Bivirkninger forværres, hvis du frygter dem\nBrystkræftpatienter, der forventer slemme bivirkninger, risikerer også at de bliver værre.\nFrygt for bivirkningerne kan medføre at patienter rammes mere og hårdere af smerter, vægtøgning eller andre bivirkninger.\nDet viser i hvert fald en ny undersøgelse fra Universitätsklinikum Hamburg-Eppendorf af brystkræftpatienter, der fik hormonmidlet Tamoxifen i forlængelse af deres behandling.\nUndersøgelsen fandt, at kvinder, der havde højere forventninger for at lide flere og værre bivirkninger før deres behandling begyndte, faktisk også oplevede flere bivirkninger efter to års hormonbehandling. De oplevede næsten dobbelt så mange bivirkninger som kvinder med positive eller ikke helt så dårlige forventninger.\nForskerne siger, at deres resultater er vigtige, fordi kvinder kan finde på at stoppe deres hormonbehandling, hvis de oplever for mange bivirkninger og dårligere helbredsrelateret livskvalitet og det kan påvirke behandlingens succes og overlevelsesmuligheder. Men hvis forventningerne påvirker risikoen for at opleve bivirkninger, så kan rådgivning måske reducere risikoen og dermed sikre at patienterne fortsætter med at tage deres medicin.\n"Vores resultater viser, at forventningerne udgør en klinisk relevant faktor, der påvirker det langsigtede resultat af hormonbehandling. Forventningerne kan ændres, så de langsigtede bivirkninger mindskes og den forebyggende kræftbehandling mod brystkræft frobedres," siger professor Yvonne Nestoriuc fra Institut for psykosomatisk medicin og psykoterapi, der ledede undersøgelsen, som er offentliggjort i tidsskriftet Annals of Oncology.\nUndersøgelsen er baseret på 111 kvinder, der deltog i et klinisk forsøg på Brystkræftcentret ved Marburg universitet i Tyskland. Kvinderne var blevet opereret for hormonreceptorpositiv brystkræft og fik derefter hormonbehandling med tamoxifen eller aromatasehæmmere som exemestan.\nForskerne spurgte patienterne om deres forventninger til effekten af at tage adjuverende hormonbehandling i starten af forsøget, og vurderede deres bivirkninger efter tre måneder (107 kvinder) og efter to år (88 kvinder). Nogle kvinder droppede ud i løbet af forsøget efter at være stoppet med hormonbehandling, fordi de ikke kunne kontaktes, nægtede at deltage i de opfølgende vurderinger eller af medicinske grunde. To kvinder døde inden den to-årige opfølgning.\nVed starten af forsøget sagde ni patienter, at de ikke forventede nogen bivirkninger fra hormonbehandlingen; 70 patienter (63%) sagde, at de forventede milde bivirkninger og 32 patienter (29%) forventede moderate til svære bivirkninger.\nEfter tre måneder havde de 19 patienter, som senere udgik af forsøget, signifikant flere bivirkninger end de 88 patienter, der fortsatte i forsøget. Efter de to år viste der sig en tydelig sammenhæng mellem hvor mange, der fortsatte med at tage den enbefalede medicin, og deres forventninger til bivirkninger i begyndelsen af forsøget. Den såkaldte to-årige compliance (i hvilket omfang man fortsætte med at tage sin medicin) var højere hos kvinder med lave forventninger til bivirkninger inden behandlingen startede (87% compliance), end hos kvinder med høje forventninger til bivirkninger (69% compliance). Frygt for bivirkninger ved starten af studiet medførte 80 procent flere bivirkninger efter to år og en lavere helbredsrelateret livskvalitet i forhold til kvinder, der ingen eller kun milde bivirkninger forventede.\nBivirkninger inkluderet ledsmerter (71%), vægtforøgelse (53%) og hedeture (47%). Men kvinderne rapporterede også symptomer, der ikke direkte kan henføres til deres medicin - som rygsmerter (31%), åndedrætsbesvær (28%) og svimmelhed (26%).\n"Dette underbygger den konklusion, at psykologiske mekanismer som negative forventninger til behandlingen spiller en væsentlig rolle brystkræftpatienters oplevelse af bivirkninger," siger professor Nestoriuc, der i øjeblikket udfører et kontrolleret forsøg for at finde ud af hvilke metoder, der kan forbedre kvinders forventninger om bivirkninger. De undersøger om rådgivning fra psykologer eller uddannet medicinsk personale lige før starten af behandlingen samt i de første par måneder kan reducere bivirkningerne.


DMF SYDVEST | Kom til verdens største jazzmesse\nMusikalsk læring på tværs Inspiration til nyt repertoire\nAf admin Dato: 31. oktober 2018 · Add Comment\nFra den 25. – 28. april 2019 åbner jazzmessen jazzahead! i Bremen i Tyskland. Tusindvis af bookere, organisationer, musikere, pladeselskaber, journalister og andre jazzfolk er samlet til verdens største jazzmesse, hvor 25.000 besøgende fra 61 lande møder op. Derfor er det en unik mulighed for at markedsføre din musik, styrke dit netværk og møde nye samarbejdspartnere.\nSøg om at spille jazzahead showcase\njazzahead!-messens showcase-program åbner for tilmeldinger den 1. november 2018. En showcase på jazzahead! bliver normalt besøgt af mere end 600 messedeltagere. Et internationalt kunstnerisk panel udvælger de bands, som får en chance i fredagens program, der går under navnet European Jazz Meeting og består af 16 showcases fredag d. 26. april 2019.\nFor at ansøge om en showcase skal du være tilmeldt som co-exhibitor (medudstiller på JazzDanmarks stand) eller exhibitor (selvstændig udstiller) på messen. Du kan kun søge om at spille en showcase, hvis du i forvejen har tilmeldt dig som messe-deltager.\nAnsøgning om showcase sker direkte til jazzahead! her.\nDeadline for ansøgning om showcase er 22. november 2018.\nSpil på JazzDanmarks clubnight\nFor at imødekomme den store efterspørgsel efter at spille sin musik live på messen, er JazzDanmark vært for en officiel clubnight og tilbyder koncertmulighed under clubnights for tre bands lørdag den 27. april 2019.\nEn clubnight giver bands mulighed for at præsentere koncerter på forskellige venues i byen og har tradition for at tiltrække 3-400 gæster, heraf er omkring halvdelen deltagere fra messen og den anden halvdel nysgerrige publikummer fra Bremen og omegn.\nJazzDanmark dækker et honorar på 2047,50 kr. pr. musiker og sørger derudover for transport til og fra Bremen og forplejning på aftenen, samt entré til messeområdet for bandets kapelmester. Udvælgelsen lægger vægt på motivation for deltagelse i alle messedagene i Bremen, kunstnerisk kvalitet, diversitet og et integreret PR set-up.\nClubnight skal ses som en mulighed for at vise din musik frem på linje med en showcase, derfor er målgruppen både nye og erfarne bands. JazzDanmarks kunstneriske udvalg står for udvælgelsen af bands til clubnight.\nDeadline for ansøgning om en koncert på jazzahead! clubnight på Swissôtel er 22. november 2018.\nLæs mere om clubnight og ansøg her\nLæs mere om jazzahead her


Vodka og dens kombinationer Stilfulde mænd\nHvad kan jeg kombinere vodka med for at lave min egen cocktail?\nStilfulde mænd | | ERNÆRING\nEl vodka Det er en af spiritus, der bruges til fremstilling af de mest berømte cocktails. Men at kende de ingredienser, som det bedst kombinerer, kan du lave dine egne drinks hjemme uden at skulle have dyre eller vanskelige at finde forsyninger. Her er nogle spor.\nCitrus: Vodkaens tørhed passer altid godt sammen med nogle frugters sure smag. Hvis du har citroner eller appelsiner derhjemme, er du velkommen til at blande dem i lige store dele med din vodka og et par isterninger.\nHvide sodavand: Denne farve foretrækkes, fordi drikkevarens gennemsigtighed gør det muligt at identificere dens vodkaindhold samt give den personlighed. Den, du har derhjemme, så længe den er godt frossen og stadig mousserende, vil gøre.\nAndre spiritus: Hvis du har nogle rester fra den sidste fest, som ikke har hvornår de skal bruge. Det foretrækker klare eller gennemsigtige, såsom tør vermouth eller hvid rom, selvom en god kaffe, frugt eller myntelikør kan efterlade den mest behagelige overraskelse i ganen.\nFuld vej til artikel: Stilfulde mænd » Passe » ERNÆRING » Hvad kan jeg kombinere vodka med for at lave min egen cocktail?\nEn sexolog rådgiver os ...\nNy kollektion af McLaren sportssko


Hotel Regal i Brasov til Bedste Pris-garanti | Agoda.com\nPlevnei nr.13, Brasov Centrum, Brasov, Rumænien, 500187 - Se på kort\nMere om Hotel Regal\nHotel Regal ligger i et område i Brasov med fremragende adgang til sightseeing, kultur og tilbyder en enestående beliggenhed til afslapning efter en travl dag Herfra har gæster glæde af nem adgang til alt, hvad denne livlige by kan tilbyde. Med sin praktiske beliggenhed tilbyder dette hotel nem adgang til byens vigtigste seværdigheder.\nHotel Regal tilbyder fremragende service og et bredt udvalg af bekvemmeligheder og forpligter sig til at sikre sine gæster et så behageligt ophold som muligt. For at nævne blot nogle få af hotellets faciliteter tilbydes der blandt andet reception åben hele døgnet, bagageopbevaring, lufthavnstransport, mødefaciliteter, aviser.\nSom en ekstra tilføjelse tilbyder alle værelserne et udvalg af bekvemmeligheder. Mange værelser tilbyder endda opvarmning, opvækningsservice, minibar, lydisolering, telefon, der vil glæde selv den mest kvalitetsbevidste gæst. Desuden sikrer hotellets væld af fritidstilbud, at du har rigeligt at foretage dig under dit ophold. Hotel Regal er det eneste sted, du behøver, når du søger kvalitetsindkvartering i Brasov.


