Kleinhirn - Cerebellum - abcdef.wiki\nIn diesem Artikel geht es um die kleinere Region im unteren Teil des Gehirns. Für die große Region des Gehirns siehe Großhirn .\nStruktur an der Rückseite des Wirbeltiergehirns, unter dem Großhirn\nZeichnung des menschlichen Gehirns mit Kleinhirn und Pons\nLage des menschlichen Kleinhirns (in Rot)\nüberlegen , minderwertig\nDas Kleinhirn (lateinisch für „kleines Gehirn“) ist ein Hauptmerkmal des Hinterhirns aller Wirbeltiere . Obwohl es normalerweise kleiner als das Großhirn ist , kann es bei einigen Tieren wie den Mormyridenfischen so groß oder sogar größer sein. Beim Menschen spielt das Kleinhirn eine wichtige Rolle bei der motorischen Steuerung . Es kann auch an einigen kognitiven Funktionen wie Aufmerksamkeit und Sprache sowie an der emotionalen Kontrolle wie der Regulierung von Angst- und Lustreaktionen beteiligt sein, aber seine bewegungsbezogenen Funktionen sind am solidesten. Das menschliche Kleinhirn leitet keine Bewegung ein, trägt aber zur Koordination , Präzision und zum genauen Timing bei: Es empfängt Eingaben von den sensorischen Systemen des Rückenmarks und von anderen Teilen des Gehirns und integriert diese Eingaben, um die motorischen Aktivitäten zu verfeinern. Kleinhirnschäden führen beim Menschen zu Störungen der Feinbewegung , des Gleichgewichts , der Körperhaltung und des motorischen Lernens .\nAnatomisch gesehen hat das menschliche Kleinhirn das Aussehen einer separaten Struktur, die an der Unterseite des Gehirns befestigt ist und unter den Großhirnhemisphären versteckt ist . Seine kortikale Oberfläche ist mit fein verteilten parallelen Furchen bedeckt, die in auffallendem Kontrast zu den breiten unregelmäßigen Windungen der Großhirnrinde stehen . Diese parallelen Rillen verbergen die Tatsache, dass die Kleinhirnrinde eigentlich eine durchgehende dünne Gewebeschicht ist, die eng im Stil einer Ziehharmonika gefaltet ist . Innerhalb dieser dünnen Schicht befinden sich mehrere Arten von Neuronen mit einer sehr regelmäßigen Anordnung, die wichtigsten sind Purkinje-Zellen und Körnerzellen . Diese komplexe neuronale Organisation führt zu einer enormen Signalverarbeitungsfähigkeit, aber fast die gesamte Ausgabe der Kleinhirnrinde geht durch eine Reihe kleiner tiefer Kerne, die in der weißen Substanz des Kleinhirns liegen.\nZusätzlich zu seiner direkten Rolle bei der motorischen Kontrolle ist das Kleinhirn für verschiedene Arten des motorischen Lernens notwendig , insbesondere für das Lernen, sich an Veränderungen in sensomotorischen Beziehungen anzupassen . Mehrere theoretische Modelle wurden entwickelt, um die sensomotorische Kalibrierung in Bezug auf die synaptische Plastizität innerhalb des Kleinhirns zu erklären . Diese Modelle leiten sich von denen ab, die von David Marr und James Albus formuliert wurden , basierend auf der Beobachtung, dass jede Purkinje-Zelle des Kleinhirns zwei dramatisch unterschiedliche Arten von Input erhält: Einer umfasst Tausende von schwachen Inputs von den parallelen Fasern der Körnerzellen; der andere ist ein extrem starker Input von einer einzelnen Kletterfaser . Das Grundkonzept der Marr-Albus-Theorie besteht darin, dass die Kletterfaser als „Lehrsignal“ dient, das eine lang anhaltende Änderung der Stärke paralleler Fasereingänge bewirkt. Beobachtungen von Langzeitdepressionen bei parallelen Fasereingängen haben Theorien dieser Art etwas gestützt, ihre Gültigkeit bleibt jedoch umstritten.\n1.2.6 Tiefe Kerne\n2.3 Theorien und Rechenmodelle\n3.2 Entwicklungsstörungen und degenerative Störungen\n4 Vergleichende Anatomie und Evolution\n4.1 Kleinhirnähnliche Strukturen\nHauptartikel: Anatomie des Kleinhirns\nAuf der Ebene der groben Anatomie besteht das Kleinhirn aus einer eng gefalteten Kortexschicht mit weißer Substanz darunter und einem flüssigkeitsgefüllten Ventrikel an der Basis. In die weiße Substanz sind vier tiefe Kleinhirnkerne eingebettet. Jeder Teil des Kortex besteht aus demselben kleinen Satz neuronaler Elemente, die in einer stark stereotypen Geometrie angeordnet sind. Auf einer mittleren Ebene können das Kleinhirn und seine Hilfsstrukturen in mehrere hundert oder tausend unabhängig funktionierende Module unterteilt werden, die als "Mikrozonen" oder "Mikrokompartimente" bezeichnet werden.\nBlick auf das Kleinhirn von oben und hinten\nDas Kleinhirn befindet sich in der hinteren Schädelgrube . Der vierte Ventrikel , Pons und Medulla befinden sich vor dem Kleinhirn. Es ist vom darüber liegenden Großhirn durch eine Schicht ledriger Dura mater , dem Tentorium cerebelli, getrennt ; alle seine Verbindungen mit anderen Teilen des Gehirns laufen durch die Pons. Anatome klassifizieren das Kleinhirn als Teil des Metencephalons , zu dem auch die Pons gehören; das Metencephalon ist der obere Teil des Rhombencephalon oder "Hinterhirn". Das Kleinhirn ist wie die Großhirnrinde in zwei Kleinhirnhemisphären unterteilt ; es enthält auch eine schmale Mittellinienzone (den Wurm ). Konventionell wird ein Satz großer Falten verwendet, um die Gesamtstruktur in 10 kleinere "Läppchen" zu unterteilen. Aufgrund seiner großen Anzahl winziger Körnerzellen enthält das Kleinhirn mehr Neuronen als der Rest des Gehirns, nimmt aber nur 10 % des gesamten Gehirnvolumens ein. Die Anzahl der Neuronen im Kleinhirn hängt mit der Anzahl der Neuronen im Neocortex zusammen . Es gibt etwa 3,6-mal so viele Neuronen im Kleinhirn wie im Neokortex, ein Verhältnis, das bei vielen verschiedenen Säugetierarten erhalten bleibt.\nDie ungewöhnliche Oberflächenbeschaffenheit des Kleinhirns verbirgt die Tatsache, dass der größte Teil seines Volumens aus einer sehr eng gefalteten Schicht grauer Substanz besteht : der Kleinhirnrinde . Jeder Grat oder Gyrus in dieser Schicht wird als Folium bezeichnet . Es wird geschätzt, dass bei vollständiger Entfaltung der menschlichen Kleinhirnrinde eine etwa 1 Meter lange und durchschnittlich 5 Zentimeter breite Schicht neuralen Gewebes entstehen würde – eine Gesamtoberfläche von etwa 500 Quadratzentimetern, verpackt in einem Volumen von Dimensionen 6cm × 5cm × 10cm. Unter der grauen Substanz des Kortex liegt weiße Substanz , die größtenteils aus myelinisierten Nervenfasern besteht, die zum und vom Kortex verlaufen. Eingebettet in der weißen Substanz-die manchmal genannt wird der Lebensbaum (Baum des Lebens) wegen seines verzweigten, baumartige Erscheinung im Querschnitt-vier tiefe Kleinhirnkerne , bestehend aus dem grauen Substanz.\nDrei gepaarte Kleinhirnstiele verbinden das Kleinhirn mit verschiedenen Teilen des Nervensystems . Dies sind der obere Kleinhirnstiel , der mittlere Kleinhirnstiel und der untere Kleinhirnstiel , benannt nach ihrer Position relativ zum Vermis. Der obere Kleinhirnstiel ist hauptsächlich ein Ausgang zur Großhirnrinde, der efferente Fasern über Thalamuskerne zu den oberen Motoneuronen in der Großhirnrinde trägt. Die Fasern stammen aus den tiefen Kleinhirnkernen. Der mittlere Kleinhirnstiel ist mit dem Pons verbunden und erhält seinen gesamten Input vom Pons hauptsächlich von den Pontinuskernen . Der Input zum Pons kommt von der Großhirnrinde und wird von den Pontinkernen über transversale Pontinfasern zum Kleinhirn weitergeleitet. Der mittlere Stiel ist der größte der drei und seine afferenten Fasern sind in drei separate Faszikel gruppiert, die ihre Eingänge zu verschiedenen Teilen des Kleinhirns führen. Der Kleinhirnstiel inferior erhält Input von afferenten Fasern aus den Vestibulariskernen, dem Rückenmark und dem Tegmentum. Der Ausgang des Stiels inferior erfolgt über efferente Fasern zu den Vestibulariskernen und der Formatio reticularis. Das gesamte Kleinhirn erhält modulatorischen Input vom unteren Olivenkern über den unteren Kleinhirnstiel.\nSchematische Darstellung der wichtigsten anatomischen Unterteilungen des Kleinhirns. Überlegene Ansicht eines "abgerollten" Kleinhirns, wobei der Wurm in einer Ebene liegt.\nAnhand der Oberflächenbeschaffenheit lassen sich innerhalb des Kleinhirns drei Lappen unterscheiden: der Vorderlappen (oberhalb der Primärfissur ), der Hinterlappen (unterhalb der Primärfissur) und der flocculonodulare Lappen (unterhalb der posterioren Fissur). Diese Lappen teilen das Kleinhirn von rostral nach kaudal (beim Menschen von oben nach unten). Hinsichtlich der Funktion gibt es jedoch eine wichtigere Unterscheidung entlang der medial-nach-lateralen Dimension. Ohne den flocculonodularen Lappen, der unterschiedliche Verbindungen und Funktionen hat, kann das Kleinhirn funktionell in einen medialen Sektor namens Spinozerebellum und einen größeren lateralen Sektor namens Cerebrocerebellum zerlegt werden . Ein schmaler Streifen hervorstehenden Gewebes entlang der Mittellinie wird als Kleinhirnwurm bezeichnet . ( Vermis ist lateinisch für "Wurm".)\nDie kleinste Region, der Lappen flocculonodularis, wird oft als Vestibulozerebellum bezeichnet . Es ist der entwicklungsgeschichtlich älteste Teil (Archizerebellum) und trägt hauptsächlich zum Gleichgewicht und zur räumlichen Orientierung bei; seine primären Verbindungen sind mit den Vestibulariskernen , obwohl es auch visuelle und andere sensorische Inputs erhält. Schäden in dieser Region führen zu Gleichgewichts- und Gangstörungen .\nDie mediale Zone des Vorder- und Hinterlappens bildet das Spinozerebellum, auch bekannt als Paläozerebellum. Dieser Bereich des Kleinhirns dient hauptsächlich der Feinabstimmung von Körper- und Gliedmaßenbewegungen. Er empfängt propriozeptiven Eingabe von den dorsalen Säulen des Rückenmarks (einschließlich dem spinozerebellären Traktes ) und von dem cranialen Trigeminus sowie von visuellen und auditiven Systemen. Es sendet Fasern zu tiefen Kleinhirnkernen, die wiederum sowohl zur Großhirnrinde als auch zum Hirnstamm projizieren und so die absteigenden motorischen Systeme modulieren.\nDie laterale Zone, die beim Menschen den weitaus größten Teil ausmacht, bildet das Kleinhirn, auch Neocerebellum genannt. Es erhält ausschließlich Input von der Großhirnrinde (insbesondere dem Parietallappen ) über die Pontinkerne (die kortiko-ponto-zerebelläre Bahnen bilden) und sendet Output hauptsächlich an den ventrolateralen Thalamus (der wiederum mit den motorischen Bereichen des prämotorischen Kortex und dem primären Motor verbunden ist). Bereich der Großhirnrinde) und zum roten Kern . Es herrscht Uneinigkeit darüber, wie die Funktionen des lateralen Kleinhirns am besten beschrieben werden können: Es wird angenommen, dass es an der Planung der bevorstehenden Bewegung, an der Auswertung sensorischer Informationen für das Handeln und an einer Reihe rein kognitiver Funktionen beteiligt ist, wie z das Verb, das am besten zu einem bestimmten Nomen passt (wie in "sitzen" für "Stuhl").