeur 1 indique un accord parfait et les valeurs en dessous de zéro indiquent une performance moindre. Cet indice est étroitement lié à la moyenne arithmétique de la sensibilité et de la spécificité .\nDifférences TSS de 3 algorithmes différents, ceux de GLM, de Maxent et de Random Forest (WATLING et al., 2015)\n10.4 Limite des modèles\nLes modèles de répartition des espèces sont majoritairement utilisés dans les études scientifiques sur la modélisation du changement climatique et de la future répartition des espèces. Il existe de nombreux modèles listés précédemment dont le plus utilisé est le SDM, le modèle de répartition des espèces. Les mots clés utilisés pour la recherche bibliographique peuvent en partie expliquer le nombre d’articles concernant le SDM mais pas seulement car de nombreux articles montrent que ce modèle est très flexible et permet la prise en compte de nombreux paramètres (climat, altitude, présence…). Le SDM est souvent utilisé dans les études scientifiques pour prédire l’impact du changement climatique futur sur la répartition des espèces. Selon certains auteurs, il est assez précis et obtient de bons résultats lors de comparaison avec d’autres modèles. Cependant, il a aussi des limites et a été controversé dans certaines études .\nL’incertitude du modèle peut résulter des hypothèses de départ. Certaines études ont remis en question l’utilité de ces modèles, car ils peuvent être fondés sur des hypothèses peu plausibles ou peuvent être contredits par des preuves empiriques. Si les questions posées aux modèles ne sont pas suffisamment définies, les résultats seront biaisés et ne seront pas acceptables . L’utilité de ces modèles dépend de leur utilisation appropriée et elles s’améliorent principalement grâce à une meilleure connaissance de leur base conceptuelle, de leurs forces et de leurs limites . Une meilleure compréhension des forces, des faiblesses et de la sensibilité des cartes résultantes aux hypothèses et aux intrants initiaux est ainsi indispensable .\nLes limites de modèles simplifiés décrivent des processus complexes, tels que les modèles décrivant les conditions climatiques futures ou les algorithmes décrivant les relations espèces-environnement. L’algorithme reste la source d’incertitude la plus importante. Le choix de la méthode SDM est influencé par l’accès au logiciel, par la disponibilité des données (par exemple présence uniquement ou enregistrement de présence/absence), par les compétences de l’utilisateur et des objectifs particuliers de l’étude . Les comparaisons multi-modèles ont conclu à maintes reprises qu’il n’existe pas de méthode unique et si la combinaison de plusieurs modèles peut donner de bons résultats comme avec le modèle MIGCLIM, ils peuvent également être moins performants selon les modèles et indicateurs utilisés.\nLe résultat de la modélisation doit être interprété prudemment. Les différentes techniques de modélisation et les différentes entrées peuvent donner des résultats différents. Étant donné que les modélisateurs de la répartition des espèces ne peuvent pas contrôler le recueil de données et ne contrôlent généralement pas l’échantillonnage des données. L’incertitude de mesure qui découle d’une imprécision ou d’une erreur dans l’obtention des données, qui peut se produire lorsque des coordonnées géographiques d’observations des espèces sont retranscrites de façon incorrecte. Les modèles sont limités par l’absence de données ou les données manquantes. Cette absence de données est un réel biais dans la construction d’un modèle, ainsi de plus en plus de modèles prennent en compte les données lacunaires, et surévaluent leurs résultats. Dans le programme les sentinelles du climat, les données utilisées pour la modélisation sont en grande partie issues des protocoles établis ce qui permet de minimiser les erreurs de prédictions.