TOP > 国内特許検索 > 低分子ＲＮＡによる細胞または人工細胞モデルでの翻訳制御システム > 明細書\nSAITO, H. and T. INOUE，RNA and RNP as new molecular parts in synthetic biology.，J. Biotehnology，２００７年１０月１５日，Vol. 132，p. 1-7\nISAACS, F. J. et al，RNA synthetic biology.，Nature biotechnology，２００６年，Vol. 24, No. 5，p. 545-554\nCHEN, G. and C. YANOFSKY，Features of a leader peptide coding region that regulate translation initiation for the anti-TRAP pr，Molecular Cell，２００４年，Vol. 13，p. 703-711\nSHARMA C. M. et al.，A small RNA regulates multiple ABC transporter mRNAs by targeting C/A-rich elements inside and upstr，Gene & Development，２００７年１１月 １日，Vol. 21，p. 2804-2817\nALTUVIA, S. et al，The Escherichia coli OxyS regulatory RNA represses fhlA translation by blocking ribosome binding.，EMBO J.，１９９８年，Vol. 17, No. 20，p. 6069-6075\n堅田俊一 他，人工RNAとRNAiを用いたヒト細胞での翻訳制御システム，第９回日本RNA学会年会（第９回RNAミーティング）要旨集，２００７年 ７月２８日，9th，199\nリボソーム結合部位の５’側にｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位を設け、該ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位の５’側にリボソーム結合部位と相補的な塩基配列を設けたｍＲＮＡ。\n請求項１に記載のｍＲＮＡと、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位に相補的に結合するｓｍａｌｌ ＲＮＡとを混合することによるｍＲＮＡの翻訳制御方法。\n開始コドンの３’側にｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位を設け、該ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位の３’側に蛋白質をコードする塩基配列を設けたｍＲＮＡ。\n請求項４に記載のｍＲＮＡと、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位に相補的に結合するｓｍａｌｌ ＲＮＡとを混合することによるｍＲＮＡの翻訳制御方法。\n請求項１に記載のｍＲＮＡと、請求項４に記載のｍＲＮＡとを含む翻訳発現制御システムであって、請求項１に記載のｍＲＮＡのｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位と、請求項４に記載のｍＲＮＡのｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位とが、同一の塩基配列である、翻訳発現制御システム。\nリボソーム結合部位の５’側にｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位を設け、該ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位の５’側にリボソーム結合部位と相補的な塩基配列を設け、該リボソーム結合部位と相補的な塩基配列の５’側に、前記ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位と同一の塩基配列を設け、開始コドンの３’側に、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの少なくとも連続した６塩基と同一の配列を設け、該ｓｍａｌｌ ＲＮＡの少なくとも連続した６塩基と同一の配列の３’側に、蛋白質をコードする塩基配列を設けたｍＲＮＡ。\n請求項１に記載のｍＲＮＡのｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位と、請求項４に記載のｍＲＮＡのｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位とが、同一の塩基配列である、人工情報変換方法。\n近年、ＲＮＡ構造生物学の発展により、生体内の複雑なＲＮＡ分子は物理的に分割可能な機能単位であるＲＮＡモジュールの集積により構成されていることが明らかとなってきた。天然に存在する複数のＲＮＡモジュールを組み合わせる方法により人工的な機能性ＲＮＡ分子が構築され、さらにｉｎ ｖｉｔｒｏ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ法を用いることで、人工リボザイムの創製に成功するなどモジュラーエンジニアリングの有効性が既に提示されている。\nまた、近年マイクロＲＮＡなどのｓｍａｌｌ ＲＮＡ分子が、細胞の発生、分化、癌化などにおいて重要な役割を果たすことがわかってきた。これらｓｍａｌｌ ＲＮＡ分子の発現は、細胞の状態や細胞内での局在に応じてダイナミックに変化する。したがって、これらｓｍａｌｌ ＲＮＡ分子の発現を検知し、その発現量に応じて細胞を検出する技術や、その発現量に応じて、細胞運命を制御する技術の開発が期待されている。\n【非特許文献1】Ｉｓａａｃｓ ＦＪ ｅｔ ａｌ； Ｎａｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．， ２２（７）：８４１－７，２００４\n【非特許文献2】Ｉｓｈｉｋａｗａ Ｋ ｅｔ ａｌ；， ＦＥＢＳ Ｌｅｔｔ．， ５７６（３）：３８７－９０， ２００４\n【非特許文献3】Ｎｏｍｕｒａ ＳＭ ｅｔ ａｌ； Ｃｈｅｍｂｉｏｃｈｅｍ．， ４（１１）：１１７２－５， ２００３ Ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｃｅｌｌ－ｓｉｚｅｄ ｌｉｐｉｄ ｖｅｓｉｃｌｅｓ\n【非特許文献4】Ｖｉｎｃｅｎｔ Ｎｏｉｒｅａｕｘ ｅｔ ａｌ； Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ Ｕ Ｓ Ａ．， １０１（５１）：１７６６９－７４， ２００４\n本発明は、上記課題を解決するためになされたものである。すなわち、本発明は、一実施の形態によれば、リボソーム結合部位の５’側にｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位を設け、該ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位の５’側にリボソーム結合部位と相補的な塩基配列を設けたｍＲＮＡである。このｍＲＮＡは、ＯＮスイッチｍＲＮＡともいう。\n本発明は、また別の実施形態によれば、上記ｍＲＮＡと、上記ｍＲＮＡのｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位に相補的に結合するｓｍａｌｌ ＲＮＡとを混合することによるｍＲＮＡの翻訳制御方法である。\n本発明は、また別の実施形態によれば、ｍＲＮＡであって、開始コドンの３’側にｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位を設け、該ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位の３’側に蛋白質をコードする塩基配列を設けたｍＲＮＡである。このｍＲＮＡは、ＯＦＦスイッチｍＲＮＡともいう。\n別の実施形態によれば、かかるｍＲＮＡと、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位に相補的に結合するｓｍａｌｌ ＲＮＡとを混合することによるｍＲＮＡの翻訳制御方法、及びかかるｍＲＮＡを含んでなる、翻訳発現制御システムである。\n本発明は、さらに別の実施形態によれば、上記ＯＮスイッチｍＲＮＡと、上記ＯＦＦスイッチｍＲＮＡとを含む翻訳発現制御システムであって、ＯＮスイッチｍＲＮＡのｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位と、ＯＦＦスイッチｍＲＮＡのｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位とが、同一の塩基配列である、翻訳発現制御システムである。\n本発明は、さらに別の実施形態によれば、リボソーム結合部位の５’側にｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位を設け、該ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位の５’側にリボソーム結合部位と相補的な塩基配列を設け、該リボソーム結合部位と相補的な塩基配列の５’側に、前記ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位と同一の塩基配列を設け、開始コドンの３’側に、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの少なくとも連続した６塩基と同一の配列を設け、該ｓｍａｌｌ ＲＮＡの少なくとも連続した６塩基と同一の配列の３’側に、蛋白質をコードする塩基配列を設けたｍＲＮＡである。このｍＲＮＡは、ダブルＯＮスイッチｍＲＮＡともいう。\n本発明は、また別の実施形態によれば、上記ＯＮスイッチｍＲＮＡを用いて、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの発現量を検知する工程と、目的蛋白質の翻訳を活性化する工程とを含む、人工情報変換方法である。さらに本発明はまた別の実施形態によれば、上記ＯＦＦスイッチｍＲＮＡを用いて、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの発現量を検知する工程と、目的蛋白質の翻訳を抑制する工程とを含む人工情報変換方法である。さらには、人工情報変換方法は、同一のｓｍａｌｌ ＲＮＡに特異的に反応する上記ＯＮスイッチｍＲＮＡと、上記ＯＦＦスイッチｍＲＮＡとの組み合わせを用いて、ＯＮスイッチｍＲＮＡがコードする蛋白質の翻訳を活性化すると同時に、ＯＦＦスイッチｍＲＮＡがコードする蛋白質の翻訳を抑制する工程を含む。\n【図3】図３Ａは、ｍｉＲＮＡ１６４であり、図３Ｂは、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ｍＲＮＡの二次構造を示す模式図である。\n【図4】５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰのアッセイを示すグラフである。\n【図5】５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ ｍｏｎｏｍｅｒのアッセイを示すグラフである。\n【図6】５’ｍｉＲ１７１ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰのアッセイを示すグラフである。\n【図7】５’ｍｉＲ１７０ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰのアッセイを示すグラフである。\n【図12】図１２は、３種類のＦｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎ、０．５ｍＭ ｅｇｇＰＣ溶液、及び２種類のＬｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎを用いてリポソームを形成させた後、３７℃で６０分間、インキュベート後の顕微鏡写真である。\n【図18】図１８Ａは、図１７ＡのＯＮスイッチｍＲＮＡに、図１７Ｃのｓｍａｌｌ ＲＮＡを添加した状態を示す。図１８Ｂは、図１７ＢのＯＦＦスイッチｍＲＮＡに、図１７Ｃのｓｍａｌｌ ＲＮＡを添加した状態を示す。\n【図23】図２３は、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒスイッチのアッセイを示すグラフである。\n【図24】図２４は、５’ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒスイッチのアッセイを示すグラフである。\n【図25】図２５は、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒと、５’ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰのアッセイを示すグラフである。\n【図26】図２６は、ｍｉＲ１５６、ａｎｔｉ ｍｉＲ１５６、及びｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチを示す図である。\n【図27】図２７は、ｍｉＲ１６４、ａｎｔｉ ｍｉＲ１６４、及びｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチを示す図である。\n【図28】図２８は、ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチのアッセイを示すグラフである。