\nIm Kleinhirnkreislauf spielen zwei Arten von Neuronen eine dominante Rolle: Purkinje-Zellen und Körnerzellen . Drei Arten von Axonen spielen ebenfalls eine dominante Rolle: Moosfasern und Kletterfasern (die von außen in das Kleinhirn eindringen) und parallele Fasern (die Axone der Körnerzellen sind). Es gibt zwei Hauptwege durch den Kleinhirnkreislauf, die von Moosfasern und Kletterfasern ausgehen und beide schließlich in den tiefen Kleinhirnkernen enden.\nMoosfasern projizieren direkt in die tiefen Kerne, führen aber auch zu folgendem Weg: Moosfasern → Körnerzellen → parallele Fasern → Purkinje-Zellen → tiefe Kerne. Kletterfasern projizieren zu Purkinje-Zellen und senden auch Kollateralen direkt zu den tiefen Kernen. Die Moosfaser- und Kletterfasereingänge tragen jeweils faserspezifische Informationen; das Kleinhirn erhält auch dopaminerge , serotonerge , noradrenerge und cholinerge Inputs, die vermutlich eine globale Modulation durchführen.\nDie Kleinhirnrinde ist in drei Schichten unterteilt. Unten liegt die dicke Körnerschicht, dicht gepackt mit Körnerzellen, zusammen mit Interneuronen , hauptsächlich Golgi-Zellen, aber auch Lugaro-Zellen und unipolare Bürstenzellen . In der Mitte liegt die Purkinje-Schicht, eine schmale Zone, die die Zellkörper von Purkinje-Zellen und Bergmann-Gliazellen enthält . An der Spitze liegt die molekulare Schicht, die die abgeflachten dendritischen Bäume der Purkinje-Zellen enthält, zusammen mit der riesigen Anordnung paralleler Fasern , die die dendritischen Bäume der Purkinje-Zellen im rechten Winkel durchdringen. Diese äußerste Schicht der Kleinhirnrinde enthält auch zwei Arten von hemmenden Interneuronen: Sternzellen und Korbzellen . Sowohl Stern- als auch Korbzellen bilden GABAerge Synapsen auf Purkinje-Zell-Dendriten.\nMikroschaltung des Kleinhirns\nAbkürzungen und Darstellungen\n• (+): Exzitatorische Verbindung\n• (-): Hemmende Verbindung\n• MF: Moosfaser\n• DCN: Tiefe Kleinhirnkerne\n• IO: Untere Olive\n• CF: Kletterfaser\n• CFC: Kletterfaserkollaterale\n• GC: Granulatzelle\n• PF: Parallel Faser\n• PC: Purkinje Zelle\n• GGC: Golgi - Zelle\n• SC: Sternförmige Zelle\n• BC: Basket Zelle\nQuerschnitt eines Kleinhirn folium , welche Hauptzelltypen und Verbindungen\nDie oberste, äußerste Schicht der Kleinhirnrinde ist die Molekularschicht. Diese Schicht enthält die abgeflachten dendritischen Bäume der Purkinje-Zellen und die riesige Anordnung paralleler Fasern aus der körnigen Schicht, die die dendritischen Bäume der Purkinje-Zellen im rechten Winkel durchdringen. Die molekulare Schicht enthält auch zwei Arten von hemmenden Interneuronen: Sternzellen und Korbzellen . Sowohl Stern- als auch Korbzellen bilden GABAerge Synapsen auf Purkinje-Zell-Dendriten.\nPurkinje-Zellen im menschlichen Kleinhirn (in orange, von oben nach unten 40-, 100- und 200-fache Vergrößerung) gefärbt nach veröffentlichten Methoden\nPurkinje-Zellen gehören zu den charakteristischsten Neuronen im Gehirn und gehören zu den frühesten Typen, die erkannt wurden – sie wurden erstmals 1837 vom tschechischen Anatom Jan Evangelista Purkyně beschrieben . Sie zeichnen sich durch die Form ihres dendritischen Baumes aus: Der Dendritenzweig sehr reichlich, aber in einer Ebene senkrecht zu den Kleinhirnfalten stark abgeflacht. So bilden die Dendriten einer Purkinje-Zelle ein dichtes planares Netz, durch das parallele Fasern im rechten Winkel verlaufen. Die Dendriten sind mit dendritischen Stacheln bedeckt , von denen jeder synaptische Input von einer parallelen Faser erhält. Purkinje-Zellen erhalten mehr synaptische Eingänge als jeder andere Zelltyp im Gehirn – Schätzungen der Anzahl der Stacheln einer einzelnen menschlichen Purkinje-Zelle liegen bei bis zu 200.000. Die großen, kugelförmigen Zellkörper der Purkinje-Zellen sind in einer schmalen Schicht (eine Zelle dick) der Kleinhirnrinde, der sogenannten Purkinje-Schicht, gepackt . Nachdem sie Kollateralen emittiert haben, die nahe gelegene Teile des Kortex betreffen, wandern ihre Axone in die tiefen Kleinhirnkerne , wo sie jeweils etwa 1.000 Kontakte mit mehreren Arten von Kernzellen herstellen, alle innerhalb einer kleinen Domäne. Purkinje-Zellen verwenden GABA als ihren Neurotransmitter und üben daher hemmende Wirkungen auf ihre Ziele aus.\nPurkinje-Zellen bilden das Herz des Kleinhirnkreislaufs, und ihre große Größe und ihr ausgeprägtes Aktivitätsmuster haben es relativ einfach gemacht, ihre Reaktionsmuster bei sich verhaltenden Tieren mit extrazellulären Aufzeichnungstechniken zu untersuchen. Purkinje-Zellen emittieren normalerweise Aktionspotentiale mit hoher Geschwindigkeit, selbst wenn kein synaptischer Input vorhanden ist. Bei wachen, sich verhaltenden Tieren sind mittlere Frequenzen von durchschnittlich etwa 40 Hz typisch. Die Spikezüge zeigen eine Mischung aus sogenannten einfachen und komplexen Spikes. Ein einfacher Spike ist ein einzelnes Aktionspotential, gefolgt von einer Refraktärzeit von etwa 10 ms; Ein komplexer Spike ist eine stereotype Folge von Aktionspotentialen mit sehr kurzen Intervallen zwischen den Spikes und abnehmender Amplitude. Physiologische Studien haben gezeigt, dass komplexe Spikes (die bei Grundlinienfrequenzen um 1 Hz und nie bei Frequenzen viel höher als 10 Hz auftreten) zuverlässig mit der Aktivierung der Kletterfaser verbunden sind, während einfache Spitzen durch eine Kombination aus Grundlinienaktivität und parallelem Fasereingang erzeugt werden. Auf komplexe Spikes folgt oft eine Pause von mehreren hundert Millisekunden, während der einfache Spike-Aktivitäten unterdrückt werden.\nEin spezifisches, erkennbares Merkmal von Purkinje-Neuronen ist die Expression von Calbindin . Calbindin nach einseitiger chronischem Ischiasnerv Verletzung von Rattenhirn - Färbung deutet darauf hin , dass Purkinje - Neuronen werden neu generieren im erwachsenen Gehirn, die Organisation der neuen Kleinhirn Läppchen zu initiieren.\nEiner Maus-Purkinje-Zelle, in die Fluoreszenzfarbstoff injiziert wurde\nGranulatzellen (GR, unten), parallele Fasern (horizontale Linien, oben) und Purkinje-Zellen (P, Mitte) mit abgeflachten dendritischen Bäumen\nKleinhirn-Körnerzellen gehören im Gegensatz zu Purkinje-Zellen zu den kleinsten Neuronen im Gehirn. Sie sind auch die zahlreichsten Neuronen im Gehirn: Beim Menschen schätzt man ihre Gesamtzahl im Durchschnitt auf etwa 50 Milliarden, was bedeutet, dass etwa 3/4 der Neuronen des Gehirns Kleinhirn-Körnerzellen sind. Ihre Zellkörper sind unten in der Kleinhirnrinde zu einer dicken Schicht gepackt. Eine Körnerzelle emittiert nur vier bis fünf Dendriten, von denen jeder in einer Vergrößerung endet, die als dendritische Klaue bezeichnet wird . Diese Vergrößerungen sind Orte des exzitatorischen Inputs von Moosfasern und des inhibitorischen Inputs von Golgi-Zellen .\nDie dünnen, nicht myelinisierten Axone der Körnerzellen steigen senkrecht zur oberen (molekularen) Schicht der Rinde auf, wo sie sich in zwei Teile teilen, wobei jeder Zweig horizontal verläuft, um eine parallele Faser zu bilden ; die Aufspaltung des vertikalen Zweiges in zwei horizontale Zweige führt zu einer markanten "T"-Form. Eine menschliche parallele Faser verläuft durchschnittlich 3 mm in jede Richtung vom Spalt aus, mit einer Gesamtlänge von etwa 6 mm (etwa 1/10 der Gesamtbreite der Kortikalis). Während sie entlang laufen, passieren die parallelen Fasern die dendritischen Bäume der Purkinje-Zellen und kontaktieren einen von jeweils 3–5, die sie passieren, wodurch insgesamt 80–100 synaptische Verbindungen mit dendritischen Dornen der Purkinje-Zellen hergestellt werden. Granulatzellen verwenden Glutamat als Neurotransmitter und üben daher erregende Wirkungen auf ihre Ziele aus.\nSchema der Schichten der Kleinhirnrinde mit einem Glomerulus in der Körnerschicht.\nKörnerzellen erhalten ihren gesamten Input von Moosfasern, sind ihnen aber zahlenmäßig um 200 zu 1 überlegen (beim Menschen). Somit ist die Information im Aktivitätszustand der Körnerzellpopulation die gleiche wie die Information in den Moosfasern, jedoch auf viel umfassendere Weise rekodiert. Da Körnerzellen so klein und dicht gepackt sind, ist es schwierig, ihre Spike-Aktivität bei sich verhaltenden Tieren aufzuzeichnen, daher gibt es nur wenige Daten, die als Grundlage für Theorien dienen könnten. Das beliebteste Konzept ihrer Funktion wurde 1969 von David Marr vorgeschlagen , der vorschlug, dass sie Kombinationen von moosigen Fasereingängen kodieren könnten. Die Idee ist, dass jede Körnerzelle, die nur 4–5 Moosfasern empfängt, eine Körnerzelle nicht reagieren würde, wenn nur ein einzelner ihrer Eingänge aktiv wäre, sondern würde antworten, wenn mehr als einer aktiv wäre. Dieses kombinatorische Codierungsschema würde es dem Kleinhirn möglicherweise ermöglichen, viel feinere Unterscheidungen zwischen Eingangsmustern zu treffen, als es die Moosfasern allein erlauben würden.\nMoosfasern dringen von ihren Entstehungsorten in die Körnerschicht ein, viele stammen aus den Pontinkernen , andere aus dem Rückenmark, den Vestibulariskernen usw. Im menschlichen Kleinhirn wird die Gesamtzahl der Moosfasern auf etwa 200 Millionen geschätzt. Diese Fasern bilden mit den Körnerzellen und den Zellen der tiefen Kleinhirnkerne erregende Synapsen. Innerhalb der Körnchenschicht erzeugt eine Moosfaser eine Reihe von Vergrößerungen, die Rosetten genannt werden . Die Kontakte zwischen Moosfasern und Körnerzelldendriten finden innerhalb von Strukturen statt, die Glomeruli genannt werden . Jeder Glomerulus hat eine moosige Faserrosette in seiner Mitte und bis zu 20 dendritische Klauen aus Körnerzellen, die ihn berühren. Terminals von Golgi-Zellen infiltrieren die Struktur und bilden hemmende Synapsen auf den Körnerzelldendriten. Die gesamte Ansammlung ist von einer Hülle aus Gliazellen umgeben. Jede moosige Faser sendet kollaterale Zweige an mehrere Kleinhirnblätter, die insgesamt 20–30 Rosetten erzeugen; So kommt eine einzelne Moosfaser mit schätzungsweise 400–600 Körnerzellen in Kontakt.