\nLes critiques les plus souvent émises concernent surtout la non prise en compte d’un facteur et de ce fait le résultat biaisé du modèle. La non prise en compte de certains facteurs peut influencer les résultats du modèle tels que l’altitude , la dispersion ou les facteurs biotiques . La négligence du processus de dispersion est généralement considérée comme un défaut et une limitation dans les projets de changement climatique SDM. Il faut considérer que la propagation des espèces dépend de la capacité de dispersion des espèces, de la présence de facteurs favorables ainsi que des obstacles à la dispersion. La fragmentation de l’habitat est également un facteur important dans la répartition des espèces car plus l’habitat est fragmenté plus les communautés seront isolées et exposées. MigClim permet la prise en compte de ce facteur comme vu précédemment . Ainsi, plusieurs études insistent sur l’importance de ne pas omettre dans la modélisation l’altitude , la dispersion , la fragmentation des habitats , les facteurs biotiques et d’autres facteurs selon l’objectif de l’étude.\nLe nombre important de facteurs est un biais retrouvé dans de nombreux modèles. Un petit nombre de facteurs ne permettra pas d’obtenir des résultats solides. Avec un trop grand nombre de facteurs, le modèle devient trop lourd à faire tourner. Les cartes prédictives sont alors biaisées et les résultats ne permettent plus d’isoler le facteur changement climatique. Cet état de fait a été pris en compte dans notre réflexion et intégrer aux modèles appliqués au programme les facteurs indispensables (biologiques, climatiques, spatiaux ou encore anthropiques) afin d’obtenir des résultats fiables et robustes permettant d’observer les modifications liées spécifiquement au changement climatique.\nLe nombre de facteur peut également être un frein à la transférabilité des modèles car d’un territoire à un autre, même très similaire, les facteurs diffèrent et les résultats aussi. L’utilisation de paramètres indirects, ainsi que la combinaison de plusieurs facteurs directs, limite l’application à une autre région car la combinaison risque de changer. L’utilisation des facteurs directs/ressources rend le modèle plus généralisable et transférable mais, au regard des différentes échelles et des territoires variés présents dans le programme, il est fort probable que, pour chaque indicateur, le modèle doive être adapté selon l’échelle, le milieu, les conditions climatiques, c’est à dire que lors du modelage, des algorithmes soient plus performants selon les espèces et les espaces concernés.\nLa transférabilité des SDM est utile dans l’évaluation des impacts du changement climatique sur la biodiversité, la prédiction de la répartition des espèces menacées, la prédiction de la dynamique des forêts et l’évaluation des risques d’invasion par des espèces exotiques. Mais la transférabilité reste difficile car la performance des modèles diminue lorsqu’ils sont projetés sur différentes périodes ou régions géographiques, même présentant des caractéristiques similaires notamment climatiques. Les réponses des modèles testés (GAM, GLM, Random Forest, Maxent, ANN, BRT, MARS, FDA, CART et SRE) ont démontré que les performances prédictives élevées ne garantissent pas une grande transférabilité. Les tests ont été réalisés sur des territoires similaires en Australie et en Espagne. Les réponses des nombreux modèles testés présentaient de faibles indices de transférabilité malgré des performances prédictives élevées pour certains. Sur tous ces modèles, GLM a combiné une bonne performance in situ et une transférabilité dans les 2 sens. Le modèle Random Forest a une transférabilité inférieure à celle des autres méthodes SDM, telles que les modèles linéaires généralisés. MaxEnt a présenté des performances de transférabilité précises d’Australie vers l’Espagne mais pas dans le sens inverse. SRE a le moins bien interprété en termes de précision et de transfert . La transférabilité des modèles est donc très aléatoire et plutôt complexe suivant le nombre de paramètres à prendre et compte et les variables environnementales.\nLa transférabilité n’est pas la seule difficulté rencontrée lors de la transposition d’un modèle d’un territoire à un autre, l’extrapolation est aussi une source d’erreur probable surtout lorsque les modèles doivent prédire les conditions futures notamment, car les paysages futurs incluront probablement des données climatiques qui ne seront pas similaires. Des modèles trop complexes peuvent entraîner des prédictions biaisées lors de l’extrapolation. De ce fait les prédictions peuvent être biaisées et deviennent inutiles pour guider la prise de décision dans le cadre des mesures de gestion des milieux .