palæontologi | Gyldendal - Den Store Danske\nLink til "palæontologi"\nOprindelig forfatter EThom Seneste forfatter sthornval\nPalæontologi. Øglefuglen Archaeopteryx blev fundet i Tyskland i 1861, to år efter udgivelsen af Charles Darwins Arternes oprindelse, og blev af T.H. Huxley, kendt som Darwins buldog, fremhævet som en væsentlig støtte for evolutionsteorien, da han mente, den var en overgangsform mellem dinosaurer og fugle. Archaeopteryx er ca. 150 mio. år gammel, fra Sen Jura. Fund af endnu ældre fuglelignende dinosaurer, især fra Kina, har siden placeret Archaeopteryx på en noget fjernere sidegren af fuglenes stamtræ.\npalæontologi, studiet af fortidens dyr og planter på grundlag af fossiler. Palæontologien søger at beskrive livets udvikling og fortidens livsbetingelser på Jorden samt at bidrage til forståelsen af de evolutionære processer. Palæontologi er et vidtfavnende fagområde, hvis arbejdsmetoder i det væsentlige er biologiske og geologiske, men faget inddrager også viden fra andre naturvidenskabelige områder som fx kemi og fysik. Se også evolution, geologi og Jorden (Jordens udvikling).\nOrdet palæontologi kommer af palæo- og græsk on 'væsen', gen. ontos, og -logi, dvs. 'læren om gamle væsner'.\nForuden de grundvidenskabelige aspekter finder faget stor praktisk anvendelse, bl.a. til aldersbestemmelse af geologiske lag. Palæontologien opdeles ofte i palæozoologi, der behandler fossile dyr, og palæobotanik (fytopalæontologi), der omhandler fossile planter. Palæontologiens biologiske tilknytningsforhold er særlig tydelige i forbindelse med dokumentationen af de fossile vidnesbyrd, idet uddøde og nulevende organismer beskrives og navngives efter de samme regler, dog med den forskel, at fossilers bløddele sjældent er bevaret. Der anvendes også biologiske arbejdsmetoder, når uddøde arters slægtskabsforhold, systematik og økologi skal beskrives. Deres levevis kan skønnes ved sammenligning med nære nulevende slægtninge, såfremt fossilerne højst er nogle få mio. år gamle. Hvis fossilerne er ældre og uden levende slægtninge, må levevisen rekonstrueres ud fra en funktionel og formmæssig sammenligning med tilsvarende nulevende dyr: Dinosauren Triceratopsfra Kridt har fx et skelet, der ligner det moderne næsehorns, og man kan derfor antage, at de to dyr har haft nogenlunde ens bevægelsesmønstre.\nGeologiske undersøgelser af fossilførende lag kan give vigtige oplysninger om det fysiske miljø. De kan fx afsløre, om et dyr oprindelig blev indlejret i sedimenter i havet, i en sø eller måske under flyvesand i en ørken. Fossilernes indhold af sjældne grundstoffer samt ilt- og kulstofisotoper kan give supplerende oplysninger om fx de temperatur- og næringsforhold, som dyrene levede under.\nSelvom fossiler er uhyre almindelige i mange geologiske lag, udgør de ikke et repræsentativt udvalg af datidens dyre- og planteverden. Det vides fra nulevende organismer, at mulighederne for at bevare dem som fossiler er vidt forskellige fra gruppe til gruppe. Undersøgelser af fossileringsprocesserne (tafonomiske undersøgelser) er derfor en vigtig del af alle palæontologiske studier, bl.a. for forståelsen af sammensætningen af dyresamfund.\nNiels Stensen. Portræt, der formodes at være det eneste autentiske af Stensen. Det er sandsynligvis malet mellem 1666 og 1677 af portrætmaleren Joost Sustermans, der var hofmaler ved Medicifamiliens hof. Det er her gengivet efter en kopi, ophængt på Medicinsk-anatomisk institut på Panum Instituttet i København; originalen er i Uffizierne i Firenze. Portrættet har dannet forlæg for forsiden af en dansk prismedalje for udenlandske geologer. Den latinske navneform på portrættet, Stenonius er anderledes end den traditionelle, som han selv brugte, Stenonis.\nPalæontologien er en forholdsvis ung videnskab. Et vigtigt gennembrud kom i 1667, da Niels Stensen (Steno) påviste, at de såkaldte tungesten (glossopetrae) faktisk var fossile hajtænder. Tidligere blev fossiler som regel anset for at være dannet spontant inde i bjergarterne. Stensen påpegede også, at rækkefølgen af geologiske lag afspejler en tidsmæssig rækkefølge.\nOmkring 1800 opdagede bl.a. William Smith i England og Georges Cuvier i Frankrig, at fossiler ikke er tilfældigt fordelt i Jordens bjergarter, men tværtimod findes i bestemte, genkendelige rækkefølger, og flere forskere mente, at der var tale om en progression, dvs. en fremadskriden fra simple organismer til mere komplekse. Den britiske ingeniør og geolog Charles Lyell, hvis Principles of Geology (1830-33) blev et geologisk hovedværk, var dog antiprogressionist og talte i stedet om cykliske forandringer.\nIdéen om progression blev også kædet sammen med teorien om en organisk evolution. Jean-Baptiste Lamarck var den første, der for alvor fremsatte en evolutionsteori, men det store gennembrud kom i 1859 med udgivelsen af Charles DarwinsOrigin of Species (da. Arternes oprindelse, 1872), hvori teorien om evolution gennem naturlig udvælgelse fremføres. Darwin mente, at palæontologien ville give det afgørende bevis for hans teori. Fundet af øglefuglen Archaeopteryx kun to år senere var en overbevisende begyndelse. Senere leverede den amerikanske George Gaylord Simpson de palæontologiske bidrag til syntesen af den moderne evolutionsteori, neodarwinismen.\nFor den moderne palæontologi er det fortsat en vigtig opgave at beskrive nye arter og at dokumentere livets mere end 3,5 mia. år lange historie. Men derudover er man i stigende omfang begyndt at søge efter mønstre i udviklingen, der kan belyse de evolutionære processer. Disse analyser har bl.a. vist, at katastrofer og masseuddøen har haft en afgørende betydning for evolutionens forløb, se fx Kridt-Tertiær-grænsen og Perm-Trias-grænsen.\nOgså palæoøkologiske analyser af fortidens klima og levevilkår indtager en betydelig plads i den moderne palæontologi. Heri indgår forsøget på at forstå de naturlige klimasvingninger, som i de seneste ca. 2 mio. år har ført til flere istidsperioder.\nFossiler danner grundlaget for biostratigrafien, hvor indholdet af karakteristiske fossiler tjener til at inddele jordlagene og indplacere dem i den geologiske tidsskala. Biostratigrafien er det bedste redskab til en detaljeret tidsmæssig inddeling af Jordens historie og er langt mere nøjagtig end fx datering vha. radioaktive isotoper. En præcis aldersbestemmelse af geologiske lag er vigtig, fx i forbindelse med olieefterforskning.\nErik Thomsen: palæontologi i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 15. november 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=137944\nPalæontologi. Øglefuglen Archaeopteryx blev fundet i Tyskland i 1... © Natural History Museum, London\nAntal visninger6911 besøg


Få svar på alt om kassesystemer - Kassesystem fra Amero\nMest stillede spørgsmål om kasseapparater og kassesystemer\nFå svar på alt hvad du kunne være i tvivl om, både inden du køber et kassesystem eller allerede har et kassesystem\nKan Amero lave integration mellem kassesystemet og vores webshop?\nJa det kan vi! Vi ved, at for mange butikker er nettet en vigtig salgskanal, og vores kassesystem kan derfor integreres med de mest anvendte og brugervenlige webshops.\nSe her hvilke webshops vi tilbyder integration til!\nKan Amero lave integration mellem kassesystemet og mit økonomisystem?\nJa, hos Amero kan dit kassesystem integreres med sammen med E-conomic eller andre økonomisystemer, så du nemt kan bogføre og spare tid i hverdagen. Se vores integrationer til økonomisystemer lige her!\nHvad koster et kassesystem og kan jeg lease det?\nPrisen på et kassesystem kan variere rigtig meget i forhold til den forretning, det er til, og derfor kan vi ofte ikke give en standard pris. Det afhænger af dine behov til butikken og forretningen. Har du f.eks. behov for en integration til et økonomisystem eller en webshop, vil det ændre på prisen. Du er altid velkommen til at kontakte vores forretningskonsulenter på +45 77 34 34 80. De kan hurtigt afdække dine behov og derved give dig et uforpligtende tilbud på et kassesystem, som passer til lige netop dig. Du har også mulighed for at lease et kassesystem hos Amero. Læs mere om muligheden for leasing af kassesystemet lige her.\nKoster det noget om måneden at have et kassesystem?\nJa, det gør det, da vi har en månedlig licens, som alle vores kunder betaler. Det man betaler for er, at softwaren fra FlexPOS altid er opdateret, så man ikke lige pludselig står med et forældet kassesystem. I IT-verdenen udvikler systemerne og teknologien sig meget hurtigt, og man ville hurtigt ende med et forældet system, hvis ikke der sad udviklere og sørgede for, at systemet er fuldt opdateret. Derfor skal man betale en månedlig licens for at have et kassesystem. Du kan læse mere om vores kassesystem lige her!\nHvor længe har supporten åben?\nSupporten har i hverdagene åben fra kl. 09.00 til kl. 17.00, og vi tager telefonen inden for 10 sekunder. Oplever du problemer med kassesystemet udenfor åbningstiden, har vi selvfølgelig en vagttelefon, som altid er åben med tre medarbejdere tilgængelig. Læs mere om vores support lige her.\nKan I skræddersy en løsning til min forretning?\nJa, det kan vi! Vi har egne udviklere ansat, som næsten altid kan lave det, du ønsker. Derudover har vi mange gode samarbejdspartnere med specialviden, som vi kan samarbejde med omkring de enkelte løsninger til vores kunder. Vi ved derfor også hvornår en løsning er urealistisk, og så er vi ærlige og fortæller dig det. Du kan læse mere om nogle af alle de brancher vi leverer til her.\nEr det sikkert at købe et kassesystem hos Amero?\nAmero har siden 2011 solgt kassesystemer til mange forskellige brancher i hele Danmark og Norden. Vi er Danmarks største leverandør af FlexPOS(kassesoftwaren) og har mere end 800 aktive licenser. Derudover er vi også vurderet til AAA (Triple A) Kreditværdighed hos Bisnode!\nJa, i de fleste tilfælde kan du godt genbruge dit hardware! Du skal blot være opmærksom på, hvilket hardware du har, og her er det nemmeste at sende billeder af det ind til os (ofte af varens label på bunden), og så kan vi hurtigt fortælle, om du kan genbruge det.\nEr du i tvivl i forhold til, om din computer kan genbruges, så kan en af vores teknikere evt. hoppe med på din computer remote og tjekke det.\nLeverer Amero til hele Danmark?\nJa, vi leverer til hele Danmark, og vores kunder er spredt ud over hele landet. Vores hovedkontor ligger i Åbyhøj i Århus, men vi har altid mulighed for at tage et møde på Sjælland og mange andre steder i hele Danmark. Vores forretningskonsulenter kan altid komme ud til et møde og vise kassesystemet frem, og vores support løser 95% af alle sager over telefonen eller over skærmdeling af PC’en.\nLeverer Amero til udlandet?\nJa. Vi kan levere til Europa og Norden, da FlexPOS-softwaren, vi leverer, findes på både engelsk og dansk. I dag har vi kunder i Grønland, Norge, Færøerne og Danmark, hvoraf størstedelen af vores kunder er i Danmark.\nHvordan ser jeres kassesystem ud?\nVores kassesystem er meget brugervenligt og nemt at anvende. Men kunne du godt tænke dig at se systemet, kan du altid tage et kig på vores video her. Den viser dig en gennemgang af softwaren FlexPOS og nogle af de mange smarte funktioner i kassesystemet.\nEr det svært at bruge jeres kassesystem?\nVi ved, at vores kassesystem er meget brugervenligt! I responsen fra vores kunder, påpeger de ofte, at kassesystemet er meget enkelt og nemt at bruge, og det er selvfølgelig også det, vi altid stræber efter i udviklingen af systemet. Det skal være nemt og effektivt at betjene kassesystemet i en travl hverdag.\nVar der noget du ikke fik svar på? Vi har prøvet at svare på de mest stillede spørgsmål, men det kan jo være at du stadig har et spørgsmål hængende i hovedet? Du er altid velkommen til at kontakte os og få en uforpligtende samtale, om et kassesystem til dine behov! Vi vil meget gerne rådgive dig, så du får den bedste løsning til din forretning.


De 10 bedste strandhoteller i Ostuni - TripAdvisor\nBedste strandhoteller i Ostuni, Italien\nf.eks. Duomo di Ostuni\nNr. 1 ud af 11 i Strandhoteller i Ostuni med bedste værdi for pengene\nNr. 2 ud af 11 i Strandhoteller i Ostuni med bedste værdi for pengene\nNr. 3 ud af 11 i Strandhoteller i Ostuni med bedste værdi for pengene\nNr. 4 ud af 11 i Strandhoteller i Ostuni med bedste værdi for pengene\nNr. 5 ud af 11 i Strandhoteller i Ostuni med bedste værdi for pengene\nNr. 6 ud af 11 i Strandhoteller i Ostuni med bedste værdi for pengene\nNr. 7 ud af 11 i Strandhoteller i Ostuni med bedste værdi for pengene\nNr. 8 ud af 11 i Strandhoteller i Ostuni med bedste værdi for pengene\nNr. 9 ud af 11 i Strandhoteller i Ostuni med bedste værdi for pengene\nNr. 10 ud af 11 i Strandhoteller i Ostuni med bedste værdi for pengene\nNr. 11 ud af 11 i Strandhoteller i Ostuni med bedste værdi for pengene\nNr. 8 af 97 specialiserede indkvarteringssteder i Ostuni\nNr. 24 af 97 specialiserede indkvarteringssteder i Ostuni\nNr. 18 af 22 hoteller i Ostuni


Hvad vil du vide? - Kildekritik\nInformationssøgning > Kildekritik\nKildekritik er en disciplin i sig selv. I projektets metodeafsnit skal du redegøre for, hvilke hovedkilder dit projekt bygger på, og hvorfor du har valgt at medtage dem. Men processen begynder faktisk allerede, når du søger efter materiale. Hvilke kilder er mest relevante og pålidelige – kan du tro på det? Det er det, kildekritik handler om. Hvilke kilder er mest relevante og pålidelige?\nRegel nummer ét omkring kildekritik er, at det ikke er en troværdig kilde, hvis ingen vil lægge navn til. Udover det er der flere aspekter, som du skal overveje, når du vurderer en kilde.\nTjek din kilde\nHvem er forfatteren? Hvor er denne ansat?\nVil forfatteren gerne have dig til at mene noget bestemt?\nEr det forskeren selv, som skriver om det, eller er det bearbejdet til en artikel i et ugeblad?\nUndersøgelsens grundlag og metoder\nEr der andre, der har citeret forfatteren?\nEr der andre kilder, der fortæller det samme?\nÅrstallet på kilden: er der kommet ny viden?\nEr informationerne dokumenteret med referencer?\nBliver andre synspunkter inddraget, eller er der kun lukket og ensidig argumentation?\nKan du kort sagt tro på oplysningerne i kilden? Hvorfor?\nHvorfor skal du tjekke din kilde?\nPå internettet kan alle skrive alting – og det gør de! Det er nemt og hurtigt at oprette en hjemmeside og fylde den med holdninger og påstande – men i dit projekt skal du bruge videnskabelige fakta. Derfor skal du altid tjekke, hvem det er, der har lavet hjemmesiden.\nOgså videnskabelige artikler kan være uredelige. Ny forskning kan have forkastet gamle teorier – og i den grove ende kan der være pyntet på resultaterne. Når du begynder at læse om dit emne, hvad der er konsensus omkring blandt forskere, og hvad du hurtigt kan afvise om subjektivt nonsens.\nLæs også: Hvad er Fake News?