\nPurkinje-Zellen erhalten über Kletterfasern auch Input vom unteren Olivenkern auf der kontralateralen Seite des Hirnstamms . Obwohl die untere Olive in der Medulla oblongata liegt und Input aus dem Rückenmark, dem Hirnstamm und der Großhirnrinde erhält, geht ihr Output vollständig zum Kleinhirn. Eine Kletterfaser gibt Kollateralen an die tiefen Kleinhirnkerne ab, bevor sie in die Kleinhirnrinde eindringt, wo sie sich in etwa 10 Endäste aufspaltet, von denen jeder eine einzelne Purkinje-Zelle versorgt. Im krassen Gegensatz zu den über 100.000 Inputs von parallelen Fasern erhält jede Purkinje-Zelle Input von genau einer Kletterfaser; aber diese einzelne Faser "klettert" die Dendriten der Purkinje-Zelle, windet sich um sie herum und bildet dabei insgesamt bis zu 300 Synapsen. Der Netto-Input ist so stark, dass ein einzelnes Aktionspotential einer Kletterfaser in der Lage ist, in der Purkinje-Zelle einen ausgedehnten komplexen Spike zu erzeugen: einen Ausbruch mehrerer Spikes hintereinander mit abnehmender Amplitude, gefolgt von einer Pause, in der die Aktivität unterdrückt wird . Die Kletterfaser-Synapsen bedecken den Zellkörper und die proximalen Dendriten; diese Zone ist frei von parallelen Fasereingängen.\nKletterfasern feuern mit geringen Geschwindigkeiten, aber ein einzelnes Kletterfaser-Aktionspotential induziert einen Ausbruch mehrerer Aktionspotentiale in einer Ziel-Purkinje-Zelle (eine komplexe Spitze). Der Kontrast zwischen parallelen Faser- und Kletterfaser-Inputs in Purkinje-Zellen (über 100.000 eines Typs gegenüber genau einem des anderen Typs) ist vielleicht das provokanteste Merkmal der zerebellären Anatomie und hat einen Großteil der Theorien motiviert. Tatsächlich ist die Funktion von Kletterfasern das umstrittenste Thema beim Kleinhirn. Es gibt zwei Denkrichtungen, die eine folgt Marr und Albus, indem sie behauptet, dass der kletternde Fasereingang in erster Linie als Lehrsignal dient, die andere meint, dass ihre Funktion darin besteht, die Kleinhirnleistung direkt zu formen. Beide Ansichten wurden in zahlreichen Veröffentlichungen ausführlich verteidigt. Mit den Worten einer Rezension: „Wenn man versucht, die verschiedenen Hypothesen über die Funktion der Kletterfasern zu synthetisieren, hat man das Gefühl, eine Zeichnung von Escher zu betrachten. Jeder Standpunkt scheint eine bestimmte Sammlung von Ergebnissen zu erklären, aber Versucht man die verschiedenen Ansichten zusammenzufügen, so zeigt sich kein stimmiges Bild von dem, was die Kletterfasern tun: Für die Mehrheit der Forscher signalisieren die Kletterfasern Fehler in der Motorleistung, entweder in der üblichen Weise der Entladungsfrequenzmodulation oder als eine einzige Ankündigung eines 'unerwarteten Ereignisses'. Für andere Forscher liegt die Botschaft im Grad der Ensemble-Synchronität und Rhythmik innerhalb einer Population von Kletterfasern."\nHauptartikel: Tiefe Kleinhirnkerne\nSagittaler Querschnitt des menschlichen Kleinhirns, der den Nukleus dentatus sowie den Pons und den unteren Olivenkern zeigt\nDie tiefen Kerne des Kleinhirns sind Cluster aus grauer Substanz, die innerhalb der weißen Substanz im Kern des Kleinhirns liegen. Sie sind, mit einer kleinen Ausnahme der nahe gelegenen Vestibulariskerne, die einzigen Ausgangsquellen des Kleinhirns. Diese Kerne erhalten kollaterale Projektionen von Moosfasern und Kletterfasern sowie hemmenden Input von den Purkinje-Zellen der Kleinhirnrinde. Die vier Kerne ( gezähnt , kugelig , embolisch und fastigial ) kommunizieren jeweils mit verschiedenen Teilen des Gehirns und der Kleinhirnrinde. (Der kugelige und der embolische Kern werden auch als im dazwischen liegenden Kern zusammengefasst bezeichnet ). Die fastigialen und interponierten Kerne gehören zum Spinozerebellum. Der Nucleus dentatus, der bei Säugetieren viel größer ist als die anderen, wird als dünne, gewundene Schicht grauer Substanz gebildet und kommuniziert ausschließlich mit den seitlichen Teilen der Kleinhirnrinde. Der Flockulus des Lappens flocculonodularis ist der einzige Teil der Kleinhirnrinde, der nicht in die tiefen Kerne projiziert – sein Ausgang geht stattdessen in die vestibulären Kerne.\nDie meisten Neuronen in den tiefen Kernen haben große Zellkörper und kugelförmige dendritische Bäume mit einem Radius von etwa 400 µm und verwenden Glutamat als Neurotransmitter. Diese Zellen projizieren auf eine Vielzahl von Zielen außerhalb des Kleinhirns. Mit ihnen vermischt sind eine geringere Anzahl kleiner Zellen, die GABA als Neurotransmitter verwenden und ausschließlich zum unteren Olivenkern , der Quelle der Kletterfasern, projizieren . Somit liefert die Nucleo-Olivary-Projektion eine hemmende Rückkopplung , um der erregenden Projektion der Kletterfasern auf die Kerne zu entsprechen. Es gibt Hinweise darauf, dass jede kleine Ansammlung von Kernzellen auf dieselbe Ansammlung von Olivenzellen projiziert wird, die Kletterfasern dorthin senden; Es gibt eine starke und übereinstimmende Topographie in beide Richtungen.\nWenn ein Purkinje-Zell-Axon in einen der tiefen Kerne eintritt, verzweigt es sich, um sowohl mit großen als auch mit kleinen Kernzellen in Kontakt zu treten, aber die Gesamtzahl der kontaktierten Zellen beträgt nur etwa 35 (bei Katzen). Umgekehrt erhält eine einzelne tiefe Kernzelle Input von ungefähr 860 Purkinje-Zellen (wieder bei Katzen).\nSchematische Darstellung des Aufbaus von Zonen und Mikrozonen in der Kleinhirnrinde\nAus der Sicht der Makroanatomie scheint die Kleinhirnrinde eine homogene Gewebeschicht zu sein, und aus der Sicht der Mikroanatomie scheinen alle Teile dieser Schicht die gleiche innere Struktur zu haben. Es gibt jedoch eine Reihe von Aspekten, in denen die Struktur des Kleinhirns unterteilt ist. Es gibt große Fächer, die allgemein als Zonen bekannt sind ; diese können in kleinere Kompartimente unterteilt werden, die als Mikrozonen bekannt sind .\nDie ersten Hinweise auf die Kompartimentstruktur ergaben sich aus Untersuchungen der rezeptiven Felder von Zellen in verschiedenen Teilen der Kleinhirnrinde. Jeder Körperteil wird auf bestimmte Punkte im Kleinhirn abgebildet, aber es gibt zahlreiche Wiederholungen der Grundkarte, die eine Anordnung bilden, die als "gebrochene Somatotopie" bezeichnet wird. Ein deutlicherer Hinweis auf die Kompartimentierung wird durch Immunfärbung des Kleinhirns für bestimmte Proteinarten erhalten. Die bekanntesten dieser Marker werden „Zebrine“ genannt, weil durch ihre Färbung ein komplexes Muster entsteht, das an die Streifen eines Zebras erinnert. Die von Zebrinen und anderen Kompartimentierungsmarkern erzeugten Streifen sind senkrecht zu den Kleinhirnfalten orientiert, das heißt, sie sind in mediolateraler Richtung schmal, in Längsrichtung jedoch deutlich ausgedehnter. Unterschiedliche Marker erzeugen unterschiedliche Streifensätze, die Breiten und Längen variieren je nach Position, aber sie haben alle die gleiche allgemeine Form.\nOscarsson schlug in den späten 1970er Jahren vor, dass diese kortikalen Zonen in kleinere Einheiten unterteilt werden können, die als Mikrozonen bezeichnet werden. Eine Mikrozone wird als eine Gruppe von Purkinje-Zellen definiert, die alle das gleiche somatotope rezeptive Feld haben. Es wurde festgestellt, dass die Mikrozonen jeweils in der Größenordnung von 1000 Purkinje-Zellen enthalten, die in einem langen, schmalen Streifen angeordnet sind, der senkrecht zu den kortikalen Falten ausgerichtet ist. Wie das nebenstehende Diagramm zeigt, werden Purkinje-Zell-Dendriten in der gleichen Richtung abgeflacht, wie sich die Mikrozonen erstrecken, während parallele Fasern sie im rechten Winkel kreuzen.\nNicht nur rezeptive Felder bestimmen die Mikrozonenstruktur: Ebenso wichtig ist der Kletterfasereintrag aus dem unteren Olivenkern . Die Zweige einer Kletterfaser (normalerweise etwa 10) aktivieren normalerweise Purkinje-Zellen, die zur gleichen Mikrozone gehören. Darüber hinaus neigen Olivary-Neuronen, die Kletterfasern zu derselben Mikrozone senden, dazu, durch Gap Junctions gekoppelt zu werden , die ihre Aktivität synchronisieren, was dazu führt, dass Purkinje-Zellen innerhalb einer Mikrozone korrelierte komplexe Spike-Aktivität im Millisekundenbereich zeigen. Auch die Purkinje-Zellen, die zu einer Mikrozone gehören, senden ihre Axone alle an denselben kleinen Cluster von Ausgangszellen innerhalb der tiefen Kleinhirnkerne . Schließlich sind die Axone von Korbzellen in Längsrichtung viel länger als in mediolateraler Richtung, wodurch sie weitgehend auf eine einzige Mikrozone beschränkt sind. Die Folge all dieser Struktur ist, dass zelluläre Wechselwirkungen innerhalb einer Mikrozone viel stärker sind als Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Mikrozonen.\nIm Jahr 2005 fassten Richard Apps und Martin Garwicz Beweise zusammen, dass Mikrozonen selbst Teil einer größeren Einheit sind, die sie als multizonalen Mikrokomplex bezeichnen. Ein solcher Mikrokomplex umfasst mehrere räumlich getrennte kortikale Mikrozonen, die alle auf dieselbe Gruppe von tiefen Kleinhirnneuronen projizieren, plus eine Gruppe gekoppelter Olivary-Neuronen, die auf alle eingeschlossenen Mikrozonen sowie auf den tiefen Kernbereich projizieren.\nDas Kleinhirn wird mit Blut aus drei gepaarten Hauptarterien versorgt: der Arteria cerebellaris superior (SCA), der Arteria cerebellaris anterior inferior (AICA) und der Arteria cerebellaris posterior inferior (PICA). Der SCA versorgt den oberen Bereich des Kleinhirns. Es teilt sich an der oberen Oberfläche und Verzweigungen in die Pia mater , wo die Zweige anastomosieren mit denen der anterioren und posterioren inferior cerebellar Arterien. Die AICA versorgt den vorderen Teil der Unterseite des Kleinhirns. Die PICA erreicht die Unterseite, wo sie sich in einen medialen Ast und einen lateralen Ast teilt. Der mediale Ast setzt sich nach hinten zur Kleinhirnkerbe zwischen den beiden Hemisphären des Kleinhirns fort; während der Seitenast die Unterseite des Kleinhirns bis zu seinem lateralen Rand versorgt, wo er mit der AICA und dem SCA anastomosiert.