\n【図29】図２９は、ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチのアッセイを示すグラフである。\n【図30】図３０は、ｍｉＲ１５６、ａｎｔｉ ｍｉＲ１５６、及びｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチを示す図である。\n【図31】図３１は、ｍｉＲ１６４、ａｎｔｉ ｍｉＲ１６４、及びｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチを示す図である。\n【図32】図３２は、ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチのアッセイを示すグラフである。\n【図33】図３３は、ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチのアッセイを示すグラフである。\n【図34】図３４は、ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチとｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＮスイッチのアッセイを示すグラフである。\n【図35】図３５は、５’ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチ、及びｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチに、各濃度のｍｉＲ１５６、ｍｉＲ１６４を加えたアッセイを示すグラフである。\n【図36】図３６は、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチ、及びｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチに、各濃度のｍｉＲ１６４、ｍｉＲ１５６を加えたアッセイを示すグラフである。\n【図37】図３７は、ｍｉＲＮＡ１５９ａ、ＲＣｍｉＲＮＡ１５９ａ、及びダブルＯＮスイッチｍＲＮＡであるｍｉＲＮＡ１５９ａ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチの二次構造を示す図である。\n【図38】図３８は、ｍｉＲＮＡ１６３、ＲＣｍｉＲＮＡ１６３、及びダブルＯＮスイッチｍＲＮＡであるｍｉＲＮＡ１６３ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチの二次構造を示す図である。\n【図39】図３９は、ｍｉＲＮＡ１５９ａ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチのアッセイを示すグラフである。\n【図40】図４０は、ｍｉＲＮＡ１６３ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチのアッセイを示すグラフである。\n３ ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位\n６ ｓｍａｌｌ ＲＮＡ\n８ ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位の一部に相補的に結合する配列\n１３ Ｆｅｅｄｉｎｇ Ｓｏｌｕｔｉｏｎ\n１５ Ｌｉｐｏｓｏｍｅ Ｉｎｓｉｄｅ Ｓｏｌｕｔｉｏｎ\n３０ ｓｍａｌｌ ＲＮＡに相補的な配列\n６０ ｓｍａｌｌ ＲＮＡ\n本発明の第一の実施形態によるｍＲＮＡは、リボソーム結合部位の５’側にｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位を設け、該ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位の５’側にリボソーム結合部位と相補的な配列を設けたことを特徴とする。図１に示すｍＲＮＡ１は、リボソーム結合部位２と、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３と、オープンリーディングフレーム４と、リボソーム結合部位と相補的な配列５とから構成される。\nｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３は、特定のｓｍａｌｌ ＲＮＡに相補的な配列を有する。ｓｍａｌｌ ＲＮＡ（低分子ＲＮＡ）は、１０塩基～８０塩基の塩基長を有し、ＲＮＡまたは蛋白質と相互作用することで、細胞機能を制御する性質を有するＲＮＡの総称である。本実施形態において、任意の配列、任意の塩基長のｓｍａｌｌ ＲＮＡを用いることができる。ｓｍａｌｌ ＲＮＡ自体が約３７℃付近の温度で、ステム構造を形成しないことが好ましい。\n本実施形態におけるｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３は、特定のｓｍａｌｌ ＲＮＡに相補的な配列とすることができる。または、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの全ての塩基配列に対して相補的でなくとも、少なくとも１５塩基以上、好ましくは２０塩基以上の塩基に対して相補的であればよい。また、この相補的な配列のうち、１～３の変異があってもよい場合もある。これは、特には、相補的な配列を形成する部位がＧＣリッチである場合に強固な水素結合を形成することができる場合が挙げられる。\nｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３は、リボソーム結合部位２の５’側に設けられる。本実施形態において、ｍＲＮＡ１のリボソーム結合部位２の５’側とは、リボソーム結合部位２から１塩基以上１５塩基以下離れた個所をいう。好ましくは、リボソーム結合部位２から１塩基以上１０塩基以下離れた個所であり、さらに好ましくは、１塩基以上５塩基以下離れた個所である。この範囲は、目的となる基質ｓｍａｌｌ ＲＮＡに応答した翻訳反応の活性化を達成できる範囲で決定することができる。なお、図１中では、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３とリボソーム結合部位２との間が線で記載されているが、これはｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３とリボソーム結合部位２とが必ずしも隣接している必要はなく、本実施形態において、ｓｍａｌｌＲＮＡ結合部位３とリボソーム結合部位２との間に存在してもよい塩基配列は、特定の塩基配列に限定されるものではない。\nリボソーム結合部位と相補的な配列５は、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３の５’側に隣接して設けてもよく、１～１０塩基、好ましくは１～５塩基を介して設けてもよい。なお、図１中では、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３とリボソーム結合部位と相補的な配列５との間が線で記載されているが、これはｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３とリボソーム結合部位と相補的な配列５とが必ずしも隣接している必要はなく、本実施形態において、smallＲＮＡ結合部位３とリボソーム結合部位と相補的な配列５との間あいだに存在してもよい塩基配列は、特定の塩基配列に限定されるものではない。\n上記のような特徴を有するｍＲＮＡ１は、人工ＲＮＡスイッチとして作用することができる。すなわち、特定のｓｍａｌｌ ＲＮＡの存在に応答して、翻訳が始まるように作用することができる。かかる作用を、図面を用いて説明する。本実施形態によるｍＲＮＡ１は、２５～４２℃、好ましくは約３３～４１℃、ｐＨが約６．０～８．５、好ましくはｐＨが約６．５～８．０のＨｅｐｅｓ緩衝液中で、特定のｓｍａｌｌ ＲＮＡの非存在下では、図１に示す構造（スイッチオフ状態）をとっている。すなわち、リボソーム結合部位２は、その５’側にあるリボソーム結合部位と相補的な配列５と相補鎖を形成して、ステム構造を形成している。そのため、リボソームが存在しても、リボソームはリボソーム結合部位２に結合することができない。したがって、ｍＲＮＡ１による翻訳は行われない。そして、このとき、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３は、図示するように、ループ構造を形成している。\n次に、ｍＲＮＡが、２５～４２℃、好ましくは３３～４１℃付近、ｐＨが約６．０～８．５、好ましくは約６．５～８．０のＨｅｐｅｓ緩衝液中で、上記図１に示す構造をとっている状態で、ｍＲＮＡに対して０．２５～２０倍（モル）のｓｍａｌｌ ＲＮＡ６を添加する。このｓｍａｌｌ ＲＮＡ６は、上記ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３に相補的な配列を有するものである。ｍｉＲＮＡ６の存在する状態を図２に示す。図２中では、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ６が、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３に相補的に結合し、この結合により、リボソーム結合部位２におけるステム構造が崩れて、リボソーム結合部位２は、リボソーム７により結合可能な状態となる。そして、リボソーム７が存在する場合には、ｍＲＮＡ１の翻訳が開始され（スイッチオン）、特定の蛋白質がつくられる。\nさらに、ｍＲＮＡの量に対して、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの添加量を変化させることで、添加量依存的な翻訳制御が可能になる。また、ｓｍａｌｌ ＲＮＡのアンチセンスを加えれば、再び翻訳をＯＦＦにすることができる。\n上記作用に鑑みれば、第一の実施形態によるｍＲＮＡを用いて、ｍＲＮＡの翻訳制御方法をも提供することができ、かかる方法は、ｍＲＮＡと、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位に相補的に結合するｓｍａｌｌ ＲＮＡとを混合することによる。また、上記ｍＲＮＡと、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位に相補的に結合するｓｍａｌｌ ＲＮＡとを混合することによるｍＲＮＡの翻訳制御方法を提供することもできる。さらに、上記ｍＲＮＡを含んでなる、翻訳発現制御システムとすることもできる。この場合、ｓｍａｌｌ ＲＮＡをも含むシステムとすることが好ましい。さらには、上記ｍＲＮＡを用いて、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの発現量を検知する工程と、目的蛋白質の翻訳を活性化する工程とを含む、人工情報変換方法とすることもできる。人工情報変換方法においては、第一の実施形態によるｍＲＮＡの特性により、ｓｍａｌｌ ＲＮＡが発現する系においては、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの存在量、すなわち発現量に応じて、目的蛋白質の翻訳が活性化され、蛋白質が発現される。このように、ｓｍａｌｌ ＲＮＡによる「入力」を、蛋白質による「出力」に情報変換することができる。\n第一の実施形態によるｍＲＮＡは、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの存在、及びその存在量に応答して遺伝子の翻訳を行うことができる。また、生体細胞内で、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの発現量が生体反応に応じて変化することが知られているが、本実施形態によるｍＲＮＡを用いることにより、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの発現量の変化を検出できるという利点を有する。\nリポソームに内包させる無細胞翻訳系とは、細胞外で、上記ｍＲＮＡ又はＤＮＡを発現させることができる組成物であって、リボソーム、複数種類の蛋白質因子、アミノ酸および緩衝液などから構成される。一例として、酵素類、大腸菌リボソーム、アミノアシルｔＲＮＡ合成酵素（２０種類）、Ｔ７ＲＮＡポリメラーゼ、ｂｕｆｆｅｒ類（最終濃度で、５０ｍＭ Ｈｅｐｅｓ－ＫＯＨ，ｐＨ７．６，１００ｍＭ Ｋ－Ｇｌｕ、２ｍＭ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ、１３ｍＭ Ｍｇ（ＯＡｃ）２、１ｍＭ ＤＴＴ、０．３ｍＭ ｅａｃｈ ２０アミノ酸、５６ＯＤ／ｍｌ ｔＲＮＡｍｉｘ、１０ｍｇ／ｍｌ １０－ｆｏｒｍｙｌ－５，６，７，８－ｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌｉｃ ａｃｉｄ、２ｍＭ ＡＴＰ、２ｍＭ ＧＴＰ、１ｍＭ ＵＴＰ、１ｍＭ ＣＴＰ、２０ｍＭ ＣＰ）を挙げることができるが、これらには限定されない。無細胞翻訳系に含まれる具体的な構成要素は、Ｓｈｉｍｉｚｕ ｅｔ． ａｌ． Ｍｅｔｈｏｄｓ ３６ （２００５） ２９９－３０４に詳細に記載されており、当業者であれば、かかる文献に基づいて無細胞翻訳系を構成することができる。特に、精製された蛋白質から構成される無細胞翻訳系が好ましい。精製された蛋白質から構成される無細胞翻訳系では、ＲＮａｓｅが少なく、ＲＮＡの分解等が少ないことや、構成要素が明確であるため、本実施形態による、人工細胞システムを構成しうるリポソームにおいて好適に用いられる。