'Élite' vender tilbage til Netflix hurtigere end du tror - Underholdning\nElite vender tilbage til Netflix hurtigere end du tror\nElite , det spanske privatskoledrama, der har fået en kultfølge siden premieren i 2018, kommer tilbage hurtigere end fans forventede. Selvom de to foregående sæsoner af serien landede i efteråret de sidste to år, annoncerede Netflix fredag, at seriens tredje sæson ville have premiere i marts. Elite har også drillet premieredatoen med videoer lagt ud på sociale medier, med slogan Børnene kommer.\nDer er stadig ikke mange detaljer om sæsonen at rapportere endnu, men vi ved, at der er otte afsnit, og der vil komme et par nye ansigter i blandingen. Som afsløret i oktober 2019, vil Barcelona-fødte skuespiller og rapper Leïte Sène spille en ny karakter ved navn Malik, mens Sergio Momo skal spille en ny elev ved navn Yeray. Rollebesætningen færdiggjorde optagelserne af episoderne sidste efterår.\nAnnonceringen kommer som en god nyhed for fans af Omar og Ander , det herboende homoseksuelle par af Elite og på et tidspunkt en stærk kandidat til det bedste homoseksuelle par på tv. Det var ikke kun det faktum, at Omar og Ander var homoseksuelle, der trak mig ind i deres kredsløb, dem. Michael Cuby skrev om deres skildring i seriens første sæson. Deres forhold var altid mere end bare at , i sig selv - det åbnede også for diskussioner om klasseforskel, racisme og religiøse dogmer. Det var en af seriens mest følelsesmæssigt indflydelsesrige historier.\nVi forlod Omander (deres skibsnavn) i anden sæson, efter at de flyttede sammen og navigerede efter en hændelse med en anden karakter, Polo, som senere i showet indrømmer, at han er biseksuel. Forhåbentlig, Elite Sæson 3 vil give os en masse queer indhold og flere drejninger, når den lander til foråret.


Velkommen til Bolig-Art - Dansk Produktions Univers F.M.B.A.\nVelkommen til Bolig-Art\nBolig-Art er en af Danmarks største producenter af skræddersyede gardiner, hynder og andre tekstiler til boliger. Og så er de lige blevet medlem nummer 70 hos os 12\nVirksomheden blev etableret i 1997, så der er mange års erfaring med at løse udfordringerne for kunderne på en god måde.\nNu er tiden kommet til at en strategisk opgradering af produktionen, så vi skal se nærmere på mulighederne for at digitalisere og optimere over hele linjen.\nVi byder velkommen og ser frem til samarbejdet.


Går Mr. 8000 amok i Liga-finalerne – Ekstra Bladet\nFredag d. 1. apr. 2016 - kl. 09:27 0\nGår Mr. 8000 amok i Liga-finalerne\nEkstra Bladet har Birger Jørgensen som vindertip i fire af seks V65-løb\nBirger Jørgensen er den kusk, der har vundet flest løb i Travligaen i år. Foto: Lasse Jespersen\nHvis det går, som Ekstra Bladet prædiker, så bliver årets foreløbig største travdag i Danmark – Ligafinalerne i Aalborg lørdag aften – en fest for Birger Jørgensen.\nDanmarks oftest sejrende travkusk, der har passeret 8000 sejre, får avisens vindertip i de fire første V65-løb.\nTrav Flere end 8000 sejre: Han er Danmarks mest vindende sportsmand\nSelv tror Aarhus-kusken mest på Høwings Unbeatable (fire i V65-1) og Tornado T (tre i V65-4).\n– Høwings Unbeatable gik et okay løb senest. Den har haft en stille periode, hvor den har døjet med et kodeled og nogle sår på benene. Den gik positivt i Aalborg, og den skal være gået frem efter det løb, siger Birger Jørgensen.\nI Liga 3 kommer Tornado T med sejre i hestens to seneste starter.\n– Tornado T har rigtig god form. Den har vist nogle hurtige løb, og den havde kræfter sparet ved sejren senest i Charlottenlund. Den er ingen raket fra start, og jeg kan ikke bare sætte mig udvendigt for førerhesten. Jeg kender jo Pilia (5) rigtigt godt, og den er hurtig fra start. Vælger Steen Juul at køre til med den, så må jeg se lidt på, hvad de andre gør. Men Tornado T er bestemt en vinderchance, siger Birger Jørgensen.\nTrav Derbyvinder udgår i Liga 1\nAarhus-kusken har også et lille obs til spillerne. Det er i V65-5, hvor Ekstra Bladet er gået uden om Remain Garbo (4).\n– Den har vist god form længe. Den har konkurreret mod gode heste i Sverige, og jeg tror, at den er mellem de tre første over målstregen, siger Birger Jørgensen.\nDe to øvrige heste, Vivaldi (5 i V65-2) og Rina Chen Hai (10 i V65-3), ser han ikke som umiddelbare vindere.\n- Rina Chen Hai møder både Salina og Jumble Ås. Det er de heste, som falder mest i øjnene, men de skal give 60 meter til de forreste, og så kan meget ske, siger Mr. 8000.


Politisk kommentator langer ud efter S-politiker: »Lad nu være med at spille dum«\nDagens overblik: Politisk kommentator og Venstre-vælger er havnet i Twitter-disput med S-politiker. Mattias Tesfaye er på ghettokrigsstien over for Løkke. Og så vil en gruppe eksperter luge ud på universiteterne. Du får hele dit politiske overblik her.\nMandag d. 12. marts 2018, kl. 08.40\nGod-mandag-morgen og velkommen til ugens første omgang politisk morgenpost.\nSelv på en lidt gråtrist førsteugedag er der rigeligt med både politiske historier og debatindlæg at dykke ned i, så vi springer fluks ud i det.\nInden vi når til historien bag overskriften, lægger vi fra land hos Ekstra Bladet, hvor Socialdemokratiets integrationsordfører, Mattias Tesfaye, er på ghettokrigsstien.\nTesfaye mener, at regeringen snød danskerne på vægten, da statsminister Lars Løkke Rasmussen (V) og syv andre ministre forrige uge lancerede VLAK-regeringens ghettoudspil med titlen »Ét Danmark uden parallelsamfund – ingen ghettoer i 2030«. Tidligere samme dag stemte regeringen nemlig for 2,2 millioner kroner mere i tilskud til 23 muslimske friskoler, skriver Ekstra Bladet.\nDet får Socialdemokratiet til at lange ud efter statsministeren i opgøret med parallelsamfund.\n»Løkke fører danskerne bag lyset,« siger Tesfaye til avisen og uddyber:\n»Han holder pressemøde i Mjølnerparken og bilder danskerne ind, at han vil tage et opgør med parallelsamfund. Men få timer før har de sendt endnu flere penge i retning af de muslimske friskoler. Det var absurd,« siger han.\nVenstres undervisningsordfører, Anni Matthiesen, der har fået æren af at svare på kritikken, giver ikke meget for Socialdemokratiets kritik.\n»Det undrer mig, at Socialdemokratiet ikke kan se, at der findes muslimske børn med særlige behov, som kunne få gavn af at gå på en anden type skole end en folkeskole. Det var det, som pengene er øremærket til. Det er jo nok derfor, at alle andre røde partier end Socialdemokratiet stemte for lovforslaget om flere penge til friskoler,« siger hun til Ekstra Bladet.\nEr det slet ikke et problem, når der er muslimske friskoler med en andel af elever med udenlandsk herkomst på 80 og 90 procent?, spørger avisen.\n»Jo, det kan jeg sagtens se problemet i, og med udspillet om parallelsamfund arbejder vi også på at få børnene spredt noget mere. Men Socialdemokratiet blander tingene sammen,« lyder svaret.\nHistorien er ikke på nettet endnu, men kan findes hos Ekstra Bladet.\nLærernes arbejdstid, betalt frokostpause og løngab for offentligt ansatte gør OK18-forhandlinger svære.\n* De offentligt ansatte kræver mærkbare lønstigninger, men det er på forhånd blevet afvist af arbejdsgiverne.\n* Parterne er uenige om, hvorvidt de offentligt ansattes løn er steget mere end de privatansattes i kølvandet på finanskrisen.\n* En reguleringsordning skal sikre, at de to gruppers løn skal stige i samme takt. Men arbejdsgiverne mener, at ansatte i kommuner, regioner og staten »skylder« for tidligere lønstigning. Derfor kan de ikke gå med på lønmodtagernes krav om lønstigninger.\n* Innovationsminister Sophie Løhde (V) er ny topforhandler for arbejdsgiverne i staten og indledte forhandlingerne med at slå fast, at de offentligt ansatte allerede havde fået for store lønstigninger.\n* Det førte til en kampagne på de sociale medier, hvor blandt andet sygeplejersker lagde deres lønsedler frem.\n* Spørgsmålet om frokostpausen kommer efter en længere periode med dårligt samarbejdsklima mellem repræsentanter for lønmodtagere i staten og arbejdsgiverne i Moderniseringsstyrelsen.\n* Lønmodtagerne mener, at retten til betalt frokostpause er og skal være en del af overenskomsten.\n* Men i Moderniseringsstyrelsen mener man, at det blot har været et personalegode på arbejdspladserne, og at den lokale ledelse dermed kan beslutte at afskaffe den betalte frokostpause.\n* Som det er i dag, er lærernes arbejdstid reguleret af en lov som følge af et politisk indgreb. Det kom efter sammenbrudte forhandlinger og en længerevarende lockout i 2013.\n* Men forud for de aktuelle forhandlinger har organisationer på tværs af stat, kommuner og regioner gjort det klart, at de bakker op om krav fra lærerne om en ny arbejdstidsaftale.\n* De ville ikke forhandle med arbejdsgiverne på deres områder, før der var udsigt til, at lærerne får en arbejdstidsaftale på plads.\n* Der er ikke præsenteret nogen arbejdstidsaftale endnu, men parterne genoptog forhandlingerne 22. januar. Efterfølgende brød forhandlingerne sammen, og parterne skal forsøge at nå hinanden i Forligsinstitutionen.\nKilder: Faos/Københavns Universitet og Ritzau.\n»Nej det kan jeg ikke«\nVi springer videre til Berlingske, hvor en ekspertgruppe vil luge ud på universiteterne.\nSkoven af uddannelser på landets universiteter er nemlig blevet for vildtvoksende og bør beskæres.\nSådan lyder billedligt talt anbefalingen fra regeringens særlige universitetsudvalg, der efter knap et års arbejde mandag præsenterer sine konklusioner.\nUdvalget med repræsentanter fra blandt andet universiteterne, erhvervslivet og ministerier er blevet bedt om at komme med forslag til, hvordan man skaber bedre universitetsuddannelser. Blandt de centrale anbefalinger er, at der foretages »et tværgående eftersyn« og en udrensning i antallet af uddannelser.\n»Ambitionen er, at der sker en forenkling til gavn for studerende og aftagere, og at det samtidig understøtter en effektiv ressourceudnyttelse på universiteterne,« hedder det i anbefalingen, som Berlingske har fået indsigt i.\nDe sidder i udvalget\nFormand, Agnete Gersing, departementschef i Uddannelses- og Forskningsministeriet\nAnders Overgaard Bjarklev, rektor, Danmarks Tekniske Universitet\nCharlotte Rønhof, underdirektør i Dansk Industri\nDavid Dreyer Lassen, professor, Økonomisk Institut, Københavns Universitet\nBirgit Bangskjær, chefkonsulent, Akademikerne\nMads Bryde Andersen, professor, Juridisk Fakultet, Københavns Universitet\nPer Michael Johansen, rektor, Aalborg Universitet\nTina Bering Keiding, lektor, Center for Undervisning og Digitale Medier, Aarhus Universitet\nStig Henneberg, afdelingschef, Finansministeriet\nDanske Studerendes Fællesråd er langtfra begejstret, og forkvinde Sana Mahin Doost frygter, at øvelsen dækker over besparelser på universiteterne.\n»Det her ligner for mig en spareøvelse, og det bekymrer mig meget,« siger hun til avisen.\nUddannelses- og forskningsminister Søren Pind (V) sidder ikke med i udvalget, men adspurgt om anbefalingen erklærer han sig enig i, at »det nok er tid til en oprydning«.\nKan du forstå, hvis de studerende frygter, at der er tale om en spareøvelse?, spørger Berlingske.\n»Nej det kan jeg ikke, for det er det ikke. Og det tror jeg sandelig heller ikke, det bredt sammensatte universitetsudvalg har tænkt i. Det ville overraske mig.«\nBerlingskes politiske kommentator, Thomas Larsen, ser i en analyse nærmere på både historien og Søren Pind. Analysen finder du her.\n»Det klæder dig ikke, Benny«\nPolitisk kommentator og Venstre-vælger Jarl Cordua har på det seneste vakt opsigt med en markant kritik af Venstre, der ifølge Cordua har udviklet sig til et parti, som kun gavner jyderne og intet har at tilbyde hovedstadens vælgere.