3.2 – Den prokaryote celle – mikrobiologi.androide.dk\nProkaryote celler udgør en enorm gruppe af medet små enkeltcellede organismer, blandt andet bakterier og arkæer. Størstedelen er bakterier. Selvom bakterier og arkæer, ligner hinanden, er deres kemiske opbygning forskellig. De tusinder arter af bakterier er forskellige på mange måder, for eksempel deres morfologi (form), kemiske sammensætning, ernæringsmæssige krav, biokemiske aktiviteter og energikilder. Det estimeres at 99% af alle bakterier i naturen, findes i biofilm.\n3.2.1 Størrelsen, formen og arrangement af bakterieceller\nDe fleste bakterier varierer i størrelsen fra 0,2 til 2,0 µm i diameter og fra 2 til 8 µm i længden. De kan være kokkoide (kugleformede), eller stavformede (bacillus) og spiralformede (spirillus).\nKokkoide bakterier er sædvanligvis runde, men kan være ovale, forlængede eller flade på den ene side. Dår kokkoide bakterier deler sig ved reproduktion, kan cellerne forblive fastgjorte til hinanden. Kokkoide celler der forbliver fastgjorte i par, kaldes for diplokokker; dem der forbliver samlet i lange kæder, kaldes for streptokokker. De der deler sig i to planer og forbliver sammen i grupper af fire, kaldes tetrade. Dem der deler sig i tre planer og forbliver sammen i kasseformede grupper af otte, kaldes for sarcina. Dem der deler sig i mange planer og danner vindrueagtige klynger, eller brede flader, kaldes staphylokokker. Disse gruppekarakteristika er ofte nyttige når en bestemt kokkoid bakterie skal identificeres. Se skemaet herunder for en illustration af cellegrupperingerne for kokkoide celler.\nStavformede bakterier deler sig kun over deres korte akse, så der er færre grupperinger af stavormede bakterier end af kokkoide. De fleste stavformede bakterier er enkelte stave og kaldes bacillus. Diplobacillus fremstår som par efter deling og streptobacilli fremstår som kæder. Andre har tilspidsede ender som cigarer. Andre igen er ovale og ligner så meget kokkoide celler, at de kaldes for coccobacillus.\n”Bacillus” har to betydninger i mikrobiologien. Som brugt her, henviser bacillus til en bakterieform. Når forbogstavet er stort og ordet er i kursiv, henviser det til en specifik slægt. For eksempel bakterien Bacillus anthracis som forårsager miltbrand. Se skemaet herunder for en illustration af cellegrupperingerne for stavformede celler.\nSpiralformede bakterier har en eller flere snoninger; de er aldrig lige. Bakterier der ligner buede, eller bukkede stave, kaldes for vibrio. Andre, kaldes for spirilla (proptrækkerformede), har en spiralform, som en proptrækker og er temmelig stive kroppe. En anden gruppe af spiralformede bakterier, er skrueformede og fleksible; de kaldes for spirochetisk. Modsat spirilla, Modsat spirilla, som bruger propellignende vedhæftninger, kaldet flageller, til at bevæge sig, bruger spirirochete aksiale filamenter, der ligner flageller, men indeholdes i en ydre fleksibel kappe. Se skemaet herunder for en illustration af cellegrupperingerne for spiralformede celler.\nDer findes også stjerneformede og rektangulære bakterier, som vist herunder.\nFormen på en bakterie bestemmes ved arv. Genetisk, er de fleste bakterier monomorfiske; det betyder at de bevarer en enkelt form. Nogle miljømæssige betingelser, kan dog ændre på den form. Hvis formen ændres, bliver identifikationen svær. Desuden er nogle bakterier, som for eksempel Rhizobium og Corynebacterium, genetisk pleomorfiske, hvilket betyder at de kan have mange former og ikke kun en.\nStrukturen for en typisk prokaryotisk celle er vist i figur 3.2.1.1 herunder.\nFigur 3.2.1.1 – Strukturen for en typisk prokaryotisk celle\n3.2.2 Strukturer eksternt på cellevæggen\nBlandt de strukturer der er mulige eksternt på den prokaryote cellevæg er glycocalyx, flageller, aksiale filamenter, fimbriae og pili.\nMange prokaryoter udskiller en stof kaldet glycocalyx på deres overflade. Glycocalyx (som betyder sukkerbelægning) er det generelle begreb, der bruges om stoffer der omgiver cellerne. Bakteriernes glycocalyx er en viskøs (klistret), gelantinøs polymer der er på ydersiden af cellevæggen og er sammensat af polysaccharid, polypeptid, eller begge. Dens kemiske sammensætning, varierer bredt med de forskellige arter. For det meste, fremstilles den inde i cellen og udskilles til cellevæggens overflade. Hvis stoffet er organiseret og solidt fastgjort til cellevæggen, beskrives glycocalyx som en kapsel. Tilstedeværelsen af kapsler kan vises med negativfarvning som beskrevet i forrige under 2.3.4 Specialfarvning. Hvis stoffet er uorganisereret og kun løst fastgjort til cellevæggen, beskrives glycocalyx som et slimlag.\nI særlige arter, er kapsler et vigtigt bidrag til bakteriens virulens (i hvilken grad et patogen kan forårsage sygdom). Kapsler beskytter ofte patogene bakterier mod fagocytose fra værtens celler (som beskrives senere er fagocytose indtagelse og fordøjelse af mikroorganismer og andre faste partikler). For eksempel producerer Bacillus anthracis en kapsel af D-Glutaminsyre. Da det kun er indkapslede B. anthracis der forårsager miltbrand, antages det at kapslen kan forhindre bakterien i at blive ødelagt af fagocytose.\nEt andet eksempel omhandler Streptococcus pneumoniae, som kun forårsager lungebetændelse når bakteriecellerne er beskyttet af en polysaccharid kapsel. Ikke-indkapslede S. pneumoniae kan ikke forårsage lungebetændelse og ødelægges let af fagocytose. Kapslen af polysaccharid i Klebsiella forhindrer også fagocytose og tillader bakterien at fylde og kolonisere luftvejene.\nGlycocalyx er et meget vigtigt komponent i biofilm. Et glycocalyx der hjælper celler i en biofilm til at fastgøre sig til deres miljø og til hinanden, kaldes en ekstracellulær polymerisk substans (EPS). Den ekstracellulære polymeriske substans beskytter cellerne inden i, letter kommunikationen mellem dem og gør cellerne i stand til at overleve, ved at fastgøre sig til forskellige overflader i deres naturlige miljø.\nGennem fastgørelsen, kan bakterier vokse på forskellige overflader som sten i floder og åer med kraftig strøm, planterødder, tænder, medicinske implantater, vandledninger og endda andre bakterier. Streptococcus mutanz, en vigtig årsag til caries i tænderne, fastgør sig selv til tændernes overflade ved hjælp af et glycocalyx. S. mutanz bruger muligvis sin kapsel som næringskilde, ved at nedbryde og forbruge sukkerstofferne i den, når energioplaget er lavt. Vibrio cholerae, der forårsager kolera, fremstiller et glycocalyx der hjælper den med at fastgøre sig til cellerne i tyndtarmen. Et glycocalyx kan også beskytte en celle mod dehydrering, og dets viskositet kan forhindre næringsstoffer i at bevæge sig ud af cellen.\nNogle prokaryote celler har flageller (ental: flagel), der er lange trådformede vedhæng, som giver bakterier fremdrift. Bakterier der mangler flageller betegnes som atrike (uden fremspring). Flageller kan være peritrike (fordelt over hele cellen), eller polære (i den ene eller begge ender af cellen). Hvis cellen er polær, kan flagellen være monotrik (en enkelt flagel i den ene ende), lobotrik (en samling flageller i den ene ende af cellen), eller amfitrik (flageller i begge ender af cellen). Se figur 3.2.2.1.\nFigur 3.2.2.1 – Eksempler på flageller hos prokaryote celler\nFlageller har tre grundlæggende dele. Se figur 3.2.2.2. Den lange yderste del, filamentet, har en konstant diameter og indeholder det globulære (groft cirkulære) protein flagellin, ordnet i adskillige kæder der sammenflettes og danner en spiral omkring et hult centrum. Hos de fleste bakterier, er filamentet ikke dækket af en membran eller kappe, som hos de eukaryote celler. Filamentet er fastgjort til en lidt bredere krog, der består af en andet protein. Den tredje del af en flagel, er det basale legeme, der fastgør flagellen til cellevæggen og plasmamembranen.\nFigur 3.2.2.2 – Dele og fastgørelse af en flagel hos henholdsvis en gramnegativ og en grampositiv bakterie\nDet basale legeme består af en lille central rod, indsat i en serie ringe. Gramnegative bakterier indeholder to sæt ringe; det yderste sæt ringe er forankret til forskellige dele af cellevæggen og det indre sæt ringe er forankret til cellemembranen. I grampositive bakterier, er kun det indre sæt ringe til stede. Som det vil blive beskrevet senere, er flageller (cilier) hos eukaryote celler mere komplekse en dem hos prokaryote celler.\nHver prokaryote flagel en halvstiv, spiralformet struktur, der bevæger cellen ved en rotation fra det basale legeme. Rotationen af flagellen er enten med uret eller mod uret omkring dens lange akse (eukaryote flageller, derimod, bugter sig i en bølgelignende bevægelse). Bevægelsen af den prokaryote flagel resulterer fra rotationen i det basale legeme og er den samme som bevægelsen af skaftet i en elektromotor. Som flagellerne roterer, danner de et bundt, der skubber mod den omgivende væske og bevæger bakterien. Flagellens bevægelse, er afhængig af cellens konstante produktion af energi.\nBakteriecellerne kan ændre hastigheden og retningen af rotationen for flagellerne og bliver dermed i stand til forskellige mønstre af motilitet, evnen for en mikroorganisme til at bevæge sig af sig selv. Når en bakterie bevæger sig i samme retning i et tidsrum, kaldes bevægelsen for et ”løb”. ”Løb” bliver afbrudt af pludselige og tilfældige ændringer i retning og dette kaldes ”tumler”. Herefter genoptages et ”løb”. ”Tumler” forårsages af skift af flagellens rotationsretning. Nogle arter af bakterier udrustet med mange flageller – Proteus for eksempel – kan ”sværme” eller vise hurtige bølgelignende bevægelser på tværs af et fast medium.\nEn fordel ved motilitet er, at de gør en bakterie i stand til at bevæge sig mod et gunstigt miljø, eller væg fra et ugunstigt et. Bevægelsen af en bakterie imod eller væk fra en bestemt stimulans, kaldes for taksis. Sådanne stimulanser er blandt andet kemikalier (kemotaksis) og lys (fototaksis). Motile bakterier indeholder receptorer forskellige steder, så som i eller lige under cellevæggen. Disse receptorer modtager kemiske stimulanser, som for eksempel oxygen, ribose og galactose. Som svar på disse stimulanser, sendes informationen videre til flagellen. Hvis det kemotaksiske signal er positivt, kaldet en attraktant, bevæger bakterien sig mod stimulansen med mange løb og få tumbler. Hvis the kemotaksiske signal er negativt, kaldet en repellent, øges frekvensen af tumbler, som bakterien bevæger sig væk fra stimulansen.\nFlagellens protein, kaldet H antigen er brugbar for skelnen mellem serovarer, eller variationer inden for en art af gramnegative bakterier. For eksempel er der mindst 50 forskellige H antigener for E. coli. Disse serovarer identificeret som E. coli O157:H7 er forbundet med fødevarebårne epidemier.\nSpirocheter er en gruppe af bakterier har en unik struktur og motilitet. En af de bedst kendte spirocheter er Treponema pallidum, der forårsager syfilis. En anden spirochete er Borrelia burgdorferi, der forårsager borreliose (borrelia). Spirocheter bevæger sig ved hjælp af aksiale filamenter eller endoflageller, bundter af fibriller, der opstår ved enderne af cellen under en ydre kappe, og snor sig omkring cellen. Se figur 3.2.2.3.\nFigur 3.2.2.3 – Aksial filament\nAksiale filamenter, der er forankret i den ene ende af spirocheten, har en struktur der ligner den for flagellen. Rotationen af filamentet skaber bevægelse af den ydre kappe, som dermed bevæger spirocheterne i en spiralbevægelse. Denne bevægelse er den samme som når en proptrækker bevæger sig gennem en korkprop. Denne spriralbevægelse er sandsynligvis årsagen til, at en bakterie som T. pallidum kan bevæge sig effektivt gennem kropsvæsker.\nFimbrier og pili\nMange gramnegative bakterier, har hårlignende vedhæng, der er kortere, mere lige og tyndere end flageller. Disse strukturer, der består af protein kaldet pilin, anbragt spiralformet omkring en central kerne, er opdelt i to typer, fimbrier og pili og har vidt forskellige funktioner (nogle mikrobiologer bruger de to udtryk i flæng for at henvise til alle sådanne strukturer, men her skelner vi imellem dem).