\n上記ｍＲＮＡを内包したリポソームは、引用することにより本明細書の一部をなすものとするＰＣＴ／ＪＰ２００６／３１７５１７の記載およびＬａｎｇｍｕｉｒ ２００６， ２２，９８２４－９８２８の記載に基づいて製造することができる。\n次に、本発明は、第三の実施形態によれば、ｍＲＮＡであって、開始コドンの３’側にｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位を設けたものである。本実施形態によるｍＲＮＡは、ｓｍａｌｌ ＲＮＡに応答して、翻訳をＯＮからＯＦＦへと制御するＯＦＦスイッチ型のｍＲＮＡとして機能させることができる。\n図１５に、本実施形態に係るｍＲＮＡの模式図を示す。図１５に示すｍＲＮＡでは、開始コドンＡＵＧ（４ａ）の３’側に、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３が隣接している。ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３の３’側には、発現させる蛋白質の遺伝子をコードする塩基配列４ｂが隣接している。すなわち、このｍＲＮＡにおいて、オープンリーディングフレームは、５’側から順に、開始コドンＡＵＧ（４ａ）、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３、発現させる蛋白質の遺伝子をコードする塩基配列４ｂで構成される。\n本実施形態において、ｓｍａｌｌ ＲＮＡは、第一実施形態において説明した任意のｓｍａｌｌ ＲＮＡであってよい。以下の説明においては、ｍｉＲＮＡをｓｍａｌｌ ＲＮＡとして用いる場合について説明する。ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３は、ｍｉＲＮＡに相補的な配列である。目的のｍｉＲＮＡに相補的に結合する限り、相補的な配列のうち、１～３の変異があってもよい場合もある。これは、特には、相補的な配列を形成する部位がＧＣリッチである場合に強固な水素結合を形成することができる場合が挙げられる。本実施形態において、図示したｍＲＮＡにおいては、開始コドンＡＵＧ（４ａ）の３’側に、別の塩基を介することがなく、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３が隣接している。しかし、開始コドンＡＵＧ（４ａ）とｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３との間には、別の塩基が存在することもできる。具体的には、３塩基、６塩基、９塩基程度の比較的短い、３の倍数の塩基が存在することもできる。３の倍数の塩基とするのは、翻訳の読み枠をずらさないためである。\n発現させる蛋白質の遺伝子をコードする塩基配列４ｂは、任意の蛋白質の遺伝子をコードする塩基配列であってよい。例えば、マーカーとして機能する蛍光蛋白質、具体的には、ＤｓＲｅｄやＥＧＦＰが挙げられるが、これらには限定されない。図示したｍＲＮＡにおいては、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３の３’側に、別の塩基を介することがなく、蛋白質の遺伝子をコードする塩基配列４ｂが隣接している。しかし、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３の塩基数が３の倍数ではない場合には、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３と蛋白質の遺伝子をコードする塩基配列４ｂとの間に、１つまたは２つの塩基を挿入する。これは、蛋白質の読み枠がずれないようにするためである。また、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３の塩基数が３の倍数であっても、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３と、蛋白質の遺伝子をコードする塩基配列４ｂとの間には、別の塩基が存在することもできる。具体的には、３塩基、６塩基、９塩基程度の比較的短い、３の倍数の塩基が存在することもできる。\n特定のｓｍａｌｌ ＲＮＡ、すなわち、第三実施形態によるｍＲＮＡに特異的に結合するｍｉＲＮＡ６の非存在下において、２５～４２℃、ｐＨ６～８．５の条件下で、上記ｍＲＮＡは、翻訳されて、Ｎ末端に、ｍｉＲＮＡがコードするアミノ酸が付着している所望の蛋白質を生ずる。ここへ、ｍｉＲＮＡ６を添加すると、ｍｉＲＮＡ６は、その特異的に結合する配列（ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３）を持つように設計された上記ｍＲＮＡと、相補二重鎖を形成して、特異的に結合する。このときの分子の模式図を図１６に示す。その結果、リボソームによるｍＲＮＡの翻訳が阻害され、蛋白質の発現が抑制されることになる。\nこのように、本実施形態によるｍＲＮＡと、これに特異的に結合するｓｍａｌｌ ＲＮＡとを用いることにより、蛋白質の翻訳のＯＮからＯＦＦへの制御が可能になる。よって、第三実施形態の変形形態として、上記構成を有するｍＲＮＡと、これに特異的に結合するｓｍａｌｌ ＲＮＡとを含む翻訳発現制御システム、または、ｍＲＮＡと、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位に相補的に結合するｓｍａｌｌ ＲＮＡとを混合することによるｍＲＮＡの翻訳制御方法が挙げられる。\nさらに、人工情報変換方法においては、第三の実施形態によるｍＲＮＡの特性により、ｓｍａｌｌ ＲＮＡが発現する系においては、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの存在量、すなわち発現量に応じて、目的蛋白質の翻訳が抑制され、蛋白質が発現されなくなる。このように、ｓｍａｌｌ ＲＮＡによる「入力」を、蛋白質による「出力」に情報変換することができる。\n本実施形態のＯＮスイッチｍＲＮＡは、図示するように、リボソーム結合部位２０の３’側に隣接してＤｓｒｅｄをコードする塩基配列４０を備え、リボソーム結合部位の５’側に、ｓｍａｌｌ ＲＮＡに相補的な配列３０を備える。さらに、その５’側には、リボソーム結合部位に相補的な配列５０を備える。そして、このＯＮスイッチｍＲＮＡはｓｍａｌｌ ＲＮＡ６０の非存在下では、図１７（Ａ）に示すように、ステム－ループ構造を形成している。そしてこのとき、リボソーム結合部位２０が遮蔽されている。このため、この状態のＯＮスイッチｍＲＮＡは、翻訳可能な条件下においても、翻訳が進行せず、Ｄｓｒｅｄが産生されない。\nいっぽう、本実施形態のＯＦＦスイッチｍＲＮＡは、図１７（Ｂ）示すように、開始コドンＡＵＧ（４１ａ）の３’側に隣接して、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ６０に相補的な配列３０を備える。ｓｍａｌｌ ＲＮＡ６０に相補的な配列３０の３’側には、ＥＧＦＰをコードする塩基配列４１ｂを備える。また、開始コドンＡＵＧ（４１ａ）の５’側には、リボソーム結合部位が存在する場合もあり（図示せず）、存在しない場合もある。このようなＯＦＦスイッチｍＲＮＡは、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ６０の非存在下、翻訳可能な条件下において、翻訳が進行し、蛋白質ＥＧＦＰが産生される。\n図１７（Ｃ）示すｓｍａｌｌ ＲＮＡ６０は、ＯＮスイッチｍＲＮＡ、ＯＦＦスイッチｍＲＮＡの双方において、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ６０に相補的な配列３０に、特異的に結合して相補鎖を形成することが可能な配列からなる。\n次に、上記ＯＮスイッチｍＲＮＡ、ＯＦＦスイッチｍＲＮＡ、及びｓｍａｌｌ ＲＮＡ６０が共存する場合のそれぞれの分子の状態を図１８に模式的に示す。図１８（Ａ）に示すＯＮスイッチｍＲＮＡは、図１７（Ａ）でループを形成していた配列３０に、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ６０が特異的に結合して相補鎖を形成している。その結果、ステム－ループ構造が崩壊して、リボソーム結合部位２０には、リボソームが結合可能な状態になっている。いっぽう、図１８（Ｂ）に示すＯＦＦスイッチｍＲＮＡでは、開始コドンの直下にある配列３０に、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ６０が特異的に結合して相補鎖を形成している。その結果、図１８（Ｂ）に示すＯＦＦスイッチｍＲＮＡでは、翻訳が進行できない状態になっている。\nさらに、人工情報変換方法においては、第四の実施形態によるＯＮスイッチｍＲＮＡ及びＯＦＦスイッチｍＲＮＡの特性により、ｓｍａｌｌ ＲＮＡが発現する系においては、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの存在量、すなわち発現量に応じて、ＯＮスイッチｍＲＮＡがコードする目的蛋白質の翻訳が活性化され、蛋白質が発現される。同時に、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの存在量、すなわち発現量に応じて、ＯＦＦスイッチｍＲＮＡがコードする別の目的蛋白質の翻訳が抑制され、蛋白質が発現されなくなる。このように、ｓｍａｌｌ ＲＮＡによる「入力」を、二つの異なる蛋白質による別々の「出力」に情報変換することができる。\n図１９に、本実施形態に係るｍＲＮＡの二次構造を模式的に示す。本実施形態に係るｍＲＮＡは、５’側から順に、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３、リボソーム結合部位に相補的な配列５、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３、リボソーム結合部位２、オープンリーディングフレーム４を備える。オープンリーディングフレーム４は、５’側から順に、開始コドンＡＵＧ４ａ、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３の一部に相補的に結合する配列８、発現させる蛋白質の遺伝子をコードする塩基配列４ｂを備える。\nここで、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３は、特定のｓｍａｌｌ ＲＮＡと逆相補鎖を形成する塩基配列とすることができる。目的のｓｍａｌｌ ＲＮＡに相補的に結合する限り、相補的な配列のうち、１～３の変異があってもよい場合もある。また、二つのｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３は、同一の配列であることが好ましい。\nｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３の一部に相補的に結合する配列８は、特定のｓｍａｌｌＲＮＡの少なくとも連続した６塩基と同一の配列を有する。連続した塩基数は、好ましくは、６塩基以上であって、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの塩基数以下の３の倍数である。具体的には、６塩基、９塩基、１２塩基、１５塩基、１８塩基程度とすることが好ましいが、これらには限定されない。このような構成とする理由は、ｓｍａｌｌ ＲＮＡと相補鎖を形成するとともに、発現させる蛋白質の読み枠がずれないようにするためである。なお、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３の一部に相補的に結合する配列８が、特定のｓｍａｌｌＲＮＡと同一の配列と、それ以外の配列とから構成される場合にも、配列８の塩基数は３の倍数である。\n図１９に示すｍＲＮＡは、特定のｓｍａｌｌ ＲＮＡの非存在下で、図示するように、ステム－ループ構造を形成している。このとき、ステムの部分では、リボソーム結合部位に相補的な配列５とリボソーム結合部位２とが形成する第一の相補鎖部分と、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３と、ｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３の一部に相補的に結合する配列８とが形成する第二の相補鎖部分とが存在する。そして、リボソーム結合部位２は、相補鎖の形成により、遮蔽されている。そのため、リボソームが存在しても、リボソームはリボソーム結合部位２に結合することができない。よって、この状態のダブルＯＮスイッチｍＲＮＡは、翻訳可能な条件下においても、翻訳が進行せず、配列４ｂがコードする蛋白質が産生されることがない。\n第五実施形態にかかるｍＲＮＡにおいて、第一の相補鎖部分と、第二の相補鎖部分とが存在する利点は、二つの相補鎖の作用により、特定のｓｍａｌｌ ＲＮＡの非存在下で、安定なＯＦＦ状態を形成でき、ｓｍａｌｌ ＲＮＡの存在下で、効率よくＯＮ状態を形成できる点である。\n次に、図２０に、上記ｍＲＮＡと、特定のｓｍａｌｌ ＲＮＡ６とを共存させた場合の、ｍＲＮＡの二次構造を模式的に示す。ここでは、特定のｓｍａｌｌ ＲＮＡ６が、ｍＲＮＡ上の二つのｓｍａｌｌ ＲＮＡ結合部位３の両方に特異的に結合して、相補鎖を形成している。その結果、ステム－ループ構造が崩壊して、リボソーム結合部位２の遮蔽が外れている。よって、リボソームが存在して、そのほかの条件が整えば、翻訳が進行し、塩基配列４ｂがコードする蛋白質が生産されることとなる。\nＯｒｉｇｉｎａｌ ＥＧＦＰ並びにＲＮＡ応答人工ＲＮＡ（ＥＧＦＰ）は、ｐＥＧＦＰ（ｃｌｏｎｔｅｃｈ社製）より、２回または３回のＰＣＲを行い作製した。（ＥＧＦＰ 配列番号１）またここに出てくるプライマーはすべて北海道システムサイエンスにより合成されたものである。