\nDen kritik har Sønderjylland-patriot og Socialdemokratiets finansordfører, Benny Engelbrecht, bemærket. Og det fik ham søndag til at spekulere lidt på både Facebook og Twitter.\n»Der er noget, jeg har funderet over. Hvem kæmper den politiske kommentator Jarl Cordua i virkeligheden for? Er hans kritik af egne borgerlig venner blot et uselvisk københavneropgør blandt Venstre-folk, eller er det i virkeligheden et forsøg på forhindre at hans egen arbejdsplads – Radio24syv – flytter til Jylland?,« skrev han og uddybede:\n»Hvordan kan jeg dog finde på at stille sådan et spørgsmål, kan du spørge? Først og fremmest fordi regeringens medieudspil er lige på trapperne, og at iagttagere vurderer, at en flytning af netop Radio24syv til Aarhus har været på tegnebrættet.«\nPå Twitter spurgte en bruger den tidligere S-minister:\n»Bruger du seriøst din weekend på at fabrikere konspirationsteorier om en politisk kommentators kritik af et andet parti end dit eget?«\nDet mente Engelbrecht bestemt ikke.\n»Hvornår blev det til en konspirationsteori at kaste et spørgsmål op i luften?,« svarede han.\nSå kom Jarl Cordua på banen:\nCordua: »Det er jo en konspirationsteori. For du har ingen beviser for din kobling. Du laver den bare. For at undergrave min troværdighed. Rigtigt flot Benny!! :-)«\nEngelbrecht: »Bare lige for at være helt sikker på, at jeg har forstået dig rigtigt: Mener du, det er en konspirationsteori, at jeg har undret mig, eller at regeringen har en plan på vej, der skal flytte Radio24syv til Jylland?«\nCordua: »Du laver den kobling med en hensigt. Lad nu være med at spille dum. Det klæder dig ikke, Benny.«\nResten af Twitter-debatten kan du læse her.\nRegeringen ventes inden længe at præsentere sit udspil til et nyt medieforlig.\nHer er 6 historier i kort form, du også bør kende til\n1: Efter at renten har været historisk lav, begynder den så småt at stige igen. Anledningen er positiv: Økonomien er på ret kurs. Men stigende renter var med til at udløse finanskrisen for ti år siden, og nu advarer økonomer hos Information om, at stigningerne i værste fald kan føre til en ny økonomisk krise\n»Man kan være bekymret for, at rentestigningerne kommer mere pludseligt og hurtigere end forventet. Det kan sende rystelser gennem økonomien med faldende boligpriser og aktiekurser, dyrere lån og dermed flere omkostninger for virksomheder og boligejere,« siger professor i økonomi ved CBS Jesper Rangvid, der var formand for Rangvid-udvalget, som undersøgte årsagerne til finanskrisen.\nHele historien hos Information her (kræver abonnement).\n2: Når gymnasieeleverne i denne tid går til terminsprøver, er der flere vagtsomme øjne på deres computere end normalt.\nGymnasierne tager nu for alvor overvågning i brug for bedre at kunne afsløre elever, der prøver at snyde.\nSåledes tester 19 gymnasier i disse uger et nyt monitoreringsværktøj, der kan overvåge elevernes aktiviteter på computeren under terminsprøven. Til de skriftlige prøver i maj ventes antallet af skoler, der overvåger elevernes skærme, at stige til cirka 80.\n3: Regeringen skal gå i en stor bue uden om dagpengene, når man skal finde veje til at øge arbejdsudbuddet eller løse den truende mangel på arbejdskraft. Det mener Karsten Dybvad, topchef i erhvervsorganisationen Dansk Industri (DI), hos Børsen.\nDer er allerede skåret så hårdt ind til benet på dagpengesystemet, at det vil underminere det fleksible arbejdsmarked og koste dyrt for virksomhederne, hvis der bliver skåret yderligere, advarer Karsten Dybvad i avisen.\n»Vi har fundet den rigtige balance.«\nHele advarslen her (kræver abonnement).\n4: En opgørelse fra Transport-, Bygnings- og Boligministeriet viser, at den nuværende borgerlige regering med Lars Løkke Rasmussen i spidsen ikke har investeret nær så meget i vejene, som den tidligere socialdemokratisk ledede regering gjorde i perioden fra 2011 til 2015.\nVenstres transportordfører, Kristian Pihl Lorentzen, der – som avisen bemærker – har »hvor der er vilje, er der vej,« ståede nederst i mange af de e-mails og pressemeddelelser, han sender ud, mener, at oversigten giver et misvisende billede.\n»I 2009 besluttede et bredt flertal i Folketinget – under en blå regering – frem mod 2020 at bruge 95 milliarder kroner på infrastruktur. Derfor blev mange af de projekter, der er bevilget penge til de seneste år, reelt besluttet i 2009,« siger han til avisen.\n5: I 2014 mente fire ud af ti, at økonomi var en af EUs to vigtigste udfordringer.\nSiden er det vendt op og ned, så klart flest nu ser terror og indvandring som EUs største problemer.\nDet viser tal fra Eurobarometer, som Tænketanken Europa har analyseret, og som Politiken dykker ned i her.\n6: Må regeringen overvåge børnefamilier? Skal danskernes data bruges til at forudse jobmarkedet? Og hvad må private virksomheder bruge dine data til?\nDen type spørgsmål skal et nyt ekspertudvalg diskutere og komme med anbefalinger til, skriver Berlingske.\nErhvervsminister Brian Mikkelsen (K) vil have dataetik på dagsordenen, og derfor har han udpeget tech-ekspert Christiane Vejlø, som blandt andet står bag radioprogrammet »Elektronista« på Radio24Syv, til at stå i spidsen for udvalget.\nProfessor i psykologi Svend Brinkman skriver hos Politiken:\n»Ghettoplan, burkalov, obligatorisk svinekød i daginstitutioner og meget andet. Integrationsdebatten er evig, men i den seneste tid har den taget en ny drejning, hvor et flertal af de folkevalgte tilsyneladende er villige til at indskrænke det liberale demokrati i et paradoksalt forsøg på at forsvare det. Hvad er egentlig målet med alle disse tiltag? Er det at integrere indvandrerne – eller assimilere dem?«\nHan skriver desuden:\n»De politikere er i grunden udanske, når de for eksempel indfører diskriminerende lovgivning for særlige boligområder eller for dagsinstitutioners kostpolitik. De burde sendes på højskole og tvangsassimileres til vores politiske fællesskabs grundlæggende værdier.«\nChefforhandler for Kommunernes Landsforening (KL) Michael Ziegler (K) afviser hos Information blankt, at arbejdsgiverne er begunstigede af aftalemodellen på det offentlige område.\n»Flere har peget på, at en konflikt ikke gør ondt på os i kommunerne. Vi sparer bare penge. Det oplever jeg slet ikke er en realitet. Der er ikke nogen asymmetri i styrkeforholdet. Der er bare en anden symmetri end på det private område. For eksempel er der et enormt pres på os, når vi ikke leverer den velfærdsservice, som er hele eksistensberettigelsen for den offentlige sektor.«\nLæs historien – hvor Ziegler efterlyser samfundsansvar hos de offentligt ansatte – her.\nApropos: Fik du læst?\nEfter en uge, hvor en truende storkonflikt er kommet øverst på dagsordenen, og der rasles med sablerne på begge sider af bordet, er der ingen tvivl om, hvem et flertal af danskerne støtter.\nTo ud af tre danskere har størst sympati for lønmodtagerne i den verserende overenskomststrid, som om få uger kan lukke størstedelen af den offentlige sektor ned. Kun ni procent sympatiserer mest med arbejdsgiverne.\nDet viser en måling, som Kantar Gallup har foretaget for Berlingske. Hele den historie her.\n09:00 Højesteret bedømmer Dansk Folkepartis annonce\nHøjesteret behandler en sag om æreskrænkelse af en række navngivne udlændinge. Dansk Folkeparti nævnte dem alle med navn i en annonce om Danmarks sikkerhed. Annoncen blev trykt i Jyllands-Posten og Kristeligt Dagblad. Østre Landsret dømte partiet til at betale 10.000 kroner til hver af sagsøgerne oveni en straf på ti dagbøder á 1.000 kroner. Højesteret afsiger ikke dom i dag.\n10:00 Pressemøde om universitetsudvalgs anbefalinger\nRegeringens nedsatte universitetsudvalg, der skal give bud på, hvordan man forbedrer universitetsuddannelserne, fremlægger dets anbefalinger. Udvalget består af repræsentanter fra blandt andet universiteterne, erhvervslivet og ministerier. Uddannelses- og forskningsminister Søren Pind (V) er til stede ved pressemødet.\nDisruptionrådet mødes i Holbæk\nStatsminister Lars Løkke Rasmussen (V) er en af de syv ministre, der deltager i Disruptionrådets møde i dag og i morgen i Holbæk. Disse to dage vil rådet have fokus på fremtidens kompetencer, frihandel og forbrugernes data. På mødet deltager også udenrigsminister Anders Samuelsen (LA), finansminister Kristian Jensen (V), erhvervsminister Brian Mikkelsen (K), beskæftigelsesminister Troels Lund Poulsen (V), uddannelses- og forskningsminister Søren Pind (V) og undervisningsminister Merete Riisager (LA).\nVi håber, du får en god uge. Og vi læses forhåbentligt ved i morgen.\nTesla-aktien rasler ned: Elon Musks livsværk taber 3,5 milliarder dollars i værdi\nNorsk politi efterforsker knivangreb som mulig terror\nKaren Melchior: Nu starter den totale overvågning\nDanskerne i ny måling: Mette F. bedst\ntil at skabe godt sundhedssystem\nDanskerne i ny måling:\nMette F. bedst til at skabe\nSådan skal der sikres flere varme hænder til landets syge – her og nu\nLykke Friis: Nu går Merkel\nog Macron til modoffensiv.\nDemokrater raser efter nye beskyldninger mod Trump\nFormodet Banksy-kunstværk er dukket op i Tokyos gader\nBritisk bokseklub i sorg: Stortalent skudt og dræbt\nmeningsmålinger for Trump\nNej, Kasper Holten – fru Mozart var ikke »white trash«\nNej, Kasper Holten\n– fru Mozart var\nikke »white trash«\ncaffe latte, og at byen har mistet\nsin sjæl. Det kan jeg ikke genkende«


HIV - PDF\nDownload "01 37 02 38 03 39 04 40 05 41 06 42 07 43 08 44 09 45 HIV"\n1 00 Moduler 01 Celler og liv 02 Eukaryoter 03 Prokaryoter 04 Virus 05 Celledelinger 06 Mikroorganismers vækst 07 Transport på celleniveau 08 Osmose 09 Opbygning og nedbrydning 10 Enzymer 11 Energi 12 Næringsstoffer i føden 13 Omsætning af kulhydrater 14 Glykolyse og gæring 15 Krebs cyclus 16 Evolution 17 Analysemetoder i evolutionen 18 Kroppens organsystemer 19 Kredsløbet 20 Muskelsystemet 21 Åndedrætssystemet 22 Kondition 23 Doping 24 Fordøjelseskanalen 25 Appetitregulering 26 Hormonsystemet 27 Insulin 28 glykæmisk indeks 29 Kostråd 30 Diabetes 31 Slankekure 32 Hjerte-kar-sygdomme 33 Nervesystemet 34 Hjernen 35 Nervecellen 36 Homeostase 37 Kønsorganer 38 Seksuelle reaktioner 39 Regulering af kønshomoner 40 Fra befrugtning til fødsel 41 Fosterudvikling 42 Prævention 43 Kønssygdomme 44 Immunsystemet 45 HIV og AIDS 46 DNA 47 Fra gen til protein 48 Arvelighedslære 49 Togensnedarvning og polygen arv 50 Mutationer og genetiske sygdomme 51 Fosterundersøgelser 52 Kræft 53 Kloning 54 Bioteknologi og husdyrproduktion 55 Bioteknologi og planteavl 56 Genetiske analysemetoder 57 Bioetik 58 Bøgetræet 59 Fotosyntese og respiration 60 C-kredsløb 61 Bakterier og nitrogenforbindelser 62 Stof og energi i fødenet 63 Energipyramider 64 Svin 65 Regnorme 66 Store og små nedbrydere 67 Gødning i landbruget 68 Vandmiljø og miljøbeskyttelse 69 Spildevandsrensning 70 Succession 71 Søen 00 MODULER 3\n2 02 Eukaryoter Kernelegeme Cellekerne Golgi apparat Mitokondrie Cellemembran Cellevæg Cellevæg på nabocellen Eukaryote organismer kender vi som et utal af svampe, planter og dyr herunder mennesket. De eukaryote celler indeholder en cellekerne og de er forholdsvis store og afgrænset af en membran - også kaldet plasmamembran eller cellemembran. Celler fra planter og svampe adskiller sig fra dyreceller ved at have en cellevæg uden om cellemembranen. Inden for cellemembranen findes cytoplasmaet, som er benævnelsen for al celleindhold med undtagelse af cellekernen. Som en del af cytoplasmaet ligger der en række strukturer, kaldet organeller. I det følgende beskrives opbygningen af den eukaryote celle med fokus på nogle få udvalgte organeller (figur 1 og tabel 1). Endoplasmatisk retikulum med ribosomer Ribosomer Vakuole Grønkorn Cytoskelet Figur 1: En plantecelle. Cellekernen I modsætning til prokaryote celler indeholder eukaryote celler en cellekerne. Cellekernen består af kromosomer omgivet af kernemembranen. I menneskets celler er der 46 kromosomer, og hvert kromosom indeholder et DNA-molekyle og særlige proteiner, histoner. Selve arvemateriale udgøres af DNA-molekylerne, som derved styrer cellernes funktion. Kernemembranen er udstyret med porer. hvorigennem store molekyler som fx mrna kan passere. DNA er et meget stabilt molekyle. Det er så stabilt, at man i kolde og tørre områder som Sibirien kan finde op til år gammelt DNA fra fortidens planter og dyr liggende frit i jorden. 