\nL’ensemble de ces critiques est indispensable dans l’amélioration du modèle. Les articles les plus récents proposent des améliorations, des ajustements des modèles afin de minimiser le plus possible les biais.\n10.5 Application de la modélisation au programme\nAu cours de la dernière décennie, le développement continu d’outils de modélisation statistique a conduit à une sophistication croissante des méthodes utilisées pour analyser les relations entre les espèces et leur environnement. D’après cette analyse bibliographique, certains modèles sont utilisés spécifiquement pour les études faune et d’autres pour les études flore. Ainsi, dans la grande majorité des études floristiques le modèle MaxEnt a été utilisé .\nLa modélisation écologique s’est construite sur le concept de niche écologique, sur la façon dont les organismes utilisent leurs habitats. La majorité des modèles prédictifs repose sur la répartition géographique potentielle d’une espèce déterminée par divers facteurs agissant à différentes échelles spatiales : des conditions abiotiques favorables (dont le climat), des conditions biotiques qui permettent à l’espèce de maintenir ses populations, et un contexte paysager qui permet la mobilité des communautés (par la dispersion). La théorie des niches suggère que l’adaptabilité ou la pertinence de l’habitat ne sont pas liées de façon monotone aux conditions ou aux ressources, mais diminuent d’un côté ou de l’autre d’une condition optimale.\nDans le programme les sentinelles du climat, la modélisation prédictive s’appuie sur ce concept de niche écologique. Dans cette partie, les modèles appliqués au programme ont été choisi pour combiner des indicateurs de différente nature (flore et faune), différentes échelles spatiales (répartition), temporelle (phénologie), physiologie (et comportement), des données de nature différente (observatoire et données protocolées) et des données historiques et actuelles.\nLe modèle utilisé par l’Institut Pierre et Simon Laplace pour réaliser les scénarios climatiques du GIEC permet la prise en compte de 3 sous-modèles et de les combiner ensemble. Ainsi, ce modèle appliqué au programme donnerait un modèle combinant les sous-modèles suivants : phénologie, écohysiologie et répartition\nModèle IPSL appliqué au programme (adapté de (FUTURA SCIENCES, 2015))\nAinsi, chaque sous-modèle combiné aux deux autres, donne des réponses prédictives sur la répartition future des espèces face au changement climatique. Mais ce type de modèle n’est pas en libre accès. Seul l’institut Pierre et Simon Laplace et Météo France le possèdent. Néanmoins, combiner plusieurs modèles afin d’obtenir des cartes prédictives solides est une solution approuvée par la littérature. De nombreux articles ont démontré que la combinaison de modèles améliore les performances de ceux-ci .\nModèle mécanistique SAVANNA\nÉtant admis que la combinaison des modèles augmente leur performance et réduit les incertitudes et les biais du modèle unique , les modèles composés de sous-enveloppes sont privilégiés. Ainsi, le modèle déterministe SAVANNA a été utilisé dans la modélisation future du couvert végétal dans le Parc Kruger en Afrique du Sud dans un contexte de changement climatique. L’intérêt de ce modèle est qu’il utilise des données climatiques historiques et peut être utilisé sur une échelle assez fine. Car si certains modèles fonctionnent bien sur une grande échelle, le résultat n’est plus aussi performant à une échelle plus fine.\nLe modèle SAVANNA fonctionne sous forme d’enveloppe bioclimatique. Il peut inclure de nombreux indicateurs du programme les sentinelles du climat dans chaque sous enveloppe:\nLes composants du modèle SAVANNA, y compris les sous-modèles et les relations entre eux appliqués au programme (BUNTING et al., 2016)\nToutefois, ces modèles composés de sous-modèles restent complexes et des études mettent en garde contre la trop grande complexité des modèles . Bien qu’ils puissent prédire correctement les phénomènes d’occurrence observée, ils peuvent entraîner un dépassement et donc ne pas nécessairement donner une représentation acceptable de la répartition potentielle de l’espèce. De plus, bien qu’ils soient utilisés pour décrire l’espace climatique potentiel historique, actuel et futur pour les espèces, ils n’incorporent pas d’informations biologiques spécifiques et ne considèrent pas tous les facteurs déterminants pour l’espèce . Les prédictions peuvent être biaisées et deviennent inutiles pour guider la prise de décision dans le cadre des mesures de gestion des milieux .