\nFimbrier (Ental = fimbrie), kan opstå ved polerne af en bakteriecelle, eller fordelt ligeligt over hele cellens overflade. Deres antal varierer fra ganske få til adskillige hundrede per celle. Se figur 3.2.2.4. Fimbrier har en tendens til at klæbe til hinanden og til overflader. Som resultat heraf, er de involveret i dannelsen af biofilm og andre aggregeringer på overfladerne af væsker, glas og sten. Fimbrier, kan også hjælpe bakterier til at fastgøre sig på epiteloverflader inde i kroppen. For eksempel, hjælper fimbrier på bakterien Neisseria gonorrhoeae, som forårsager gonorré, den med at kolonisere slimhinderne. Når først denne kolonisation opstår, kan bakterien forårsage sygdom. Fimbierne på E. coli O157, gør denne bakterie i stand til at fastgøre sig til foringen af tyndtarmen, hvor den forårsager en alvorlig vandig diarré. Når fimbrierne mangler (på grund af genetisk mutation), kan koloniseringen ikke foretages og ingen sygdom følger heraf.\nPili (Ental = pilus) er normalt længere end fimbrier og er kun til stede i en eller to per celle. Pili er involveret i motilitet og DNA overførsel. I en type motilitet, kaldet trækmotilitet, udvider en pilus sig, til at tilføre underenheder af pilin, til den får kontakte med en overflade eller en anden celle og trækker sig derefter sammen som pilinunderenhederne adskilles. Dette kaldes for fangkrogsmodellen i trækmotiliteten og resulterer i korte, rykvise, periodiske bevægelser. Trækmotilitet har være observeret hos Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae og i nogle arter af E. coli. Den anden typer motilitet knyttet til pili er glidende motilitet, den glatte, glidende bevægelse af myxobakterier. Selvom den eksakte mekanisme er ukendt for de fleste myxobakterier, bruger nogle pilussammentrækning. Glidende motilitet giver mikroorganismer mulighed, for at bevæge sig i miljøer, med lavt vandindhold, som for eksempel biofilm og jord.\nFigur 3.2.2.4 – Eksempel på en konjugations pilus\nNogle pili, bruges til at bringe bakterier sammen og tillade overførsel af DNA fra den ene celle til den anden, en proces der kaldes konjugation. Disse pili kaldes konjugations (sex) pili. I denne proces, forbindes en bakteries konjugations pilus kaldet en F+ celle til receptorer på ovefladen af en anden bakterie af samme eller anden art. De to celler opnår fysisk kontakt og DNA fra F+ cellen overføres til den anden celle. Den udvekslede DNA kan tilføre en ny funktion til den modtagende celle, for eksempel antibiotikaresistens eller evne til at fordøje dens næringsmedie mere effektivt. Se figur 3.2.2.4.\nCellevæggen på bakterieceller er en kompleks, halvstiv struktur, der er ansvarlig for cellens form. Næsten alle prokaryote celler har en cellevæg der omkranser det underliggende, skrøbelige plasmamembran (cytoplasmamembran) og beskytter den og cellens indre mod skadelige ændringer i det omkringliggende miljø. Se figur 3.2.1.1.\nHovedformålet med cellevæggen, er at forhindre brud på bakteriecellerne, når vandtrykket inde i cellen er højere end uden for cellen. Den hjælper også med at holde formen på en bakterie og fungerer som forankringspunkt for flageller. Som volumen i en bakteriecelle stiger, udvider plasmamembranen og cellevæggene sig ligeledes. Klinisk, er cellevæggen vigtig, fordi den hos nogle arter bidrager til evnen til at forårsage sygdom og er virkningsstedet for nogle antibiotika. Desuden, anvendes den kemiske sammensætning af cellevæggen, til at adskille hovedtyper af bakterier.\nSelvom nogle eukaryote celler som planteceller, alger og svampe har cellevægge, er deres cellevægge kemisk forskellige fra dem hos prokaryote celler og er simplere i struktur og mindre stive.\nBakteriecellevæggen er sammensat af et makromolekylært netværk, kaldet peptidoglycan (også kendt som murein), der optræder enten alene eller i kombination med andre stoffer. Peptidoglycan består af gentagende kæder af disaccharider forbundet med polypeptider, der danner et gitter som omgiver og beskytter hele cellen. Disacchariden består af monosaccherider kaldet N-acetylglucosamin (NAG) og N-acetylmuraminsyre (NAM) (af murus der betyder mur), der er i familie med glucose. Den kemiske struktur for NAG og NAM kan ses i figur 3.2.3.1 og figur 3.2.3.2 for hvordan monosaccheriderne er bundet sammen til disaccheridet.\nFigur 3.2.3.1 – Den kemiske struktur for NAG og NAM\nFigur 3.2.3.2 – NAG og NAM samlet til disaccheridet som cellevæggen er opbygget af\nDe forskellige komponenter af peptidoglycan, samles i cellevæggen. Se figur 3.2.3.3. Vekslende NAG og NAM molekyler er bundet i rækker af 10 til 65 sukkermolekyler og danner en rygrad af kulhydrat (glycandelen af peptidoglycan). Tilstødende rækker er forbundet med polypeptider (peptiddelen af peptidoglycan). Selvom strukturen af polypeptidforbindelsen varierer, inkluderer den altid tetrapeptid sidekæder, der består af fire aminosyrer vedhæftet til NAM molekyler i kulhydratrygraden. Aminosyrerne forekommer i et vekslende mønster af D og L formerne. Dette er unikt, fordi aminosyrerne i andre proteiner kun er på L form. Parallelle tetrapeptid sidekæderne, kan være forbundet direkte med hinanden eller via en peptid tværgående bro, bestående af korte kæder af aminosyrer.\nPenicillin forstyrrer den endelig sammenføjning af peptidoglycanrækker med peptid tværgående broer. Som et resultat heraf, bliver cellevæggen kraftigt svækket og cellen udsættes for lysis, der er ødelæggelse af cellen fordi plasmamembranen brister og cellen mister sit cytoplasma, figur 3.2.3.3 øverst.\nDen Grampositive cellevæg\nI de fleste Grampositive bakterier, består cellevæggen af flere lag af peptidoglycan og danner en tyk, stiv struktur, som vist i figur 3.2.3.3 midt. Derimod, består Gramnegative cellevægge kun et tyndt lag af peptidoglycan, som vist i figur 3.2.2.3 nederst. Mellemrummet mellem cellevæggen og plasmamembranen i Grampositive bakterier, kaldes det plasmiske mellemrum. Det indeholder det kornede lag, som består af teichoinsyre, der primært er sammensat af en alkohol (som for eksempel glycerol eller ribitol) og phosphat. Der er to klasser af teichoinsyre: lipoteichoinsyre, som spænder over peptidoglycanlaget og er knyttet til plasmamembranen og vægteichoinsyre, som er knyttet til peptidoglycanlaget. På grund af deres negative ladning (fra phosphatgruppen), kan teichoinsyre binde og regulere bevægelsen af kationer (positive ioner) ind og ud af cellen. De kan også spille en rolle ved cellevæksten, hvor de forebygger omfattende cellevægssammenbrud og deraf mulig cellelysis. Endelig giver teichoinsyre meget af cellevæggens antigenspecifitet og gør det således muligt at identificere Grampositive bakterier med bestemte larboratorieprøver. På samme måde, er cellevæggene i Grampositive streptokokker dækket med forskellige polysaccharider, som tillader dem at blive grupperet i medicinsk signifikante typer.\nDen Gramnegative cellevæg\nCellevæggene på Gramnegative bakterier, består af et eller meget få lag af peptidoglycan og en ydre membran, se figur 3.2.3.3 nederst. Peptidoglycanet er bundet til lipoproteiner i den ydre membran og befinder sig i periplasmaet, en geleagtig væske i det periplasmiske mellemrum på Gramnegative bakterier, som er området mellem den ydre membran og plasmamembranen. Periplasmaet indeholder en høj koncentration af nedbrydende enzymer og transportproteiner. Gramnegative bakteriers cellevægge indeholder ikke teichoinsyre. Fordi cellevæggene på Gramnegative bakterier kun indeholder en lille mængde peptidoglycan, er de mere modtagelige for mekaniske skader.\nDen ydre membran på Gramnegative bakterier, består af lipopolysaccharider (LPS), lipoproteiner og phospholipider. Se figur 3.2.3.3 nederst. Den ydre membran har adskillige specialiserede funktioner. Dens stærke negative ladning er en vigtig faktor i undgåelse af fagocytose og komplimenterende handlinger (lysis og celler der fremmer fagocytose), to dele af værtens forsvarsmekanismer. Den ydre membran, virker også som en barriere mod detergenter, tungmetaller, galdesalte, bestemte farvestoffer og antibiotika (for eksempel penicillin), og nedbrydningsenzymer som for eksempel lysosym.\nMen den ydre membran blokerer ikke alle miljømæssige stoffer, fordi næringsstoffer skal ind i cellen for at opretholde cellens stofskifte. Den del af gennemtrængningsevnen af den ydre membran, skyldes proteiner i membranen, kaldet poriner. Poriner tillader passage af molekyler såsom nukleotider, disaccharider, peptider, aminosyrer, vitamin B12 og jern.\nLipopolysaccharidet (LPS) i den ydre membran, er et stort komplekst molekyle, der indeholder lipider og kulhydrater og det består af tre bestanddele: (1) lipid A, (2) et kernepolysaccharid og (3) et O polysaccharid. Lipid A er lipiddelen af LPS og er indlejret i det øverste lag af den ydre membran. Når Gramnegative bakterier dør, frigiver de Lipid A, der fungerer som et endotoxin. Lipid A er ansvarlig for symptomerne i forbindelse med infektioner med Gramnegative bakterier så som, feber, udvidelse af blodkar, shock og blodpropper. Kernepolysaccharidet er fastgjort til lipid A og indeholder usædvanlige sukkerarter. Dets rolle er strukturel – at give stabilitet. O polysaccharidet strækker sig udad fra kerne polysaccharidet og er sammensat af sukkermolekyler. O polysaccharidet fungerer som et antigen og er nyttigt til at skelne arter af Gramnegative bakterier fra hinanden. For eksempel bliver det fødevarebårne patogen E. coli O157:H7 adskilt fra andre serotyper, ved bestemte laboratorieprøver, der tester for disse specifikke antigener. Denne rolle er sammenlignelig med teichoinsyrer i Grampositive bakterier.\nFigur 3.2.3.3 – Opbygningen af cellevæggen hos Grampositive og Gramnegative celler\nCellevæggen og Gramfarvning\nFigur 3.2.3.4 – En aldrende Gramfarvet Bacillus anthracis viser at Gramreaktionen er variabel\nNu hvor vi har forklaret Gramfarvningen og kemien i bakterierne cellevægge, er det nemmere at forstå hvordan Gramfarvningen fungerer. Mekanismen i Gramfarvningen, er baseret på forskellene i cellevæggene hos Grampositive og Gramnegative bakterier og måden hver af dem reagerer på forskellige reagenser (stoffer der bruges til kemiske reaktioner). Krystalviolet, den primære farve, farver både Grampositive og Gramnegative celler, fordi farvestoffet kommer ind i cytoplasmaet hos begge typer celler. Når iodet (bejdsen) påføres, danner det store krystaller med farvestoffet, som er for store til at undslippe gennem cellevæggen. Afvaskningen med ethanol, dehydrerer peptidoglycanet på Grampositive celler og gør den uigennemtrængelig for krystalviolet-iod-komplekset. Effekten på Gramnegative celler er temmelig anderledes. Ethanolen opløser den ydre membran på Gramnegative celler og efterlader endda små huller i det tynde peptidoglycanlag, hvorigennem krystalviolet-iod-komplekset kan passere. Fordi Gramnegative bakterier er farveløse efter ethanolafvaskningen, gør tilførelsen af safranin (kontrastfarvning) at de Gramnegative celler farves lyserøde eller røde. Safranin giver en kontrastende farve til den primære farve (krystalviolet). Selv om både Grampositive og Gramnegative celler absorberer safraning, bliver den lyserøde eller røde farve maskeret, af den mørkere violette farve, der tidligere blev absorberet af de Grampositive celler.\nI alle populationer af celler, vil nogle Grampositive celler give et Gramnegativt resultat. Disse celler er normalt døde. Der er dog få Grampositive genera, der viser et stigende antal Gramnegative celler, som kulturen ældes. Bacillus og Clostridium er eksempler herpå og er ofte beskrevet som Gramvariable. Se figur 3.2.3.4.\nTabel 3.2.3.1 viser nogle karakteristika for Grampositive og Gramnegative bakterier.\nBlandt prokaryoter, er der særlige typer af celler der ikke har nogle cellevægge, eller har meget lidt vægmateriale. Disse inkluderer medlemmerne af slægten Mycoplasma og beslægtede organismer. Mycoplasmaerne er de mindste af de kendte bakterier, der er i stand til at leve og reproducere sig uden for levende værtsceller. På grund af deres størrelse og fordi di ikke har nogen cellevæg, kan de passere gennem bakteriefiltre og blev først forvekslet med virusser. Deres plasmamembran er unik blandt bakterier, ved at have lipider kaldet steroler, som menes at hjælpe til beskyttelse mod lysis.