\nDie stärksten Hinweise auf die Funktion des Kleinhirns ergaben sich aus der Untersuchung der Folgen einer Schädigung des Kleinhirns. Tiere und Menschen mit Kleinhirndysfunktion zeigen vor allem Probleme mit der motorischen Kontrolle auf derselben Körperseite wie der geschädigte Teil des Kleinhirns. Sie sind weiterhin in der Lage, motorische Aktivität zu erzeugen, verlieren jedoch an Präzision, was zu unregelmäßigen, unkoordinierten oder falsch getimten Bewegungen führt. Ein Standardtest der Kleinhirnfunktion besteht darin, mit der Fingerspitze ein Ziel auf Armlänge zu erreichen: Eine gesunde Person bewegt die Fingerspitze in einer schnellen geraden Bahn, während eine Person mit Kleinhirnschädigung langsam und unregelmäßig mit vielen mittleren -Kurskorrekturen. Defizite in nichtmotorischen Funktionen sind schwieriger zu erkennen. Die allgemeine Schlussfolgerung, die vor Jahrzehnten gezogen wurde, ist daher, dass die grundlegende Funktion des Kleinhirns darin besteht, die detaillierte Form einer Bewegung zu kalibrieren, nicht Bewegungen einzuleiten oder zu entscheiden, welche Bewegungen ausgeführt werden sollen.\nVor den 1990er Jahren wurde die Funktion des Kleinhirns fast allgemein als rein motorisch angesehen, neuere Erkenntnisse haben diese Ansicht jedoch in Frage gestellt. Studien zur funktionellen Bildgebung haben eine Aktivierung des Kleinhirns in Bezug auf Sprache, Aufmerksamkeit und mentale Bilder gezeigt; Korrelationsstudien haben Interaktionen zwischen dem Kleinhirn und nicht-motorischen Bereichen der Großhirnrinde gezeigt; und eine Vielzahl von nicht-motorischen Symptomen wurden bei Menschen mit Schäden festgestellt, die auf das Kleinhirn beschränkt zu sein scheinen. Insbesondere das zerebelläre kognitive affektive Syndrom oder das Schmahmann-Syndrom wurde bei Erwachsenen und Kindern beschrieben. Schätzungen, die auf einer funktionellen Kartierung des Kleinhirns mittels funktioneller MRT basieren, legen nahe, dass mehr als die Hälfte der Kleinhirnrinde mit Assoziationszonen der Großhirnrinde verbunden ist.\nKenji Doya hat argumentiert, dass die Funktion des Kleinhirns am besten nicht in Bezug auf das Verhalten verstanden wird, das es beeinflusst, sondern die neuronalen Berechnungen, die es durchführt; das Kleinhirn besteht aus einer großen Anzahl von mehr oder weniger unabhängigen Modulen, die alle die gleiche geometrisch regelmäßige innere Struktur haben und daher vermutlich alle die gleiche Berechnung durchführen. Wenn die Eingangs- und Ausgangsverbindungen eines Moduls mit Motorbereichen verbunden sind (so viele sind), dann ist das Modul am Motorverhalten beteiligt; Wenn die Verbindungen jedoch mit Bereichen bestehen, die an der nicht-motorischen Kognition beteiligt sind, zeigt das Modul andere Arten von Verhaltenskorrelaten. Somit ist das Kleinhirn an der Regulierung vieler unterschiedlicher funktioneller Merkmale wie Zuneigung, Emotion und Verhalten beteiligt. Das Kleinhirn, so Doya, lässt sich am besten als prädiktive Aktionsauswahl auf der Grundlage von „internen Modellen“ der Umgebung oder als Gerät für überwachtes Lernen verstehen , im Gegensatz zu den Basalganglien , die verstärkendes Lernen durchführen , und der Großhirnrinde , die unüberwachtes Lernen durchführt .\nDie vergleichsweise Einfachheit und Regelmäßigkeit der Kleinhirn-Anatomie führte zu einer frühen Hoffnung, dass sie eine ähnliche Einfachheit der Rechenfunktion implizieren könnte, wie in einem der ersten Bücher über Kleinhirn-Elektrophysiologie, The Cerebellum as a Neuronal Machine von John C. Eccles , Masao . zum Ausdruck kommt Ito und János Szentágothai . Obwohl ein vollständiges Verständnis der Kleinhirnfunktion schwer fassbar geblieben ist, wurden mindestens vier Prinzipien als wichtig identifiziert: (1) Feedforward-Verarbeitung, (2) Divergenz und Konvergenz, (3) Modularität und (4) Plastizität.\nFeedforward-Verarbeitung : Das Kleinhirn unterscheidet sich von den meisten anderen Teilen des Gehirns (insbesondere der Großhirnrinde) darin, dass die Signalverarbeitung fast ausschließlich Feedforward ist, d. Die geringe Anzahl von Wiederholungen, die es gibt, besteht in einer gegenseitigen Hemmung; es gibt keine sich gegenseitig erregenden Kreisläufe. Diese Feedforward-Betriebsweise bedeutet, dass das Kleinhirn im Gegensatz zur Großhirnrinde keine selbsterhaltenden neuronalen Aktivitätsmuster erzeugen kann. Signale treten in die Schaltung ein, werden von jeder Stufe in sequentieller Reihenfolge verarbeitet und verlassen sie dann. Wie Eccles, Ito und Szentágothai schrieben: "Diese Eliminierung bei der Gestaltung aller Möglichkeiten von Nachhallketten neuronaler Erregung ist zweifellos ein großer Vorteil für die Leistung des Kleinhirns als Computer, denn was der Rest des Nervensystems von der Kleinhirn ist vermutlich keine Ausgabe, die den Betrieb komplexer Nachhallkreise im Kleinhirn ausdrückt, sondern eher eine schnelle und klare Reaktion auf die Eingabe einer bestimmten Informationsmenge.\nDivergenz und Konvergenz : Im menschlichen Kleinhirn werden die Informationen von 200 Millionen Moosfaser- Einträgen auf 40 Milliarden Körnerzellen erweitert , deren parallele Faserausgänge dann auf 15 Millionen Purkinje-Zellen konvergieren . Aufgrund der Art und Weise, wie sie in Längsrichtung aufgereiht sind, können die etwa 1000 Purkinje-Zellen, die zu einer Mikrozone gehören, Input von bis zu 100 Millionen parallelen Fasern erhalten und ihren eigenen Output auf eine Gruppe von weniger als 50 tiefen Kernzellen konzentrieren. So empfängt das Kleinhirnnetzwerk eine bescheidene Anzahl von Eingaben, verarbeitet diese sehr umfangreich durch sein streng strukturiertes internes Netzwerk und sendet die Ergebnisse über eine sehr begrenzte Anzahl von Ausgabezellen aus.\nModularität : Das Kleinhirnsystem ist funktionell in mehr oder weniger unabhängige Module unterteilt, die wahrscheinlich in die Hunderte bis Tausende gehen. Alle Module haben einen ähnlichen internen Aufbau, jedoch unterschiedliche Ein- und Ausgänge. Ein Modul (ein multizonales Mikrokompartiment in der Terminologie von Apps und Garwicz) besteht aus einem kleinen Cluster von Neuronen im unteren Olivenkern, einem Satz langer schmaler Streifen von Purkinje-Zellen in der Kleinhirnrinde (Mikrozonen) und einem kleinen Cluster von Neuronen in einem der tiefen Kleinhirnkerne. Verschiedene Module teilen sich den Input von Moosfasern und parallelen Fasern, aber in anderer Hinsicht scheinen sie unabhängig zu funktionieren – der Output eines Moduls scheint die Aktivität anderer Module nicht signifikant zu beeinflussen.\nPlastizität : Sowohl die Synapsen zwischen parallelen Fasern und Purkinje-Zellen als auch die Synapsen zwischen Moosfasern und tiefen Kernzellen unterliegen einer Veränderung ihrer Stärke. In einem einzelnen Kleinhirnmodul konvergiert die Eingabe von bis zu einer Milliarde paralleler Fasern auf eine Gruppe von weniger als 50 tiefen Kernzellen, und der Einfluss jeder parallelen Faser auf diese Kernzellen ist einstellbar. Diese Anordnung bietet eine enorme Flexibilität für die Feinabstimmung der Beziehung zwischen den Kleinhirneingängen und -ausgängen.\nEs gibt erhebliche Hinweise darauf, dass das Kleinhirn bei einigen Arten des motorischen Lernens eine wesentliche Rolle spielt. Die Aufgaben, bei denen das Kleinhirn am deutlichsten ins Spiel kommt, sind diejenigen, bei denen es notwendig ist, die Art und Weise, wie eine Handlung ausgeführt wird, fein abzustimmen. Umstritten ist jedoch, ob das Lernen im Kleinhirn selbst stattfindet oder ob es lediglich dazu dient, Signale zu geben, die das Lernen in anderen Gehirnstrukturen fördern. Die meisten Theorien, die das Lernen den Schaltkreisen des Kleinhirns zuordnen, sind von den Ideen von David Marr und James Albus abgeleitet , die postulierten, dass Kletterfasern ein Lehrsignal liefern, das synaptische Modifikationen in parallelen Fasern – Purkinje-Zell- Synapsen – induziert . Marr ging davon aus, dass ein steigender Fasereingang dazu führen würde, dass synchron aktivierte parallele Fasereingänge verstärkt werden. Die meisten nachfolgenden Kleinhirn-Lernmodelle folgten jedoch Albus in der Annahme, dass die aufsteigende Faseraktivität ein Fehlersignal wäre und dazu führen würde, dass synchron aktivierte parallele Fasereingänge abgeschwächt würden. Einige dieser späteren Modelle, wie das Adaptive Filter- Modell von Fujita, versuchten, die Kleinhirnfunktion im Hinblick auf die Theorie der optimalen Steuerung zu verstehen .\nDie Idee, dass die Aktivität von Kletterfasern als Fehlersignal fungiert, wurde in vielen experimentellen Studien untersucht, wobei einige dies unterstützen, andere jedoch Zweifel aufkommen lassen. In einer bahnbrechenden Studie von Gilbert und Thach aus dem Jahr 1977 zeigten Purkinje-Zellen von Affen, die eine Greifaufgabe lernten, eine erhöhte komplexe Spike-Aktivität – von der bekannt ist, dass sie die Aktivität des Kletterfaser-Inputs der Zelle zuverlässig anzeigt – in Zeiten schlechter Leistung. Mehrere Studien zum motorischen Lernen bei Katzen beobachteten eine komplexe Spike-Aktivität, wenn eine Diskrepanz zwischen einer beabsichtigten Bewegung und der tatsächlich ausgeführten Bewegung bestand. Untersuchungen des vestibulo-okulären Reflexes (der das visuelle Bild auf der Netzhaut stabilisiert, wenn sich der Kopf dreht) ergaben, dass die Aktivität der Kletterfasern auf "Netzhautschlupf" hindeutete, wenn auch nicht auf sehr einfache Weise.\nEine der am intensivsten untersuchten zerebellären Lernaufgaben ist das Augenblink-Konditionierungsparadigma , bei dem ein neutraler konditionierter Reiz (CS) wie ein Ton oder ein Licht wiederholt mit einem unkonditionierten Reiz (US) wie einem Luftstoß gepaart wird, der eine Blinkantwort. Nach solchen wiederholten Präsentationen der CS und US wird die CS schließlich ein Blinzeln vor den US, eine konditionierte Reaktion oder CR auslösen. Experimente zeigten, dass Läsionen, die entweder an einem bestimmten Teil des dazwischenliegenden Kerns (einem der tiefen Kleinhirnkerne) oder an einigen bestimmten Punkten in der Kleinhirnrinde lokalisiert sind, das Erlernen einer zeitabhängigen Blinzelreaktion verhindern würden. Wenn die Kleinhirnausgänge pharmakologisch inaktiviert werden, während die Eingänge und die intrazellulären Schaltkreise intakt bleiben, findet das Lernen statt, auch wenn das Tier keine Reaktion zeigt, während bei einer Unterbrechung der intrazerebellären Schaltkreise kein Lernen stattfindet – diese Tatsachen zusammengenommen sprechen dafür, dass das Lernen findet tatsächlich im Kleinhirn statt.