\nｐＥＧＦＰをテンプレート、プライマーとしてＥＧＦＰ ｆｗｄ（配列番号２）、ＥＧＦＰ ｒｅｖ（配列番号３）を用いて１ｓｔ ＰＣＲを行った。５０μＬ反応液には、ｐＥＧＦＰ ２５ｎｇ 各１０μＭ ＤＮＡプライマー １．５μＬ、２ ｍＭ ｄＮＴＰｓを５μＬ、１０×ＫＯＤ－ＰＬＵＳ－ｂｕｆｆｅｒ ｖｅｒ．２ ５μＬ、２５ｍＭ ＭｇＳＯ４ ２μＬ ＫＯＤ－ＰＬＵＳ－ＤＮＡ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ １μＬが混合してあり、初めに９４℃ ２分インキュベートした後、９４℃ １５秒、５０℃ ３０秒、６８℃ １分を２０サイクルで行った。以下すべて同じＰＣＲ条件で行っているのでテンプレートとプライマーだけ今後は示す。\n反応後、フェノール処理、エタノール沈殿を行い、非変性色素（３０％グリセリン、０．０７５％キシレンシアノール、０．０７５％ブロモフェノールブルー、６９．８５％超純水）に溶解し、低融点アガロースＳＥＡ ＰＬＡＱＵＥ ＧＴＧ ＡＧＡＲＯＳＥ（ＦＭＣ）で分離、目的のバンドを切り出した。切り出したアガロース断片にＴＥ ２００μＬ加え６５℃ ３０ｍｉｎインキュベートした後フェノール処理を３回、ジエチルエーテル処理、エタノール沈殿を行い、ＤＮＡを精製した。（ＥＧＦＰ １ｓｔ ＰＣＲ、配列番号４）。次にＥＧＦＰ １ｓｔ ＰＣＲをテンプレート、プライマーとしてＵｎｉｖｅｒｓａｌ ｐｒｉｍｅｒ（配列番号５）ＥＧＦＰ ｒｅｖを用いて２ｎｄ ＰＣＲを上記と同じの方法で行った。反応後、上記と同じ方法で分離、精製を行い、超純水に溶解してＤＵ６４０ ＳＰＥＣＴＲＯＰＨＯＴＯＭＥＴＥＲ（ＢＥＣＫＭＡＮ製）を用いて濃度測定を行った。これがＯｒｉｇｉｎａｌ ＥＧＦＰ ｔｅｍｐｌａｔｅ（配列番号６）である。Ｏｒｉｇｉｎａｌ ＥＧＦＰ ｔｅｍｐｌａｔｅを鋳型としてＭＥＧＡｓｈｏｒｔｓｃｒｉｐｔ（商標）（Ａｍｂｉｏｎ製）を用いて転写反応を行った。ＭＥＧＡｓｈｏｒｔｓｃｒｉｐｔを用いた転写反応は以下の通りである。超純水に溶解した鋳型ＤＮＡ １μｇ、Ｔ７ １０×Ｒｅａｃｔｉｏｎ Ｂｕｆｆｅｒ ２μＬ、Ｔ７ ＡＴＰ Ｓｏｌｕｔｉｏｎ （７５ｍＭ） ２μＬ（ＣＴＰ、ＧＴＰ、ＵＴＰに関しても同様）、Ｔ７ Ｅｎｚｙｍｅ Ｍｉｘ ２μＬを混合し，超純水で全２０μＬにした反応液を３７℃で４時間から一晩反応させた。反応後は、ＴＵＲＢＯ ＤＮａｓｅ １μＬ加え、３７℃で１５分インキュベートし、鋳型ＤＮＡを分解させた。転写反応によって得られたＯｒｉｇｉｎａｌ ＥＧＦＰ ｍＲＮＡ（配列番号７）をＲｎｅａｓｙ ＭｉｎＥｌｕｔｅ（商標） Ｃｌｅａｎｕｐ Ｋｉｔ（ＱＩＡＧＥＮ）を用いて精製した。Ｒｎｅａｓｙ ＭｉｎＥｌｕｔｅ（商標） Ｃｌｅａｎ ｕｐ Ｋｉｔを用いた精製は以下の通りである。\n転写反応液に、超純水８０μＬを加え１００μＬとし、さらにＢｕｆｆｅｒ ＲＬＴ ３５０μＬを添加して十分に混和した。２５０μＬのエタノールを添加し、ピペッティングにより完全に混和した。２ｍＬコレクションチューブにセットしたＲＮｅａｓｙ ＭｉｎＥｌｕｔｅ Ｓｐｉｎ Ｃｏｌｕｍｎに上記サンプルをアプライし微量高速冷却遠心機ＭＸ－１００（ＴＯＭＹ製）を用いて、１０，０００ｒｐｍ、１５秒間遠心し、フロースルーは捨てた。スピンカラムを新しい２ｍｌコレクションチューブ上に移し、スピンカラム上に５００μＬのＢｕｆｆｅｒ ＲＰＥをピペットで添加した。１０，０００ｒｐｍで１５秒間遠心しフロースルーは捨てた。ＲＮｅａｓｙ ＭｉｎＥｌｕｔｅ Ｓｐｉｎ Ｃｏｌｕｍｎに５００μＬの８０％エタノールを添加、１０，０００ｒｐｍで２分間遠心しフロースルーは捨てた。ＲＮｅａｓｙ ＭｉｎＥｌｕｔｅ Ｓｐｉｎ Ｃｏｌｕｍｎを新しい２ｍｌコレクションチューブに移し、スピンカラムのキャップを開け、１４，０００ｒｐｍで５分間遠心、フロースルーは捨てた。スピンカラムを新しい１．５ｍｌコレクションチューブに移し、シリカゲルメンブレンの真ん中に２０μＬの超純水を加え、１４，０００ ｒｐｍで５分間遠心して溶出した。この溶出液をＤＵ６４０ ＳＰＥＣＴＲＯＰＨＯＴＯＭＥＴＥＲを用いて濃度測定を行った。\n［ＲＮＡ応答人工ＲＮＡ（５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ）の作成］\nＥＧＦＰ １ｓｔ ＰＣＲをテンプレート、プライマーとして、５’ＵＴＲ－ｍｉＲＮＡ１６４ ｆｗｄ（配列番号８）とＥＧＦＰ ｒｅｖを用いて２ｎｄ ＰＣＲを上記と同じの方法で行った。反応後、上記と同じ方法で分離、精製を行ったものが５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２ｎｄ ＰＣＲ（配列番号９）である。次に５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２ｎｄ ＰＣＲをテンプレート、プライマーとしてＴ７－ｓｔｅｍ－ｌｏｏｐ ｕｎｉ（配列番号１０）とＥＧＦＰ ｒｅｖを用いて３ｒｄ ＰＣＲを上記と同じの方法で行った。反応後、上記と同じ方法で分離、精製を行い、超純水に溶解してＤＵ６４０ ＳＰＥＣＴＲＯＰＨＯＴＯ ＭＥＴＥＲを用いて濃度測定を行った。これが５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ｔｅｍｐｌａｔｅ（配列番号１１）である。５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ｔｅｍｐｌａｔｅを鋳型として、ＭＥＧＡｓｈｏｒｔｓｃｒｉｐｔ（商標）を用いて上記と同じ方法で転写反応を行った。転写反応によって得られた５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ｍＲＮＡ （配列番号１２）を上記と同じ方法でＲｎｅａｓｙ ＭｉｎＥｌｕｔｅ（商標） Ｃｌｅａｎｕｐ Ｋｉｔを用いて精製、濃度測定を行った。図３Ｂは、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ｍＲＮＡの二次構造を示す模式図であり、図３Ａは、ｍｉＲＮＡ１６４を示す図である。\n［ＲＮＡ応答人工ＲＮＡ（５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ）の作成］\nＲＮＡ応答人工ＲＮＡ（Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ）は、ｐＤｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ（ｃｌｏｎｔｅｃｈ社製）より、３回ＰＣＲを行い作製した（Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ 配列番号１３）。ｐＤｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒをテンプレート、プライマーとして、Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ ｆｗｄ（配列番号１４）と、Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ ｒｅｖ（配列番号１５）を用いて１ｓｔ ＰＣＲを上記と同じの方法で行った。反応後、上記と同じ方法で分離、精製を行ったものがＤｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ １ｓｔ ＰＣＲ（配列番号１６）である。次にＤｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ １ｓｔ ＰＣＲをテンプレート、プライマーとして、５’ＵＴＲ－ｍｉＲＮＡ１６４ ｆｗｄと、Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ ｒｅｖを用いて２ｎｄ ＰＣＲを上記と同じの方法で行った。反応後、上記と同じ方法で分離、精製を行ったものが５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ ２ｎｄ ＰＣＲ（配列番号１７）である。さらに、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ ２ｎｄ ＰＣＲをテンプレート、プライマーとして、Ｔ７－ｓｔｅｍ－ｌｏｏｐ ｕｎｉとＤｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ ｒｅｖを用いて３ｒｄ ＰＣＲを上記と同じの方法で行った。反応後、上記と同じ方法で分離、精製を行い、超純水に溶解してＤＵ６４０ ＳＰＥＣＴＲＯＰＨＯＴＯ ＭＥＴＥＲを用いて濃度測定を行った。これが５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ ｔｅｍｐｌａｔｅ （配列番号１８）である。５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ ｔｅｍｐｌａｔｅを鋳型としてＭＥＧＡｓｈｏｒｔｓｃｒｉｐｔ（商標）を用いて上記と同じ方法で転写反応を行った。転写反応によって得られた５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ ｍＲＮＡ （配列番号１９）を上記と同じ方法でＲｎｅａｓｙ ＭｉｎＥｌｕｔｅ（商標） Ｃｌｅａｎｕｐ Ｋｉｔを用いて精製、濃度測定を行った。\n［ＲＮＡ応答人工ＲＮＡ（５’ｍｉＲ１７０ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ）の作成］\nＥＧＦＰ １ｓｔ ＰＣＲをテンプレート、プライマーとして、５’ＵＴＲ－ｍｉＲＮＡ１７０ ｆｗｄ（配列番号２０）とＥＧＦＰ ｒｅｖを用いて２ｎｄ ＰＣＲを上記と同じの方法で行った。反応後、上記と同じ方法で分離、精製を行ったものが５’ｍｉＲ１７０ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２ｎｄ ＰＣＲ（配列番号２１）である。次に、５’ｍｉＲ１７０ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２ｎｄ ＰＣＲをテンプレート、プライマーとして Ｔ７－ｓｔｅｍ－ｌｏｏｐ ｕｎｉとＥＧＦＰ ｒｅｖを用いて３ｒｄ ＰＣＲを上記と同じの方法で行った。反応後、上記と同じ方法で分離、精製を行い、超純水に溶解してＤＵ６４０ ＳＰＥＣＴＲＯＰＨＯＴＯＭＥＴＥＲを用いて濃度測定を行った。これが５’ｍｉＲ１７０ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ｔｅｍｐｌａｔｅ（配列番号２２）である。５’ｍｉＲ１７０ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ｔｅｍｐｌａｔｅを鋳型としてＭＥＧＡｓｈｏｒｔｓｃｒｉｐｔ（商標）を用いて上記と同じ方法で転写反応を行った。転写反応によって得られた５’ｍｉＲ１７０ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ｍＲＮＡ （配列番号２３）を上記と同じ方法でＲｎｅａｓｙ ＭｉｎＥｌｕｔｅ（商標） Ｃｌｅａｎｕｐ Ｋｉｔを用いて精製、濃度測定を行った。\n［ＲＮＡ応答人工ＲＮＡ（５’ｍｉＲ１７１ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ）の作成］\nＥＧＦＰ １ｓｔ ＰＣＲをテンプレート、プライマーとして、５’ＵＴＲ－ｍｉＲＮＡ１７１ ｆｗｄ（配列番号２４）とＥＧＦＰ ｒｅｖを用いて２ｎｄ ＰＣＲを上記と同じの方法で行った。反応後、上記と同じ方法で分離、精製を行ったものが５’ｍｉＲ１７１ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２ｎｄ ＰＣＲ（配列番号２５）である。次に、５’ｍｉＲ１７１ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２ｎｄ ＰＣＲをテンプレート、プライマーとして、Ｔ７－ｓｔｅｍ－ｌｏｏｐ ｕｎｉとＥＧＦＰ ｒｅｖを用いて３ｒｄ ＰＣＲを上記と同じの方法で行った。反応後、上記と同じ方法で分離、精製を行い、超純水に溶解してＤＵ６４０ ＳＰＥＣＴＲＯＰＨＯＴＯＭＥＴＥＲを用いて濃度測定を行った。これが、５’ｍｉＲ１７１ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ｔｅｍｐｌａｔｅ （配列番号２６）である。５’ｍｉＲ１７１ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ｔｅｍｐｌａｔｅを鋳型として、ＭＥＧＡｓｈｏｒｔｓｃｒｉｐｔ（商標）を用いて上記と同じ方法で転写反応を行った。転写反応によって得られた５’ｍｉＲ１７１ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ｍＲＮＡ（配列番号２７）を上記と同じ方法でＲｎｅａｓｙ ＭｉｎＥｌｕｔｅ（商標） Ｃｌｅａｎｕｐ Ｋｉｔを用いて精製、濃度測定を行った。\nＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチの翻訳制御を確認するために無細胞発現システムである、Ｐｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍを用いた。Ｐｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍ、はＳｏｌｕｔｉｏｎＡとＳｏｌｕｔｉｏｎＢで構成される。今後単にＳｏｌｕｔｉｏｎＡ，Ｂと表記する。ＳｏｌｕｔｉｏｎＡの組成は１００ｍＭ Ｈｅｐｅｓ-ＫＯＨ (ｐＨ７．