\nArkæer kan mangle cellevæggen eller have cellevægge bestående af polysaccharider og proteiner, men manglende peptidoglycan. Disse cellevægge indeholder dog et stof der ligner peptidoglycan, kaldet pseudomurein. Pseudomurein indeholder N-acetyltalomannuronsyre i stedet for NAM og mangler D-aminosyrerne der findes i bakteriers cellevægge. Arkæer kan generelt ikke Gramfarves, men fremstår Gramnegative, da de mangler peptidoglycan.\nFigur 3.2.3.5 – Mykolsyres generelle kemiske struktur\nSom gennemgået tidligere bruges syrefastfarvning til identifikation af alle bakterier i slægten Mycobacterium og patogene arter af Nocardia. Disse bakterier indeholder høje koncentrationer (60%) af en hydrofobisk voksagtig lipid (mykolsyre) i deres cellevægge, der forhindrer optagelse af farvestoffer, inklusiv dem der anvendes ved Gramfarvning. Mykolsyren danner et lag uden på et tyndt lag af peptidoglycan. Mykolsyren og peptidoglycanet holdes sammen af et polysaccharid. Syrefaste bakterier kan farves med karbolfuchsin, som gennemtrænger cellevæggen mere effektivt, ved opvarmning. Karbolfuchsinen gennemtrænger cellevæggen, binder sig til cytoplasmaet og modstår afvaskning med en syre-alkohol opløsning. Syrefaste bakterier bibeholder karbolfuchsins røde farve, fordi det er bedre opløseligt i cellevæggens mykolsyre, end i syre-alkoholopløsningen. Hvis mykolsyrelaget fjernes fra syrefaste bakterier, vil de farves Grampositive ved Gramfarvning. Se figur 3.2.3.5 for mykolsyres generelle struktur.\nSkader på cellevæggen\nKemikalier der skader bakteriers cellevægge, eller forstyrrer deres syntese, skader ofte ikke cellerne i en dyrevært, fordi bakteriecellevæggen er opbygget af andre kemikalier end eukaryoters cellevægge. Cellevægssyntese er derfor målet for nogle antimikrobielle lægemidler. En måde, hvorpå cellevæggen kan beskadiges, er at blive udsat for fordøjelsesenzymet lysozym. Dette enzym forekommer naturligt i nogle eukaryote celler og er en bestanddel af sved, tårer, slim og spyt. Lysozym er særligt aktivt mod de store cellevægskomponenter på de fleste Grampositive bakterier og gør dem sårbare overfor lysis. Lysozym katalyserer hydrolyse af bindingerne mellem sukkerarterne i den gentagne disacchaerid ”rygrad” i peptidoglycan. Denne handling, svarer til at skære stålstøtter af en bro med en skærebrænder: den Grampositive cellevæg, bliver næsten helt ædelagt af lysozym. Det cellulære indhold, der forbliver omgivet af plasmamembranen, kan forblive intakt hvis ikke lysis efterfølgende indtræffer; denne cellevægsløse celle, bliver kaldt en protoplast. Typisk er en protoplast sfærisk og er stadig i stand til at fortsætte sit stofskifte.\nNogle medlemmer af slægten Proteus, såvel som andre slægter, kan miste deres cellevægge og svulme op til uregelmæssigt formede celler, kaldet L form, opkaldt efter The Lister Institute, hvor de blev opdaget. De kan dannes spontant, eller udvikles som respons på penicillin (der hæmmer dannelsen af cellevægge) eller lysozym (der ødelægger cellevæggene). L formerne kan leve og dele sig gentagne gange, eller vende tilbage til stadiet med cellevægge.\nNår lysozym bruges på Gramnegative celler, ædelægges cellevæggen sædvanligvis ikke i samme omfang som ved Grampositive celler; noget af den ydre membran forbliver også intakt. I dette tilfælde bliver det cellulære indhold, plasmamembranen og den resterende ydre væg, kaldet en sfæroplast, som også er en kugleformet struktur. Før lysozym kan udøve sin virkning på Gramnegative celler, skal cellerne først behandles med EDTA (ethylendiamintetraeddikesyre). EDTA svækker de ioniske bindinger i den ydre membran og skader den dermed. Det giver lysozym adgang til peptidoglycanlaget.\nProtoplastre og sfæroplastre brister i rent vand eller meget fortyndet salt- eller sukkeropløsninger, fordi vandmolekylerne fra den omgivende væske, hurtigt bevæger sig ind i cellen og forstørrer den, da den har en meget lavere koncentration af vand. Dette brud, der kaldes osmotisk lyse, vil blive beskrevet mere detaljeret senere.\nSom beskrevet tidligere, kan visse antibiotika såsom penicillin, ødelægge bakterier ved at forstyrre dannelsen af den peptid tværgående bro i peptidoglycan, hvilket forhindrer dannelsen af en funktionel cellevæg. De fleste Gramnegative bakterier er ikke så modtagelige over for penicillin som Grampositive bakterier. Det er fordi den ydre membran hos Gramnegative bakterier danner en barriere, der hæmmer optagelsen af penicillin og andre stoffer og så har Gramnegative bakterier færre peptid tværgående broer. Gramnegative bakterier, er imidlertid ganske modtagelige over for nogle β-lactam antibiotika, som bedre trænger igennem den ydre membran end penicillin.\n3.2.4 Strukturer inde bag cellevæggen\nHidtil har vi beskrevet den prokaryote cellevæg og strukturerne uden på cellevæggen. Vi vil nu kigge ind i den prokaryote celle og beskrive de strukturer og funktioner plasmamembranen og komponenterne i cellens cytoplasma har.\nPlasmamembranen (cytoplasmisk membran)\nPlasmamembranen (den cytoplasmiske membran eller den indre membran), er en tynd struktur der ligger på indersiden af cellevæggen og indeslutter cytoplasmaet i cellen. Se figur 3.2.1.1. Plasmamembranen hos prokaryoter, består primært af phospholipider, der er de mest udbredte kemikalier i membranen og proteiner. Eukaryote plasmamembraner indeholder også kulhydrater og steroler, såsom kolesterol. Fordi prokaryote plasmamembraner mangler steroler, er de mindre stive end eukaryote membranerm En undtagelse er den cellevægsløse prokaryot Mycoplasma, der indeholder steroler i membranen.\nI elektronmikroskopfotografier, ligner prokaryote og eukaryote plasmamembraner (og de ydre membraner på Gramnegative bakterier), to-lagdelte strukturer; der er to mørke linjer med lyst mellemrum mellem linjerne, se figur 3.2.4.1 (a). Phospholipidmolekylerne er anbragt i to parallelle rækker, kaldet et lipiddobbeltlag, se figur 3.2.4.1 (b). Hvert phospholipidmolekyle, indeholder et polært hoved, der består af en phosphatgruppe og glycerol, der er hydrofilt (vandelskende) og er opløselig i vand og ikke-polære haler, sammensat af fedtsyrer, der er hydrofobe (vandskyende) og er uopløselige i vand, se figur 3.2.4.1 (c). De polære hoveder er på de to overflader af lipiddobbeltlaget og de upolærer haler er i det indre af lipiddobbeltlaget.\nProteinmolekylerne i membranen kan arrangeres på en række forskellige måder. Nogle, kaldet perifere proteiner, fjernes let fra membranen med blide behandlinger og ligger på den indre eller ydre overflade af membranen. De kan fungere som enzymer, der katalyserer kemiske reaktioner, som et ”skelet” til støtte og som formidlere af ændringer i membranens form under bevægelse. Andre proteiner, kaldet integrale proteiner, kan kun fjernes fra membranen, efter lipiddobbeltlaget er blevet forstyrret (af for eksempel detergenter). De fleste integrale proteiner, trænger helt igennem membranen og kaldes for transmembrane proteiner. Nogle integrale proteiner er kanaler, der har en pore eller et hul, hvorigennem stoffer kan trænge ind i eller ud af cellen.\nFigur 3.2.4.1 – Plasmamembranen\nMange af proteinerne og nogle af lipiderne på den ydre overflade af plasmamembranen, har kulhydrater knyttet til dem. Proteiner bundet til kulhydrater, kaldes for glycoproteiner og lipider knyttet til kulhydrater, kaldes for glycolipider. Både glycoproteinerne og glycolipiderne hjælper med at beskytte og smøre cellen og er involveret i celle-til-celle-interaktioner. For eksempel spiller glycoproteiner en rolle ved visse infektionssygdomme. Influenzavirus og de toksiner der forårsager kolera og botulisme, opnår adgang til deres målceller, ved først at binde sig til glycoproteiner på målcellernes plasmamembraner.\nStudier har påvist, at phospholipid- og proteinmolekylerne i membranerne ikke er statiske, men kan bevæge sig frit inden for membranoverfladen. Denne bevægelse, er sandsynligvis forbundet med de mange funktioner, som plasmamembranen udfører. Fordi fedtsyre-halerne holder sammen, danner phosporlipiderne, i nærværelse af vand, et selvtættende dobbeltlag; Som et resultat heraf, kan sprækker og revner i membranen reparere sig selv. Membranen skal være omtrent lige så tyktflydende som olivenolie, der gør det muligt for membranproteinerne at bevæge sig frit nok, til at udføre deres funktioner uden at ødelægge strukturen i membranen. Dette dynamiske arrangement af phospholipider og proteiner omtales som den flydende mosaik model.\nFigur 3.2.4.2 – Kromatoforer i en bakterie\nDen vigtigste funktion af plasmamembranen, er at tjene som en selektiv barriere, hvorigennem stoffer trænger ud af og ind i cellen. Ved denne funktion har plasmamembranen selektiv permeabilitet (undertiden også kaldet semipermeabilitet). Dette begreb betyder, at visse molekyler og ioner får lov til at passere gennem membranen, mens andre stoppes. Permeabiliteten af membranen afhænger af flere faktorer. Store molekyler (såsom proteiner), kan ikke passere gennem plasmamembranen, sandsynligvis fordi disse molekyler er større end porerne i de integrale proteiner, der fungerer som kabaler. Mindre molekyler (såsom vand, oxygen, kuldioxid og nogle enkle sukkerarter), kan sædvanligvis led passere igennem. Ioner gennemtrænger plasmamembranen meget langsomt. Stoffer der er letopløselige i lipider (såsom oxygen, kuldioxid og ikke-polære organiske molekyler), kommer lettere ind i og ud af cellen end andre stoffer, fordi plasmamembranen hovedsageligt består af phospholipider. Bevægelsen af stoffer på tværs af plasmamembranen afhænger også af transport-molekyler, som bliver beskrevet senere.\nPlasmamembranen er også vigtig for nedbrydningen af næringsstoffer og produktionen af energi. Plasmamembranen hos bakterier indeholder enzymer, der er i stand til at katalysere den kemiske reaktion, der nedbryder næringsstoffer og producerer ATP. I nogle bakterier findes pigmenter og enzymer involveret i fotosyntese, i folder i plasmamembranen, der strækker sig ind i cytoplasmaet. Disse hindeagtige strukturer kaldes for kromatoforer. Se figur 3.2.4.2.\nSet med et elektronmikroskop, synes bakterielle plasmamembraner ofte at indeholde en eller flere store, uregelmæssige folder, kaldet mesosomer. Mange funktioner er blevet foreslået til mesosomerne. Det er dog nu kendt, at de er artefakter og ikke ægte cellestrukturer. Mesosomer menes at være folder i plasmamembranen, der udvikles ved den anvendte proces for fremstilling af præparater til elektronmikroskopi.\nØdelæggelse af plasmamembranen af antimikrobielle stoffer\nFordi plasmamembranen er afgørende for den bakterielle celle, er det ikke overraskende, at flere antimikrobielle midler udøver deres virkninger dette sted. Ud over de kemikalier, som beskadiger cellevæggen og derved indirekte udsætter plasmamembranen for skadevirkninger, beskadiger mange midler direkte plasmamembranen. Disse stoffer indbefatter visse alkoholer og kvaternære ammoniumforbindelser, der anvendes som desinfektionsmidler. Ved at forstyrre membranens phospholipider, forårsager en gruppe antibiotika kendt som polymyxiner, lækage af det intracellulære indhold og heraf følgende celledød.\nBevægelsen af stoffer på tværs af plasmamembranen\nStoffer bevæger sig på tværs af plasmamembranen hos både prokaryote og eukaryote celler ved to slags processer: passive og aktive. I passive processer, krydserstoffer membranen, fra et område med høj koncentration til et område med lav koncentration (flytning af stoffer ved hjælp fra koncentrationsgradienten eller -forskel), uden forbrug af energi fra cellen. I aktive processer, skal cellen bruge energi, til at flytte stoffer fra områder med lav koncentration til områder med høj koncentration (flytning af stoffer mod koncentrationsgradienten).\nPassive processer omfatter simpel diffusion, fremmet diffusion og osmose.\nSimpel diffusion er nettobevægelse (total) af molekyler eller ioner fra et område med høj koncentration til et område med lav koncentration. Se figur 3.2.4.3 (a). Bevægelsen fortsætter indtil molekylerne eller ionerne er jævnt fordelt. Punktet hvor der er en lige fordeling, kaldes for ligevægt. Celler er afhængige af simpel diffusion, til at transportere visse små molekyler, såsom oxygen og kuldioxid, på tværs af deres cellemembraner.