27 INSULIN 7\n3 Tabel 1: en oversigt over organeller i eukaryote celler Organel/struktur Funktion Findes i plante celler? Findes i dyre celler? Cellemembran Afgrænser cellen i forhold til det ydre miljø. Kan regulere transporten af forskellige stoffer ind i cellen og ud af cellen. Ja Ja Cellekerne Indeholder DNA bundet til histoner. Derudover også et kernelegeme, der består af ribosomalt RNA samt protein. Ja Ja Endoplasmatisk retikulum (ER) Et membransystem, der ofte står i forbindelse med cellemembranen. Danner og transportere stoffer, som skal eksporteres fra cellen. Derudover danner ER proteiner og lipider, der indgår i cellens membraner. Mitokondrie Leverer energi til cellen gennem respirationen Ja Ja Golgi-apparatet Membranomgivne sække i cellen. Opbevarer og transporterer proteiner, der skal eksporteres fra cellen. Ribosomer Indgår i dannelse af proteiner. Ja Ja Cytoskelet Proteinstrukturer, der bl.a. har betydning for cellens form, cellens bevægelser og fastgørelse af membranproteiner. Grønkorn Dannelse af kulhydrat gennem fotosyntesen, Ja Nej Cellevæg Ja Nej Vakuole Saftrum der bl.a. indeholder sukker, ioner og vand. Har især har betydning for væsketrykket i planteceller Membranernes opbygning og funktion Cellemembranen og membranerne omkring cellernes organeller har samme opbygning. De består af en tynd, sammenhængende og elastisk hinde af fedtstoffer, hvori der er indlejret en række forskellige proteiner, se figur 2. Fedtstofferne, som også kaldes lipider, danner et dobbeltlag. Figur 2: Cellemembran. Man ser membranens dobbeltlag af fedtmolekyler (lipider). Glycoproteiner er proteiner, som besidder en kulhydratdel. Fedtmolekylerne kaldes her phospholipider og imellem phospholipiderne ser man en helt anden type fedtstof, nemlig cholesterol. Kulhydrat Ja Ja Ja Ja Ja Ja Ja Nej Cholesterol Phospholipid dobbeltlag Receptorprotein (glycoprotein) Cytoplasma Transportprotein Phospholipid molekyle 8 27 INSULIN\n4 Cellemembranen har til opgave at holde på stofferne i cytoplasmaet - altså forhindre, at cellen mister sit indhold til det omgivende miljø. Derudover forhindrer membranen også visse stoffer i at trænge ind i cellen. Membranen kan til en vis grad regulere, hvilke stoffer der kan komme ind i cellen, og hvilke stoffer der kan komme ud af cellen. På figur 2 er der blot vist to typer proteiner indlejret imellem fedtmolekylerne: et transportprotein og et receptorprotein.. Et receptorprotein er et modtagerprotein. Her kunne et receptorprotein være det protein, der modtager hormonet insulin, som herved påvirker cellen til at lukke glucosemolekyler ind. Det gør cellen ved at placere transportproteiner for glucose i membranen. På figuren kan transportproteinet netop være det protein, der transporterer glucose fra blodbanen og ind i muskelcellerne Mitokondrier organeller som danner ATP ATP er et molekyle som indeholder kemisk energi. Energien i ATP er den eneste form for energi som enhver levende celle kan anvende til livsytringer (energikrævende processer). Behovet for ATP gælder altså for både bakterier, svampe, planter og dyr. Men celler indeholder kun en lille pulje af ATP, som hurtigt forbruges under cellens livsytringer. Derfor må ATP hurtigt genopbygges. Genopbygningen foregår i organeller, som kaldes mitokondrier, og processen kaldes respiration. Cellevæg forekommer hos planter og hos svampe Når man tygger en rå gulerod knaser det som bekendt, når cellerne knuses. Planteceller må være stive, fordi planter ikke har noget skelet. Deres form opretholdes i stedet ved, at hver enkelt celle er stiv. Under tygningen kan man også føle en væske som sprøjter ud i munden, når cellerne sprænges. Det er cellernes indhold, altså cytoplasmaet. Planteceller er oftest kantede eller kasseformede. Yderst har de en stiv ydre skal som kaldes cellevæggen. Den er opbygget af polysaccharidet cellulose ( celle-kulhydrat ). Hos svampe er cellevæggen især opbygget af kitin. Cellevæggen kan sammenlignes med et trådnet: et stift og stærkt netværk med mange store huller. Hullerne kaldes porer, og de er langt større end den indre diameter i et af cellemembranens transportproteiner. Derfor diffunderer vand og alle opløste stoffer (upolære, polære og ioner) samt gasser uhindret gennem porerne. Selv om væggen er fast, er den altså permeabel (gennemtrængelig) for alle stoffer. Og derfor deltager cellevæggen ikke i stoftransport den udføres alene af cellemembranen. Den tynde, elastiske cellemembran ligger tæt op ad den tykke cellevægs inderside. Normalt er der overtryk af væske inde i cytoplasmaet, så cellevæggens sider presses udad. Når en plante mangler vand vil trykket falde. Så bliver cellerne bløde og slatne, og planten hænger med bladene. Det er altså ikke cellevæggen alene som opretholder cellens form, men kombinationen af en stærk, stiv cellevæg og et overtryk i cytoplasmaet. Grønkorn organeller som opfanger lysenergi Eukaryote planteceller har nogle helt specielle organeller som kaldes grønkorn, se figur 1. Heri foregår en række biokemiske processer som tilsammen kaldes fotosyntese. Fotosyntesens samlede reaktionsskema er: 6 H2O + 6 CO2 + lysenergi 6 O2 + 6 C6H12O6 eller vand og kuldioxid bliver til ilt og glucose Under fotosyntese anvendes grundstofatomerne carbon (C), hydrogen (H) og oxygen (O) som planten skaffer fra de optagne molekyler carbondioxid, CO2, og vand, H2O. Fra disse to små uorganiske stoffer opbygges det organiske stof glukose C6H12O6 og overskuddet af oxygen udskilles som iltmolekyler, O2. CO2 og H2O er uorganiske stoffer og helt uden kemisk energi. Under fotosyntesen omdannes de til de meget energirige stoffer C6H12O6 og O2. Derfor kræver syntesen energi, som planten modtager i form af lys. Deraf benævnelsen foto-syntese ( lys-drevet-syntese ). Bemærk at både mitokondrier og grønkorn er energi-transformatorer. I mitokondrierne foregår transformationen fra kemisk energi i glucose til kemisk energi i ATP. I grønkorn er det fra lysenergi til kemisk energi i glucose. Ved fotosyntese danner planter i vækst mere glucose end de forbruger ved respiration. Deres produktion af ilt, O2, må derfor også være større end deres forbrug. Overskuddet af ilt diffunderer ud i atmosfæren, hvor det er forudsætningen for at andre organismer kan udføre respiration. 27 INSULIN 9\n5 HVORDAN OPSTOD GRØNKORN OG MITOKONDRIER? Når en eukaryot celle deler sig, deler og formerer dens mitokondrier og grønkorn sig også som var de selvstændige organismer. Man forestiller sig derfor, at begge organeller oprindeligt var selvstændige organismer. De første eukaryote celler har sandsynligvis været simple, og levet af at æde hvad de tilfældigvis kunne komme i kontakt med. Og fra cellerne i vort immunsystem ved vi, hvordan eukaryote celler æder bakterier Cellen laver en lomme (indposning) på cellemembranen, som omgiver bakterien. Lommen afsnøres fra cellemembranen som en lille blære, der bevæges ind i cytoplasmaet. Nu kan bakterien fordøjes vha. enzymer. Men man forstiller sig at den tidlig eukaryote celle og bakterierne i stedet har udviklet et samarbejde. Bakterien har udført respiration og forsynet den eukaryote celle med ATP. Bakterien har til gengæld opnået en beskyttet tilværelse inde i den eukaryote celle. Og bakteriecellerne ville da fungere som nutidens mitokondrier. Hvis eukaryote celler med ATP-producerende bakterier senere under livets udvikling optog bakterier, som kunne udføre fotosyntese, har vi nu en celle som kun behøver at udvikle en fast cellevæg for at ligne nutidens planter. Teorien lyder fantastisk men noget tyder på at den er rigtig. Både mitokondrier og grønkorn er omgivet af en dobbelt membran. Den yderste membran kan være opstået, da de eukaryote celler slugte bakterierne og omgav dem med en del af deres cellemembran. Mitokondrier, grønkorn og bakterier har desuden en række ligheder mht. arvemateriale. Alle har de ringformede DNA-molekyler. Og DNA fra mitokondrier har en kemisk sammensætning, som ligner den man finder hos purpurbakterier, mens sammensætningen i grønkorn ligner DNA fra cyanobakterier. Under proteinsyntese anvender de énsartede typer af RNA, hvis molekyler er færre og mindre end de tilsvarende RNA-molekyler hos eukaryote celler. Teorien om eukaryote cellers optagelse af bakterier kaldes endosymbiont-teorien (efter endo for inden i og symbiont for sam-liv) INSULIN\n6 39 Regulering af kønshormoner Kønshormonerne hos manden og kvinden udskilles primært fra kønskirtlerne. Reguleringen af deres produktion foregår i et samspil mellem hypothalamus, hypofysen og kønskirtlerne. Hos kvinder kan man iagttage en cyklisk rytme i produktionen af kønshormonerne. Denne rytme kaldes menstruationscyklus. Hver cyklus starter med menstruation og omtrent midt i cyklussen frigøres et æg fra æggestokkene. I det følgende beskrives først hormonforholdene hos manden og derefter forholdene hos kvinden. Dannelse af testosteron og sædceller Dannelsen af sædceller er en nøje reguleret proces som styres af hypothalamus, hypofyse og testosteron i forening (figur 1). Fra hypothalamus udskilles stoffet GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone), der stimulerer hypofysen til at danne de to overordnede hormoner FSH Figur 1: Negativ feedback. GnRH fra hypothalamus stimulerer hypofysen til at udskille FSH og LH, der stimulerer testiklerne til at udskille testosteron. Testosteron virker negativt tilbage på hypothalamus: GnRH hæmmes. + betyder fremmer betyder hæmmer LH Testosteron og LH. Forkortelserne FSH og LH står for henholdsvis follikelstimulerende hormon og luteiniserende hormon. FSH aktiverer celler i de snoede sædrør, så der dannes sædceller. LH stimulerer testiklerne, så de producerer mere testosteron. Og testosteron stimulerer dannelsen af sædceller ligesom FSH. Leydig-celler udskiller testosteron til blodbanen, og det kommer via blodet ud i hele kroppen, hvor det har mange forskellige funktioner. Derfor er det vigtigt, at koncentrationen af testosteron i blodet hele tiden holdes nogenlunde konstant. Desuden er det vigtigt, at også sædcelledannelsen holdes nogenlunde konstant. Det styres ved hjælp af en mekanisme, der kaldes negativ feedback. Testosteron virker hæmmende på udskillelse af GnRH fra hypothalamus og dermed også på udskillelsen af LH og FSH fra hypofysen. Desuden virker testosteron hæmmende direkte på hypofysens udskillelse af LH. Denne mekanisme sikrer, at blodets koncentration af testosteron hele tiden holdes på et bestemt niveau. Hvis koncentrationen af testosteron falder, vil det straks blive registreret i hypothalamus. Hæmningen bliver mindre, og der produceres mere GnRH. Det stimulerer dannelsen af LH, hvilket får testiklerne til at producere mere testosteron. Hvis koncentrationen af testosteron nu bliver for høj, hæmmer det udskillelsen af GnRH. Det resulterer i mindre LH, og testiklernes produktion af testosteron falder. På den måde holdes koncentrationen af testosteron i blodet konstant. Hypothalamus GnRH + Hypofyse Testikler FSH sædcelledannelse Testosterons virkninger Allerede i drengefosterets 7. uge begynder testiklerne at udskille testosteron. Det har stor betydning for udviklingen af de sekundære