Основи біофізики і біомеханіки | Томілін Ю.А. | download\nMain Основи біофізики і біомеханіки\nНавчальний посібник. – Миколаїв : Вид-во ЧДУ ім. Петра Могили, 2007Посібник присвячено курсу біофізики і біомеханіки для спе ціальностей немедичного профілю вищих навчальних закладів. У посібнику послідовно викладено теми, які необхідні при набутті студентами теоретичних знань з біофізики та біомеханіки: термодинаміка біологічних систем, фізика макромолекул, білків, амінокислот, біологічна роль води, мембранні та електрофізичні явища в живих клітинах, біоенергетика, гемодинаміка, біомеханіка опорно-рухової системи, дія фізичних полів на біосистеми та її використання в медицині. Наведено контрольні питання, тести для перевірки знань та задачі для самостійного розв’язку. Окремі розділи присвячено практичним роботам з біомеханіки опорно-рухового апарату людини, гемодинаміки та дозиметрії.\nDownload (pdf, 6.72 MB) Read online\nМоделирование тиристоров при машинном проектировании преобразовательных устройств\nДобкин И.Р. и др.\nFile: DJVU, 269 KB\nПЕРЕДМОВА ........................................................................................ 7\nГЛАВА 1. ВСТУП ДО БІОФІЗИКИ І БІОМЕХАНІКИ .................. 10\n§ 1.1. Предмет, методи дослідження, історія розвитку біофізики .. 10\n§ 1.2. Предмет, методи дослідження, історія розвитку\nбіомеханіки ...................................................................................... 16\n§ 1.3. Моделювання механічних та фізичних явищ\nу біологічних системах .................................................................... 24\nКонтрольні питання ......................................................................... 34\nГЛАВА 2. ТЕРМОДИНАМІКА БІОФІЗИЧНИХ ПРОЦЕСІВ ....... 35\n§ 2.1. Закони термодинаміки біологічних систем ........................... 36\n§ 2.2. Організм як відкрита термодинамічна система ..................... 41\n§ 2.3. Стаціонарний стан та критерії досягнення стійкості\nстаціонарного стану біологічних систем .......................................... 44\nКонтрольні питання ......................................................................... 49\nПитання тестового контролю .......................................................... 50\nЗадачі для самостійного розв’язку .................................................. 52\nГЛАВА 3. МОЛЕКУЛЯРНА БІОФІЗИКА ....................................... 53\n§ 3.1. Коротка характеристика основних біополімерів ................... 54\n§ 3.2. Біологічна роль води, її структура, гідрофільні\nі гідрофобні взаємодії ...................................................................... 60\n§ 3.3. Біофізика білків ...................................................................... 62\n§ 3.4. Гідрофобні взаємодії і структури білків ................................ 65\n§ 3.5. Зв’язування лігандів з макромолекулами в біополімерах ..... 68\nКонтрольні питання ......................................................................... 72\nГЛАВА 4. БІОФІЗИКА КЛІТИНИ. БІОЕНЕРГЕТИКА ................. 74\n§ 4.1. Структура і функції клітинної мембрани............................... 74\n§ 4.2. Потенціал спокою на клітинній мембрані ............................. 76\n§ 4.3. Потенціал дії........................................................................... 79\n§ 4.4. Сила, робота і енергія в біологічних системах ...................... 80\n§ 4.5. Види роботи в біологічних системах ..................................... 82\nКонтрольні питання ......................................................................... 85\nПитання тестового контролю .......................................................... 85\nЗадачі для самостійного розв’язку .................................................. 87\nЛ. І. Григор’єва, Ю. А. Томілін\nГЛАВА 5. БІОМЕХАНІЧНІ ОСНОВИ СИСТЕМИ\nКРОВООБІГУ ЛЮДИНИ. ГЕМОДИНАМІКА ............................... 90\n§ 5.1. Реологічні і гемодинамічні характеристики крові ................. 90\n§ 5.2. Механічні властивості тканин кровоносних судин ............... 95\n§ 5.3. Біомеханіка роботи серцево-судинної системи ..................... 96\n§ 5.4. Моделі руху крові в судинній системі ................................. 105\n§ 5.5. Робота серця і ККД його роботи. Апарат штучного\nкругообертання крові ...................................................................... 112\nКонтрольні питання ....................................................................... 114\nПитання тестового контролю ........................................................ 116\nЗадачі для самостійного розв’язку ................................................ 119\nГЛАВА 6. БІОФІЗИКА СКОРОЧУВАЛЬНИХ ПРОЦЕСІВ ........ 121\n§ 6.1. Механічна будова м’язу ....................................................... 121\n§ 6.2. Механізм м’язового скорочення. Ізотонічне та\nізометричне скорочення ................................................................ 124\n§ 6.3. Механічні властивості м’язової тканини.\nМоделювання м’язів ...................................................................... 128\n§ 6.4. Режими роботи м’язів та ККД їх роботи ............................. 134\n§ 6.5. Анатомо-фізіологічні фактори, що визначають\nмеханічні властивості м’язів.......................................................... 140\n§ 6.6. Дія односуглобних і багатосуглобних м’язів.