\nI fremmet diffusion, fungerer integral proteiner i membranen som kanaler eller bærere, som letter bevægelsen af ioner eller store molekyler gennem plasmamembranen. Sådanne integrale proteiner kaldes transportører eller permeaser. Fremmet diffusion ligner simpel diffusion ved, at cellen ikke forbruger energi, fordi stoffet bevæger sig fra en høj koncentration til en lav koncentration. Processen adskiller sig fra simpel diffusion, ved brug af permeaser. Nogle permeaser tillader passage af overvejende små, uorganiske ioner, der er for hydrofile til at kunne passere det ikke-polære indre af lipiddobbeltlaget. Se figur 3.2.4.3 (b). Disse permeaser, der er almindelige i prokaryoter, er ikke-specifikke og tillader en bred vifte af ioner eller små molekyler, at passere gennem kanalerne i de integrale membranproteiner. Andre permeaser, som er almindelige i eukaryoter, er specifikke og transporterer kun bestemte og sædvanligvis store molekyler, såsom simple sukkerarter (glucose, fructose og galactose) og vitaminer. I denne proces, binder det stof der skal transporteres sig til en specifik permease (integral protein) på den ydre overflade af plasmamembranen, der så undergår en ændring i form; herefter frigiver permeasen så stoffet på den anden side af plasmamembranen. Se figur 3.2.4.3 (c)\nFigur 3.2.4.3 – Passive processer\nIn nogle tilfælde er molekylerne, som bakterierne behøver, for store til at blive transporteret ind i cellerne ved disse processer. De fleste bakterier, producerer imidlertid enzymer, der kan nedbryde store molekyler til mindre dele (såsom proteiner til aminosyrer og polysaccharider til simple sukkerarter). Sådanne enzymer, der frigives af bakterierne til det omgivende medium, kaldes passende ekstracellulære enzymer. Når enzymerne nedbryder de store molekyler til underenheder, bliver underenhederne transporteret ind i cellerne ved hjælp af permeaser. For eksempel, henter specifikke bærere purin DNA-baser, som for eksempel guanin fra det ekstracellulære medium (uden for cellen) og transporterer dem ind i cellens cytoplasma.\nOsmose er nettobevægelse af vandmolekyler igennem en selektiv permeabel membran, fra et område med høj koncentration af vandmolekyler (lav koncentration af opløste molekyler), til et område med lav koncentration af vandmolekyler (høj koncentration af opløste molekyler). Vandmolekyler kan passere gennem plasmamembranen ved at passere gennem lipiddobbeltlaget ved simpel diffusion eller ved integrale membranproteiner, kaldet aquaporiner, der fungerer som vandkanaler. Se figur 3.2.4.3 (d).\nOsmose kan påvises med forsøgsopstillingen vist i figur 3.2.4.4 (a). En pose fremstillet af cellofan, der er en selektiv permeabel membran, er fyldt med en 20% opløsning af sacharrose (almindeligt sukker). Cellofanposen anbringes i et bægerglas der indeholder destilleret vand. Begyndelsesvis er koncentrationerne af vand på begge sider af cellofanmembranen forskellig. På grund af sacharrosemolekylerne er koncentrationen af vand mindre inde i cellofanposen. Derfor vil bandet bevæge sig fra bægerglasset (hvor koncentrationen af vand er højere) og ind i cellofanposen (hvor koncentrationen af vand er lavere).\nSacharrose bevæger sig ikke ud af cellofanposen og ud i bægerglasset, da cellofan ikke er permeabel for sacharrose – sukkermolekylerne er for store til at kunne passere igennem cellofanens porer. Som vand bevæger sig ind i cellofanposen, bliver sacharroseopløsningen i stigende grad fortyndet og fordi cellofanposen har udvidet sig til sin maksimale størrelse, begynder vandet at bevæge sig op i glasrøret. Med tiden, begynder det vand der har hobet sig op i cellofansækken og i glasrøret, at yde et nedadrettet tryk, der tvinger vandmolekylerne ud af cellofanposen og tilbage til bægerglasset. Denne bevægelse af vand gennem en selektiv permeabel membran frembringer et osmotisk tryk. Det osmotiske tryk, er det tryk, der kræves for at forhindre bevægelse af rent vand (vand uden nogle opløste stoffer) ind i en opløsning med nogle opløste stoffer. Med andre ord, er det osmotiske tryk, det tryk der er nødvendigt for at bremse strømmen af vand på tværs af den selektivt permeable membran (cellofan). Når vandmolekylerne tilføres og forlader cellofanposen med samme hastighed, er ligevægten nået. Se figur 3.2.4.4 (b).\nFigur 3.2.4.4 – Princippet i osmose\nEn bakteriecelle kan underkastes en af tre typer af osmotiske opløsninger: isotonisk, hypotonisk eller hypertonisk. En isotonisk opløsning, er en opløsning, hvor den samlede koncentration af opløste stoffer er lig den, der findes i en celle (iso betyder lige). Vand bevæger sig ind i og ud af cellen med samme hastighed (ingen nettoændring); cellens indhold er i ligevægt med opløsningen uden for den cytoplasmiske membran. Se figur 3.2.4.4 (c).\nSom tidligere nævnt, kan lysozym og visse antibiotika (for eksempel penicillin), skade bakterielle cellevægge, hvilket får cellerne til at springes eller lysere. En sådan bristning af cellen opstår, fordi bakteriel cytoplasma normalt indeholder høje koncentrationer af opløste stoffer, og der ved cellevæggens ødelæggelse kommer yderligere vand ind i cellen ved osmose. Den skadede (eller ødelagte) cellevæg kan dermed ikke begrænse ekspanderingen af den cytoplasmiske membran og membranen brister. Dette er et eksempel på lysis, forårsaget af nedsænkning i en hypotonisk opløsning. En hypotonisk opløsning, er en opløsning, hvor koncentrationen af opløste stoffer er mindre end inde i cellen (hypo betyder under eller mindre). De fleste bakterier lever i hypotoniske opløsninger og cellevæggen er modstandsdygtig over for osmose og beskytter dermed cellen mod lysis. Celler med svage cellevægge, som for eksempel Gramnegative bakterier, kan briste eller underkastes osmotisk lysis som følge af ukontrolleret optag af vand i cellen. Se figur 3.2.4.4 (d).\nEn hypertonisk opløsning, er en opløsning med en højere koncentration af opløste stoffer end inde i cellen (hyper betyder over eller mere). De fleste bakterieceller, der bliver anbragt i en hypertonisk opløsning vil skrumpe og kollapse, eller udsættes for plasmolyse, fordi vand forlader cellerne ved osmose. Se figur 3.2.4.4 (e). Husk, at udtrykkene isotonisk, hypotonisk og hypertonisk beskriver koncentrationen af opløste stoffer i opløsningen uden for cellen, i forhold til koncentrationen af opløste stoffer inde i cellen.\nSimpel diffusion og fremmet diffusion, er nyttige mekanismer for transport af stoffer ind i cellen, når koncentrationen af stofferne er større uden for cellen. Men når den bakterielle celle er i et miljø, hvor der er lav koncentration af næringsstoffer, skal cellen bruge aktive processer, som for eksempel aktiv transport og gruppetranslokation, for at opsamle de nødvendige stoffer.\nVed udførelsen af aktiv transport, bruger cellen energi i form af ATP, til at flytte stoffer gennem plasmamembranen. Blandt de stoffer som transporteres aktivt er ioner (for eksempel Na+, K+, H+, Ca2+ og Cl–), aminosyrer og simple sukkerarter. Selv om disse stoffer også kan bevæge sig ind i celler ved passive processer, kan deres bevægelse gå i mod koncentrationsgradienten ved aktive processer, så cellen kan optage de nødvendige stoffer. Bevægelsen af et stof ved aktiv transport, foregår sædvanligvis fra ydersiden til indersiden, selv om koncentrationen kan være meget højere inde i cellen. Ligesom ved fremmet diffusion, afhænger aktiv transport af transportproteiner i plasmamembranen. Se figur 3.2.4.3 (b). Der synes at være forskellige transportører for hvert stof, eller gruppe af nært beslægtede stoffer. Aktiv transport giver mikroorganismerne evnen, til at transportere stoffer genemme plasmamembranen ved en konstant hastighed, selv om de er en mangelvare.\nVed aktiv transport, bliver det stof der krydser plasmamembranen, ikke ændret ved transporten gennem membranen. I gruppetranslokation, der er en særlig form for aktiv transport der udelukkende forekommer i prokaryoter, bliver stoffet kemisk ændret under transporten gennem membranen. Når stoffet er ændret og er kommet ind i cellen, bliver plasmamembranen uigennemtrængelig for det, så det bliver inde i cellen. Denne vigtige mekanisme, gør det muligt for en celle at ophobe forskellige stoffer, selv om de kan være i lave koncentrationer uden for cellen. Gruppetranslokation kræver energi leveret af højenergi-phosphatforbindelser, som for eksempel phosphoenolpyrodruesyre (PEP).\nEt eksempel på gruppetranslokation, er transporten af sukkerarten glucose, som ofte bruges i vækstmedier for bakterier. Mens et specifikt bærer-protein transporterer glukosemolekylet gennem plasmamembranen, bliver en phosphatgruppe tilføjet til molekylet. Denne phosphorylerede form af glucose, kan ikke transporteres ud af cellen og kan efterfølgende anvendes i cellens metaboliske systemer.\nNogle eukaryote celler (dem uden cellevægge) kan bruge to ekstra aktive transportprocesser, kaldet fagocytose og pinocytose. Disse processer, der ikke forekommer i bakterier, beskrives senere.\nFor en prokaryot celle, refererer begrebet cytoplasma, til indholdet inden for plasmamembranen. Se figur 3.2.1.1. Cytoplasma består af omkring 80% vand og indeholder primært proteiner (enzymer), kulhydrater, lipider, uorganiske ioner og mange lavmolekylære forbindelser. Uorganiske ioner er til stede i meget højere koncentrationer i cytoplasmaet, end i de fleste næringsmedier. Cytoplasmaet er tyk, vandig, halvtransparent og elastisk. De største strukturer i cytoplasmaet er en nukleoid (indeholdende DNA), partikler kaldet ribosomer og reserveaflejringer, kaldet inklusioner.\nBegrebet cytoskelet er en fælles betegnelse for en række af fibre (små filamenter og cylindre) i cytoplasmaet. For ikke så lang tid siden, troede man at fraværet af et cytoskelet, var et særkende for prokaryoter. Men biologer opdagede for nyligt, at prokaryote celler har et cytoskelet, der ligner eukaryoter. Komponenterne omfatter MreB og ParM, cresetin og FtsZ, som svarer til de mikrofilamenter, intermediære filamenter og mikrotubuli i det eukaryote cytoskelet. Det prokaryote cytoskelet, indtager roller ved celledeling, ved opretholdelse af celleform, ved vækst, ved DNA bevægelse, ved proteinmålretning og tilpasning af organeller. Cytoplasmaet hos prokaryoter er ikke i stand til cytoplasmisk strømning, som beskrives senere.\nNukleoidet i en bakteriecelle (se figur 3.2.1.1), indeholder sædvanligvis en enkelt lang, kontinuerlig og ofte cirkulær tråd af dobbeltstrenget DNA, kaldet det bakterielle kromosom. Dette er cellens genetiske information, der bærer alle de oplysninger som er nødvendige i forbindelse med cellens strukturer og funktioner. I modsætning til kromosomerne i eukaryote celler, er bakterielle cellers kromosomer ikke omgivet af en nuklear kappe (membran) og omfatter ikke histoner. Nukleoidet kan være sfærisk, aflangt eller håndvægtsformet. I aktivt voksende bakterier, er det så meget som op til 20% af cellens volumen, der optages af DNA, fordi sådanne celler præfremstiller DNA til fremtidige celler. Kromosomet er fastgjort til plasmamembranen. Proteiner i plasmamembranen, menes at være ansvarlig for replikeringen af DNA og adskillelse af nye kromosomer til datterceller, ved celledelingen.\nUd over det bakterielle kromosom, indeholder bakterier ofte små, sædvanligvis cirkulære, dobbeltstrengede DNA molekyler, kaldet for plasmider. Disse molekyler er ekstrakromosomale genetiske elementer; det vil sige, at de ikke er bundet til det primære bakterielle kromosom og det replikerer uafhængigt af det kromosomale DNA. Forskning viser at plasmiderne er forbundet med plasmamembranproteiner. Plasmider indeholder sædvanligvis fra 5 til 100 gener, der almindeligvis ikke er afgørende for overlevelsen af bakterien under normale miljøforhold; plasmider kan tilføres eller fjernes fra cellen uden at skade den. Under visse betingelser, er plasmider dog en fordel for bakteriecellen. Plasmider kan bære gener for egenskaber som antibiotikaresistens, tolerance over for giftige metaller, produktion af toksiner og syntese af enzymer. Plasmider kan overføres fra en bakterie til en anden. Faktisk anvendes plasmid-DNA til genmanipulation i bioteknologien.