\nTheorien und Rechenmodelle\nModell eines Kleinhirn-Perzeptrons nach James Albus\nDie große Wissensbasis über die anatomische Struktur und die Verhaltensfunktionen des Kleinhirns hat es zu einem fruchtbaren Boden für Theorien gemacht – es gibt vielleicht mehr Theorien über die Funktion des Kleinhirns als über jeden anderen Teil des Gehirns. Der grundlegendste Unterschied zwischen ihnen ist zwischen „Lerntheorien“ und „Leistungstheorien“ – das heißt, Theorien, die synaptische Plastizität innerhalb des Kleinhirns nutzen, um seine Rolle beim Lernen zu erklären, im Gegensatz zu Theorien, die Aspekte des fortlaufenden Verhaltens auf der Grundlage der Signalverarbeitung im Kleinhirn. Mehrere Theorien beider Typen wurden als mathematische Modelle formuliert und mit Computern simuliert.\nDie vielleicht früheste „Performance“-Theorie war die „Delay Line“-Hypothese von Valentino Braitenberg . Die ursprüngliche Theorie von Braitenberg und Roger Atwood aus dem Jahr 1958 schlug vor, dass die langsame Ausbreitung von Signalen entlang paralleler Fasern vorhersagbare Verzögerungen auferlegt, die es dem Kleinhirn ermöglichen, Zeitbeziehungen innerhalb eines bestimmten Fensters zu erkennen. Experimentelle Daten unterstützten die ursprüngliche Form der Theorie nicht, aber Braitenberg plädierte weiterhin für modifizierte Versionen. Die Hypothese, dass das Kleinhirn im Wesentlichen als Zeitmesssystem fungiert, wurde auch von Richard Ivry vertreten. Eine weitere einflussreiche "Performance"-Theorie ist die Tensor-Netzwerktheorie von Pellionisz und Llinás , die eine fortschrittliche mathematische Formulierung der Idee lieferte, dass die grundlegende Berechnung des Kleinhirns darin besteht, sensorische in motorische Koordinaten umzuwandeln.\nTheorien in der Kategorie "Lernen" stammen fast alle aus Veröffentlichungen von Marr und Albus. Marrs Veröffentlichung von 1969 schlug vor, dass das Kleinhirn ein Gerät ist, um zu lernen, elementare Bewegungen, die durch Kletterfasern codiert werden, mit Moosfaser-Inputs zu assoziieren, die den sensorischen Kontext codieren. Albus schlug 1971 vor, dass eine Kleinhirn-Purkinje-Zelle als Perzeptron fungiert , ein neural inspiriertes abstraktes Lerngerät. Der grundlegendste Unterschied zwischen den Theorien von Marr und Albus besteht darin, dass Marr annahm, dass die Aktivität der Kletterfasern die parallelen Fasersynapsen verstärken würde, während Albus vermutete, dass sie geschwächt würden. Albus formulierte seine Version auch als Softwarealgorithmus, den er CMAC (Cerebellar Model Articulation Controller) nannte und der in einer Reihe von Anwendungen getestet wurde.\nIllustration aus dem Jahr 1912 des veränderten Gehgangs einer Frau mit Kleinhirnerkrankung\nDie untere Spur zeigt den Versuch eines Patienten mit Kleinhirnerkrankung, die obere Spur zu reproduzieren.\nEine Schädigung des Kleinhirns verursacht häufig motorische Symptome, deren Details von dem betroffenen Teil des Kleinhirns und dessen Schädigung abhängen. Eine Schädigung des Lappens flocculonodularis kann sich in einem Gleichgewichtsverlust und insbesondere in einem veränderten, unregelmäßigen Gangbild mit weitem Stand durch Gleichgewichtsstörungen äußern. Eine Beschädigung der seitlichen Zone verursacht typischerweise Probleme bei geübten willkürlichen und geplanten Bewegungen, die Fehler in der Kraft, Richtung, Geschwindigkeit und Amplitude der Bewegungen verursachen können. Andere Manifestationen sind Hypotonie (verminderter Muskeltonus), Dysarthrie (Probleme mit der Sprachartikulation), Dysmetrie (Probleme bei der Beurteilung von Entfernungen oder Bewegungsbereichen), Dysdiadochokinesie (Unfähigkeit, schnelle Wechselbewegungen wie Gehen auszuführen), beeinträchtigter Kontrollreflex oder Rebound-Phänomen und Intentionstremor (unwillkürliche Bewegung durch abwechselnde Kontraktionen gegenüberliegender Muskelgruppen). Eine Beschädigung des Mittellinienabschnitts kann die Bewegungen des gesamten Körpers stören, während eine seitlicher lokalisierte Beschädigung eher feine Bewegungen der Hände oder Gliedmaßen stört. Schäden am oberen Teil des Kleinhirns neigen dazu, Gangstörungen und andere Probleme mit der Beinkoordination zu verursachen; Schäden am unteren Teil führen eher zu unkoordinierten oder schlecht gezielten Bewegungen der Arme und Hände sowie zu Geschwindigkeitsschwierigkeiten. Dieser Komplex motorischer Symptome wird als Ataxie bezeichnet .\nUm Kleinhirnprobleme zu erkennen, umfasst die neurologische Untersuchung die Beurteilung des Gangs (ein breiter Gang, der auf Ataxie hinweist), Fingerzeigtests und die Beurteilung der Körperhaltung. Wenn eine Kleinhirndysfunktion indiziert ist, kann eine Magnetresonanztomographie verwendet werden, um ein detailliertes Bild von eventuell vorhandenen Strukturveränderungen zu erhalten.\nDie Liste der medizinischen Probleme, die zu Schäden des Kleinhirns führen können, ist lang, darunter Schlaganfall , Blutung , Schwellung des Gehirns ( Zerebralödem ), Tumore , Alkoholismus , körperliche Traumata wie Schusswunden oder Sprengstoffe und chronisch degenerative Erkrankungen wie olivopontozerebelläre Atrophie . Einige Formen von Migräne- Kopfschmerzen können auch eine vorübergehende Dysfunktion des Kleinhirns mit unterschiedlichem Schweregrad verursachen. Eine Infektion kann bei Erkrankungen wie den Prionenerkrankungen und dem Miller-Fisher-Syndrom, einer Variante des Guillain-Barré-Syndroms , zu einer Schädigung des Kleinhirns führen .\nDas menschliche Kleinhirn verändert sich mit dem Alter. Diese Veränderungen können sich von denen anderer Teile des Gehirns unterscheiden. Das Kleinhirn ist laut einem epigenetischen Biomarker des Gewebealters, der sogenannten epigenetischen Uhr, die jüngste Gehirnregion (und Körperteil) bei Hundertjährigen : Es ist etwa 15 Jahre jünger als bei einem Hundertjährigen erwartet. Darüber hinaus zeigen Genexpressionsmuster im menschlichen Kleinhirn weniger altersbedingte Veränderungen als in der Großhirnrinde . Einige Studien haben von einer Verringerung der Zellzahl oder des Gewebevolumens berichtet, aber die Datenmenge zu dieser Frage ist nicht sehr groß.\nEntwicklungs- und degenerative Störungen\nUltraschallbild des fetalen Kopfes in der 19. Schwangerschaftswoche in einem modifizierten axialen Schnitt, das das normale fetale Kleinhirn und die Cisterna magna . zeigt\nAngeborene Fehlbildungen, Erbkrankheiten und erworbene Erkrankungen können die Kleinhirnstruktur und folglich die Kleinhirnfunktion beeinträchtigen. Sofern der ursächliche Zustand nicht reversibel ist, besteht die einzige mögliche Behandlung darin, den Menschen zu helfen, mit ihren Problemen zu leben. Die Visualisierung des fetalen Kleinhirns durch Ultraschall in der 18. bis 20. Schwangerschaftswoche kann zum Screening auf fetale Neuralrohrdefekte mit einer Sensitivitätsrate von bis zu 99 % verwendet werden.\nIn der normalen Entwicklung stimuliert die endogene Sonic-Hedgehog- Signalgebung die schnelle Proliferation von Kleinhirn-Granula-Neuron-Vorläufern (CGNPs) in der äußeren Granulaschicht (EGL). Die Entwicklung des Kleinhirns findet während der späten Embryogenese und der frühen postnatalen Periode statt, wobei die CGNP-Proliferation in der EGL während der frühen Entwicklung (postnataler Tag 7 bei der Maus) ihren Höhepunkt erreicht. Da sich CGNPs terminal zu Kleinhirn- Granula- Zellen (auch Kleinhirn-Granula-Neuronen, CGNs) differenzieren, wandern sie in die innere Körnerschicht (IGL) und bilden das reife Kleinhirn (bei der Maus am 20. postnatalen Tag). Mutationen , die die Sonic - Hedgehog - Signalübertragung abnormal aktivieren , prädisponieren für Kleinhirnkrebs ( Medulloblastom ) bei Menschen mit Gorlin - Syndrom und in gentechnisch veränderten Mausmodellen .\nEine angeborene Fehlbildung oder Unterentwicklung ( Hypoplasie ) des Kleinhirnwurms ist ein Merkmal sowohl des Dandy-Walker-Syndroms als auch des Joubert-Syndroms . In sehr seltenen Fällen kann das gesamte Kleinhirn fehlen. Die erblichen neurologischen Erkrankungen Machado-Joseph-Krankheit , Ataxia Teleangiektasie und Friedreich-Ataxie verursachen eine fortschreitende Neurodegeneration in Verbindung mit einem Verlust des Kleinhirns. Angeborene Fehlbildungen des Gehirns außerhalb des Kleinhirns können wiederum zu einer Herniation des Kleinhirngewebes führen , wie es bei einigen Formen der Arnold-Chiari-Malformation zu sehen ist .\nAndere Erkrankungen , die eng mit der Kleinhirndegeneration verbunden sind , sind die idiopathischen progressiven neurologischen Erkrankungen Multisystematrophie und das Ramsay Hunt - Syndrom Typ I sowie die Autoimmunerkrankung paraneoplastische Kleinhirndegeneration , bei der Tumore an anderen Stellen des Körpers eine Autoimmunreaktion auslösen , die einen neuronalen Verlust im Gehirn verursacht Kleinhirn. Eine zerebelläre Atrophie kann aus einem akuten Mangel an Vitamin B1 ( Thiamin ) resultieren, wie er bei Beriberi und beim Wernicke-Korsakoff-Syndrom beobachtet wird , oder aus einem Vitamin-E- Mangel.\nKleinhirnatrophie wurde bei vielen anderen neurologischen Erkrankungen beobachtet, einschließlich Huntington-Krankheit , Multipler Sklerose , essentiellem Tremor , progressiver Myoklonus-Epilepsie und Niemann-Pick-Krankheit . Eine zerebelläre Atrophie kann auch als Folge der Exposition gegenüber Toxinen einschließlich Schwermetallen oder pharmazeutischen oder Freizeitdrogen auftreten .\nEs besteht allgemeiner Konsens darüber, dass das Kleinhirn an der Schmerzverarbeitung beteiligt ist. Das Kleinhirn erhält Schmerzeingaben sowohl von absteigenden kortiko-zerebellären Bahnen als auch von aufsteigenden spino-zerebellären Bahnen durch die pontinen Kerne und die unteren Oliven. Ein Teil dieser Informationen wird an das motorische System weitergegeben, wodurch eine bewusste motorische Schmerzvermeidung, abgestuft nach Schmerzintensität, ausgelöst wird.\nEs wird angenommen, dass diese direkten wie auch indirekten Schmerzen ein langfristiges Schmerzvermeidungsverhalten induzieren, das zu chronischen Haltungsänderungen und folglich zu einer funktionellen und anatomischen Umgestaltung der vestibulären und propriozeptiven Kerne führt. Infolgedessen können chronische neuropathische Schmerzen eine makroskopische anatomische Umgestaltung des Hinterhirns einschließlich des Kleinhirns induzieren. Das Ausmaß dieses Umbaus und die Induktion von Neuronen-Vorläufermarkern legen den Beitrag der adulten Neurogenese zu diesen Veränderungen nahe.