６)、２００ｍＭ Ｌ-Ｇｌｕｔａｍｉｃ ａｃｉｄ Ｍｏｎｏｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｓａｌｔ、４ｍＭ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ、２６ｍＭ Ｍｇ(ＯＡｃ)2、２ｍＭ ＤＴＴ、１１２ＯＤ/ｍｌ ｔＲＮＡ ｍｉｘ、２０μｇ/ｍｌ １０-ｆｏｒｍｙｌ-５,６,７,８-ｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌｉｃ ａｃｉｄ、４ｍＭ ＡＴＰ、４ｍＭ ＧＴＰ、２ｍＭ ＣＴＰ、２ｍＭ ＵＴＰ、４０ｍＭ ｃｒｅａｔｉｎｅ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ、０．６ｍＭ ２０ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓであり、ＳｏｌｕｔｉｏｎＢは主に転写翻訳に必要な蛋白質である、Ｔ７ＲＮＡ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ、ＩＦ１、ＩＦ２、ＩＦ３、ＥＦ-Ｇ、ＥＦ-Ｔｕ、ＥＦ-Ｔｓ、ＲＦ１、ＲＦ２、ＲＦ３、ＲＲＦなどで構成されている。以下に各ＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチのアッセイ法と結果を示す。\n［５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰのアッセイ］\n５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２０μＭ １μＬ，超純水 １μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬを混合したものを５本用意し、合成したｍｉＲＮＡ１６４（北海道システムサイエンス 配列番号２９）４０μＭ，２０μＭ，１０μＭ，５μＭ，０μＭを、１μＬずつ、それぞれ別個の溶液に加え、全量を１０μＬとし、３７℃で７５分間で反応させた。反応後、超純水で２００μＬにし、ｉｎｆｉｎｉｔｅ Ｆ２００（ＴＥＣＡＮ製）を用いて、励起波長４８５ｎｍ、吸収波長５３５ｎｍで測定した（図４）。\nネガティブコントロールとして、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２０μＭ １μＬ，超純水 １μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬを混合したものを５本用意し、合成したｍｉＲＮＡ１６３（北海道システムサイエンス 配列番号 ２８）４０μＭ，２０μＭ，１０μＭ，５μＭ，０μＭを、１μＬずつ、それぞれ別個の溶液に加え、全量を１０μＬとし、３７℃で７５分間で反応させた。反応後、超純水で２００ μＬにし、ｉｎｆｉｎｉｔｅ Ｆ２００（ＴＥＣＡＮ）を用いて、励起波長４８５ｎｍ、吸収波長５３５ｎｍで測定した（図４）。このアッセイによりこのＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチ（５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ）が、ｍｉＲＮＡ１６４に特異的に反応し、翻訳制御が起きていることが確認された。\n［５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒのアッセイ］\n５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ １０μＭ １μＬ，超純水 １μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬを混合したものを４本用意し、ｍｉＲＮＡ１６４ ４０μＭ，２０μＭ，１０μＭ，０μＭを１μＬを、それぞれ別個の溶液に加え、全量を１０μＬとし、３７℃で７５分間で反応させた。反応後、超純水で２００μＬにし、ｉｎｆｉｎｉｔｅ Ｆ２００（ＴＥＣＡＮ製）を用いて、励起波長５３５ｎｍ、吸収波長５９５ｎｍで測定した（図５）。このアッセイにより、これらのＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチ（５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ，５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ－Ｍｏｎｏｍｅｒ）はオープンリーディングフレームの配列に依存しないことが分かった。\n［５’ｍｉＲ１７１ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰのアッセイ］\n５’ｍｉＲ１７１ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２μＭ １μＬ，超純水 １μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬを混合したものを３本用意し、合成したｍｉＲＮＡ１７１（北海道システムサイエンス 配列番号３１）４０μＭ， １０μＭ，０μＭを、１μＬずつ、それぞれ別個の溶液に加え、全量を１０μＬとし、３７℃で７５分間反応させた。反応後、超純水で２００μＬにし、ｉｎｆｉｎｉｔｅ Ｆ２００（ＴＥＣＡＮ製）を用いて、励起波長４８５ｎｍ、吸収波長５３５ｎｍで測定した（図６）。コントロールとして、５’ｍｉＲ１７１ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２μＭ １μＬ，超純水 １μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬを混合したものを６本用意し、合成したｍｉＲＮＡ１７０（北海道システムサイエンス 配列番号３０）又はｍｉＲＮＡ１６３又はｍｉＲＮＡ１６４ ４０μＭ，１０μＭを、１μＬずつ、それぞれ別個の溶液に加え、全量を１０μＬとし、３７℃ ７５分間で反応させた。反応後、超純水で２００μＬにし、ｉｎｆｉｎｉｔｅ Ｆ２００（ＴＥＣＡＮ）を用いて、励起波長４８５ｎｍ、吸収波長５３５ｎｍで測定した。（図６）このアッセイによりこのＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチ（５’ｍｉＲ１７１ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ）がｍｉＲＮＡ１７１に特異的に反応し、２塩基しか違わないｍｉＲＮＡ１７０とも翻訳効率に差が出ることが確認された。\n［５’ｍｉＲ１７０ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰのアッセイ］\n５’ｍｉＲ１７０ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２μＭ １μＬ，超純水 １μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬを混合したものを３本用意し、ｍｉＲＮＡ１７０ １０μＭ，５μＭ，０μＭを、１μＬずつ、それぞれ別個の溶液に加え、全量を１０μＬとし、３７℃ ７５分間で反応させた。反応後、超純水で２００μＬにし、ｉｎｆｉｎｉｔｅ Ｆ２００（ＴＥＣＡＮ製）を用いて、励起波長４８５ｎｍ、吸収波長５３５ｎｍで測定した（図７）。コントロールとして５’ｍｉＲ１７０ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２μＭ １μＬ，超純水 １μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬを混合したものを３本用意し、合成したｍｉＲＮＡ１７１ １０μＭ，５μＭ，０μＭを、１μＬずつ、それぞれ別個の溶液に加え、全量を１０μＬとし、３７℃ ７５分間で反応させた。反応後、超純水で２００μＬにし、ｉｎｆｉｎｉｔｅ Ｆ２００（ＴＥＣＡＮ製）を用いて、励起波長４８５ｎｍ、吸収波長５３５ｎｍで測定した（図７）。このアッセイにより、このＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチ（５’ｍｉＲ１７０ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ）がｍｉＲＮＡ１７０に特異的に反応し、２塩基しか違わないｍｉＲＮＡ１７１とも翻訳効率に差が出ることが確認された。\nＬ－α－Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌ ｃｈｏｌｉｎｅ（Ｅｇｇ，Ｃｈｉｃｋｅｎ）（Ａｖａｎｔｉ製）を、メタノール：クロロホルム＝１：２溶液に溶解し、１０ｍＭ ｅｇｇＰＣ有機溶液とした。ダーラム管（マルエム製）に１０ｍＭ ｅｇｇＰＣ溶液 ２５～３７．５μＬを入れて窒素ガス（太陽日酸製）を吹き付けてメタノール：クロロホルム溶液を蒸発させ、脂質フィルムを形成した。脂質フィルムを形成したダーラム管をアルミホイルに包み、デシケーターに入れてダイアフラム型ドライ真空ポンプＤＡ－４０Ｓ（ＵＬＶＡＣ製）を用いて１０分間真空に引いた。その後ミネラルオイル（ナカライ製）５００μＬを加え、パラフィルムで封をして、超音波洗浄器 ＵＳ－１ＫＳ（ＳＮＤ製）を用いて５０℃ ６０分ソニケーションを行った。ソニケーション後ただちにＶｏｒｔｅｘで２０秒間振動させた。このようにして調整したものが０．５～０．７５ｍＭ ｅｇｇＰＣ溶液である。顕微鏡で観察する為のチャンバーとしてＰＤＭＳを用いた。図８に、チャンバーを模式的に示す。図８中、カバーガラスにセットしたＰＤＭＳチャンバー１０の穴にＦｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎ１３（詳細は後述する）を１０μＬ入れた。その上に上記のように調整したｅｇｇＰＣ溶液１２を１０μＬ静かにアプライし、１時間静置した。ｅｇｇＰＣ溶液１１ ５０μＬに、２．５μＬのＬｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎ１５（詳細は後述する）を加え、ピペッティングによりＷ／Ｏエマルジョンを形成させ、エマルジョン１４を上記の静置したＦｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎ－ｅｇｇＰＣ溶液の上にアプライし、リポソーム１６を形成させた（図９）。３７℃に設定したＴｈｅｒｍｏ Ｐｌａｔｅ （ＴＯＫＡＩ ＨＩＴ）をセットした共焦点レーザースキャン顕微鏡 ＬＳＭ５１０（ＺＥＩＳＳ）上にＰＤＭＳチャンバーを移し観察した。\n［Ｆｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎとＬｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎの条件検討］\nＦｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎと、Ｌｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎとの浸透圧の差によってリポソームの形成能とリポソーム内での翻訳効率がどのように変化するかをＦｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ３種類、Ｌｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ２種類の組み合わせ、計６種類で比較、検討した。Ｆｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎの３種類として\n（Ａ）ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ９．６μＬ＋Ｐｕｒｅ ｍｉｘ（ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ＋ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬ＋超純水３μＬを混ぜたもの） ０．４μＬ\n（Ｃ）ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ＋超純水４．６μＬ＋Ｐｕｒｅ ｍｉｘ０．４μＬを作成した。\n（Ａ）９８ｍＭ Ｈｅｐｅｓ-ＫＯＨ (ｐＨ７．６)、１９６ｍＭ Ｌ-Ｇｌｕｔａｍｉｃ ａｃｉｄ Ｍｏｎｏｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｓａｌｔ、３．９２ｍＭ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ、２５．４８ｍＭ Ｍｇ(ＯＡｃ)２、１．９６ｍＭ ＤＴＴ\n（Ｂ）５０ｍＭ Ｈｅｐｅｓ-ＫＯＨ (ｐＨ７．６)、１００ｍＭ Ｌ-Ｇｌｕｔａｍｉｃ ａｃｉｄ Ｍｏｎｏｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｓａｌｔ、２ｍＭ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ、１３ｍＭ Ｍｇ(ＯＡｃ)２、１ｍＭ ＤＴＴ\n（Ｃ）５２ｍＭ Ｈｅｐｅｓ-ＫＯＨ (ｐＨ７．６)、１０４ｍＭ Ｌ-Ｇｌｕｔａｍｉｃ ａｃｉｄ Ｍｏｎｏｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｓａｌｔ、２．０８ｍＭ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ、１３．５２ｍＭ Ｍｇ(ＯＡｃ)２、１．０４ｍＭ ＤＴＴ\nＬｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎの２種類には\n１．