mandlige kønsorganer. Udskillelsen af testosteron fortsætter de to første måneder efter fødslen. Herefter ophører den stort set indtil puberteten indtræder i års alderen. Puberteten indtræder, fordi hypothalamus udskiller GnRH, som får hypofysen til at udskille LH og FSH. LH aktiverer de Leydiske celler, så de producerer testosteron. FSH sætter gang i dannelsen af sædceller, som også stimuleres af testosteronet. Den høje koncentra- 39 REGULERING AF KØNSHORMONER 11\n7 Impulser fra andre områder i centralnervesystemet HYPOTHALAMUS Gn-RH østrogen hypofysens forlap FSH follikelvækst og -modning tion af testosteron i blodet har store konsekvenser for kroppen. Drengen forvandles til en mand. Testosterons virkninger: dannelse af sædceller vækst af pung og penis øget muskelmasse kraftigere knogler vækst af strubehoved skægvækst flere røde blodlegemer acne livmoder LH udvikling af det gule legeme ÆGGESTOKKE Hormonregulering hos kvinden Hos kvinden er de overordnede hormoner de samme som hos manden. Fra hypothalamus udskilles GnRH, der stimulerer hypofysen til at udskille LH og FSH (figur 2). FSH stimulerer æggestokkene til at udskille østrogen, og LH stimulerer dem til at udskille progesteron. Disse kønshormoner hæmmer tilsammen kvindens hypofyse på samme måde, som testosteron hæmmer mandens hypofyse. Hos progesteron Figur 2: GnRH stimulerer hypofysen til at udskille LH og FSH, der stimulerer æggestokkene til at udskille østrogen og progesteron. Østrogen og progesteron virker under det meste af en cyklus negativt tilbage på hypothalamus og hypofyse, som dermed hæmmes. Men før ægløsning er der positiv feedback: Østrogen virker fremmende tilbage på hypothalamus og hypofyse. kvinden er forholdet mellem hypofyse og æggestok dog noget mere kompliceret. Midt i menstruationscyklussen er der nemlig kortvarigt positiv feedback. Menstruationscyklus Menstruationscyklussen indledes med, at hypofysen udskiller FSH i øget mængde (figur 3). Stigningen i FSH kan måles allerede 1. dag. FSH betyder som tidligere nævnt follikelstimulerende hormon, hvilket er meget beskrivende for dets virkning. FSH stimulerer nemlig væksten af en follikel i æggestokkene. Den voksende follikel udskiller østrogen, og i takt med folliklens vækst øges koncentrationen af østrogen i blodet. Stigningen når sit højdepunkt dag 12. Østrogen påvirker cellerne i livmoderslimhinden til at dele sig. Slimhinden vokser i tykkelse fra at være papirtynd til at blive op til 5 mm tyk. Desuden påvirker østrogen slimen i livmoderhalsen, som bliver mere tyndtflydende, så sædcellerne lettere kan trænge igennem og komme ind i livmoderhulen. Hos andre pattedyr REGULERING AF KØNSHORMONER\n8 Hypothalamus Gn-RH Hypofysen LH + FSH progesteron LH østrogen Via blodkredsløbet LH FSH Via blodkredsløbet FSH follikelvækst ægløsning det gule legeme østrogen østrogen livmoderslimhinden dage efter menstruationens start follikelfase menstruation ægløsning gør østrogen hunnen brunstig, dvs. parringsvillig. Det skyldes, at østrogen påvirker dyrets hjerne. Mennesket har ikke brunstperioder, men kan parre sig året rundt. Nogle kvinders lyst og humør svinger dog i løbet af cyklussen, og det kan skyldes variationer i østrogenkoncentrationen i blodet. Endelig påvirker østrogen hypofysen til at udskille mere LH og FSH (positiv feedback). Det er især LH, der stiger kraftigt. Østrogen topper dag 12 og LH topper cirka et døgn senere. Ægløsning og dannelse af det gule legeme Den høje koncentration af LH bevirker at folliklen sprænges, og ægget løsnes dag 14. Cellerne fra den østrogen og progesteron progesteron lutealfase Figur 3: I løbet af menstruationscyklus sker der er række begivenheder i både æggestokke, livmoder og hypofyse. Man ser øverst variationen af hormonerne FSH og LH i løbet af de 28 dage, som cyklussen varer. I midten ses hvordan folliklen vokser de første 14 dage. Derefter de sidste 14 dage efter ægløsning omdannes follikelcellerne til det gule legeme. Under begivenhederne i æggestokken ses hvordan blodets koncentration af østrogen og progesteron ændrer sig i løbet af en cyklus. Den voldsomme østrogen-stigning på den 14. dag bevirker positiv feedback til hypothalamus, som igen bevirker en tilsvarende voldsom stigning af ægløsningshormonet LH. De forholdsvis høje værdier af progesteron og østrogen de sidste 14 dage bevirker en negativ feedback på hypothalamus og hypofysen. Det betyder, at udskillelsen af FSH og LH hæmmes. bristede follikel forbliver i æggestokken, mens ægget opfanges af æggeledertragten og kommer ind i æggelederen. LH påvirker de efterladte follikelceller til at danne en ringformet hormonkirtel, det gule legeme. Det gule legeme kaldes corpus luteum, og LH betyder det Luteiniserende Hormon. LH er altså nødvendigt for dannelsen og opretholdelsen af det gule legeme. Det gule legeme udskiller foruden østrogen også progesteron. Blodets koncentration af progesteron stiger kraftigt i dagene efter ægløsning. Det påvirker ligesom østrogen både livmoderslimhinden og slimen i livmoderhalsen. Livmoderslimhinden udvikler et tæt netværk af kapillærer og udskiller slim. Få dage efter ægløsningen 39 REGULERING AF KØNSHORMONER 13\n9 bliver slimhinden derfor blodfyldt og slimet. Miljøet i slimhinden er i dagene optimalt for modtagelse af et befrugtet æg og udviklingen af et foster. Progesteron påvirker også livmoderhalsens slim, der bliver mere tyktflydende og sejt. Det vanskeliggør skadelige mikroorganismers indtrængen i livmoderhulen. Menstruation De høje koncentrationer af progesteron og østrogen hæmmer hypofysens dannelse af FSH og LH (negativ feedback). Faldet i LH bevirker, at det gule legeme henfalder, og henfaldet af det gule legeme medfører et drastisk fald i progesteron og østrogen. Manglen på østrogen og progesteron er årsag til, at livmoderslimhinden ikke kan opretholdes. Den afsnøres og udstødes. Det udstødte indeholder slimhindeceller sammen med en smule blod (ca. 30 ml). Negativ vs. positiv feedback Lægerne har kortlagt rækkefølgen af begivenhederne i menstruationscyklussen og har i de fleste tilfælde også relativt enkle forklaringer på årsagssammenhængene. Men et bestemt forhold har de stadig svært ved at give Dag (ca.) Hormonændring Forandring i organ 1-7 FSH stiger 2-13 Follikelvækst 2-13 Østrogen stiger 2-14 Livmoderslimhinden vokser 13 LH topper en enkel forklaring på: Hvorfor afløses den normale negative feedbackmekanisme mellem æggestokkenes hormoner og de overordnede hormoner fra hypofysen af en positiv feedback omkring dag 13? Østrogen og progesteron hæmmer tilsyneladende hypofysen, når de forekommer samtidigt i blodet, mens østrogen alene (uden progesteron) aktiverer hypofysens udskillelse af LH og FSH (figur 2). Men hvorfor det forholder sig sådan, kan man i dag ikke give nogen sikker forklaring på. Graviditet Hvis ægget befrugtes af en sædcelle og kvinden bliver gravid, vil fosterets celler udskille et hormon kaldet HCG (Human Chorion Gonadotropin). Det vil fuldstændig ændre rækkefølgen af begivenheder efter dag 20 i cyklus. Det gule legeme bevares, og menstruationen udebliver. Overgangsalder Når kvinden kommer i overgangsalderen i års alderen, ophører den månedlige menstruation. På grund af aldring ophører æggestokkene med at modne follikler og frigive æg, og produktionen af østrogen falder kraftigt. 14 Ægløsning og dannelse af det gule legeme Progesteron og østrogen stiger Livmoderslimhinden bliver blodfyldt og slimet FSH og LH falder Den gule legeme henfalder Progesteron og østrgen falder Figur 4: Oversigt over begivenhederne i menstruationscyklus, som er styret af hormoner. 28 Livmoderslimhinden udskydes (menstruation) 1-7 FSH stiger REGULERING AF KØNSHORMONER\n10 44 Immunsystemet Vi udsættes dagligt for et utal af forskellige mikroorganismer, som forsøger at invadere vores krop. Mange af disse indtrængende mikroorganismer er ganske uskadelige for os mennesker, mens andre mikroorganismer, kaldet patogener, kan være skyld i sygdom, hvis de får adgang til vores indre. Til bekæmpelse af de indtrængende og farlige mikroorganismer har vi vores immunforsvar, som hæmmer og eliminerer næsten enhver type patogen, der trænger ind i kroppen. Når immunsystemet arbejder effektivt, beskytter det kroppen mod infektioner af fx bakterier og virus, mod fremmede celler (som man kan opleve ved fx transplanterede organer) og mod de af kroppens egne celler, som kunne finde på at angribe (fx cancerceller). Såvel lymfesystemet som blodkredsløbet spiller en vigtig rolle i vores immunforsvar. Den vigtigste komponent i immunsystemet er dog de trillioner af hvide blodlegemer, der cirkulerer i lymfesystemet og vævsvæskerne. De væsentligste hvide blodlegemer er lymfocytter og makrofager. Lymfesystemet Hvis man fik til opgave at nævne kroppens organsystemer, ville lymfesystemet nok næppe være det, man først kom til at tænke på. Lymfesystemet er imidlertid helt centralt for, at såvel vores blodkredsløb som immunforsvar kan fungere. Lymfesystemet består af et system af lymfekar og lymfoide organer bl.a. lymfeknuderne, brislen og milten (se figur 1). Lymfekarrene transporterer væske fra kroppens væv til blodkarsystemet men ikke i et kredsløb, som vi kender det fra blodkredsløbet. Lymfekarrene har nemlig deres udspring imellem blodkapillærerne i kroppens væv (se figur 2). Figur 1: Lymfesystemet. Mandler Brissel Lymfeknuder Lymfekar Lever Milt Blindtarm (appendix) Knoglemarv Den væske, der optages i lymfekarrene er oprindeligt presset ud af vores mindste blodkar, kapillærerne, i forbindelse med stofudvekslingen mellem blod og væv (se figur 3). Lymfens sammensætning minder derfor meget om blodplasma. Lymfekarrene er opbygget som vener, idet de er tyndvæggede og har klapper for at hindre tilbageløb. Der produceres 1-2 L lymfe /døgn, som returneres til blodkredsløbet i de store vener på siden af halsen. 44 IMMUNSYSTEMET 15\n11 Vævsmellemrum Arteriole Kapillær Vævsceller Venole Lymfekar Figur 2: Lymfekar. Lymfekar udspringer i kroppens væv imellem blodkapillærerne. Lymfevæsken stammer fra den væske, der presses ud af kapillærerne i forbindelse med stofudvekslingen mellem blod og væv. åbninger i lymfekar på lymfeknuder, hvis opgave det er at beskytte os mod mikroorganismer, der kommer ind gennem næsen eller munden. A lymfekar Det uspecifikke forsvar BE T Det første forsvar mod indtrængende mikroorganismer er det uspecifikke forsvar. Som vist i figur 4 består denne del af forskellige barrierer, som hindrer de indtrængende mikroorganismer i at slippe ind. Disse barrierer kan være huden, slimhinderne, tårer, spyt og saltsyre i mavesækken. væ vscelle cellemellemrum Figur 3: Lymfekarrets udspring i forstørret udgave. Lymfesystemets funktion er som nævnt at returnere den overskydende vævsvæske fra kroppens væv til blodbanen. Derudover optages såvel fedt som de fedtopløselige vitaminer fra vores fordøjelsessystem i lymfen. Disse stoffer transporteres via lymfen til blodbanen, så de efterfølgende kan føres med blodet til de områder i kroppen, hvor der er behov for dem. Endelig spiller lymfesystemet en væsentlig rolle i vores immunforsvar, som det vil fremgå af det følgende. Fælles for de lymfoide organer er, at de indeholder hvide blodlegemer, hvilket som nævnt er celler, der er centrale for vores immunforsvar. Lymfeknuderne har f. eks. den funktion, at de filtrerer lymfen ved hjælp af de tilstedeværende hvide blodlegemer, inden lymfen returneres til blodbanen. Lymfeknuderne er små (< 2,5 cm) bønneformede organer, som er fordelt langs netværket af lymfekar. Placeringen af de overfl adiske lymfeknuder er vist på figur 1. Mandlerne er et eksempel 16 Det uspecifikke forsvar har også andre strenge at spille på, som vist i figur 4. Komplementsystemet består af en række forskellige proteiner i vores blodbane, der aktiveres, når de kommer i kontakt med et fremmed stof. Formålet hermed er dels at aktivere bestemte hvide blodceller, kaldet makrofager, dels at stimulere udviklingen af en betændelsesreaktion (infl ammation). Endelig kan dannelsen af visse proteiner føre til at fx bakterier simpelthen sprænges. Makrofager dannes i knoglemarven og vandrer herefter ud i vævene, hvor de modnes. De findes efterfølgende i blodbanen, i vævene og i lymfen. Makrofager er i stand til at optage og nedbryde mikroorganismer såvel som skadelige stoffer (en proces, der kaldes fagocytose). Denne evne til at optage og nedbryde skadelige organismer og stoffer har givet dem navnet ædeceller. Betændelsestilstanden, som er karakteriseret ved rødme, hævelse og ømhed, skyldes en udvidelse af blodkarrene i et bestemt område; blodkarrene bliver dermed mere gennemtrængelige for de makrofager, som skal bekæmpe den indtrængende mikroorganisme. Det specifikke forsvar I modsætning til det uspecifikke forsvar reagerer det specifikke immunsystem mod specifikke antigener. 