\nQuerschnitt des Gehirns eines Heringshais , wobei das Kleinhirn blau hervorgehoben ist\nDie Schaltungen im Cerebellum sind ähnlich in allen Klassen von Wirbeltieren , einschließlich Fische, Reptilien, Vögel und Säugetiere. Eine analoge Gehirnstruktur gibt es auch bei Kopffüßern mit gut entwickelten Gehirnen, wie zum Beispiel Kraken . Dies wurde als Beweis dafür gewertet , dass das Kleinhirn führen Funktionen wichtig für alle Tierart mit einem Gehirn.\nEs gibt erhebliche Unterschiede in Größe und Form des Kleinhirns bei verschiedenen Wirbeltierarten. In Amphibien ist wenig entwickelt, und in lampreys und hagfish ist das Cerebellum kaum zu unterscheiden von dem Hirnstamm. Obwohl das Spinozerebellum in diesen Gruppen vorhanden ist, sind die Primärstrukturen kleine, paarige Kerne, die dem Vestibulozerebellum entsprechen. Das Kleinhirn ist bei Reptilien etwas größer, bei Vögeln erheblich größer und bei Säugetieren noch größer. Die großen gepaarten und gewundenen Lappen, die beim Menschen vorkommen, sind typisch für Säugetiere, aber das Kleinhirn ist in anderen Gruppen im Allgemeinen ein einzelner Mittellappen und entweder glatt oder nur leicht gefurcht. Bei Säugetieren ist das Neocerebellum der Masseanteil des Kleinhirns, bei anderen Wirbeltieren jedoch typischerweise das Spinozerebellum.\nDas Kleinhirn von Knorpel- und Knochenfischen ist außerordentlich groß und komplex. In mindestens einem wichtigen Aspekt unterscheidet es sich in seiner inneren Struktur vom Kleinhirn von Säugetieren: Das Kleinhirn von Fischen enthält keine diskreten tiefen Kleinhirnkerne . Stattdessen sind die primären Ziele von Purkinje-Zellen ein bestimmter Zelltyp, der über die Kleinhirnrinde verteilt ist, ein Typ, der bei Säugetieren nicht vorkommt. Bei Mormyridenfischen (einer Familie von schwach elektrosensiblen Süßwasserfischen) ist das Kleinhirn erheblich größer als der Rest des Gehirns. Der größte Teil davon ist eine spezielle Struktur namens Valvula , die eine ungewöhnlich regelmäßige Architektur hat und einen Großteil ihres Inputs vom elektrosensorischen System erhält.\nDas Markenzeichen des Kleinhirns von Säugetieren ist eine Erweiterung der Seitenlappen, deren Hauptinteraktionen mit dem Neocortex bestehen. Als sich Affen zu großen Menschenaffen entwickelten, setzte sich die Ausdehnung der Seitenlappen parallel zur Ausdehnung der Frontallappen des Neokortex fort. Bei den Hominiden der Vorfahren und beim Homo sapiens bis zum mittleren Pleistozän dehnte sich das Kleinhirn weiter aus, die Frontallappen jedoch schneller. Die jüngste Periode der menschlichen Evolution könnte jedoch tatsächlich mit einer Zunahme der relativen Größe des Kleinhirns in Verbindung gebracht worden sein, da der Neokortex seine Größe etwas reduzierte, während sich das Kleinhirn ausdehnte. Die Größe des menschlichen Kleinhirns hat im Vergleich zum Rest des Gehirns zugenommen, während das Großhirn kleiner geworden ist des Kleinhirns wird in irgendeiner Form mit den größeren kognitiven Fähigkeiten des Menschen korreliert. Die seitlichen Hemisphären des Kleinhirns sind jetzt sowohl bei Menschen als auch bei Affen 2,7-mal größer als bei Affen. Diese Veränderungen der Kleinhirngröße können nicht durch eine größere Muskelmasse erklärt werden. Sie zeigen, dass entweder die Entwicklung des Kleinhirns eng mit der des restlichen Gehirns verbunden ist oder dass die im Kleinhirn stattfindenden neuralen Aktivitäten während der Evolution der Hominidae wichtig waren . Aufgrund der Rolle des Kleinhirns bei kognitiven Funktionen könnte die Zunahme seiner Größe eine Rolle bei der kognitiven Expansion gespielt haben.\nDie meisten Wirbeltierarten haben ein Kleinhirn und eine oder mehrere kleinhirnähnliche Strukturen, Hirnareale, die in Bezug auf Zytoarchitektur und Neurochemie dem Kleinhirn ähneln . Die einzige kleinhirnähnliche Struktur, die bei Säugetieren gefunden wird, ist der dorsale Cochlea-Nucleus (DCN), einer der beiden primären sensorischen Kerne, die direkt vom Hörnerv empfangen werden . Das DCN ist eine geschichtete Struktur, wobei die untere Schicht Körnerzellen enthält, die denen des Kleinhirns ähneln, wodurch parallele Fasern entstehen, die zur oberflächlichen Schicht aufsteigen und horizontal über diese wandern. Die oberflächliche Schicht enthält eine Reihe von GABAergen Neuronen, die sogenannten Cartwheel-Zellen , die anatomisch und chemisch Purkinje-Zellen ähneln – sie erhalten parallele Fasereingaben, haben jedoch keine Eingaben, die Kletterfasern ähneln . Die Ausgangsneuronen des DCN sind Pyramidenzellen . Sie sind glutamaterg, ähneln aber in mancher Hinsicht auch Purkinje-Zellen – sie haben stachelige, abgeflachte oberflächliche dendritische Bäume, die parallele Fasereingaben erhalten, aber sie haben auch basale Dendriten, die von Hörnervenfasern aufgenommen werden, die über das DCN in einer Richtung bei . wandern rechtwinklig zu den parallelen Fasern. Das DCN ist bei Nagetieren und anderen Kleintieren am höchsten entwickelt und bei Primaten deutlich reduziert. Seine Funktion ist nicht gut verstanden; die populärsten Spekulationen beziehen es auf die eine oder andere Weise auf das räumliche Hören.\nDie meisten Fisch- und Amphibienarten besitzen ein Seitenliniensystem , das Druckwellen im Wasser wahrnimmt. Einer der Gehirnbereiche, der primären Input vom Seitenlinienorgan erhält, der mediale octavolaterale Nucleus, hat eine kleinhirnähnliche Struktur mit Körnerzellen und parallelen Fasern. Bei elektrosensiblen Fischen geht der Input des elektrosensorischen Systems zum dorsalen octavolateralen Kern, der ebenfalls eine kleinhirnähnliche Struktur hat. Bei Strahlenflossern (bei weitem die größte Gruppe) hat das Optiktectum eine kleinhirnartige Schicht – die Randschicht.\nAlle diese zerebellumähnlichen Strukturen scheinen eher sensorisch als motorisch bedingt zu sein. Alle von ihnen haben Körnerzellen, aus denen parallele Fasern entstehen, die mit Purkinje-ähnlichen Neuronen mit modifizierbaren Synapsen verbunden sind , aber keine hat Kletterfasern, die denen des Kleinhirns vergleichbar sind – stattdessen erhalten sie direkten Input von peripheren Sinnesorganen. Keine hat eine nachgewiesene Funktion, aber die einflussreichste Spekulation ist, dass sie dazu dienen, sensorische Inputs auf raffinierte Weise zu transformieren, vielleicht um Veränderungen der Körperhaltung auszugleichen. Tatsächlich haben James M. Bower und andere argumentiert, teils auf der Grundlage dieser Strukturen und teils auf der Grundlage von Kleinhirnstudien, dass das Kleinhirn selbst grundsätzlich eine sensorische Struktur ist und dass es zur motorischen Kontrolle beiträgt, indem es den Körper nach innen bewegt ein Weg, der die resultierenden sensorischen Signale kontrolliert. Trotz Bowers Standpunkt gibt es auch starke Beweise dafür, dass das Kleinhirn die motorische Leistung bei Säugetieren direkt beeinflusst.\nBasis des menschlichen Gehirns, gezeichnet von Andreas Vesalius 1543\nSchon die frühesten Anatomen konnten das Kleinhirn an seinem unverwechselbaren Aussehen erkennen. Aristoteles und Herophilus (zitiert bei Galen ) nannten es das παρεγκεφαλίς ( parenkephalis ), im Gegensatz zum ἐγκέφαλος ( enkephalos ) oder eigentlichen Gehirn. Galens ausführliche Beschreibung ist die früheste, die überlebt hat. Er spekulierte, dass das Kleinhirn die Quelle der motorischen Nerven sei.\nWeitere bedeutende Entwicklungen kamen erst in der Renaissance . Vesalius ging kurz auf das Kleinhirn ein, und die Anatomie wurde 1664 von Thomas Willis ausführlicher beschrieben . Weitere anatomische Arbeiten wurden im 18. Jahrhundert durchgeführt, aber erst Anfang des 19. Jahrhunderts wurden die ersten Erkenntnisse über die Funktion des Kleinhirns gewonnen erhalten. Luigi Rolando stellte 1809 die entscheidende Erkenntnis fest, dass eine Schädigung des Kleinhirns zu motorischen Störungen führt. Jean Pierre Flourens führte in der ersten Hälfte des 19. die Läsion kann fast vollständig sein, es sei denn, die Läsion ist sehr ausgedehnt. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts war allgemein anerkannt, dass die Hauptfunktion des Kleinhirns die motorische Kontrolle betrifft; in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurden mehrere detaillierte Beschreibungen der klinischen Symptome im Zusammenhang mit Kleinhirnerkrankungen beim Menschen veröffentlicht.\nDer Name Kleinhirn ist eine Verkleinerungsform von Großhirn (Gehirn); es kann wörtlich als kleines Gehirn übersetzt werden . Der lateinische Name ist eine direkte Übersetzung des altgriechischen παρεγκεφαλίς ( parenkephalis ), das in den Werken von Aristoteles, dem ersten bekannten Schriftsteller zur Beschreibung der Struktur, verwendet wurde. In der englischsprachigen Literatur wird kein anderer Name verwendet, aber historisch wurden eine Vielzahl von griechischen oder lateinischen Namen verwendet, darunter Cerebrum parvum , Encephalion , Encranion , Cerebrum posterius und Parencephalis .\nDieser Artikel wurde 2016 beim WikiJournal of Medicine zur externen wissenschaftlichen Begutachtung eingereicht ( Gutachterberichte ). Der aktualisierte Inhalt wurde unter einer CC-BY-SA-3.0- Lizenz ( 2016 ) wieder in die Wikipedia-Seite integriert . Die rezensierte Version des Datensatzes ist: Marion Wright; William Skaggs; Finn Årup Nielsen; et al. (30. Juni 2016). "Das Kleinhirn" (PDF) . WikiJournal of Medicine . 3 (1). doi : 10.15347/WJM/2016.001 . ISSN 2002-4436 . Wikidata Q44001486 .\nWikimedia Commons hat Medien im Zusammenhang mit Kleinhirn .\nLlinas R, Negrello MN (2015). "Kleinhirn" . Scholarpedia . 10 (1): 4606. Bibcode : 2015SchpJ..10.4606L . doi : 10.4249/scholarpedia.4606 .\nHandbook of the Cerebellum and Cerebellar Disorders – Manto, M., Gruol, DL, Schmahmann, J., Koibuchi, N., Rossi, F. (Hrsg.) – Springer – New York\nGefärbte Gehirnschnittbilder, die das "Kleinhirn" im BrainMaps-Projekt enthalten\nDas unvollständige Gehirn eines Mannes zeigt die Rolle des Kleinhirns in Gedanken und Emotionen\nFrau, die ohne Kleinhirn lebt\nGrundlagen von Kleinhirn und Kleinhirnerkrankungen . Gruol, DL, Koibuchi, N., Manto, M., Molinari, M., Schmahmann, JD, Shen, Y. (Hrsg.). Springer, New York, 2016\nHistologiebilder des Kleinhirns\nDas Kleinhirn – Tagebuch (Springer Nature)\nKleinhirn und Ataxien – Journal (BioMed Central)\nDiese Seite wurde zuletzt am 5. September 2021 um 20:54 Uhr (UTC) bearbeitet .