Ｐｕｒｅ（Ｏｒｉｇｉｎａｌ ＥＧＦＰ ｔｅｍｐｌａｔｅ ＤＮＡ ２μｇ／μＬ １μＬ＋超純水 ２μＬ＋ ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ＋ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬ） １００％\n２．Ｐｕｒｅ（Ｏｒｉｇｉｎａｌ ＥＧＦＰ ｔｅｍｐｌａｔｅ ＤＮＡ ２μｇ／μＬ １μＬ＋超純水 ２μＬ＋ ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ＋ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬ） ５０％＋ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ２倍希釈 ５０％ （超純水 ５μＬ＋ ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ） ５０％\nＬｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎのＢｕｆｆｅｒ濃度は次のようになる。\n１． ５０ｍＭ Ｈｅｐｅｓ－ＫＯＨ （ｐＨ７．６）、１００ｍＭ Ｌ－Ｇｌｕｔａｍｉｃ ａｃｉｄ Ｍｏｎｏｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｓａｌｔ、２ｍＭ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ、１３ｍＭ Ｍｇ（ＯＡｃ）２、１ｍＭ ＤＴＴ\n２． ５０ｍＭ Ｈｅｐｅｓ－ＫＯＨ （ｐＨ７．６）、１００ｍＭ Ｌ－Ｇｌｕｔａｍｉｃ ａｃｉｄ Ｍｏｎｏｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｓａｌｔ、２ｍＭ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ、１３ｍＭ Ｍｇ（ＯＡｃ）２、１ｍＭ ＤＴＴ\nまず、リポソーム形成能の比較を行うため、あらかじめＬｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ２種類をリポソーム形成前に３７℃でインキュベートしてＥＧＦＰを発現させ、その後でリポソームを調整した。Ｆｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎは上記の３種類、０．５ｍＭ ｅｇｇＰＣ溶液で行った。この結果Ｆｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎの浸透圧が高い（Ａ）より（Ｂ）、（Ｃ）ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ＋超純水４．６μＬ＋Ｐｕｒｅ ｍｉｘ０．４μＬを作成の方が、数が多く大きいリポソームを形成できることが確認できた。\n次にＦｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎ（Ａ）、Ｌｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ２の条件で、ｅＧＦＰをＣｏｄｅするＤＮＡを内包し、１ｈ後にリポソーム内部でのｅＧＦＰの発現を確認した。図１１（Ａ）は、リポソーム内部の蛍光を現す写真であり、図１１（Ｂ）は、リポソーム１６が存在することを示す明視野顕微鏡像である。ＤＮＡを含まないリポソームも１ｈ後に安定に存在した（図１０（Ｂ））が、蛍光は発しなかった（図１０（Ａ））。なお、図１０（Ｂ）、図１１（Ｂ）においては、リポソームの輪郭を明確にするために、輪郭線を書き足している。\n次にリポソームの中での翻訳効率の差を確認するために、上記のＦｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ３種類、０．５ｍＭ ｅｇｇＰＣ溶液、Ｌｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ２種類を用いてリポソームを形成させた後、３７℃でインキュベートした。６０分後の顕微鏡写真を、図１２に示す。この結果Ｌｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ２種類ではＰｕｒｅ １００％の方が、蛍光強度が大きく、Ｆｅｅｄｉｎｇ Ｓｏｌｕｔｉｏｎ ３種類では（Ａ）が他の（Ｂ）、（Ｃ）より蛍光強度が大きかった。ただし数や大きさは上記の結果と同じく（Ａ）より（Ｂ）、（Ｃ）の方が、数が多く大きいリポソームを形成していた。\nこれらの結果を考慮して、Ｆｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎには、（Ｃ）Ｓｏｌｕｔｉｏｎ Ａ ５μＬ＋超純水４．６μＬ＋Ｐｕｒｅ ｍｉｘ０．４μＬを用い、Ｌｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎには１．Ｐｕｒｅ １００％を用いることに決定した。\n［リポソーム内でのＯｒｉｇｉｎａｌ ＥＧＦＰ ｔｅｍｐｌａｔｅの発現をＴｉｍｅ ｌａｐｓｅで確認］\nＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチの効率や持続時間などを分析するのに必要な遺伝子発現のＴｉｍｅ ｌａｐｓｅがリポソーム内で可能かを確認するために、まずＯｒｉｇｉｎａｌ ＥＧＦＰで確認した。Ｆｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎには、（Ｃ）ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ＋超純水４．６μＬ＋Ｐｕｒｅ ｍｉｘ０．４μＬを用い、ｅｇｇＰＣ溶液の濃度は０．７５ｍＭ、Ｌｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎには、１．Ｐｕｒｅ １００％を用いた。結果を、図１３に示す。０ｍｉｎでは観察されなかったリポソーム内の蛍光が、１５分毎に明るく、明確に観察されるようになり、１３５ｍｉｎでは、はっきり見えることがわかる。この結果から、リポソーム内での発現のＴｉｍｅ ｌａｐｓｅが可能であることが確認できた。\n［５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰのリポソーム内での翻訳制御のＴｉｍｅ ｌａｐｓｅ］\nＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチである５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰの翻訳制御がリポソーム内で可能であることをＴｉｍｅ ｌａｐｓｅをとり確認した。Ｆｅｅｄｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎには、（Ｃ）ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ＋超純水４．６μＬ＋Ｐｕｒｅ ｍｉｘ０．４μＬを用い、ｅｇｇＰＣ溶液の濃度は０．７５ｍＭ、Ｌｉｐｏｓｏｍｅ ｉｎｓｉｄｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎには（５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ３０μＭ １μＬ＋ｍｉＲＮＡ１６４ ６０μＭ １μＬ＋超純水 １μＬ＋ ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ＋ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬ）を用いた。結果を、図１４に示す。図中、０ｍｉｎでは、リポソーム内で蛍光が観察されないのに対し、６０ｍｉｎでは、明らかな蛍光が観察できた。これは、ｍｉＲＮＡの存在により、遺伝子の翻訳がＯＮになり、蛍光蛋白質が作られたことを意味する。この結果よりリポソーム内でのＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチの翻訳制御が可能であることが確認できた。\n５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒは、実施例１と同様の方法で作製した。これらの各々に相補的に結合するｍｉＲＮＡであるｍｉＲ１６４は、北海道システムサイエンス社から購入した。\n５’ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ（配列番号３２）は、実施例１と同様の方法で作製した。\n具体的には、人工ＲＮＡスイッチの鋳型ＤＮＡはすべてグラディエントマスターサイクラー（エッペンドルフ社）を用いて、２回または３回のＰＣＲを行い作製した。ＰＣＲはすべてＫＯＤ－ＰＬＵＳ－（ＴＯＹＯＢＯ）を用い次のプロトコルで行った。ＰＣＲ反応液５０μＬには、鋳型ＤＮＡ ２５ｎｇ 各１０μＭ ＤＮＡプライマー １．５μＬ、２ｍＭ ｄＮＴＰｓを５μＬ、１０×ＫＯＤ－ＰＬＵＳ－ｂｕｆｆｅｒ ｖｅｒ．２ ５μＬ、２５ｍＭ ＭｇＳＯ４ ２μＬ ＫＯＤ－ＰＬＵＳ－ＤＮＡ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ １μＬが混合してあり、初めに９４℃ ２分インキュベートした後、９４℃ １５秒、５０℃ ３０秒、６８℃ １分を２０サイクルで行った。反応後、フェノール処理、エタノール沈殿を行い、非変性色素（３０％グリセリン、０．０７５％キシレンシアノール、０．０７５％ブロモフェノールブルー、６９．８５％超純水）に溶解し、低融点アガロースＳＥＡ ＰＬＡＱＵＥ ＧＴＧ ＡＧＡＲＯＳＥ （ＦＭＣ）で分離、目的のバンドを切り出した。切り出したアガロース断片にＴＥ ２００μＬ加え、６５℃ ３０分インキュベートした後フェノール処理を３回、ジエチルエーテル処理、エタノール沈殿を行い、ＤＮＡを精製した。超純水に溶解してＤＵ６４０ ＳＰＥＣＴＲＯＰＨＯＴＯＭＥＴＥＲ （ＢＥＣＫＭＡＮ）を用いて濃度測定を行った。\nこれらの方法で作製した鋳型ＤＮＡを用いてＭＥＧＡｓｃｒｉｐｔ（商標）（Ａｍｂｉｏｎ）を用いて転写反応を行った。ＭＥＧＡｓｃｒｉｐｔを用いた転写反応は以下の通りである。超純水に溶解した鋳型ＤＮＡ １μｇ、Ｔ７ １０×Ｒｅａｃｔｉｏｎ Ｂｕｆｆｅｒ ２μＬ、Ｔ７ ＡＴＰ Ｓｏｌｕｔｉｏｎ（７５ｍＭ） ２μＬ（ＣＴＰ、ＧＴＰ、ＵＴＰに関しても同様）、Ｔ７ Ｅｎｚｙｍｅ Ｍｉｘ ２μＬを混合し，超純水で全２０μＬにした反応液を３７℃で４時間から一晩反応させた。反応後は、ＴＵＲＢＯ ＤＮａｓｅ １μＬ加え、３７℃で１５分インキュベートし、鋳型ＤＮＡを分解させた。転写反応によって得られた各ｍＲＮＡをＲｎｅａｓｙ ＭｉｎＥｌｕｔｅ（商標）Ｃｌｅａｎｕｐ Ｋｉｔ（ＱＩＡＧＥＮ）を用いて精製した。\n各ＲＮＡを作製するのに用いた鋳型、プライマーの名前を示す。ｍｉＲＮＡ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチ製造スキームにおいて、１ｓｔ ＰＣＲでは、Ｏｒｉｇｉｎａｌ ＥＧＦＰ ｍＲＮＡ（配列番号７）を 鋳型ＤＮＡとして用いた。２ｎｄ ＰＣＲでは、鋳型ＤＮＡとして、１ｓｔ ＰＣＲ後のＥＧＦＰ ＤＮＡを用い、プライマー ５’ＵＴＲ－ｍｉＲＮＡ１５６ ｆｗｄ（5’GGGAGACCACAACGGTTTCCCTCTATCTCCTGTGCTCACTCTCTTCTGTCAAGAAGGAGATATACCAATG-3’ 配列番号３３）、ＥＧＦＰ ｒｅｖ（配列番号３）を用いた。３ｒｄ ＰＣＲでは、鋳型ＤＮＡとして、２ｎｄ ＰＣＲ後のｍｉＲＮＡ１５６応答ＥＧＦＰ ＤＮＡを用い、プライマーとしては、Ｔ７－ｓｔｅｍ－ｌｏｏｐ ｕｎｉ（配列番号１０）、ＥＧＦＰ ｒｅｖ（配列番号３）を用いた。\n５’ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ（配列番号３４）も、上記と同様の方法で作製した。\nこのｍｉＲＮＡ応答Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＮスイッチ製造スキームにおいては、１ｓｔ ＰＣＲでは、鋳型ＤＮＡとして、ｐＤｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ （ｃｌｏｎｔｅｃｈ）（配列番号１３）を用い、プライマーとして、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ｆｗｄ（配列番号１４）、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ｒｅｖ（配列番号１５）を用いた。２ｎｄ ＰＣＲ では、鋳型ＤＮＡとして、１ｓｔ ＰＣＲ後のＤｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＤＮＡを用い、プライマーとして、５’ＵＴＲ－ｍｉＲＮＡ１５６ ｆｗｄ（配列番号３４）、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ｒｅｖ（配列番号１５）を用いた。３ｒｄ ＰＣＲでは、鋳型ＤＮＡとして、２ｎｄ ＰＣＲ後のｍｉＲＮＡ１５６応答Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＤＮＡを用い、プライマーとしては、Ｔ７－ｓｔｅｍ－ｌｏｏｐ ｕｎｉ（配列番号１０）、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ｒｅｖ（配列番号１５）を用いた。