\nModèle hybride MIGCLIM\nCette analyse bibliographique a été orientée vers des modèles hybrides, c’est-à-dire des modèles qui en combinent d’autres de nature différentes (empiriques, analytiques et mécanistes) et pouvant prendre en compte des données diverses, tels que le modèle MigClim utilisé par exemple pour simuler l’évolution d’un écosystème forestier (Davi, 2002). Ainsi MigClim permet de modéliser les flux de l’écosystème forestier avec une chaîne de Markov, un modèle de simulation déterministe, les processus de mortalité et de régénération de la population avec un modèle stochastique, les caractéristiques annexes comme la hauteur avec GLM, un modèle empirique, et la croissance des feuilles peut être forcée avec un modèle analytique tel que PHENOPHIT. Le second intérêt de ces modèles est qu’ils peuvent être utiles dans les études orientées sur la recherche scientifique mais également sur la gestion et pour des actions de conservation .\nModélisation des projections SDM\nLors du développement des modèles, chaque type était plus ou moins utilisé séparément. Une seule méthode ne peut révéler toutes les caractéristiques importantes des données spatialisées. Désormais, leur utilisation est souvent assimilée à la modélisation appelée « SDM » (Species Distribution Modeling ou modèle de distribution des espèces) qui consiste en l’utilisation de plusieurs modèles de présence/absence (voire pseudo-absence) pour en tirer une modélisation globale qui reprend une moyenne des résultats de tous les modèles utilisés, brute ou pondérée, suivant les auteurs et les espèces modélisées . Ce modèle est flexible et performant, il permet d’intégrer un grand nombre de facteurs tels que la fragmentation, la dispersion ou encore l’altitude mais aussi les scénarios climatiques et de combiner plusieurs modèles afin d’obtenir des résultats solides. Le SDM est ainsi un modèle hybride qui peut combiner des types de modèles différents empiriques, analytiques ou mécanistes.\nLe choix d’une méthode dépend de nombreux facteurs et le développement des SDM ne doit pas faire oublier leurs nombreuses sources et composantes d’incertitudes. L’incertitude dans les SDM est liée principalement : au manque de précision, aux erreurs des données, aux incertitudes du modèle simplifié et de l’algorithme, la non prise en compte d’un facteur ou à cause d’une utilisation inappropriée . Néanmoins, au fil des articles, et des années, l’ajout de différents facteurs dans les études a permis d’améliorer les performances des SDM de façon significative . Ainsi, le modèle de distribution des espèces (SDM), même s’il est parfois controversé , est intéressant et reste un outil dans une démarche de modélisation dans le cadre de la mobilité des espèces liée au changement climatique. Ces modèles ont monté leur robustesse dans les prédictions .\nLe type de modèle adapté au programme est le SDM intégrant tous les indicateurs biologiques, climatiques, les données historiques et récentes ainsi que les scénarios du Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (GIEC) (Fig. 46). Les scénarios RCP (Representation Concentration Pathways) pris en compte dans le programme sont les RCP4.5 et 6 qui envisagent une stabilisation des émissions des gaz à effet de serre et le RCP8.5 qui reste le scénario le plus pessimiste et n’envisage aucune baisse des émissions de gaz à effet de serre mais plutôt une hausse de celles-ci. Ne pas prendre en compte ces scénarios fausserait les cartes prédictives. Des packs statistiques, tels que Biomod2, une plateforme de modélisation, de calibration et d’évaluation de modèles de répartition des espèces, donnant accès à plus de dix algorithmes de classification et de régression , peuvent être utilisés dans ce type de modèles. La méthode