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Warikos der Schmerz was zu machen, Der Arzt flebolog die Tverer, Die Behandlung warikosa vom Laser der Preis die Nachen Die Socken für die Patientinnen warikosom.\nDie tödliche Gefahr durch Thrombose - Ursachen, Symptome & Tipps bei tiefer Beinvenenthrombose (TVT) Es tut die Vene auf einem Bein weh\nDie Bedingungen des Entstehens der Thrombose Ich habe die Thrombose gesiegt, Die Ärzte flebologi der Adler Die Thrombosen und die Embolien der Aorta und der Adern der Gliedmaßen. Die Salbe von warikosa auf dem Mitglied Als Venen auf den Beinen die Volksmittel zu festigen, Das Öl die vaskulösen Sternchen zu entfernen warikos der Harnblase bei den Frauen.\nVenen Animation (marinedictionary.ru) belgorod der Mittelpunkt flebologii\nDer Aderknoten matki die Behandlung Die Behandlung warikosa von den Volksmitteln und, Welche Salben von der Venenvarikose Ob nemejet das Bein bei warikose. Wo gut flebologa zu finden Die Behandlung von den Egel von warikosnoj, Die Behandlung von der Kartoffel von der Thrombose warikos der Laser jekaterinburg.\nUntere Extremität - Venen - Übersicht - 3D Die Volksmittel gegen die Thrombophlebitis der oberen Extremitäten\nRossija 1 warikos Die Stufen wenosnogo der Thrombose, Die Thrombophlebitis die Behandlung samara warikos, wie vom Schmerz in den Beinen zu helfen. Wie die Beine wenn zu schwingen ist warikos Die Gründe der Varikose des Gliedes, Warum sind blaue Venen auf den Beinen sichtbar Die Maronen-Behandlungen der Venenvarikose.\nKrampfadern Op, Varizen Op Es hat die Vene auf dem Bein hinten gereißen\nDer Arzt flebolog uljanowsk twer flebologi das Rating, Es hat die Vene auf dem Bein das Blut hervor gereißen Das Gel von warikosa wird helfen. Die Behandlung von den Volksmitteln die Thrombophlebitis der unteren Gliedmaßen Die Strümpfe von der Varikose der unteren Gliedmaßen, Was von warikosa 16 Jahre zu machen warikos auf den Beinen die Klappe.\nSchmerzen im Bein // Einfache Übungen gegen Beinschmerzen Die Behandlung der Thrombose unteren sexuellen Vene\nDie Operationen bei warikose in kirowe Die Behandlung bei der Entzündung warikosa, Ob man die Kompresse auf warikos machen kann Ob man sich mit der Stange bei warikose beschäftigen kann. Die Angiopathie der unteren Gliedmaßen die Symptome Die Thrombophlebitis bei den Frauen in matke, Die Thrombose tiefer Venen auf der Hüfte Die scharfe Mesenterialvenenthrombose.\nThrombose in den tiefen Beinvenen: Diagnostik mit Ultraschall Wie Operation nach der Abtragung warikosa machen\nDie Thrombose der zerebralen Adern dass dieser solches Die Heilgymnastik für die Behandlung warikosa, Was wenn zu machen tun Venen auf den Beinen die Rezensionen weh warikos die Behandlung in die Tabletten. Die Präparate für die Behandlung von der Venenvarikose auf den Beinen obertywanija von den Wasserpflanzen bei warikose, Die Sklerotherapie Venen der unteren Gliedmaßen in orenburge Der Mittelpunkt flebologii peterburg die Rezensionen.\nEinleitende Streichungen am Bein Venen auf den Beinen weniger bemerkenswert zu machen\nDer Krampf bei der Thrombophlebitis Auf den Druck der Beine tun Venen weh, wystrelnula Vene auf dem Bein Der sibirische Mittelpunkt flebologii in nowossibirske. Welches ätherisches Öl die vaskulösen Sternchen entfernt Mediale tiefen Venen der Beine, sestrinskaja die Hilfe bei den Erkrankungen der Adern der unteren Gliedmaßen Die Überprüfung bei flebologa der Preis.\nKrampfadern natürlich behandeln: Was brauchen Deine Blutgefäße? Das Foto der Berühmtheiten mit warikosom\nDie Varikose der Speiseröhre und seine Behandlung Das System bei warikose, Wie die Laseroperation auf Venen auf den Beinen wird Man kann im Sommer die Phlebektomie machen. Warikos jogo лікування Die Behandlung der Thrombose der subkutanen Oberschenkelvene, Die Prophylaxe bei der Venenvarikose des kleinen Beckens Die Besten flebologi in nowossibirske.\nSchwere Beine - Hilfe bei Venenbeschwerden Es kratzt sich kranke Vene auf dem Bein\nDie Salbe warikos kratzt sich Die Merkmale der Entwicklung warikosa, flebolog im staatlichen Krankenhaus Auf dem Bein der blaue Fleck durch Vene dass es. Wie Operation auf Venen bei warikose machen Die Miniphlebektomie dass nach, Die Homöopathie und die Thrombose Die Temperatur bei der Venenvarikose auf den Beinen.\nKrampfadern Wie sich zur Operation bei warikose vorzubereiten\nDie Thrombose der Ader des Gehirns-Grundes Die Rezensionen über eine Ernährung bei warikose, Wie die Blüte auf den Beinen bei warikose zu behandeln Wie den vaskulösen Sternchen auf der Person vom Laser zu entgehen. Die Varikose die Heilgymnastik Der Mittelpunkt flebologitscheskoj der Hilfe in der Königin, Wo Venen auf den Beinen am besten behandeln Die Klinik die Behandlung der Varikose nowokusnezk.\nDas Weinöl von warikosa


Wetter Taxhamer Kreuz | Wettervorhersage, 14-Tage-Trend, Regenradar\nTaxhamer Kreuz (Berg, 1.550m)\nWetter Taxhamer Kreuz\nSonnenaufgang heute: 05:38 Uhr Sonnenuntergang heute: 20:31 Uhr\nSehen Sie hier detailliert das Wetter bzw. den Wetterbericht für die nächsten 48 Stunden. Bitte beachten Sie, dass die Basis für diese Kompaktvorhersage das Wettermodell ist, das im Schnitt die beste Vorhersage für Taxhamer Kreuz (Salzburg Umgebung, Salzburg, Österreich) liefert.\nKompakte Wettervorhersage für Taxhamer Kreuz\nHier sehen Sie den Wettertrend für die nächsten 14 Tage für den von Ihnen gewählten Ort Taxhamer Kreuz.\n14-Tage-Vorhersage-Trend für Taxhamer Kreuz\nAlternativ haben wir nicht nur die ortsbezogene Ausgabe der Wetterprognosen, sondern auch noch sämtliche dazugehörige Modellkarten im Angebot. Für Taxhamer Kreuz sind folgende Wettermodelle verfügbar:\nTaxhamer Kreuz Wetter\nAktuelles Wetter - Wir haben für Sie auf einen Blick alle relevanten Informationen rund um das Wetter in Taxhamer Kreuz (Salzburg Umgebung, Salzburg, Österreich) zusammengestellt. Sollten aktuell Unwetterwarnungen für Taxhamer Kreuz vorliegen, so bekommen Sie diese hier am Kopf der Seite angezeigt, mit einer kurzen Zusammenfassung, um was für ein Unwetter es sich handelt, wie stark es aktuell ist und wo die Gefahren dabei sind. Ob es in Taxhamer Kreuz gerade regnet oder, ob in Kürze Regen zu erwarten ist, können Sie auf dem unserem hochaufgelösten Regenradar "Radar HD" für Salzburg sehen. Wo sich aktuell Gewitter befinden und wo Blitze in Taxhamer Kreuz und Umgebung eingeschlagen haben und wie stark diese waren, finden Sie in unserem Blitzanalyse-Tool. Außerdem gibt es noch eine Kombination aus Niederschlagsradar und Blitzortung unter Blitze auf Radar Salzburg.\nOb gerade die Sonne scheint oder ob dichte Bewölkung in Taxhamer Kreuz herrscht, können Sie bei uns entweder auf unseren hochaufgelösten Satellitenbildern von Taxhamer Kreuz oder auch unter Messwerte Salzburg sehen.\nPrognose für die nächsten Tage - Die Wettervorhersage für Taxhamer Kreuz ist bei uns in verschiedenen Versionen verfügbar: relativ einfach und übersichtlich hier auf der Wetter Taxhamer Kreuz Seite, in der Kurzfrist basierend auf einem einzigen Wettermodell, welches in Taxhamer Kreuz bisher die besten Ergebnisse geliefert hat und in der Mittelfrist basierend auf der Analyse vieler Einzellösungen für den groben Trend der nächsten zwei Wochen. Darüber hinaus als deutlich umfangreichere Kompaktversion (bis zu 5 Tagen), bei der sie sich jedes einzelne verfügbare Wettermodell anschauen können und als Modell-Mix in einer XL-Version bei der Sie eine Vielzahl verschiedener Modelle im direkten Vergleich sehen können. Gerade für längerfristige Vorhersagen eignet sich die XL-Version deutlich besser, weil Sie direkt erkennen können, wie sicher die Vorhersage überhaupt ist. Denn unterscheiden sich die einzelnen Modelle sehr stark, dann kann man momentan einfach noch nicht sagen, wie das Wetter an dem bestimmten Tag in Taxhamer Kreuz wird. Alternativ können Sie sich natürlich auch die aktuellen Wetterkarten sämtlicher relevanter Wettermodelle ansehen.\nDie nächstgelegenen Orte rund um Taxhamer Kreuz\n- Grödig, Grödig, Glanegg, Obermoos, Sankt Leonhard, Schaden, Gartenau, Eichet, Neu-Anif, Niederalm\nSämtliche Ortsinformationen auf dieser Webseite stammen von Geonames.org. Der Datensatz von Taxhamer Kreuz wurde letztmalig am 28.07.2013 geändert. Sie haben einen Fehler in den Daten entdeckt? Dann würden wir uns freuen, wenn Sie ihn direkt in der Quelle ändern. Zum Editieren bitte diesem Link folgen.


PENTHÄUSER SAN JUAN DE LOS TERREROS (ALMERÍA) 169.000 €\nVERKAUF 169.000 € - PENTHÄUSER\n140 m2 gebaut 2 º mit aufzug 2 Schlafzimmer2 Badezimmer1 x\nHelle Penthouse-Wohnung mit 2 Schlafzimmern, die von der Dachterrasse aus einen fabelhaften Blick über den Pool- und Gartenbereich und das Meer bietet. Voll ausgestattete moderne Küche mit Marmorarbeitsplatten und allen modernen Geräten, ein Hauswirtschaftsbereich führt ab und beherbergt Waschmaschine, Spüle und Abstellraum. Ein großes Wohnzimmer mit Deckenventilatoren und modernen Möbeln. Durch die Terrassentüren kommt man auf eine große Terrasse mit einem Tisch und vier Stühlen. Ideal, um im Freien zu essen und sich in der Sonne zu entspannen. Die Immobilie wird voll möbliert, klimatisiert, möbliert und ausgestattet verkauft, 2 Doppelschlafzimmer mit Einbauschränken, alle verkabelt für Internet und TV und mit Deckenventilatoren ausgestattet. Das Hauptschlafzimmer hat ein eigenes Badezimmer mit einer großen begehbaren Dusche. Ein zusätzliches Bad verfügt ebenfalls über eine große Dusche. Eine große private Dachterrasse, die vom Wohnbereich aus zugänglich ist. Hier befinden sich ein Sofa und 2 Hängematten sowie eine ausziehbare Markise, die bei Bedarf Schatten spendet, um sich mit Blick auf den schönen Pool und die beheizten Whirlpools, die das ganze Jahr über zum Schwimmen einladen, sowie Toiletten und Barbereich zu entspannen. Großer Pool für Erwachsene, an einem Ende recht flach, Kinderpool und Spielbereich, schöne grüne Rasenflächen zum Sonnenbaden. Turnhalle im Freien, Kinderspiele und ein schöner Bereich für abendliche Spaziergänge. Innerhalb der Anlage gibt es Parkplätze.\nDiese Immobilie wurde in der Zwischenzeit als Familienhaus genutzt, und als erfolgreiches Mietobjekt verfügt sie über eine vollständige Lizenz zur Vermietung, falls dies erforderlich sein sollte.   Kontaktieren Sie uns jetzt, um dieses beeindruckende Anwesen zu besichtigen. 950466112.\nDas ganzjährig bewohnte San Juan de Los Terreros verfügt über Einrichtungen, die alle grundlegenden täglichen Bedürfnisse abdecken, Schulen, ein medizinisches Zentrum, Bars, Geschäfte und Restaurants, ein Rathaus. Zahlreiche Bars und Chiringuitos am Strand, ein Einkaufszentrum mit Bars, Restaurants, Geschäften, Supermärkten und Fitnesseinrichtungen, Pilates-Kurse, Body-Fitness, Laufclub und vieles mehr. Gut gelegen in der Nähe aller guten Straßen- und Schienennetze, die eine Zugreise zu jedem gewünschten Zielort ermöglichen, einschließlich Pulpi, Aguilas, Murcia und darüber hinaus, mit seinen verschiedenen Einkaufszentren und dem Dienstleistungsangebot, das mit viel größeren Städten verbunden ist, nur eine kurze Autofahrt entfernt. Flughäfen, innerhalb von 55 Minuten entscheiden zwischen, Corvera Region von Murcia, Almeria oder eineinhalb Stunden, Alicante. Die Strände: Sie finden eine große Anzahl von Stränden, Strände mit blauer Flagge und sichere Buchten für die ganze Familie und Behinderte. Golfplätze, die an dieser Küste nie weit vom Golfplatz entfernt sind. Aguilón Golf ist nur 3 km vom Stadtzentrum entfernt, während Desert Springs, Marina de la Torre und Valle de Este Golf zu Fuß erreichbar sind. Und schließlich beherbergt diese Stadt die größte Geode Europas, unterirdische Kristalle in einer Höhle, die jetzt besichtigt werden kann, die größte in Europa und die einzige Geode, die man besichtigen kann. San Juan de Los Terreros, ein wahres Juwel einer Gegend, die bereits das ganze Jahr über von einer sehr multinationalen und immer noch sehr spanischen Gemeinschaft genossen wird, ein Paradies, das man nicht verpassen sollte\nGemeinschaftsgebühren/Monat 90 €