\nまた、５’ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ、５’ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒの各々に相補的に結合するｍｉＲＮＡであるｍｉＲ１５６（5’-UGACAGAAGAGAGUGAGCAC-3’ 配列番号３５）は、北海道システムサイエンス社から購入した。\n上記で作製した各ＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチ ２０００ｎＭに対し、各ＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチに相補的に結合する各ｍｉＲＮＡを加え、ＰＵＲＥ ＳＹＳＴＥＭでＥＧＦＰ、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒタンパク質の発現を行い、その蛍光量を各フィルターにより確認した。ｍｉＲＮＡを加えていないときの各タンパク質の蛍光量を１とし、各ｍｉＲＮＡの濃度変化と蛍光量の変化の比をプロットした。\n図２１は、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰスイッチに対し各濃度のｍｉＲ１６４、ｍｉＲ１５６、ｍｉＲ１６３を加え、蛍光量の変化の比をプロットしたグラフであり、図２２は、５’ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰスイッチに対し各濃度のｍｉＲ１５６、ｍｉＲ１６４を加え、蛍光量の変化の比をプロットしたグラフである。図２３は、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒスイッチに対し各濃度のｍｉＲ１６４、ｍｉＲ１５６を加え、蛍光量の変化の比をプロットしたグラフであり、図２４は、５’ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒスイッチに対し各濃度のｍｉＲ１５６、ｍｉＲ１６４を加え、蛍光量の変化の比をプロットしたグラフである。これらの結果から、各々のスイッチは、配列、長さの類似したｍｉＲＮＡの中から、目的のｍｉＲＮＡのみを特異的に認識し、翻訳を活性化できことがわかる。さらに、翻訳する遺伝子の種類は特定の配列に依存せず、任意の遺伝子の翻訳活性化を制御できることがわかった。\nＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチとしては、上記実施例５で作製した、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒと、５’ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰを用いた。各ＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチに相補的に結合するｍｉＲＮＡとして、ｍｉＲ１６４（配列番号２９）、ｍｉＲ１５６（配列番号３９）を用いた。\n二つのＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチ各２０００ ｎＭの混合溶液に対し、各ｍｉＲＮＡを４０００ ｎＭ加えた。次に、ＰＵＲＥ ＳＹＳＴＥＭでＥＧＦＰ、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒタンパク質の発現を行い、その蛍光量を各フィルターにより確認した。ｍｉＲＮＡを加えていないときの各タンパク質の蛍光量を１とし、各ｍｉＲＮＡを加えたときの蛍光量の変化の比をプロットした。結果を、図２５に示す。グラフから、ｍｉＲＮＡ１５６を加えればＥＧＦＰの蛍光である緑色が、ｍｉＲＮＡ１６４を加えればＤｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒの蛍光である赤色が見え、選択的に緑色や赤色に光らせることができており、人工翻訳システムの構築に成功していることが分かった。\nｍｉＲＮＡに応答してＥＧＦＰの発現がＯＦＦになるＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチを作製した。図２６、２７に設計したＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチ、これに特異的に結合するｍｉＲＮＡ、および当該ｍｉＲＮＡの逆相補鎖を示す。また、各ＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチの下方には、ｍｉＲＮＡの逆相補鎖を、開始コドンの３’側であって、ＥＧＦＰ遺伝子の５’側に挿入して発現させたときに、ＥＧＦＰのＮ末端に付加するアミノ酸を示す。図２６に示すＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチ、は、ｍｉＲＮＡ１５６（配列番号３５）の非存在下ではＥＧＦＰを発現し、ｍｉＲＮＡ１５６に応答して、ＥＧＦＰの発現が抑制されることを意図するものである。このｍＲＮＡを、ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチ（配列番号３６）とする。ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチには、ｍｉＲＮＡ１５６の逆相補鎖（5’-GUGCUCACUCUCUUCUGUCA-3’ 配列番号３７）の配列が含まれている。\n図２７に示すＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチは、ｍｉＲＮＡ１６４（配列番号２９）の非存在下ではＥＧＦＰを発現し、ｍｉＲＮＡ１６４に応答して、ＥＧＦＰの発現が抑制されることを意図するものである。このｍＲＮＡを、ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチ（配列番号３８）とする。ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチには、ｍｉＲＮＡ１６４の逆相補鎖（5’-UGCACGUGCCCUGCUUCUCCA-3’ 配列番号３９）の配列が含まれている。\n人工ＲＮＡスイッチの鋳型ＤＮＡはすべてグラディエントマスターサイクラー（エッペンドルフ社）を用いて、２回または３回のＰＣＲを行い作製した。ＰＣＲはすべてＫＯＤ－ＰＬＵＳ－（ＴＯＹＯＢＯ）を用い次のプロトコルで行った。ＰＣＲ反応液５０μＬには、鋳型ＤＮＡ ２５ｎｇ 各１０μＭ ＤＮＡプライマー １．５μＬ、２ｍＭ ｄＮＴＰｓを５μＬ、１０×ＫＯＤ－ＰＬＵＳ－ｂｕｆｆｅｒ ｖｅｒ．２ ５μＬ、２５ｍＭ ＭｇＳＯ４ ２μＬ ＫＯＤ－ＰＬＵＳ－ＤＮＡ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ １μＬが混合してあり、初めに９４℃ ２分インキュベートした後、９４℃ １５秒、５０℃ ３０秒、６８℃ １分を２０サイクルで行った。反応後、フェノール処理、エタノール沈殿を行い、非変性色素（３０％グリセリン、０．０７５％キシレンシアノール、０．０７５％ブロモフェノールブルー、６９．８５％超純水）に溶解し、低融点アガロースＳＥＡ ＰＬＡＱＵＥ ＧＴＧ ＡＧＡＲＯＳＥ（ＦＭＣ）で分離、目的のバンドを切り出した。切り出したアガロース断片にＴＥ ２００μＬ加え、６５℃で３０分インキュベートした後フェノール処理を３回、ジエチルエーテル処理、エタノール沈殿を行い、ＤＮＡを精製した。超純水に溶解してＤＵ６４０ ＳＰＥＣＴＲＯＰＨＯＴＯＭＥＴＥＲ（ＢＥＣＫＭＡＮ）を用いて濃度測定を行った。\nこれらの方法で作製した鋳型ＤＮＡを用いてＭＥＧＡｓｃｒｉｐｔ（商標）（Ａｍｂｉｏｎ）を用いて転写反応を行った。ＭＥＧＡｓｃｒｉｐｔを用いた転写反応は以下の通りである。超純水に溶解した鋳型ＤＮＡ １μｇ、Ｔ７ １０×Ｒｅａｃｔｉｏｎ Ｂｕｆｆｅｒ ２μＬ、Ｔ７ ＡＴＰ Ｓｏｌｕｔｉｏｎ（７５ｍＭ） ２μＬ（ＣＴＰ、ＧＴＰ、ＵＴＰに関しても同様）、Ｔ７ Ｅｎｚｙｍｅ Ｍｉｘ ２μＬを混合し，超純水で全２０μＬにした反応液を３７℃で４時間から一晩反応させた。反応後は、ＴＵＲＢＯ ＤＮａｓｅ １μＬ加え、３７℃で１５分インキュベートし、鋳型ＤＮＡを分解させた。転写反応によって得られた各ｍＲＮＡをＲｎｅａｓｙ ＭｉｎＥｌｕｔｅ（商標） Ｃｌｅａｎｕｐ Ｋｉｔ（ＱＩＡＧＥＮ）を用いて精製した。\n上記ｍｉＲＮＡ応答ＥＧＦＰ ＯＦＦ スイッチの作製において、１ｓｔ ＰＣＲでは、鋳型ＤＮＡとして、ｐＥＧＦＰ （ｃｌｏｎｔｅｃｈ）（配列番号１）を用い、プライマーとしては、ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＯＦＦ ｆｗｄ（5’AAGGAGATATACCAATGGTGCTCACTCTCTTCTGTCAGGTGAGCAAGGGCGAGGAG-3 配列番号４０）または、ｍｉＲ１６４ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＯＦＦ ｆｗｄ（5’AAGGAGATATACCAATGTGCACGTGCCCTGCTTCTCCAGTGAGCAAGGGCGAGGAG-3’ 配列番号４１）、及びＥＧＦＰ ｒｅｖ（配列番号３）を用いた。２ｎｄ ＰＣＲでは、鋳型ＤＮＡとして、１ｓｔ ＰＣＲ後のＥＧＦＰ ＤＮＡを用い、プライマーとして、Ｕｎｉｖｅｒｓａｌ ｐｒｉｍｅｒ（配列番号５）、ＥＧＦＰ ｒｅｖ（配列番号３）を用いた。ｍｉＲＮＡおよび各プライマーは、北海道システムサイエンス社から購入した。\nｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチ、ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチに対し、各濃度のｍｉＲＮＡ１５６、ｍｉＲＮＡ １６４を加えた。これらについて、ＰＵＲＥ ＳＹＳＴＥＭでＥＧＦＰタンパク質の発現を行い、その蛍光量を確認した。ｍｉＲＮＡを加えていないときの蛍光量を１とし、各ｍｉＲＮＡの濃度変化と蛍光比率の変化をプロットした。結果を図に示す。\n図２８は、ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチ ２００ｎＭに対し、各濃度のｍｉＲＮＡ１５６、ｍｉＲＮＡ１６４を加え、蛍光量の変化の比をプロットしたグラフであり、図２９は、ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチ １００ｎＭに対し、各濃度のｍｉＲＮＡ１５６、ｍｉＲＮＡ１６４を加え、蛍光量の変化の比をプロットしたグラフである。どちらも特異的に翻訳の抑制が起きていることがわかる。また、この結果から、開始コドンの直下にｍｉＲＮＡの逆相補鎖を挿入した場合でも、ＥＧＦＰのＮ末端に７つのアミノ酸が付加した蛋白質が発現しても、ＥＧＦＰの発現効率が低下することがないことを発見した。これは、ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチの設計が、予想以上に成功したことを示す大きな成果である。\nｍｉＲＮＡに応答してＤｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒの発現がＯＦＦになるＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチを作製した。図３０、３１に設計したＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチ、これに特異的に結合するｍｉＲＮＡ、および当該ｍｉＲＮＡの逆相補鎖を示す。また、各ＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチの下方には、ｍｉＲＮＡの逆相補鎖を、開始コドンの３’側であって、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ遺伝子の５’側に挿入して発現させたときに、Ｄｓｒｅｄ ＭｏｎｏｍｅｒのＮ末端に付加するアミノ酸を示す。図３０に示すＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチは、ｍｉＲＮＡ１５６の非存在下ではＤｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒを発現し、ｍｉＲＮＡ１５６に応答して、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒの発現が抑制されることを意図するものである。これを、ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチＲＮＡ（配列番号４２）という。図３１に示すＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチは、ｍｉＲＮＡ１６４の非存在下ではＤｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒを発現し、ｍｉＲＮＡ１６４に応答して、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒの発現が抑制されることを意図するものである。これを、ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチＲＮＡ（配列番号４３）という。\nｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチ及びｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチは、上記ＯＦＦスイッチＥＧＦＰと同様にして製造した。