MaxEnt a été choisie parmi différents SDM car elle offre les avantages suivants: « Il ne nécessite que des données de présence et des informations environnementales et fonctionne encore mieux avec des enregistrements limités, il peut utiliser à la fois des variables continues et catégorielles. Des algorithmes déterministes efficaces ont été développés qui sont censés converger vers la répartition de probabilité optimale . Ainsi, MaxEnt peut être préféré dans le cas de données sur la végétation. Phénophit donnera de bons résultats sur la phénologie des plantes. Les modèles additifs généralisés tels que GAM et GLM sont pour leur part les plus utilisés dans les études. Bien que leur utilisation de fonctions de lissage non paramétriques permet une description flexible des réponses complexes des espèces à l’environnement, leur complexité informatique rend lourde la génération de prédictions pour des ensembles de données indépendants, comme dans un système d’information géographique (SIG) .\nLe fonctionnement du modèle de distribution des espèces peut se résumer ainsi :\n– Intégrations des données et des différents facteurs nécessaires,\n– Séparation des données en 2 jeux : 80% des données sont intégrés dans le modèle proprement dit, 20% sont analysés par différents tests (Courbe AUC, test statistique – TSS), la corrélation est également testée car c’est un biais important dans tous les modèles (Maharaj & New, 2013 ; Fourcade, 2016),\n– Les données sont traitées par les différents modèles ou algorithmes choisis, bien souvent un package informatique de modèles est utilisé qui regroupe plusieurs modèles différents et complémentaires,\n– Des scénarios prédictifs sont ensuite ajoutés aux données pour obtenir la distribution potentielle actuelle puis la distribution potentielle projetée,\n– La dernière étape est celle de l’analyse des résultats et de la détection potentielle de changement de répartition.\nLes performances prédictives et la corrélation du modèle sont évaluées par des mesures statistiques. L’AUC – Area Under Curve – et la TSS – True skill statistic appelé aussi Hanssen Kuipers discriminant – permettent de tester la performance prédictive du modèle concernant la présence/absence des espèces .\nAu final, la définition de la démarche de modélisation et la recherche d’un modèle pour la réaliser, devraient permettre de réaliser des cartes prédictives comme celles de Gaudreau, Perez et Legendre, sur la distribution spatiale des espèces d’oiseaux dans la forêt boréale , leur démarche ayant été comparable à celle du projet « les sentinelles du climat ».\nModèle de distribution des espèces intégrant les indicateurs du programme Les sentinelles du climat (Adapté de GARCIA et al., 2013)\nPar leur rapidité et leur niveau, les évolutions climatiques pourront devenir l’une des pressions principales sur la biodiversité. Les observations et les projections du changement climatique indiquent que des espèces végétales et animales seront sujettes à un risque accru d’extinction. Cependant, les réponses adaptatives intrinsèques de la biodiversité restent encore largement peu suivies et méconnues. Le programme les sentinelles du climat propose une démarche globale de recherche en écologie appliquée sur une base scientifique forte pour comprendre les interactions entre les variations climatiques et la réponse de la biodiversité à une échelle pertinente pour la mise en place de mesures de conservation, au niveau de la région Nouvelle-Aquitaine. L’émergence de sous-branches de l’écologie liées aux activités anthropiques est relativement récente. Le concept d’écologie du changement climatique n’existe pas encore à notre connaissance. L’écologie du changement climatique est ainsi ancrée dans une approche pluridisciplinaire, à l’interface principalement entre l’écologie et la climatologie, à l’interface entre la recherche et l’expertise naturaliste.