Ergebnisse zu: Nächte | Kielwiki.de\nAngebote zu "Nächte" (89 Treffer)\n1 Nacht , 2 Personen, 3 Sterne, ab 84.55,- EUR, Kiel, Deutschland\nBuch - Gute Nacht, kleiner Stern!\nAlles Gute, kleiner Stern! Eine allerliebste Gutenachtgeschichte für Kuschelkinder. Vor dem Zubettgehen sehen der kleine Bär und der große Bär noch einmal nach den Sternen. Doch ein kleiner Stern scheint heute nicht so hell wie die anderen. Sofort suchen die Bären nach einer Möglichkeit, ihm zu helfen. Mit der Leiter klettern sie zu dem kleinen Stern hinauf und setzen ihm eine Mütze auf. Jetzt geht es dem kleinen Stern bestimmt bald wieder besser und der kleine Bär kann ganz beruhigt einschlafen. Susanne Lütje und Eleni Zabini erzählen und zeigen eine poetische Gutenachtgeschichte in wunderschönen, malerischen Bildern und mit liebevollen Reimen zum Mitsprechen. Susanne Lütje, geboren 1970, studierte Geschichte, Germanistik und Amerikanistik in Hamburg. Während des Studiums recherchierte sie für die NDR Talkshow, renovierte Wohnungen, übersetzte englische Interviews fürs Radio, arbeitete als Korrekturleserin und assistierte am Kieler Schauspielhaus und beim Film. Inzwischen wohnt sie mit ihrer Familie, zwei Katzen und einem Hund ziemlich weit oben im Norden Deutschlands und schreibt Kinderbücher, Drehbücher und Theaterstücke.Eleni Zabini, 1975 in Graz / Österreich geboren, studierte Kunstgeschichte, organisierte Malworkshops für Kinder und arbeitet auf einem Kreuzfahrtschiff. Von frühester Kindheit an galt ihre große Leidenschaft dem Zeichnen und bereits mit sieben Jahren stand für sie fest, dass sie Kinderbuchillustratorin werden wollte. Seit 2003 ist sie als freie Illustratorin tätig. Eleni Zabini ist Mitglied der österreichischern Illustratorengruppe 13strich. Sie lebt mit ihrem Mann und ihren beiden Kindern in Graz.\nSchrille Nacht: Eine heiße Winterkreuzfahrt zwischen Kiel und Oslo. Mit Huhn: Eine heiße Weihnachtskreuzfahrt von Kiel nach Oslo. Mit Huhn - Sophie Andresky


Ehrenamtliche in der Kirche - Ev. Johanniskirche Bonn-Duisdorf\nHome > Ehrenamtliche in der Kirche\nDer 5. Dezember, seit 1986 durch die UN beschlossener Internationaler Tag des Ehrenamtes, ist schon vorbei. Die Ehrenamtlichen sind zum Glück noch da. In Deutschland sind das 23 Millionen Engagierte. 1,5 Millionen engagieren sich in der evangelischen Kirche.\nHauptamtlich sind etwa 694.000 Menschen bei der evangelischen Kirche, ihren Gemeinden und ihren vielfältigen diakonischen Einrichtungen beschäftigt (16 davon in unserer Ev. Johanniskirchengemeinde Bonn-Duisdorf). Nur 21.500 davon sind übrigens Theolog_innen (eine in unserer Gemeinde).\nDas Sozialwissenschaftliche Institut der EKD hat 2012 eine Studie zum Ehrenamt herausgegeben und festgestellt, dass die Engagierten in Kirchengemeinden durchschnittlich 4 Aufgaben übernehmen, ein Viertel übernimmt sogar 5-7 Aufgaben.\nDurchschnittlich 14 Stunden monatlich betätigt sich eine Ehrenamtliche in der Kirchengemeinde. Ein Viertel der Engagierten macht das schon seit mindestens 26 Jahren. Die Hälfte der evangelischen Ehrenamtlichen engagiert sich auch noch in Vereinen oder Parteien.\nFrauen dominieren besonders in den Engagementbereichen Kindergottesdienst (90 %), Besuchsdienst (86 %), Seniorenarbeit (83 %), Gemeindediakonie (77 %) und beim Austragen der Gemeindebriefe (76 %). Etwas mehr Männer als Frauen betätigen sich ehrenamtlich als Küster- oder Hausmeister (59 % zu 41 %).\n74% der Ehrenamtlichen sind zufrieden mit der Anerkennung, die sie für ihr Ehrenamt erhalten. Die Hälfte der Ehrenamtlichen in der Kirche wurden geistlich in ihr Amt eingeführt.\nUnd wann möchten Sie eingeführt werden? Wir brauchen Sie, damit wir weiter kommen.\nGeschrieben von Uwe Weider am 10. Januar 2016


Malinalco (Ort) – Wikipedia\n18.951388888889-99.4983333333331740Koordinaten: 18° 57′ N, 99° 30′ W\nMalinalco auf der Karte von México\nBundesstaat México (Bundesstaat)\nEinwohner 8045 (2010)\nBevölkerungsdichte 1.929 Ew./km2\nMalinalco – Ortsansicht\nMalinalco – Hauptkirche San Salvador\nMalinalco – Kirche La Soledad\nMalinalco ist eine Kleinstadt mit knapp 10.000 Einwohnern und Hauptort der ungefähr 30.000 Einwohner zählenden gleichnamigen Gemeinde (municipio) im Südosten des mexikanischen Bundesstaats México. Wegen seines kolonialzeitlichen Charakters zählt der Ort zu den Pueblos Mágicos.\nDie Kleinstadt Malinalco liegt in den waldreichen Bergen im Hochtal von Mexiko ca. 95 km (Fahrtstrecke) südwestlich von Mexiko-Stadt in einer Höhe von etwa 1740 m; der Wallfahrtsort Chalma ist nur etwa 10 km in östlicher Richtung entfernt. Das Klima ist gemäßigt bis mild; der für mexikanische Verhältnisse reichliche Regen (ca. 895 mm/Jahr) fällt hauptsächlich während des Sommerhalbjahrs.\nEinwohner 6.487 6.523 8.045\nNur ein Teil der Einwohner ist spanischer Abstammung; Umgangssprachen sind Spanisch sowie ein regionaler Nahuatl-Dialekt.\nDie heutigen Bewohner leben von der Landwirtschaft, wozu auch der Obstbau und die Kleinviehhaltung zählen; außerdem spielt die Forstwirtschaft eine nicht unbedeutende Rolle. Im Ort selber haben sich Kleinhändler, Handwerker und Dienstleister aller Art niedergelassen, die die wachsende Zahl der Tagestouristen mit allem Notwendigen versorgen.\nDie ersten bekannten Bewohner der Gegend waren diverse Indianerstämme wie die Ocuiltecos, die Otomí und die Matlazincas, die im ausgehenden 15. Jahrhundert von den Azteken unterworfen wurden; deren Reich ging jedoch ca. 50 Jahre später mit der Eroberung Tenochtitláns (1519–1521) durch Hernán Cortés unter. Im Gefolge der Conquistadoren kamen spanische Missionare; Malinalco wurde im Jahr 1533 dem Augustinerorden zugeteilt, der im 17. Jahrhundert durch die Jesuiten abgelöst wurde.\nDas Ortsbild wird geprägt von seinem rechtwinklig verlaufenden Straßennetz und durch eine Vielzahl kolonialzeitlicher Kirchen und Kapellen, unter denen die zu einem ehemaligen, im Jahr 1540 gegründeten Augustinerkonvent gehörende Iglesia de San Salvador die bedeutendste ist.\nIn der Umgebung der Stadt finden sich gleich mehrere der ansonsten in Mexiko eher seltenen Felsritzungen und - malereien.\nWichtigste Sehenswürdigkeit in der Umgebung ist das aztekische Felsheiligtum von Malinalco.\nDer christliche Wallfahrtsort Chalma ist ungefähr 10 km entfernt.\nCommons: Malinalco (Gemeinde) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien\nMalinalco, Ort und Felsheiligtum – Fotos und Infos\nMalinalco – Fotos und Information\n↑ Malinalco – Gemeinde\n↑ Malinalco – Klimatabellen\n↑ Malinalco – Bevölkerungsentwicklung\n↑ Malinalco – Kirchen und Kapellen\n↑ Malinalco – Kirche San Salvador\n↑ Malinalco – Felszeichnungen\nAbgerufen von „https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Malinalco_(Ort)&oldid=201136946“\nDiese Seite wurde zuletzt am 20. Juni 2020 um 03:38 Uhr bearbeitet.


Corona: Bolsonaros Corona-Politik gilt als Verbrechen gegen die Menschlichkeit | Augsburger Allgemeine\nCorona: Bolsonaros Corona-Politik gilt als Verbrechen gegen die Menschlichkeit\nBrasiliens Präsident verharmlost Corona. Ein Parlamentsausschuss fällt nun ein düsteres Urteil.\nIst Brasiliens rechtspopulistischer Präsident Jair Bolsonaro ein Völkermörder? Nein, sagt eine parlamentarische Untersuchungskommission, die in Brasilia wochenlang tagte. Das allerdings ist die einzige gute Nachricht für den hochumstrittenen Politiker. Statt des Völkermordvorwurfs einigte sich die Kommission nach Worten des Vorsitzenden Omar Aziz auf den Vorwurf des Verbrechens gegen die Menschlichkeit und empfahl eine entsprechende Anklage.\nDamit geht ein wochenlanges Tauziehen um die politische Bewertung der Corona-Politik Bolsonaros zu Ende – und es beginnt das juristische Nachspiel. Denn nun muss die Justiz entscheiden, wie sie mit der Einordnung umzugehen will.\nWissenschaftliche Empfehlungen wurden ignoriert\nDie Kommission wertete Chat-Protokolle, Telefongespräche und öffentliche Äußerungen aus. Dadurch kam sie zu dem Ergebnis, dass eine nicht unerhebliche Zahl der Corona-Toten in Brasilien bei einer anderen Politik hätte verhindert werden können. Bolsonaro habe Maskennutzung und Impfstoffe verspottet, wissenschaftliche Empfehlungen ignoriert, stattdessen Fake News verbreitet und Medikamente empfohlen, deren Nutzen mehr als umstritten war.\nInsgesamt drei Gesundheitsminister verschliss Bolsonaro seit Pandemiebeginn, zwei von ihnen erhoben anschließend schwere Vorwürfe gegen den Präsidenten, der amtierende vierte Minister infizierte sich jüngst bei einer Reise mit der Bolsonaro-Delegation nach New York mit Covid. Tatsächlich sind die Corona-Zahlen der Bolsonaro-Regierung katastrophal: Bis zu Wochenbeginn wurden laut Johns Hopkins University 603.000 Corona-Tote in Brasilien gezählt, das entspricht 285,64 Toten pro 100.000 Einwohner (Deutschland: 114).\nPlus Brasiliens Präsident Bolsonaro ist der König der Angstmacher\nMehr Erstimpfungen als in der Europäischen Union\nDas Gesundheitssystem war im März und April vielerorts zusammengebrochen. Bolsonaro wird vorgeworfen, den Erwerb von Corona-Impfstoffen ausgeschlagen und verschleppt zu haben. Dass die Kommission vom noch schwerwiegenderen Vorwurf des Völkermordes an den indigenen Völkern Abstand nahm, lag auch daran, dass die Ureinwohner in Brasilien vergleichsweise schneller geimpft wurden als in anderen lateinamerikanischen Ländern.\nInzwischen schreitet die Impfkampagne in Brasilien fort. Die Brasilianer haben in die Impfstoffe zumindest mehr Vertrauen als ihr impfskeptischer Präsident, der zur Gruppe der Genesenen gehört. Mehr als 100 Millionen Brasilianer (50,05 Prozent) sind komplett immunisiert. Bei den Erstimpfungen liegt Brasilien mit 73 Prozent vor der Europäischen Union (68 Prozent) oder den USA (65 Prozent), nur Uruguay und Chile haben in Südamerika bessere Impfquoten vorzuweisen. Das schlägt sich auch bei der aktuellen Sieben-Tage-Inzidenz nieder: Sie liegt in Brasilien (32,7) inzwischen weit unter der in Deutschland.\nDie Vorwürfe werden Bolsonaro im nun beginnenden Wahlkampf für die anstehenden Präsidentschaftswahlen im kommenden Jahr begleiten und belasten. Innerhalb der Opposition ist allerdings umstritten, ob ein Amtsenthebungsverfahren angestrebt werden soll.