44 IMMUNSYSTEMET\n12 ANTIGEN Et stof, der kan stimulere kroppens immunsystem til produktion af antistoffer. Antigener er fremmedlegemer, der normalt ikke findes i kroppen såsom bakterier, virus og fremmede proteiner. ANTISTOF Et protein, som kan bindes specifikt til indtrængende fremmede stoffer (antigener) og herved uskadeliggøre dem. Antistoffer produceres af specielle hvide blodlegemer kaldet B-celler. Som nævnt har det specifikke immunsystem en hukommelse, så immunsystemet reagerer langt hurtigere og kraftigere ved efterfølgende møder med det samme antigen. Som vist på figur 4 er der to involverede celletyper i det specifikke forsvar; lymfocytter og makrofager. Som andre blodlegemer dannes lymfocytterne i knoglemarven, og lymfocytterne skal som makrofagerne også modnes, 1. (ydre) del af det uspecifikke forsvar Hud og slimhinder Kropsvæsker (fx tårer) Kemiske stoffer (fx saltsyre i maven) 2. (indre) del af det uspecifikke forsvar Komplementsystemet Fagocytose inden de er i stand til at bekæmpe indtrængende mikroorganismer. Årsagen hertil er, at lymfocytter såvel som makrofager skal lære at skelne fremmede organismer og stoffer ( ikke-selv ) fra kroppens egne celler ( selv ). Efter dannelsen i knoglemarven vandrer hovedparten af de umodne lymfocytter således til brislen (thymus), hvor de modnes. De modne lymfocytter kaldes herefter T-lymfocytter eller T-celler. Resten af de umodne lymfocytter modnes andre steder i kroppen - man ved dog endnu ikke hvor. Disse kaldes B-lymfocytter eller B-celler. Efter modningen findes såvel T- og B-celler i brislen, milten og lymfeknuderne, ligesom de cirkulerer i blodbanen og i lymfesystemet. Et molekyle, der genkendes af lymfocytter og makrofager som ikke-selv, og som derfor igangsætter en immunreaktion, kaldes som nævnt et antigen. Antigener er som regel proteiner eller lange kulhydratmolekyler på overfladen af cellemembraner. Når virus, som fx influenzavirus, med antigener på overfladen slipper gennem 1. del af det uspecifikke forsvar (se figur 4), vil næste forsvarsbastion være mødet med makrofagerne. Inflammation Lymfocytter Det specifikke forsvar Makrofager Figur 4: Vores immunforsvar opdeles i et uspecifikt og specifikt forsvar. Størstedelen af de angribende mikroorganismer afvises eller tilintetgøres af det uspecifikke forsvar, de få, der slipper igennem, bekæmpes af det specifikke forsvar. 44 IMMUNSYSTEMET 17\n13 TCR Makrofag 1 2 Figur 5: Se teksten for forklaring 3 4 T-dræberceller T-huskeceller B-celler 5 T-hjælpercelle Hvis virusangrebet blot består af få virus vil disse formentlig blive tilintetgjort af makrofagerne, men hvis angrebet er massivt, er det nødvendigt for makrofagerne at få aktiveret det specifikke forsvar. Når en makrofag genkender et antigen på overfladen af virussen, vil virussen blive omsluttet af makrofagen for efterfølgende at blive optaget (eller ædt!) (se figur 5. 1). Bakterien og dermed antigenerne bliver herefter ned B-celle 7 brudt (2), og disse nedbrudte antigener bindes til en bestemt type af proteiner inden i makrofagen (3). Disse proteiner kaldes vævstypeproteiner, og selvom de kan inddeles i klasser, alt efter hvor de dannes, og hvilken struktur de har, så er der stor variation i den præcise opbygning af vævstypeproteiner imellem mennesker. Det nedbrudte antigen føres nu ud på overfladen af makrofagen, man siger, at antigenet præsenteres på makrofagens overflade. T-cellen, der har en receptor for netop dette antigen (kaldes TCR på figuren), vil herefter opdage antigenet og binde sig til det for derved at aktiveres (4). Såvel makrofagen som T-cellen udskiller et kemisk stof, der stimulerer T-cellen, så den begynder at dele sig med et stort antal aktiverede T-celler som følge. Der opstår forskellige typer af aktiverede T-celler som resultat af disse celledelinger (5), hvoraf en af dem er T-hjælpecellen. Samtidig med denne aktivering af T-hjælpeceller aktiveres B-cellerne. B-celler har også molekyler siddende på overfladen, som kan genkende antigener. Disse molekyler kaldes antistoffer, og som T-cellerne kan hver enkelt B-celle kun reagere på ét specifikt antigen. Antigenerne på nogle af de virus, der ikke blev ædt af makrofagerne, bindes til antistoffet på B-cellen (se figur 6. 1). Herefter optages virussen i B-cellen (2), og den nedbrydes (3), som vi kender det fra makrofagen. Antigenerne præsenteres efterfølgende på overfladen af B-cellen (4), og B-cellen er nu klar til at blive aktiveret af T-hjælpecellen (5). B-cellen deler sig som følge af denne aktivering, hvorved der opstår en klon af ens 6 Aktiveret T-hjælpercelle Flere T-hjælperceller signalstoffer B-huskecelle B-plasmacelle 8 B-plasmacelle 9 10 Figur 6: Se teksten for forklaring IMMUNSYSTEMET\n14 Makrofag Kropsceller T-hjælpercelle Tdræbercelle Giftstof Figur 7: T-hjælperceller aktiverer T-dræberceller, som efterfølgende kan genkende virusinficerede celler. Disse celler tilintetgøres herefter af T-dræbercellerne. B-celler. Mange af disse B-celler udvikler sig til plasmaceller (7), der kan producere store mængder antistofmolekyler (8). Der kan dannes op til 2000 antistofmolekyler/sekund i 4-5 dage! De dannede antistoffer udskilles (9) og cirkulerer i organismen. Efterfølgende Figur 8: En makrofag opdager en virus, som efterfølgende optages og nedbrydes. Virusantigen præsenteres herefter på overfladen med det resultat, at en T-hjælpecelle aktiveres. T-hjælpecellen aktiverer derefter såvel T-dræberceller som B-celler. T-dræbercellerne dræber virusinficerede celler, mens den aktiverede B-celle omdannes til en plasmacelle, der begynder at producere antistof. Antistofferne sætter sig på antigenerne på de frie virus i kroppen. Herved får makrofagerne lettere adgang til at optage og nedbryde virusserne. For at sikre immunitet mod den specifikke virus dannes såvel T- som B-huskeceller. bindes antistofferne til antigenerne på overfladen af den indtrængende virus (10), hvorved virusserne inaktiveres. Makrofager kan til slut komme og tilintetgøre dem. En del af de dannede T-celler og B-celler lever videre som hhv. T-huske - og B-huskeceller (6)samt figur 5 (5). Ved en senere infektion med samme patogen vil disse celler hurtigt kunne omdannes til T-hjælpeceller eller B-plasmaceller, og immunforsvaret vil da hurtigt kunne nedkæmpe bakterien. Kroppens immunreaktion på en indtrængende patogen er forskellig alt efter om patogenet fx er en bakterie eller en virus. Normalt invaderer bakterier ikke vores celler, og immunforsvaret vil efter få dage have bekæmpet den indtrængende bakterie. Virus har imidlertid ikke selv noget stofskifte og er ude af stand til at formere sig, medmindre de inficerer en modtagelig celle i en værtsorganisme. I disse værtsceller dannes der ved hjælp af værtscellens maskineri nye virus-partikler, der efterfølgende frigives, og de nydannede virus kan herefter inficere andre celler, hvorved infektionen spredes. For at komme virus til livs er immunforsvaret nødt til også at kunne tilintetgøre virusinficerede celler. Ved en virusinfektion aktiverer T-hjælpeceller endnu en type af T-celler kaldet T-dræberceller. T-dræbercellerne begynder herefter at dele sig, og de genkender og dræber virusinficerede celler (se figur 7). Makrofag Giftstof B-plasmacelle Aktiveret T-hjælpercelle T-hjælpercelle T-huskecelle B-celle T-dræbercelle B-huskecelle Makrofag Kropsceller 44 IMMUNSYSTEMET 19\n15 Antistofkoncentration (relative værdier) Antigen 1. gang B-celle ( ) Antigen 2. gang B-huskecelle B-plasmacelle T-dræbercellerne kan genkende virusinficerede celler, fordi der på disse celler udstilles virusantigen. Når der fremstilles proteiner i en celle (både cellens egne såvel som virusproteiner) vil nogle af disse nemlig blive nedbrudt og placeret på overfladen af cellen på et vævstypeprotein. Hvis en aktiveret T-dræbercelle har en T-cellereceptor, der passer til det præsenterede virusantigen, vil T-dræbercellen udskille et giftstof, der fører til, at cellen dør. Virusinficerede celler, der er blevet dræbt på denne måde, bliver efterfølgende nedbrudt af makrofager. Immunitet Man skelner mellem aktiv og passiv immunitet. Den aktive immunitet er et resultat af kroppens produktion af T- huske- og B-huskeceller, som svar på en infektion med et harmfuldt antigen. Det tager adskillige dage Tid (dage) Figur 9: Når B-celler aktiveres af et antigen (fx influenzavirus) fører det til dannelse af såvel plasmaceller som B-huskeceller. Plasmacellerne producerer antistof, så den indtrængende mikroorganisme kan blive nedbrudt. Ved et senere møde med antigenet genkendes dette af B-huskecellerne, som hurtigt vil kunne iværksætte en antistofproduktion. Som det ses er dette andet antistofrespons ikke bare hurtigere men også kraftigere end det første respons: Man har udviklet immunitet. at udvikle denne aktive immunitet. Til gengæld er immuniteten langvarig, netop fordi der bliver produceret huskeceller. Passiv immunitet er resultatet af en vaccination. Her tilføres et antigen i svækket eller inaktiv form, således at man får en immunreaktion men uden at sygdomssymptomerne følger med. Ved et efterfølgende møde med antigenet vil immunsystemet hurtigt bekæmpe det pågældende patogen, så man undgår at udvikle sygdomssymptomerne; man er blevet immun. Virkningen af en vaccination med svækkede eller inaktive patogener er imidlertid kortvarig. Derfor revaccinerer man for de fleste sygdomme (fx kighoste, polio, stivkrampe, mæslinger, fåresyge, røde hunde) for at opnå en større grad af immunitet (se figur 9). For en uddybning af virus -vaccinationer henvises der til afsnittet om virus i modul IMMUNSYSTEMET\n16 58 Bøgetræet Bøgetræet er Danmarks nationale træ. Det er med andre ord et træ, som spiller en stor rolle i landets kultur, historie og natur. Her i landet kan træet maksimalt opnå en alder på 400 år og blive ca. 40 m høj. Træets ved anvendes især i møbelindustrien, som bygningsmateriale (gulve, vinduer etc.) og som brænde. I det følgende beskrives en række væsentlige biologiske og økologiske begreber og processer med udgangspunkt i bøgen. Slægtskab Den naturligt forekommende bøg hedder på dansk Almindelig bøg. Det latinske navn er Fagus sylvatica og er det navn der bruges i videnskabelige sammenhænge. Alle arter (såvel planter som dyr) har latinske navne, men langtfra alle arter har danske navne. Fagus er slægtsnavnet, og arten sylvatica udgør én af ti arter i denne slægt (sylvatica betyder voksende i skov ). Slægten hører til i familien Fagaceae (på dansk Bøgefamilien). Til denne familie hører ca. 700 arter, bl.a. Eg og Kastanie. Latin Dansk Familie: Fagaceae Bøgefamilien Slægt: Fagus Bøg Art: Fagus sylvatica