\nAlle eukaryote og prokaryote celler indeholder ribosomer, som er der hvor proteinsyntesen finder sted. Celler der har høj proteinsyntese, for eksempel celler der er aktivt voksende, har et stort antal af ribosomer. Cytoplasmaet hos en prokaryot celle, indeholder titusinder af ribosomer, som giver cytoplasmaet et kornet udseende. Se figur 3.2.1.1.\nRibosomer er sammensat af to underenheder, som hver består af protein og en bestemt type RNA, kaldet ribosomal RNA (rRNA). Ribosomerne i prokaryoter afviger fra dem i eukaryoter, i antallet af proteiner og rRNA-molekyler, de indeholder; de er også noget mindre og mindre tætte end ribosomer i eukaryote celler. Derfor kaldet prokaryote ribosomer, for 70S ribosomer (se figur 3.2.1.1) og ribosomerne fra eukaryote celler, kaldes for 80S ribosomer. Bogstavet S, henviser til Svedberg-enheder, som angiver den relative sedimentationshastighed under ultra-højhastighedscentrifugering. Sedimentationshastigheden er en funktion af størrelsen, vægten og formen af en partikel. Underenhederne i et 70S ribosom, er en lille 30S underenhed der indeholder et molekyle rRNA og en større 50S underenhed der indeholder 2 molekyler af rRNA (bemærk, at 70S værdien ikke er summen af 30S plus 50S). Den tilsyneladende aritmetiske fejl, har tit undret studerende. Man kan nemmere forstå det, hvis man tænker på en Svedberg-enhed som en enhed for størrelse snarere end for vægt. Derfor er kombinationen af 50S og 30S, ikke det samme som at kombinere 50 gram og 30 gram.\nAdskillige antibiotika virker ved at hæmme proteinsyntesen i prokaryote ribosomer. Antibiotika, som for eksempel streptomycin og gentamicin vedhæfter sig 30S underenheden og forstyrrer proteinsyntesen. Andre antibiotika, som for eksempel erythromycin og kloramfenikol, forstyrrer proteinsyntesen, ved at binde sig til 50S underenheden. På grund af forskellene i prokaryote og eukaryote ribosomer, kan den mikrobielle celle blive dræbt af antibiotikummet, mens den eukaryote værtscelle forbliver upåvirket.\nMetakromatiske granulater, er større inklusoner, der har fået deres navn på baggrund af det faktum, at de nogen gange farves røde med visse blå farvestoffer, som for eksempel methylenblåt. Samlet er de kendt under navnet volutin. Volutin betegner en reserve af phosphat (polyphosphat), der kan anvendes i syntesen af ATP. Det bliver generelt dannet af celler, der vokser i phosphat-rige miljøer. Metakromatiske granulater findes i alger, svampe og protozoer, såvel som i bakterier. Dette granulat er karakteristisk for Corynebacterium diphtheriae, der forårsager difteri og har de en diagnostisk værdi.\nInklusioner af såkaldte polysaccharid granulater, består typisk af glycogen og stivelse og deres tilstedeværelse kan påvises, når iod tilføres cellerne. Ved tilstedeværelsen af iod, vises glycogen som rødbrune granulater og stivelsesgranulater er blå.\nLipidinklusioner ses i forskellige arter af Mycobacterium, Bacillus, Azotobacter, Spirillum og andre slægter. Et almindeligt lipidoplagsmateriele, som er unikt for bakterier, er polymeren poly-b-hydroxysmørsyre. Lipidinklusioner kan afsløres ved farvning af celler med fedtopløselige farvestoffer, som for eksempel Sudan-farvestoffer.\nVisse bakterier, for eksempel de svovlbakterier, der hører til slægten Acidithiobacillus, udvinder energi ved at oxidere svovl og svovlholdige forbindelser. Disse bakterier kan deponerer svovlgranulater i cellen, hvor de tjener som en energireserve.\nCarboxysomer er inklusioner, der indeholder enzymet ribulose 1,5-diphosphatcarboxylase. Fotosyntetiske bakterier anvender kuldioxid, som deres eneste kulde til kulstof og kræver dette enzym til kuldioxid-fiksering. Blandt de bakterier som indeholder carboxysomer er nitrificerende bakterier, cyanobakterier og acidithiobacilli.\nTomme hulrum findes i mange akvatiske prokaryoter, herunder cyanobakterier, anoxygenitisk fotosyntetiske bakterier og halobakterier og kaldes for gasvakuoler. Hver vakuole består af rækker af flere individuelle gasvesikler, der er hule cylindre omsluttet af protein. Gasvakuoler vedligeholder opdriften, således at cellerne kan forblive i den vanddybde, hvor de kan modtage tilstrækkelige mængder oxygen, lys og nærengsstoffer.\nFigur 3.2.4.5 – Magnetosomer\nMagnetosomer er inklusioner af jernoxid (Fe3O4) omgivet af invaginationer i plasmamembranen. Magnetosomer dannes af flere Gramnegative bakterier, som for eksempel Magnetospitillum magnetotacticum og opfører sig på samme måde som magneter. Se figur 3.2.4.5. Bakterier kan bruge magnetosomer til at bevæge sig nedad, indtil de når et egnet bindingssted. In vitro kan magnetosomer nedbryde hydrogenperoxid, der dannes i cellerne i nærvær af oxygen. Forskerne mener, at magnetosomer kan beskytte cellen mod ophobning af hydrogenperoxid.\nNår essentielle næringsstoffer er opbrugt, danner visse Grampositive bakterier, for eksempel slægterne Clostridium og Bacillus, specialiserede ”hvilende” celler kaldet endosporer. Se figur 3.2.4.6. Endosporer er meget holdbare, dehydrerede celler med tykke vægge og yderligere beskyttelseslag, der er unikke for bakterier. De dannes inden for cellens cellemembran.\nNår de frigives til miljøet fra cellerne, kan de overleve ekstrem varme, mangel på vand og eksponering til mange giftige kemikalier og stråling. For eksempel har 7.500 år gamle endosporer fra Thermoactinomyces vulgaris, der stammer fra indefrysningen af mudder i Elk Lake i Minnesota, spiret når de blev genopvarmet og placeret i et næringsmedie. 25 til 40 millioner gamle endosporer er blevet fundet i tarmen på en brodløs bi, begravet i rav (hærdet harpiks) fra Den Dominikanske Republik og rapporteret at have spiret efter de blev placeret i et næringsmedie. Selvom ægte endosporer kan findes i Grampositive bakterier, har man set en Gramnegativ art, Coxiella burnetii, danne endospore-lignende strukturer, der modstår varme og kemikalier og kan farves med endosporefarvning. C. burnetii kan forårsage Q-feber hos mennesker, en som regel mild sygdom med influenza-lignende symptomer.\nProcessen ved endosporedannelse i en vegetativ celle, tager flere timer og er kendt som sporulering eller sporedannelse. Se figur 3.2.4.6 (a). Vegetative celler af endosporedannende bakterier, begynder sporulering når et nøglenæringsstof, som for eksempel kulstof- eller nitrogenkilder, bliver knappe eller ikke længere er til stede. I den første fase af den observérbare sporulering, er et nyligt replikeret bakterielt kromosom og en lille del cytoplasma, blevet isoleret ved en indvækst i plasmamembranen. Sporens septum, bliver til en dobbeltlaget membran, der omgiver kromosomet og cytoplasmaet. Denne struktur, helt lukket af fra den oprindelige celle, kaldes en forspore. Tykke lag af peptidoglycan sættes fast mellem de to membranlag. Så dannes en tyk sporekappe af protein på ydermembranen; det er denne kappe der er ansvarlig for endosporers resistens mod mange skrappe kemikalier. Den oprindelige celle nedbrydes og endosporen frigives.\nEndosporers diameter kan være den samme som, mindre eller større end diameteren af den vegetative celles. Afhængig af arten, kan endosporen være placeret terminalt (i den ene ende), subterminalt (nær den ene ende – figur 3.2.4.6 (b)) eller centralt inde i den vegetative celle. Når endosporen modnes, brydes den vegetatives celles cellevæg (lyserer), cellen dræbes og endosporen frigives.\nFigur 3.2.4.6 – Dannelse af endosporer ved sporulation\nDet meste af vandet til stede i forsporens cytoplasma, elimineres på den tid det tager at gøre sporedannelsen færdig og en endospore kan ikke udføre metaboliske reaktioner. Endosporen indeholder en stor mængde af en organisk syre kaldet dipicolinsyre (DPA), som ledsages af et stort antal af calciumioner. Beviser tyder på, at DPA beskytter endosporens DNA mod skader. Den stærkt dehydrerede endosporekerne, indeholder kun DNA, små mængder RNA, ribosomer, enzymer og et par vigtige små molekyler. Disse cellulære komponenter er afgørende for at kunne genoptage stofskiftet senere.\nEndosporer kan forblive hvilende i tusinder af år. En endospore, vender tilbage til sin vegetative tilstand, ved en proces kaldet spiring. Spiring udløses af høj varme, som for eksempel anvendes ved konserves, eller små udløsende molekyler, kaldet spirer. Spirer der er identificeret til dato er alanin og inosin (et nukleotid). Derefter nedbryder endosporen det ekstra lag der omgiver den og der trænger vand ind i cellen og stofskiftet genoptages. Fordi en vegetativ celle, kun danne en spore, der efter spiring, fortsat kun er en celle, er sporulering i bakterier ikke en metode til reproduktion. Denne proces øger ikke antallet af celler. Bakterielle endosporer, afviger fra sporer dannet af (prokaryotiske) actinomycetes og de eukaryotiske svampe og alder, der løsner sig fra forældrecellen og udvikler sig til en anden organisme og repræsenterer derfor reproduktion.\nEndosporer er vigtige, set ud fra et klinisk synspunkt og i fødevareindustrien, fordi de er resistente over for processer, der normalt dræber vegetative celler. Sådanne processer omfatter opvarmning, udtørring, brug af kemikalier og stråling. Hvor de fleste vegetative celler dræbes af temperaturer over 70 ºC, kan endosporer overleve i kogende vand i flere timer eller længere. Endosporer af termofile (varmeelskende) bakterier kan for eksempel overleve i kogende vand i 19 timer. Endosporedannende bakterier er et problem i fødevareindustrien, fordi de er tilbøjelige til at overleve den konserveringsbehandling som fødevarerne udsættes for og opstår der så vækstbetingelser i fødevaren, er de tilbøjelige til at producere toksiner og forårsage sygdom.\n3.3 – Den eukaryote celle →


Fanget i intetheden - Far væk - Movellas\nFanget i intetheden\naf Amanda Ban\nFar vækSom tiden går\n1. Far væk\nMan sidder på sin flade og undrer sig over, hvad og hvornår livet vil tage en uventet drejning, men man tvivler også på om det nogensinde kommer til at ske.\nI sine fortabte tanker sidder man og længes efter at komme videre med livet, men hvad hvis tiden løber fra os? Men før vi ser os om, så er tid næsten det eneste vi er efterladt tilbage med. Hvad skal vi gøre ved det? Man ser ud i det tomme rum, det fortæller ikke noget om noget, men det er trøstende, man ved at det er det eneste, der altid vil forblive som det er nu.\nMan er så konstant bange for, at alt går hen og ændrer sig, når det egentligt er det eneste man hungrer efter. Vi er bange for det nye, men leder efter det alligevel, selvom det meste af tiden går på at sidde og vente. Men når man så endelig formår at tage et skridt, jamen så føles det fantastisk, helt igennem ubeskriveligt. Man har lyst til at fortsætte og det gør man, der fortælles historier og forhåbninger om, hvad man tror det næste skridt bringer og det er dér livsglæden spiller ind. Livet handler vel om at udfordre sig selv og træde videre, hvis vejen er den man ledte efter. En sten falder fra hjertet og en byder bliver lettet, når man som menneske opnår noget, som man ikke mente man kunne.\nDet handler om at overtræde grænser og undersøge ting, så man kan finde ud af, hvem man er og hvor man hører til. Sandheden er nok, at man ikke bare hører til et sted, men flere forskellige. I livet går man gennem mange punkter og kapitler, men hvert et af dem har en stor betydning for den næste base man fortsætter på. Det er de gode samt de dårlige hændelser, som er med til at opbygge hvad man kalder liv. Når en dårlig ting sker, så ved man at det ikke skal ske igen, man har lært at det ikke lige er den vej der skal gås. Hver hump på vejen tæller og det handler alt sammen om, at betræde dem for at finde sig selv.\nDer kan være personlige nederlag, som har sat en stopper for noget nyt, men det skal ikke forhindre at opleve. Som begivenheder har mennesker også en stor rolle i udvikling af andre, de kan være der for der, men også lære dig en masse ting. Dette er ikke kun dine venner eller bekendte, men også dem du måske ikke bryder dig om, de lærer dig hvad du ikke bryder dig om og hvordan du selv skal tackle de små stunder. Man ser tilbage på dagen og ærger sig over den lille ting, man måske ikke fik gjort. "Jeg gør det i morgen", siges der med alvorlig tone, men vi opgiver det hurtigt igen.