\nDans différents milieux de plaine, de littoral jusqu’aux milieux montagnards, à partir de critères liés à la problématique du changement climatique et de la biodiversité, des indicateurs de suivis d’état appelés sentinelles du climat ont été développés. L’hypothèse conduit à ce que les effets du changement climatique sur la biodiversité peuvent être étudiés à partir d’espèces ou groupes d’espèces listés dans cet article. Ils sont choisis comme étant parmi les plus sensibles au changement climatique et ayant des capacités de déplacements réduites, pour assurer un suivi au niveau d’une région. Les travaux de recherche sur le terrain sont essentiels pour l’étude de ces espèces sentinelles. Cela nécessite des efforts de cohérence pour mettre en place des méthodes, des référentiels partagés pour aborder, compléter ou poursuivre les recherches en cours. Avec l’ensemble des partenaires du programme, des protocoles scientifiques de suivis couplés climatiques et biologiques standardisés ont été mis en place, testés et validés.\nSur les 20 dernières années, les études réalisées sur la modélisation de la répartition des espèces et du changement climatique ont été très nombreuses et le travail est poursuivi. Les modèles informatiques utilisés dans les articles de revue à impact factor ont été listés et décrits afin de déterminer le ou les modèles pertinents en lien avec les indicateurs choisis dans le programme.\nDans cette synthèse bibliographique, il a été recensé un grand nombre de modèles utilisés dans les études, des plus simples comme les modèles généralisés linéaires (GLM– Generalized Linear Model ou Modèle Généralisé linéaire) aux plus complexes comme Random Forest (RF) ou les réseaux de neurones artificiels (ANN– Artificial Neural Networks ou réseaux de neurones artificiels). Ces modèles statistiques peuvent être classés en 4 grandes catégories : 1) les modèles de régression (GAM- Generalized Additive Model ou modèle additif généralisé, ou GLM), 2) les méthodes d’apprentissage mécanique (ANN, MaxEnt– Maximale Entropie, MARS– Multivariate Adaptative Regression Splines ou Spline de régression adaptative multi variée, RF) et 3) les méthodes de classification (CART– Classification And Regression Trees ou Arbre de classification et de régression) et 4) la méthode d’enveloppement (SRE– Surface Range Envelope ou enveloppe de surface). Les 3 premières catégories sont des modèles empiriques statistiques, c’est-à-dire qu’ils permettent de décrire les processus qui génèrent les données, mais également de faire des prédictions à partir de cette approximation de corrélation. Ils s’appuient sur les concepts de postulat d’équilibre et de niche écologique. Les modèles de la dernière catégorie sont des modèles mécanistes, c’est-à-dire qu’ils incluent des mécanismes sous-jacents présents dans les systèmes écologiques. Les dispersions font partie aussi des données et des hypothèses du modèle.\nChaque modèle possède ses avantages et ses limites. La combinaison de modèles stabilise l’ensemble et permet d’obtenir des cartes prédictives plus justifiées, plus fiables. Par conséquent, la modélisation d’ensemble est préférable pour réduire les incertitudes et les biais que le modèle unique. Pour conclure, le choix se porte sur un modèle de type SDM – Species Model Distribution ou modèle de répartition des espèces. Il est très largement utilisé dans les études scientifiques à cause de sa grande capacité à prendre en compte de nombreux facteurs et de sa flexibilité. Ces modèles peuvent prédire les sites favorables pour l’espèce en fonction des changements climatiques futurs. Ils restent critiqués mais, bien souvent, leur faible performance est due à un manque de justification ou à la non prise en compte de facteurs importants qui induisent des biais d’hypothèse dans le modèle. Intrinsèquement le modèle inclut ses améliorations au fil du temps si celles-ci sont déterminées.\nLa synthèse bibliographique a permis de lister et d’analyser les différents modèles existants et utilisés dans la recherche sur le changement climatique et ses impacts sur la répartition de la biodiversité ainsi que leurs limites.\nCette première étape de mise en place de la modélisation a apporté des pistes de choix de modèles à mettre en place avec les indicateurs sentinelles du climat afin de réaliser un probable futur modèle informatique. La prochaine phase est de le prendre en main, de l’adapter, de le tester en intégrant les premières données recueillies sur le terrain pour les analyser et pour réaliser des projections exploratoires.