Almindelig bøg Livsytringer Bøgen er som alle levende organismer kendetegnet ved forskellige livsytringer: Fotosyntese planter, herunder alger, kan ved hjælp af lysenergi danne glucose og ilt ud fra kuldioxid og vand. Respiration (ånding) planten bruger en del af den dannede glucose til forbrænding i cellerne, hvorved der frigøres energi, som planten kan udnytte i dens livsprocesser. Derudover frigøres en del varmeenergi til omgivelserne. Vækst planten vokser ved at bruge en del af næringsstofferne som byggesten i rødder, stamme og grene. Vand- og næringsoptagelse uorganiske næringssalte fx nitrat, NO 3-, optages fra jorden. Ekskretion planten udskiller kuldioxid ved respiration og organiske stoffer fra rodhårene til jordvæsken. Bevægelse selvom bøgetræet ikke er i stand til at flytte sig, kan bladene dog bevæge sig i forhold til lysets retning. Formering bøgetræet formerer sig ved dannelse af frugter (kønnet formering). Dette sker dog først, når den er blevet år gammel. Mange andre planter kan i øvrigt også formere sig vegetativt dvs. ved skud fra rødder, stængeludløbere eller yngleknopper. Bladet En afgørende forskel på planter og dyr er planternes evne til lave fotosyntese. Fotosyntesen er en kemisk proces, der finder sted i bladenes celler (se figur 1). Det specielle ved disse celler er, at de indeholder såkaldte grønkorn. Den grønne farve skyldes chlorophyl, som er et molekyle, der reflekterer grønt lys, men til gengæld opfanger det røde og blåviolette lys. Ledningsstrenge (bladnerver) (xylem og phloem) Palisadevæv Svampvæv Læbeceller med spalteåbning Kutikula Figur 1: Et blad (vedbend) i tværsnit. Xylem (vedkar) Phloem (sikar) 58 BØGETRÆET 21\n17 Frugt. Depot for stivelse protein fedt Bladene. Fotosyntese (glucose) Fordampning (vand) Sikar. Transport af organiske stoffer. Fx saccharose. Den lysenergi, chlorophylmolekylerne opfanger, bruges til at omdanne kuldioxid (CO 2 ) og vand (H 2 O) til glucose (C 6 H 12 O 6 ) og ilt (O 2 ). Kuldioxid er en luftart, som bladene kan optage direkte fra den luft, der omgiver dem. Vand, derimod, optages gennem rødderne og føres via vedkarrene (xylem) i stammen og grenene ud til de enkelte blade. Glucose anvendes til to ting: til respiration - herved frigøres der energi, som kan anvendes til at drive cellernes livsprocesser til byggesten - planten kan med udgangspunkt i glucose opbygge nyt plantevæv. Vedkar. Transport af vand og næringssalte. Fx nitrat og phosphat Bladet er på ydersiden beklædt med et vokslag (kutikula), der er uigennemtrængeligt for vand og kuldioxid. Derfor har bladet nogle åbninger (spalteåbninger) på undersiden, hvorigennem kuldioxiden kan trænge ind i bladet og vanddamp kan forlade bladet. Spalteåbningerne er omgivet af to læbeceller, der regulerer åbningen. Om natten er spaltåbningerne lukkede og om dagen er de åbne. Spalteåbningerne er lukkede om natten, da træet på det tidspunkt ikke har brug for kuldioxid til fotosyntese. Herved sparer træet på vandet, da fordampningen kun vil foregå om dagen. Rødder. Optagelse af vand og næringssalte Figur 2: Frugterne oplagrer forskellige organiske stoffer. Bladene opbygger glucose, og vand fordamper ud gennem spalteåbningerne. Vandfordampningen fra bladene forårsager et sug, der trækker vand (og næringssalte) op fra rødderne gennem vedkarene. Sikarene, der ligger tæt på barken, transporterer organiske stoffer rundt i træet. Transport af næringsstoffer og vand Bøgetræet bruger to transportsystemer bestående af tynde rør til at transportere næringsstoffer og vand: sikar (phloem) og vedkar (xylem). Cellerne i sivævet er levende, mens cellerne i vedvævet er døde og kun består af cellernes cellevægge. Sikarrene ligger som en tynd ring lige under barken, mens vedkarrene udgør resten og langt det meste af træstammen, nemlig veddet (figur 2). Alle dele af planten har brug for glucose til såvel respiration som vækst. Glucose må derfor transporteres til celler, der ikke selv foretager fotosyntese. Transporten sker i form af saccharose, der er et disaccharid bestående af et glucose- og et fructosemolekyle. Transporten foregår i såkaldte sikar, der er lange tynde rør, som forgrener sig rundt i hele planten. I sikarrene transporteres saccharose sammen med andre organiske stoffer opløst i vand. Som nævnt sker transporten fra de dele af planten, hvor der er overskud af saccharose (glucose) til de steder, hvor der er mangel på saccharose fx til rødder, skudspidser og frø (figur 3). Man kan sige, at der foregår en strøm fra kilde (source) til dræn (sink), og denne strøm sker af sig selv. Strømmen forårsages af trykforskelle mellem kilde og dræn. På grund af den BØGETRÆET\n18 "source" Figur 3: Stoftransport. se teksten. Pollenet fra hanblomsterne overføres til hunblomsterne ved vindbestøvning. Det er altså i princippet tilfældigt om bestøvningen sker med pollen fra det samme træ eller fra et andet træ. Ved bestøvningen smelter sæd- og ægcelle sammen. Herefter deler den befrugtede ægcelle sig ved mitose og danner en kim (embryo) samtidigt med, at der udvikles en frøhvide. Frøhviden tjener som oplagsnæring for kimen. Vi kender det fx fra hvede: det, vi køber som hvedemel, er i realiteten frøhvide fra hvedefrøet (hvedekernen). Det færdigudviklede frø inxylem (vedkar) høje sukkerkoncentration i kilden tiltrækkes der mere vand hertil, men til gengæld stiger trykket så også. I drænet er sukkerkoncentrationen lavere og dermed også trykket. Strømmen fra kilde til dræn vil således søge at udligne trykforskellen. Som tidligere nævnt optager bøgetræet vand og næringssalte fra jorden via rødderne. Men hvordan i alverden bærer træet sig ad med at transportere vand og næringssalte op i 40 meters højde uden en mekanisk eller elektrisk pumpe? Svaret er, at fordampningen (transpiration) fra bladenes spalteåbninger driver en opadgående vandstrøm i vedkarrene i rødder, stamme og grene. Når vandet fordamper fra spalteåbningerne, skabes der et undertryk i vedkarrene som suger vand op i gennem karrene. Forudsætningen for, at dette kan lade sig gøre over en afstand af 40 meter eller mere, er, at karrenes diameter er mikroskopisk lille, dvs. under 0,5 mm. Som tidligere nævnt kan planten ikke klare sig alene med glucose, der skal også proteiner m.m. til. Syntese af disse stoffer kræver blandt andet nitrogen og phosphor. Nitrogen optages fra jorden som ammonium (NH 4+ ) eller nitrat (NO 3- ). Phosphor optages fra jorden som phosphat phloem (sikar) "sink" vandtransport saccharosetransport (PO 4 3- ). Optagelsen af vand foregår ved passiv transport, dvs. uden forbrug af energi, og optagelsen af næringssalte foregår ved aktiv transport, dvs. under forbrug af energi. Energien fremskaffes ved respiration. Formering Bøgetræet hører til de dækfrøede frøplanter, som er de mest avancerede inden for planteriget. De adskiller sig fra de mere primitive frøplanter ved udvikling af lukkede frugtblade, der beskytter frøet eller frøene. Planten har enkønnede blomster, dvs. adskilte han- og hunblomster. Hanblomsterne producerer ved meiose pollen (sædceller) og hunblomsterne producerer, ligeledes ved meiose, frøanlæggene med ægceller. 58 BØGETRÆET 23\n19 deholder kimen til en ny plante og frøhvide. Når frøet er færdigudviklet går det over i et hvilestadium. Under hvilestadiet kan frøet/frøene spredes. Hos bøg er der i virkeligheden tale en frugt (figur 4), som indeholder frøet. Frugter inddeles i forskellige typer, og hos bøg er der tale om en nød. Det brune hylster der omgiver frøet er frugtskallen. Frugten modnes i løbet af oktober og falder derefter af træet, hvis ikke den forinden er fjernet af et dyr. Figur 4: Bog. Frugtsætning og frugtspredning Som tidligere nævnt skal Bøgen være mindst 40 år gammel, inden den blomstrer. Derfor kan den i sagens natur heller ikke sætte frugt før. Frugtsætningen er desuden år for år noget ujævn. Man taler om oldenår, når bøgetræerne sætter særligt mange frugter. Dette sker 1-3 gange hvert årti. Forskellen i frugtsætning er betinget af klimaet. I år med tørre og varme somre sætter bøgen særligt mange blomsterknopper. Frugterne spredes via dyr. Eftersom frugterne er meget næringsrige, er de en yndet spise for blandt andet mus, egern, vildsvin, skovskade, spætmejse, ringdue, huldue, bogfinke, gråand, krage og råge. De frugter, som bliver spist, kan jo ikke spire. Men der vil stadig være mange frugter tilbage i jorden, som kan spire. Spiringen sker bedst når frugterne graves ned i den del af jordbunden, der udgør mineraljorden. Her har vildsvinet i tidligere tider haft en væsentlig funktion. Vildsvinet roder med trynen i jorden for at finde føde, herunder frø og frugter. Under rodeprocessen vil en del af frugterne blive rodet ned i mineraljorden, hvor de så kan spire næste forår. Egern og mus graver forråd af bøgens frugter ned i jordbunden, men af og til glemmer de deres forråd eller bliver selv spist, inden de når at bruge forrådet. Man kan da iagttage flere kimplanter, der spirer i en klump BØGETRÆET\n20 70 Succession Bund- og rankegrøde BE T Primær succession Barbund A Ordet succession stammer oprindeligt fra latin, og det betyder at noget afløses af noget andet. Det bruges blandt andet om en tronfølge, hvor én konge afløser en anden. I biologien bruger man ordet om en ændring i sammensætningen af arter på et område efterhånden, som tiden går. Først koloniserer nogle arter et område og med tiden efterfølges de af andre arter, alt efter deres evne til at konkurrere. De arter, der starter udviklingsrækkefølgen, kaldes pionerarter. Som afslutning af udviklingsforløbet (successionen) opstår et samfund af arter, der er i konkurrencemæssig ligevægt med hinanden og områdets livsvilkår. Sådan et samfund er relativt stabilt og kaldes et klimakssamfund. I disse år smelter gletsjere tilbage. Når gletsjerisen smelter, kommer der klippeblokke og nøgen mineraljord frem. Laver og mosser koloniserer klippeblokkene, og urter, græsser og dværgbuske kan spire imellem klippeblokkene. Disse første arter udgør den primære (første) succession. Rørskov Områder, hvor man graver grus, ligner på mange måder fjeldområder, hvor isen har trukket sig tilbage. Mineraljorden kommer nemlig frem efterhånden som gruset graves væk. Derfor kan man i en grusgrav se eksempler på primær succession, når man følger indvandringen af såvel planter som dyr. Eng Det klassiske eksempel på succession i Danmark er tilvoksningen af en sø (se figur 1). Når der i en lavning opstår en sø, vil den koloniseres af dyr og planter. Koloniseringen sker relativt hurtigt, hvis det er en sø på næringsrig jord og langsommere, hvis søen ligger på næringsfattig jord. Indvandringsrækkefølgen afhænger af arternes evne til at sprede sig og kolonisere nye områder. I nye søer kan de flyvende vandinsekter let invadere de flyver selv. Andre dyr, som fx muslinger, har det sværere, da de skal transporteres til den nye sø af andre dyr. Planter skal også transporteres til søen. De arter, der producerer mange frø som spredes vidt omkring, har lettere ved at kolonisere end de arter, der kun slynger deres frø et lille stykke væk fra moderplanten. 70 SUCCESSION Klimaksstadium: Blandet løvskov Figur 1: Primær succession fra sø til skov. Som det fremgår af figur 1 varierer såvel antallet af arter som sammensætningen af arter efterhånden som successionen skrider frem mod klimakstilstanden. Figur 2 viser i forlængelse heraf udviklingen i antallet af arter, biomasse og nettoproduktion i et successionsforløb. 25\nFolkeskolens afgangsprøve December 2008 Biologi - facitliste\nFolkeskolens afgangsprøve December 2008 1/23 B4 Indledning Levende organismer - og Sydamerika I Sydamerika findes både regnskov, floder, høje bjergkæder, vidstrakte græssletter og lange kyststrækninger.