Forskning skal give skindfri veganske pølser et knæk - DTU Fødevareinstituttet\nDTU Nyheder Forskning skal give skindfri veganske pølser et knæk\nDTU Nyheder Forskning skal give skindfri veganske...\nVejen mod en mere bæredygtig kost indebærer flere plantebaserede fødevarer og mindre madspild, har DTU Fødevareinstituttet konkluderet i en rapport til Fødevarestyrelsen. Instituttets forskere er i et innovationspartnerskab med den københavnske fødevareproducent Rootly ved at udvikle et nyt produkt, som giver forbrugere mulighed for at slå de to fluer med et smæk.\nRootlys plantebaserede pølser indeholder store mængder pulp, som en lokal juiceproducent har til overs, efter at saften er presset fra ud af de grøntsager, de bruger i produktionen af deres juiceprodukter. Pulp er som oftest blevet kasseret, selvom der stadig er masser af næringsstoffer og fibre i pulpen, som gør den velegnet som ingrediens i nye fødevarer. Med den nye opskrift vil Rootly være i stand til at genbruge pulpen i veganske pølser uden skind, der er rige på fibre og protein og har et lavt indhold af mættet fedt.\nLeg med madens ingredienser\nProjektet kombinerer Rootlys erfaring med at producere plantebaserede fødevarer med DTU Fødevareinstituttets ekspertise i at skabe funktionelle fødevareingredienser ved at justere deres kemiske stuktur, så de opnår ønskede egenskaber.\nForskningen har som mål at give produktet en struktur, som kan opnå noget, som mange andre lignende plantebaserede produkter på markedet mangler, nemlig at pølserne – som det ofte er tilfældet med eksisterende produkter – beholder deres form og ikke nemt går i stykker under stegning. Det er også et mål, at de får en forbedret tekstur, så de f.eks. giver et knæk, når man bider i den stegte pølse.\nForskerne har fremstillet en prototype, der opfylder ambitionen om at skabe en plantebaseret pølse uden skind med en optimeret tekstur, så de holder formen, når de steges. De fortsætter nu arbejdet i laboratoriet for at finde en måde at producere pølserne i større skala - uden at de mister knækket.\nLæs hvordan et hold ølentusiaster fra DTU arbejder på at virkeliggøre deres drøm om at skabe verdens mest bæredygtige øl: Restprodukt fra ølbrygning bliver til chips og dip.\nEn artikel i DTU Fødevareinstituttets 60 års jubilæumsskrift fortæller om instituttets arbejde med bedre at udnytte fiskeindustriens sidestrømme: Havets rester bliver fremtidens bæredygtige fødevarer.


Alka Forsikring i Horsens? Få overblik over mulighederne i Region Midtjylland\nAlka Forsikring i Horsens? Vi har dannet os et overblik over mulighederne.\nHvis du lefter efter alka forsikring i Region Midtjylland, så er du kommet til det rette sted. Der er en række muligheder i 8700 Horsens, og generelt i Horsens Kommune.\nDet har vist sig at være yderst gnidningsløst for almindelige dødelige at prissammenligne på alka forsikring i Horsens på flere e-butikker, og til gengæld har massevis af online firmaer været tvunget til at stampe priserne på mange af deres varer – til juniorer, men også til damer og herrer – markant, og endda nogle gange tilbyde fri fragt.\nMen det kan immervæk være udbytterigt at udforske en række e-shops i Horsens efter tilbud på alka forsikring forud for at du handler, sådan at du er på den sikre side med at få fat i den mest attraktive pris.\nMan skal alligevel være så påpasselig, at hvis en e-handler i Horsens annoncerer produkter til salg for en pris som kan ses som kolossalt overkommelig, så er det mange gange være en indikator for en fup online shop. Kortbetalinger er på den anden side dækket ind under en anordning, hvilket værner os overfor bedrageriske netshops.\nGenerelt går vi ind for bestillinger med kort eller betalinger med mobilen. Alternativt bør du vælge en afbetalingsordning som eksempelvis ViaBill, såfremt du efterspørger at klare pengene til alka forsikring over en periode.\nForinden folk shopper alka forsikring hos en online virksomhed kan de i princippet løbe igennem e-shoppens handelsvilkår, men det er naturligvis ikke særlig spændende.\nEt andet alternativ kan være at granske om internet firmaet er medlem af e-mærke ordningen, som ofte er et signal om at online virksomheden adlyder de danske regler, foruden at e-butikken fra tid til anden gennemses af eksperter i Horsens som har megen viden om vilkårene på området. Desuden giver det dig genvej til en hjælpende hånd, hvis du møder vanskeligheder ved din bestilling.\nYdermere støtter vi at du er opmærksom på de mest aktuelle vedtægter der har betydning for transaktionen, som for eksempel den byttepolitik online forretningen lover. I den sammenhæng er det ligeledes relevant, at man til enhver tid opbevarer ens kvittering på e-mail, således man fremadrettet kan bekræfte ordren, hvad end man er på udkig efter produkter til en dame eller herre.\nTrustpilot genererer tilpas gavnlige genveje til at analysere en lang række forhenværende brugeres alka forsikring-kritik og på grund af dette er det prisværdigt, at du gransker internet forhandlerens bedømmelser i Horsens før du shopper.\nFacebook frembyder desuden en del gunstige metoder til at få et kig ind i online virksomhedens kundetilfredshed. Her ser vi mange internet selskaber i Horsens hvor det er muligt at ytre en omtale af købsoplevelsen, som også kan drages fordel af til vurdering af hvor tilfredse kunderne er.\nVores side finansieres af reklamer. Vi har faste samarbejder med utallige online forhandlere i Horsens og promoverer virksomhedernes varer, og tjener kommission om en bruger fra vores website fra alka forsikring-siden gennemfører et køb.\nFakta vedrørende produkter og netshops ajourføres fra tid til anden, men der tages forbehold for reguleringer der måtte være lavet siden vi senest opdaterede de viste oplysninger.


Taastrups børn støtter flygtningebørns muligheder for at lege - IKEA\nKampagnen bliver den største velgørenhedskampagne i IKEAs historie, og varehuschef i IKEA Taastrup, Anders Olsen, glæder sig til at skyde kampagnen i gang.\n- Leg er vigtigt for alle børn, ligegyldigt om de bor i Danmark eller er på flugt fra Syrien. I IKEA vil vi gerne være med til sikre børns ret til at lege, og igennem kampagnen kan vi være med til at skabe en bedre hverdag for tusindvis af udsatte børn rundt omkring i verden. Det er vi meget stolte over, siger han.\nIKEA Taastrup støtter børns leg globalt og lokalt\nI kampagnen ’Leg for alle’ (’Let’s Play for Change’) er IKEA og IKEA Foundation gået sammen med seks humanitære organisationer, bl.a. Red Barnet og UNICEF. IKEA har også tidligere støttet børns rettigheder. Fra 2003-2015 afholdt virksomheden en årlig tøjdyrskampagne. Den støttede børns ret til uddannelse og har i alt indsamlet 118,8 millioner euro på verdensplan til organisationernes arbejde. I 2015 var IKEA Taastrup med til at indsamle 835.000 kr., der sidste år udgjorde IKEA Danmarks bidrag.\nNu er fokus ikke på retten til uddannelse, men retten til at lege. Og kampagnen kommer ikke kun børn uden for landets grænser til gode. Borgerne i Taastrup og omegn har igen i år mulighed for at donere legetøj og børnebøger til IKEAs samarbejdspartner Børnehjælpsdagen igennem ”Givetwice”, hvor kunderne kan indlevere de købte bamser og bøger ved varehusets udgang, som derefter bliver givet videre til udsatte børn i lokalområdet.\nAnders Olsen håber, at salget af børnebøger og legetøj kan skabe endnu et flot resultat i år, så IKEA kan støtte en masse børns muligheder for at lege – både herhjemme og ude i verden.\n- Med 111.000 solgte tøjdyr og børnebøger på landsplan under sidste års kampagne kunne IKEA Danmark bidrage med 835.000 kr. til arbejdet med børn i verdens mest udsatte samfund. Jeg håber på, at vi sammen med vores kunder i Taastrup og omegn igen i år kan være med til at give en flot donation til de humanitære organisationer, IKEA samarbejder med, og at Børnehjælpsdagen kan forsøde hverdagen hos mange udsatte børn herhjemme med doneret legetøj, afslutter han.\nlegemøblerbørnedagLeg for alleBørnerettighedervelgørenhedCSRNGOkampagneGive twicebørnebøgerLegetøjhumanitære organisationerLegLet's PlayTaastrup


Husk dine behov når du køber mobilabonnement | Er du sulten?\nHusk dine behov når du køber mobilabonnement\nseptember 11, 2014 UncategorizedLucas\nFolk oplever det alle sammen, din smartphone var blevet outdatet. I leder måske efter en smartere model, med mere avanceret software. Du afventer en besparelse, i din smartphone regning, ved at flytte abonnement, men ved ikke hvor man kan begynde din søgning. Du synes der er stort antal udbyderer, og at det er stressende at forstå forskellen på de tilgængelige mobilabonnementer. Vis mobilabonnement passer bedst til personlige ønsker, er spørgsmålet du bør stille dig selv.\nTelefoni er en vigtig detalje i nogles hverdag. grundet dette elsker man det lækreste mobilabonnement og et mobilselskab, som yder en god service. folk ønsker at mobilpriser er behagelige, og at vi dermed ikke betaler for ydelser man ikke anvender. Men hvordan burde man starte med at lede, hvis folk drømmer om at få et lækkert abonnement?\nTeknikken er som omtalt at vide hvad det er man ønsker. Du kigger på de skarpeste mobilselskaber, og de bedste mobil abonnement priser. Vanskeligheden med mobilbranchen er, at det billigste mobilabonnement, ikke nødvendigvis er det mobilfirma der resultere i den mindste pris. Det afhænger hvilken mobil vi drømmer om, altså mobilprisen, oprettelsesgebyr, databrug, og antallet af timers taletid.\nVores søgning for mobiltelefoni bør derfor bestræbe sig på at afdække dine behov, og finde en pris der er godkendt. På grund af dette bør vi bestemme en række faktorer. Man burde måske at gøre op med dig selv, hvad du slippe for mobilabonnement. kender du dit maximum har du lettere ved at vælge mellem mobil abonnementer, på det store marked.\nBenytter vi et abonnement til egen eller firmamæssig anvendelse, så kan det svinge, hvor ofte vi taler i telefon, overvej derfor om du ringer rundt hele tiden. small talker du med veninderne, familien og bekendte i længere tid som hygge, eller er man typen der begrænser dine opkald korte og konkrete.\nMobildata giver en muligheden for at benytte internettet på ens smartphone, men vi bruger nettet på anderledes metoder. anvender du ens teleudbyder som primært netværk, og surfer på hotspot, streamer videoer, og benytter de mange forskellige online apps, så vil du nemt få et højt dataforbrug. Du bør derfor tænke på hvor meget du udnytter nettet og hvor mange gigabyte manfinder nødvendigt.\nI visse situationer vil du opleve en bindingsperiode ved køb af ny mobiltelefon, og mobil abonnement. aftal med dig selv hvor tit du skifter mobil firma og derfor bliver ramt af irritable udgifter i forbindelse med skifteomkostninger.\nMange mobilselskaber har et opstartsgebyr, man burde derfor vide at der kommer et beløb oven på den pris, som bliver vist.\nNår du ved det ovennævnte punkter, er man klar til at søge efter et super, men billigt mobilabonnement. Det kan også være andre variabler du vil vide når du leder efter mobil abonnement priser, men det er forskelligt for hvert enkelt menneske\nTjek om du kan få et billigt mobilabonnementallerede i dag.\nHusk også at finde flere gode råd og tips til dit behov.\n← Overblik over badmintontilbehør\tBruk av kredittkort i ditt eget firma →


Nyheder - Industrielle ventiler, robotter i stedet for manuel betjening\nI Kina, hvor arbejdsomkostningerne stiger, og menneskelige ressourcer er knappe, er robotter begyndt at blive vidt brugt inden for forskellige områder, og arbejdere, der udskifter ventilproduktionslinjer med robotter, accepteres også i mange kendte ventilfabrikker.\nEn velkendt ventilfabrik i Danmark blev påvirket af Covid-19, og medarbejderne kunne ikke afslutte arbejdsbelastningen efter behov med begrænset arbejdstid. Dette gav kunderne ideen om at bruge robotter til at erstatte de manuelle operationer, og anvendelsen af denne produktionslinje har været moden i Kina og er blevet anerkendt af kunderne.\nVi har designet løsningerne til behandlingsventilhusene.\nDe tre maskiner er:\nCNC tre-ansigt drejemaskine, for at realisere drejning af de tre flangeflader på portventilen på samme tid.\nVandret hydraulisk trekantboremaskine til realisering af boring på de tre flangeflader på samme tid.\nTo sider CNC forseglingsbearbejdningsmaskine, for at realisere samtidig behandling af 5 graders vinkel inde i ventilhuset.\nRobotter erstatter manuel produktion for at spare arbejdsomkostninger. Samtidig kan robotter opnå 24-timers drift, der kun kræver en robot til at passe på tre maskiner. Derudover kan den automatiske samlebåndsproduktionstilstand spare mere plads, gøre fabriksplanlægningen mere kompakt og spare omkostningerne ved jordressourcer.