\n１ｓｔ ＰＣＲにおいては、鋳型ＤＮＡとして、ｐＤｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ（ｃｌｏｎｔｅｃｈ）（配列番号１３）を用い、プライマーとして、ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＯＦＦ ｆｗｄ（配列番号４０）または、ｍｉＲ１６４ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＯＦＦ ｆｗｄ（配列番号４１）、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ｒｅｖ（配列番号１６）を用いた。２ｎｄ ＰＣＲにおいては、鋳型ＤＮＡとして、１ｓｔ ＰＣＲ後のＤｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＤＮＡを用い、プライマーとしては、Ｕｎｉｖｅｒｓａｌ ｐｒｉｍｅｒ（配列番号５）、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ｒｅｖ（配列番号１６）を用いた。\nｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチ２００ｎＭ、ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチ２００ｎＭに対し、各濃度のｍｉＲＮＡ１５６、ｍｉＲＮＡ １６４を加えた。これらについて、ＰＵＲＥ ＳＹＳＴＥＭでＥＧＦＰタンパク質の発現を行い、その蛍光量を確認した。ｍｉＲＮＡを加えていないときの蛍光量を１とし、各ｍｉＲＮＡの濃度変化と蛍光比率の変化をプロットした。結果を図に示す。\n図３２は、ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチ２００ｎＭに対し、各濃度のｍｉＲＮＡ１５６、ｍｉＲＮＡ１６４を加え、蛍光量の変化の比をプロットしたグラフである。図３３は、ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチ２００ｎＭに対し、各濃度のｍｉＲＮＡ１５６、ｍｉＲＮＡ１６４を加え、蛍光量の変化の比をプロットしたグラフである。どちらも特異的に翻訳の抑制が起きていることがわかる。また、この場合も、ＥＧＦＰと同様、開始コドンの直下に挿入したｍｉＲＮＡの逆相補鎖が、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒの発現効率に与える影響は少なく、効率のよいＯＦＦスイッチの設計に成功した。\n同一のｓｍａｌｌ ＲＮＡに応答する異なるスイッチによる人工翻訳システムの評価を行った。ｍｉＲ１６４に応答してＥＧＦＰの発現がＯＮからＯＦＦになる、ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチ（図２７）は実施例７に従って作成した。ｍｉＲ１６４に応答してＤｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒの発現がＯＦＦからＯＮになるｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＮスイッチ（配列番号１９）は、実施例１に従って作製した。\nｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＦＦスイッチ １００ｎＭとｍｉＲ１６４応答Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＮスイッチ ２０００ｎＭの混合溶液に各濃度のｍｉＲ１５６、ｍｉＲ１６４を加え、ＰＵＲＥ ＳＹＳＴＥＭでＥＧＦＰ、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒタンパク質の発現を行い、その蛍光量を各フィルターにより確認した。ｍｉＲＮＡを加えていないときの各タンパク質の蛍光量を１とし、各ｍｉＲＮＡの濃度変化と蛍光量の変化の比をプロットした。結果を図３４に示す。図３４のグラフ中、左側の目盛は、ｍｉＲ１５６ＥＧＦＰ、ｍｉＲ１５６ＤｓＲｅｄ、ｍｉＲ１６４ＤｓＲｅｄに関し、右の目盛は、ｍｉＲ１６４ＥＧＦＰに関する。なお、ｍｉＲ１５６ＥＧＦＰとは、ｍｉＲ１５６を加えたときのＥＧＦＰの蛍光比率を表し、ｍｉＲ１５６ＤｓＲｅｄとは、ｍｉＲ１５６を加えたときのＤｓＲｅｄの蛍光比率を表し、ｍｉＲ１６４ＥＧＦＰとはｍｉＲ１６４を加えたときのＥＧＦＰの蛍光比率を表し、ｍｉＲ１６４ＤｓＲｅｄとはｍｉＲ１６４を加えたときのＤｓＲｅｄの蛍光比率を表す。ｍｉＲ１６４特異的に緑色から赤色への変化が確認でき、人工翻訳システムの構築に成功していることが分かる。また、ｍｉＲＮＡ１５６で蛍光変化しないことがコントロールとなっている。\nｍｉＲ１５６に応答してＥＧＦＰの発現がＯＦＦからＯＮになる、５’ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチは、実施例５に従って作製した。いっぽう、ｍｉＲ１５６に応答してＤｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒの発現がＯＮからＯＦＦになる、ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチ（図３０）は、実施例７に従って作製した。\nＰＵＲＥ ＳＹＳＴＥＭで、５’ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチ ２０００ｎＭ、ｍｉＲ１５６ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチ５００ｎＭの混合溶液に、各濃度のｍｉＲ１５６、あるいはｍｉＲ１６４を加えて、ＥＧＦＰ、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒタンパク質の発現を行い、その蛍光量を各フィルターにより確認した。ｍｉＲＮＡを加えていないときの各タンパク質の蛍光量を１とし、各ｍｉＲＮＡの濃度変化と蛍光量の変化の比をプロットした。結果を、図３５に示す。図３５のグラフ中、左側の目盛は、ｍｉＲ１５６ＥＧＦＰ、ｍｉＲ１６４ＥＧＦＰ、及びｍｉＲ１６４Ｄｓｒｅｄに関し、右側の目盛は、ｍｉＲ１５６Ｄｓｒｅｄに関する。ｍｉＲ１５６特異的に赤色から緑色への変化が確認でき、人工翻訳システムの構築に成功していることが分かる。また、ｍｉＲＮＡ１６４で蛍光変化しないことがコントロールとなっている。\nｍｉＲ１６４に応答してＥＧＦＰの発現がＯＦＦからＯＮになる、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチは、実施例１に従って作製した。いっぽう、ｍｉＲ１６４に応答してＤｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒの発現がＯＮからＯＦＦになる、ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチ（図３１）は、実施例７に従って作製した。\nＰＵＲＥ ＳＹＳＴＥＭで、５’ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチ ２０００ｎＭ、ｍｉＲ１６４ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒ ＯＦＦスイッチ５００ｎＭの混合溶液に、各濃度のｍｉＲ１５６、あるいはｍｉＲ１６４を加え、ＥＧＦＰ、Ｄｓｒｅｄ Ｍｏｎｏｍｅｒタンパク質の発現を行い、その蛍光量を各フィルターにより確認した。ｍｉＲＮＡを加えていないときの各タンパク質の蛍光量を１とし、各ｍｉＲＮＡの濃度変化と蛍光量の変化の比をプロットした。結果を、図３６に示す。図３６のグラフ中、左側の目盛は、ｍｉＲ１５６ ＥＧＦＰ、ｍｉＲ１６４ ＥＧＦＰ、ｍｉＲ１５６ Ｄｓｒｅｄに関し、右側の目盛は、ｍｉＲ１６４ Ｄｓｒｅｄに関する。ｍｉＲ１６４特異的に赤色から緑色への変化が確認でき、人工翻訳システムの構築に成功していることが分かる。ｍｉＲＮＡ１５６で蛍光変化しないことがコントロールとなっている。\n［ＲＮＡ応答人工ＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ１５９ａ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチ）の作成］\n実施例１と同様の方法で、ＲＮＡ応答人工ＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ１５９ａ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチ）を作成した。図３７に、ｍｉＲＮＡ１５９ａ（5’-UUUGGAUUGAAGGGAGCUCUA-3’ 配列番号４４）と、その相補鎖（5’-UAGAGCUCCCUUCAAUCCAAA-3’ 配列番号４５）、およびｍｉＲＮＡ１５９ａに特異的に反応するダブルＯＮスイッチｍＲＮＡ（配列番号４６）の二次構造を示す。\n［ＲＮＡ応答人工ＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ１６３ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチ）の作成］\n実施例１と同様の方法で、ＲＮＡ応答人工ＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ１６３ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチ）を作成した。図３８にｍｉＲＮＡ１６３（配列番号２８）と、その相補鎖（5’-AUCGAAGUUCCAAGUCCUCUUCAA-3’ 配列番号４７）、およびｍｉＲＮＡ１６３に特異的に反応するダブルＯＮスイッチｍＲＮＡ（配列番号４８）の二次構造を示す。\n上記二種のＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチの翻訳制御を確認するために無細胞発現システムである、Ｐｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍを用いた。Ｐｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍに関しては、実施例２で説明したとおりである。\n［ｍｉＲＮＡ１５９ａ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチのアッセイ］\nｍｉＲＮＡ１５９ａ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２０μＭ １μＬ，超純水 １μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬを混合したものを５本用意し、合成したｍｉＲＮＡ１５９ａ（配列番号４４）４０μＭ，２０μＭ，１０μＭ，５μＭ，０μＭを、１μＬずつ、それぞれ別個の溶液に加え、全量を１０μＬとし、３７℃で７５分間で反応させた。反応後、超純水で２００μＬにし、ｉｎｆｉｎｉｔｅ Ｆ２００（ＴＥＣＡＮ製）を用いて、励起波長４８５ｎｍ、吸収波長５３５ｎｍで測定した（図３９）。ネガティブコントロールとして、ｍｉＲＮＡ１５９ａ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ２０μＭ １μＬ，超純水 １μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＡ ５μＬ，ＳｏｌｕｔｉｏｎＢ ２μＬを混合したものを５本用意し、合成したｍｉＲＮＡ１６３（北海道システムサイエンス 配列番号２８）４０μＭ，２０μＭ，１０μＭ，５μＭ，０μＭを、１μＬずつ、それぞれ別個の溶液に加え、全量を１０μＬとし、３７℃で７５分間で反応させた。反応後、超純水で２００μＬにし、ｉｎｆｉｎｉｔｅ Ｆ２００（ＴＥＣＡＮ）を用いて、励起波長４８５ｎｍ、吸収波長５３５ｎｍで測定した（図３９）。このアッセイによりこのＲＮＡ応答人工ＲＮＡスイッチ（ｍｉＲＮＡ１５９ａ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ）が、ｍｉＲＮＡ１５９ａに特異的に反応し、ＯＦＦからＯＮへの翻訳制御が起きていることが確認された。\n［ｍｉＲＮＡ１６３ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチのアッセイ］\n上記ｍｉＲＮＡ１５９ａ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰと同様にして、ｍｉＲＮＡ１６３ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチ（配列番号４８）のアッセイを行った。ネガティブコントロールとしては、ｍｉＲＮＡ１６３ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチに、ｍｉＲＮＡ１５９ａを添加したものを用いた。なお、ｍｉＲＮＡ１６３ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰスイッチ濃度は１μＭとした。測定結果を図４０に示す。このアッセイにより、ｍｉＲＮＡ１６３ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＥＧＦＰ ＯＮスイッチが、ｍｉＲＮＡ１６３に特異的に反応し、ＯＦＦからＯＮへの翻訳制御が起きていることが確認された。


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