Aftenen hvor alt spillede ind - fiske karrusellen - Fiske Sæson - Altid ude\nAftenen hvor alt spillede ind – fiske karrusellen\nVandet omkring mig var levende. Man kunne se havørrederne jage derude.\nImens vinden røg ind gennem det ene øre og tog tanker om lillemor der puslede rundt i huset derhjemme og ungerne der sødt lå i sine senge med ud af det andet, tænkte jeg mere og mere på hvor lækkert det var at være ude denne aften.\nDer var generelt et sjovt spil i vandet i dag. Jeg stod og så på ørreder overalt indenfor kort kasteafstand, når de så pludseligt stoppede deres vandoverflade aktiviteter, blev jeg besøgt af flokke af marsvin på over 50 individer kun 3-5 meter fra mig.\nImellem dette nævnte senarie som udspillede sig gang på gang, som om jeg var på en karrusel, ja så huggede hvillingerne??\nDet vildeste og mest specielle rotations-fiskeri jeg nogensinde har oplevet.\nMin onkel kom ned til mig på pladsen en time efter mig. Fiskene og de små tandhvaler havde ikke noget imod en tilskuer mere og fortsatte deres turnus.\nHvillingerne huggede i hvert kast når deres tur var kommet, det samme kan ikke siges om havørrederne desværre. Og marsvinene huggede vores fiskeri. Men sikke et syn!\nDa havørrederne var tilbage foran os atter engang slog min Onkel til. Bang , bang, bang. 3 havørreder på 30 minutter over 45 centimeter. otte minutter til hver fight og 2 minutter til landing, afkrogning, øjen-savleri og genudsætning. Således skal den smedes!\nDer var lidt mørkt og jeg prøvede at filme scenarierne med min mobil, men fik bare skygger og silhuetter ud af det. Æv!\nDa mørket lukkede helt af for lyset og vinden lagde sig. Kunne vi virkelig høre vandet boble af liv. En helt igennem super aften, en aften hvor alle kortene faldt i vores favør og alt spillede ind.\nEn oplevelse af: Mads Gylling\nVi tager turen igen mandag aften:)


Forestil dig et stykke skrift, som du kan have med dig hele tiden direkte på din hud. Forestil dig, at dine yndlingscitater falmer på din krop, når du gennemgår dit livs sæsoner. Det er det fineste tatovering citater handler om. Du kan få tatoveret ord på dig, der er dyrebare og betyder noget for dig.... Read More\nForestil dig et stykke skrift, som du kan have med dig hele tiden direkte på din hud. Forestil dig, at dine yndlingscitater falmer på din krop, når du gennemgår dit livs sæsoner. Det er det fineste tatovering citater handler om. Du kan få tatoveret ord på dig, der er dyrebare og betyder noget for dig. Piger har masser af valgmuligheder, når det kommer til tatoveringscitater, og temaerne kan variere fra at overleve, til at elske, til frihed, til lidenskabelig lyst osv … Tatoveringscitater til piger er ord, der former dig, når du går gennem livet.\nNår det kommer til Tatoveringscitater til piger steder at få tatoveret citatet på dig afhænger af, hvor langt citatet er.\nHvis det er et meget kort citat på omkring fire eller fem ord, kan du få det trykfarvet et eller andet sted, så det let kan ses, såsom dit indre håndled, ben eller overarm. For længere citater skal du vælge området på din krop omhyggeligt. For at vise det til hele den store verden kan du få dit meningsfulde, meningsfulde citat trykket bag på nakken, der løber ned ad ryggen. Du kan også få et citat påført en privat del af din krop, f.eks. Lænden eller området over taljen. Det store område nær skulderbladene er et godt sted til vandrette tatoveringsdesigndesign. Et andet populært sted at blive blækket er på siden af din krop, der går helt ned til toppen af din talje eller endda ned på låret. Du kan også tilføje et lille motiv som et rødt hjerte eller farverige designs, der giver mere dybde og mening til din smukke citat -tatovering.\nKærlighed er alt hvad vi behøver\nDette fantastiske design med en rig blå plads og stjerner kommer med et meningsfuldt citat om kærlighedens kraft.\nNy begyndende tatovering\nHvilken bedre måde at fejre en ny begyndelse på end med en citat -tatovering, der fejrer en ny begyndelse og den gamle?\nTatovering til dristige piger\nDette er en fed tatovering om at leve livet med mod på tværs af en smuk øvre ryg.\nDrømmende piges tatovering\nDette drømmende citat om ønsker fra hjertet kommer komplet med et sødt rødt hjertemotiv.\nEn pige for evigt\nTjek denne smukke citat -tatovering i gammel stil med meningsfulde mønstre af flyvende fugle, fjer og et kors, der er trykt med rig sort på øverste del af ryggen.\nStylet med en udsmykkede skrifttype i sort passer dette meningsfulde citat med to sætninger godt på underarmen.\nSimple er smukt\nDette citat tatovering med små bogstaver ser smukt ud, da det løber under kravebenet.\nLev gratis tilbud\nTjek denne fantastiske tatovering om at leve liv uden blæk lige på lænden med enkel og fed sort skrift.\nDesign af pigefod\nDen dobbelte bogstavstil i en elegant skrifttype sammen med den røde rose tilføjer skønheden i denne fodtatovering.\nTro Citat Tatovering\nDenne tatovering blev splittet i to dele med små og klare sorte bogstaver på tværs af de to underarme. Tjek det søde rumskibsmotiv i slutningen af citatet.\nEngagement Citater Tatovering\nDenne skulder -tatovering om kærligt engagement er trykket i sort med et design af flyvende fugle på en blå himmel.\nFrygtløs citat tatovering til piger\nKroppens side er perfekt til denne lange og meningsfulde citat -tatovering i sort om at leve med håb og uden frygt.\nPiges smukke tatovering\nDe indre håndled er gode steder at blive blækket med citat -tatoveringer kombineret med sarte blomstermotiver.\nAccept Citat Tatovering\nDel denne tatovering i to på tværs af de to lår overrasker dig med dens dybe mening og modige accept af livet.\nHer er en smuk citat tatovering om kærlighed indrammet i et enkelt hjerte med et strejf af rødt på skulderen.\nReligiøs citat tatovering\nSøgningen efter mening med livet og ens personlige rejse kommer ud gennem dette kraftfulde bibelske citat, der løber ned fra nakken bag langs rygsøjlen.\nBibelen Citat Tattoo\nHan går med mig, siger denne meningsfulde tatovering om Guds kærlighed farvet meget passende på siden af foden.\nSmukke små blå fugle og grene med blomster sidder ved siden af denne håbefulde citat -tatovering på armen.\nFire ord tatovering\nBare i fire enkle ord fortæller denne kraftfulde citat -tatovering på overarmen dig alt om livet.\nFejring af livstatovering\nNogle citater bliver aldrig gamle. Her er en klassisk tatovering om livets skønhed fejret med tre enkle ord på underarmen.\nDette citat om at leve uden bekymring og at være glad løber i en glad smilende kurve hen over en smuk fod.\nSurvivors citat tatovering\nMed et kunstnerisk vindblæst træ påtrykt sammen med dette citat tatovering i sort om modigt liv ser fantastisk ud på kvindens skulder.\nDenne lange og meningsfulde tatovering om livets vidunder finder et passende sted på siden af kroppen.\nDette citat fejrer livets fantastiske mysterium med fantastiske lilla stjerner i et tatoveringsdesign.\nDesignet med kunstige sorte bogstaver er dette citat tatovering, der buer hen over en smuk fod, lige til en vildkatspige.\nTre enkle ord om hjertets kraft sidder trykt med elegante små bogstaver under denne kvindes kraveben.\nDenne smukke lænd er lige den linje til rig poesi om liv og død.\nTatovering til pige tilbage\nSkrevet på latin med en klassisk skrifttype i gammel stil, er dette en meningsfuld citat -tatovering til en piges øvre ryg.\nDe fire enkle ord med dyb betydning sidder perfekt inked i sorte små bogstaver nær skulderen.\nShoulder Citat Tattoo\nNuet er her\nEt simpelt hestemotiv bliver indrammet af to linjer om liv og død over og under i dette elegante tatoveringsdesign i øvre ryg.\nKommer tilbage til livet\nSkygget i kunstneriske streger og rige farver er dette smukke kompassdesign komplet med et citat om at gå tabt og fundet.\nStylet i avisstil regelmæssig udgivelse med fed sort er dette en mørkt meningsfuld citat -tatovering til en pige, der har overlevet.\nEt blødende hjerte er det perfekte motiv til at sidde under denne citat -tatovering om kærlighed og død på siden af kroppen.\nDen lille hånd moderne bogstaver i sort passer godt til denne meningsfulde citat -tatovering på øverste del af ryggen.\nKærlighed som vanvittig, således lyder formuleringen af et kraftfuldt tre ord kærlighedscitat lige under skulderen.\nElegant citat tatovering\nKursiv skrifttype udgør denne elegante citat -tatovering indrammet i et brunt skydesign.\nHjerte citat tatovering\nDen flade side af foden giver et godt sted til dette enkle tatoveringscitat om tre ord om hjertet.\nCitat Tatovering fra den mørke side\nDesignet i stilfuld blækdråbebetegnelse med fed sort er dette en kraftfuld tatovering på siden af kroppen.\nHer er et godt citat tatovering passende lige over taljen, der er perfekt til at vise sig frem i et dansende humør.\nDenne lange citat -tatovering om fortid, nutid og fremtid er delt over fire linjer i dette tatoveringscitatdesign.\nSom du kan se, er der masser af steder på din krop, hvor du kan få et citat tatoveret. Ovenstående billeder skal give dig nogle ideer om nogle gode områder til at få en tilbudstatovering. Du skal dog sørge for at få et tilbud, der faktisk betyder noget for dig. På den måde vil du ikke sidde fast med nogle meningsløse ord tatoveret på din krop. Vi håber, du har nydt listen!\nHvis du kan lide denne artikel, kan du være interesseret i nogle af vores andre artikler om Tro tatoveringer, tatoveringer med ét ord, tatoveringsordsprog og lad det være tatoveringer.\n14 Inspirerende måder at bruge en tatovering til at dække selvskade ar\nЗа да подсилите имунитета си, използвайте прополис с мляко\nСнимка на болести на асплениума и грижи за растенията\nПолзите и вредите от лютите чушки за жени и мъже\nДомашна шнекова лопата за частна къща


Alaska Northern Outfitters (Seward) - anmeldelser - TripAdvisor\nAlle restauranter i Seward Restauranter i nærheden af Alaska Northern Outfitters\nAlle aktiviteter i Seward Aktiviteter i nærheden af Alaska Northern Outfitters\nAlaska Northern Outfitters anmeldelser, Seward\nUSA Alaska (AK) Seward Forslag til aktiviteter i Seward Alaska Northern Outfitters\n42 anmeldelser Nr. 12 af 38 Sejlture og vandsport i Seward Fiskeriudflugter og -ture, Ture, Udendørs aktiviteter, Sejlture og vandsport 1302 4th Avenue, Seward, AK 99664+1 907-224-2665Website\nTak for din vurdering. Anmeldt 14 juni 2017 Jon W\nVis også KortSatellit Kortopdateringer er sat på pause. Zoom ind for at se opdaterede oplysninger. Nulstil zoom Opdaterer kortet... Tilbage til kortet Oversigt 5,0 42 anmeldelserFremragende91 %Rigtig god7 %Gennemsnitlig2 %Dårlig0 %Frygtelig0 %Anbefalet varighed: Mere end 3 timerPLACERING 1302 4th Avenue, Seward, AK 99664\nKONTAKT Website +1 907-224-2665Forbedr denne registreringAnbefaler du denne seværdighed til historieentusiaster?Ja Nej Ved ikke Er denne seværdighed spændende, usædvanlig eller risikabel at besøge?Ja Nej Ved ikke Giver denne seværdighed besøgende et indblik i den lokale kultur?Ja Nej Ved ikke Er denne seværdighed egnet til alle aldre?Ja Nej Ved ikke Ville du anbefale dette sted eller denne aktivitet til en ven, der interesserer sig for kunst og arkitektur?Ja Nej Ved ikke Ville du anbefale dette sted eller denne aktivitet til en ven, der søger fred og ro?Ja Nej Ved ikke Ville du anbefale dette sted eller denne aktivitet til en ven, der er gourmet?Ja Nej Ved ikke Ville du anbefale dette sted eller denne aktivitet til en ven, der er shoppingentusiast?Ja Nej Ved ikke Er denne seværdighed et sted, der absolut skal ses?Ja Nej Ved ikke Er denne seværdighed en skjult perle eller uden for de typiske turistområder?Ja Nej Ved ikke Tak for din hjælp! Del en anden oplevelse, inden du smutter. Lignende aktiviteter i Seward\n398 anmeldelser Book en tur for 30,90 $og derover\n3.366 anmeldelser Book en tur for 98,73 $og derover\n3.012 anmeldelser Book en tur for 88,03 $og derover\n387 anmeldelser Book en tur for 35,00 $og derover\nSkriv en anmeldelseAnmeldelser (42)Medlemsvurdering Fremragende13Rigtig god1Gennemsnitlig0Dårlig0Frygtelig0Type rejsendeFamilierParAleneForretningVennerTidspunkt på året Mar.-majJun.-aug.Sep.-nov.Dec.-feb.Sprog Alle sprog Dansk (14)Engelsk (42)Sprog Dansk (14)Engelsk (42)Se, hvad de rejsende siger: 1-10 af 14 anmeldelser\nDenne anmeldelse er maskinoversat fra engelsk Hvad er det? For at du kan få gode råd fra så mange rejsende som muligt, er denne anmeldelse blevet oversat automatisk til dansk, og den er muligvis ikke en tro gengivelse af originalen. Vi håber, at den er en hjælp, når du planlægger din rejse. Vis maskinoversættelser? JaNejJon W4Anmeldt 14 juni 2017 fra mobile enheder Fantastisk FiskeriMereHvordan var denne oversættelse?Tak, fordi du indsendte en redigering. Vi gennemgår dit forslag. Vurder den God OK Dårlig Forbedr oversættelse Tak for din vurdering.\nDenne anmeldelse er maskinoversat fra engelsk Hvad er det? For at du kan få gode råd fra så mange rejsende som muligt, er denne anmeldelse blevet oversat automatisk til dansk, og den er muligvis ikke en tro gengivelse af originalen. Vi håber, at den er en hjælp, når du planlægger din rejse. Vis maskinoversættelser? JaNejkimberlykensug1Anmeldt 14 juni 2017 Tak!!!!!!!!!Anmeldelsen er indsamlet i samarbejde med seværdigheden Denne virksomhed anvender redskaber fra TripAdvisor (eller en af TripAdvisors officielle partnere til indsamling af anmeldelser) for at opfordre til og indsamle anmeldelser fra gæster, inkl. denne.Hvordan var denne oversættelse?Tak, fordi du indsendte en redigering. Vi gennemgår dit forslag. Vurder den God OK Dårlig Forbedr oversættelse Tak for din vurdering.\nDenne anmeldelse er maskinoversat fra engelsk Hvad er det? For at du kan få gode råd fra så mange rejsende som muligt, er denne anmeldelse blevet oversat automatisk til dansk, og den er muligvis ikke en tro gengivelse af originalen. Vi håber, at den er en hjælp, når du planlægger din rejse. Vis maskinoversættelser? JaNejgarycF295XS1Anmeldt 2 juni 2017 Hellefisk fisketurAnmeldelsen er indsamlet i samarbejde med seværdigheden Denne virksomhed anvender redskaber fra TripAdvisor (eller en af TripAdvisors officielle partnere til indsamling af anmeldelser) for at opfordre til og indsamle anmeldelser fra gæster, inkl. denne.Hvordan var denne oversættelse?Tak, fordi du indsendte en redigering. Vi gennemgår dit forslag. Vurder den God OK Dårlig Forbedr oversættelse Tak for din vurdering.\nDenne anmeldelse er maskinoversat fra engelsk Hvad er det? For at du kan få gode råd fra så mange rejsende som muligt, er denne anmeldelse blevet oversat automatisk til dansk, og den er muligvis ikke en tro gengivelse af originalen. Vi håber, at den er en hjælp, når du planlægger din rejse. Vis maskinoversættelser? JaNejjustusdukesPalmer1Anmeldt 27 maj 2017 Hele dagen Helleflynder rejseAnmeldelsen er indsamlet i samarbejde med seværdigheden Denne virksomhed anvender redskaber fra TripAdvisor (eller en af TripAdvisors officielle partnere til indsamling af anmeldelser) for at opfordre til og indsamle anmeldelser fra gæster, inkl. denne.Hvordan var denne oversættelse?Tak, fordi du indsendte en redigering. Vi gennemgår dit forslag. Vurder den God OK Dårlig Forbedr oversættelse Tak for din vurdering.\nDenne anmeldelse er maskinoversat fra engelsk Hvad er det? For at du kan få gode råd fra så mange rejsende som muligt, er denne anmeldelse blevet oversat automatisk til dansk, og den er muligvis ikke en tro gengivelse af originalen. Vi håber, at den er en hjælp, når du planlægger din rejse. Vis maskinoversættelser? JaNejShelly J1Anmeldt 17 maj 2017 fra mobile enheder Mors Dag fiskerbådMereHvordan var denne oversættelse?Tak, fordi du indsendte en redigering. Vi gennemgår dit forslag. Vurder den God OK Dårlig Forbedr oversættelse Tak for din vurdering.\nDenne anmeldelse er maskinoversat fra engelsk Hvad er det? For at du kan få gode råd fra så mange rejsende som muligt, er denne anmeldelse blevet oversat automatisk til dansk, og den er muligvis ikke en tro gengivelse af originalen. Vi håber, at den er en hjælp, når du planlægger din rejse. Vis maskinoversættelser? JaNejrustyrolandTyndall, South Dakota337Anmeldt 23 februar 2017 Fantastisk fiskeri for alle!MereHvordan var denne oversættelse?Tak, fordi du indsendte en redigering. Vi gennemgår dit forslag. Vurder den God OK Dårlig Forbedr oversættelse Tak for din vurdering.\nDenne anmeldelse er maskinoversat fra engelsk Hvad er det? For at du kan få gode råd fra så mange rejsende som muligt, er denne anmeldelse blevet oversat automatisk til dansk, og den er muligvis ikke en tro gengivelse af originalen. Vi håber, at den er en hjælp, når du planlægger din rejse. Vis maskinoversættelser? JaNejGretchen AAnchorage, Alaska1311Anmeldt 26 oktober 2016 Capt Sean og hans Besætning er omsorgsfuldt og professioneltMereHvordan var denne oversættelse?Tak, fordi du indsendte en redigering. Vi gennemgår dit forslag. Vurder den God OK Dårlig Forbedr oversættelse Tak for din vurdering.\nDenne anmeldelse er maskinoversat fra engelsk Hvad er det? For at du kan få gode råd fra så mange rejsende som muligt, er denne anmeldelse blevet oversat automatisk til dansk, og den er muligvis ikke en tro gengivelse af originalen. Vi håber, at den er en hjælp, når du planlægger din rejse. Vis maskinoversættelser? JaNejWasilla_Alaska_201393Anmeldt 28 august 2016 fra mobile enheder Konsekvent var fantastisk!MereHvordan var denne oversættelse?Tak, fordi du indsendte en redigering. Vi gennemgår dit forslag. Vurder den God OK Dårlig Forbedr oversættelse Tak for din vurdering.\nDenne anmeldelse er maskinoversat fra engelsk Hvad er det? For at du kan få gode råd fra så mange rejsende som muligt, er denne anmeldelse blevet oversat automatisk til dansk, og den er muligvis ikke en tro gengivelse af originalen. Vi håber, at den er en hjælp, når du planlægger din rejse. Vis maskinoversættelser? JaNejDonna Shaw HWinston-Salem, North Carolina, United States7921Anmeldt 15 august 2016 Jeg fangede en stor helleflynder!!MereHvordan var denne oversættelse?Tak, fordi du indsendte en redigering. Vi gennemgår dit forslag. Vurder den God OK Dårlig Forbedr oversættelse Tak for din vurdering.\nDenne anmeldelse er maskinoversat fra engelsk Hvad er det? For at du kan få gode råd fra så mange rejsende som muligt, er denne anmeldelse blevet oversat automatisk til dansk, og den er muligvis ikke en tro gengivelse af originalen. Vi håber, at den er en hjælp, når du planlægger din rejse. Vis maskinoversættelser? JaNejSpencer PUtah32Anmeldt 1 juli 2016 Fantastisk oplevelse og BesætningHvordan var denne oversættelse?Tak, fordi du indsendte en redigering. Vi gennemgår dit forslag. Vurder den God OK Dårlig Forbedr oversættelse Tak for din vurdering.\nForrigeNæste12Opdaterer listen... I nærheden Restauranter i nærhedenChinooks Waterfront Restaurant1.484 anmeldelser 0,24 km væk Ray's Waterfront1.410 anmeldelser 0,15 km væk Woody's Thai Kitchen214 anmeldelser 0,7 km væk Smoke Shack340 anmeldelser 0,43 km væk Seværdigheder i nærhedenSeward Boat Harbor417 anmeldelser 0,02 km væk Kenai Fjords Tours3.366 anmeldelser 0,07 km væk Major Marine Tours - Kenai Fjords Cruise3.012 anmeldelser 0,01 km væk Sunny Cove Sea Kayaking1.139 anmeldelser 0,03 km væk Spørgsmål og svarFå hurtige svar fra personale og tidligere besøgende på Alaska Northern Outfitters.Bemærk! Dit spørgsmål vil blive offentliggjort på siden Spørgsmål og svar.Bekræftelse: Retningslinjer for indlægSend


Evelyn Penn Willis: Alder, fødselsdag, berømthedsbarn, forældre, formue, familie, søskende, far, mor, nationalitet, etnicitet - Biografi\nEvelyn Penn Willis Biografi\n2014, 5. maj\n180 millioner dollars\nEmma Hemings datter\nMabel Ray Willis, Rumer Willis, Tallulah Belle Willis, Scout LaRue Willis\nEvelyn Penn Willis er en berømthed. Hun er datter af Hollywood-modellen Emma Heming og superstjerne Bruce Willis . Hendes doting mor Heming er en populær skuespillerinde / model, der har optrådt i adskillige film og tv-programmer gennem hele sin karriere. Hun er bedst kendt for at optræde i 2007s film Perfect Stranger and Red 2 (2013).Hendes far Willis er producent skuespiller og sanger. Han betragtes som en af de mest anerkendte skuespillere i branchen. Han har optrådt i adskillige film som The Expendables 2, Looper, Unbreakable og Sin City. Evelyn Penn Willis er en 4-årig pige, der bor hos sine forældre.\nHvem er Evelyn Penn Willis?\nEvelyn Penn Willis blev født i Los Angeles Californien, USA til Emma Heming og Bruce Willis . Hendes forældre har delt et gift liv siden 2009 . Hendes far, Bruce, er en velkendt amerikansk skuespiller, der er bedst kendt for sin skuespil i Die Hard. Hendes mor Emma Heming er en fremtrædende engelsk skuespillerinde og model. Duoen har været gift i ni år.\nEvelyn er af hvid etnicitet og har amerikansk nationalitet. Hun er barnebarn af David Willis, Marlene Willis og Zorina Heming. Hendes farfar, David Willis, er en fremtrædende amerikansk producent og forfatter.\nBilledtekst: Emma Hemming og hendes mand med deres børnKILDE: Emma Hemming Willis\nEvelyn har fire søskende ved navn Rumer Willis, Tallulah Belle Willis, Scout Willis og Mabel Ray Willis. Rumer Willis er en amerikansk skuespillerinde og sanger og er datter af Bruce og Demi Moore. Scout LaRue Willis er også en skuespillerinde, der også er Moores barn.\nSøskende har god binding. Heming er også særlig god for alle hendes stebørn. Evelyn har to onkler ved navn Robert Willis og David Willis og en tante ved navn Florence Willis.\nEvelyn Penn Wills 'Netværdi\nEvelyn blev fyldt 5 i 2019 og er et lille bundt af glæde. Hun har endnu ikke lært at gå og tale ordentligt. Evelyn er allerede blevet en berømthedsbaby. Hendes billeder indsendt af Heming har vundet stor medieopmærksomhed. Hun er allerede en stjerne og er blevet emnet for medierne allerede før hendes fødsel.\nBruce og Hemings fans håber, at Evelyn udvikler sig til en skuespillerinde ligesom de fleste af hendes familiemedlemmer. Hendes mor har en anslået nettoværdi på 5 millioner dollars, mens hendes far har en nettoværdi på 200 millioner dollars, hvilket viser, at hun får en lykkelig barndom. Offentligheden har store forhåbninger om at se Evelyn foran kameraerne i de kommende år.\nSkuespilleren har arbejdet i en række film og tv-serier. I år 2019 var han en rollebesætning i en film Glass, der blev det største hit i billetkontoret og tjente over 247 millioner dollars på verdensplan. Filmen medvirkede James McAvoy , Anya Taylor-glæde og Sarah Paulson .\nEvelyn Penn Wills 'Personlige liv, familie, forældre, alder\nEvelyn Penn Willis har en familie fuld af Hollywood-stjerner. Hendes mor, Emma Heming, er blevet set i Maxim, Elle og mere. Emma er kendt for sit optræden i film som Perfect Stranger, The comebacks, Red 2 og mere. Mens hendes far, Bruce Willis, er en Hollywood-superstjerne, der er kendt for at spille i Die Hard, The Return of Bruno og mere.\nHendes mor, Emma, blev gift med Bruce Willis den 21. marts 2009 på Turks- og Caicosøerne. Ægteskabet blev ikke anset for at være juridisk bindende, så de blev gift igen ved en civil ceremoni i Beverly Hills, Californien et par dage senere. De fortsatte med at få en datter ved navn Mabel Ray, født i april 2012.\nEmma har tilføjet et skud af Evelyn med storesøster Mabel Ray, der i øjeblikket er 2, med billedteksten der lyder: 'Starten på et smukt venskab.' De to ser sød ud på billedet.\nEmma Heming-Willis delte også et sødt billede med sin to uger gamle datter Evelyn, som blev taget af hendes mand Bruce Willis. Desuden har hun tilføjet et foto med sin datter med billedtekst om at være en ammende mor.\nEvelyn-kærlige forældre har delt et vidunderligt ægteskabsliv i et årti nu og virker stadig mere positive med hinanden. Emma og hendes mand Bruce bor i øjeblikket i New York med deres to børn.\nDaniel Wu Biografi\nCoby Ryan McLaughlin Biografi\nJeff Dunham Biografi\nFra Miller Biografi\nJames Hinchcliffe Biografi\nAlt du behøver at vide om Mercury Retrograde\nDanielle Nicole Cimorelli Biografi\nJeff Zeleny Biografi\nRed Sparrow Actor Matthias Schoenaerts Single som en krone! Se hvordan det belgiske hunk gjorde det til Hollywood\ntegn på kompatibilitet med fisk\ngemini og skorpion kompatibilitet 2020\nfisk vs pund\nkatie mcgrath forlovet\nskytte og løve ægteskab kompatibilitet