\nМ’язова координація ....................................................................... 142\nКонтрольні питання ....................................................................... 144\nПитання тестового контролю ........................................................ 145\nЗадачі для самостійного розв’язку ................................................ 147\nГЛАВА 7. БІОМЕХАНІКА ОПОРНО-РУХОВОЇ СИСТЕМИ ..... 149\n§ 7.1. Механічні властивості біологічних тканин та апаратів\nопорно-рухової системи людини ................................................... 150\n§ 7.2. Біомеханічна система, біомеханічні пари\nта біокінематичні ланцюги ............................................................ 158\n§ 7.3. Ступені вільності в біокінематичних ланцюгах .................. 161\n§ 7.4. Біомеханічні характеристики рухів людини.\nКінематичні та динамічні особливості рухів людини ................... 164\n§ 7.5. Визначення інерційних характеристик ................................ 169\n§ 7.6. Силові характеристики рухів людини.................................. 172\n§ 7.7. Енергетичні характеристики рухів людини ......................... 176\n§ 7.8. Важільний устрій рухового апарату людини ....................... 178\n§ 7.9.«Золоте правило» механіки в рухах людини ........................ 183\n§ 7.10. Маятниковий принцип рухів окремих ланок ..................... 185\nКонтрольні питання ....................................................................... 186\nПитання тестового контролю ........................................................ 189\nГЛАВА 8. ЕЛЕКТРОДИНАМІКА БІОСИСТЕМ ТА ДІЯ\nФІЗИЧНИХ ПОЛІВ НА БІОСИСТЕМИ ........................................ 194\n§ 8.1. Електричні властивості біологічних тканин і рідин та\nелектромагнітні характеристики біосистем .................................. 194\n§ 8.2. Біологічна дія постійного і змінного електричного струму\nта використання в медицині .......................................................... 202\n§ 8.3. Біологічна дія електричного та магнітного полів та\nвикористання в медицині ............................................................... 212\n§ 8.4. Біологічна дія електромагнітного випромінювання\nрадіочастотного діапазону та використання в медицині .............. 216\n§ 8.5. Біологічна дія електромагнітного випромінювання\nоптичного діапазону та використання в медичних цілях.............. 220\n§ 8.6. Біологічна дія іонізуючого випромінювання та\nвикористання в медичних цілях .................................................... 225\nКонтрольні питання ....................................................................... 256\nПитання тестового контролю ........................................................ 258\nПРАКТИЧНІ РОБОТИ ............................................................... 262\nВизначення кінематичних характеристик обертального\nруху тіла та аналіз залежності руху людини\nвід дії сили тяжіння........................................................................ 262\nВизначення положення загального центру тяжіння\nтіла людини графічним методом (складання сил тяжіння) ........... 267\nВизначення положення загального центру тяжіння тіла\nлюдини аналітичним методом (складання моментів\nсил тяжіння за теоремою Варіньйона)........................................... 271\nВизначення моменту інерції тіла людини при виконанні\nрухових дій (за методом В. А. Петрова) ........................................ 274\nВизначення моменту сили тяги м’язу ........................................... 278\nДослідження гемодинамічних процесів в організмі людини ........ 281\nВизначення товщини захисних екранів при роботі з гамма- та\nрентген-діагностично-терапевтичними апаратами ....................... 287\nДОДАТКИ .......................................................................................... 292\nМетоди статистичної обробки експериментальних даних............ 292\nСПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ ................................. 295\nДисципліни «Біофізика» і «Біомеханіка» в циклі освітньо-професійного\nнапряму вищої освіти за спеціальностями немедичного профілю\n(«Медичні прилади і системи», «Здоров’я людини», «Біотехнологія»,\n«Екологія») відносяться до блоку спеціально-теоретичних дисциплін і\nвимагають знань молекулярної та клітинної біології, анатомії,\nфізіології людини, законів фізики та теоретичної механіки.\nБіофізика – це галузь науки, яка вивчає фізичні та фізико-хімічні\nявища життя на всіх рівнях, починаючи з молекул і клітин і закінчуючи\nорганізмами в цілому. Біофізика формує наукові погляди на фізичну\nскладову процесів, які протікають у живому організмі і забезпечує\nрозуміння: термодинамічних і енергетичних процесів в органах,\nтканинах і організмі людини; біофізики процесів транспорту речовин\nчерез біомембрани і біоелектрогенез; природи біологічних ефектів під\nдією електричного струму, електромагнітного випромінювання і\nпринципів використання в медицині дії фізичних полів на людину;\nелектричних і магнітних характеристик біологічних систем; ознайомлює\nстудентів з принципами моделювання роботи окремих органів, тканин\nта систем організму людини.\nВеликою перевагою біофізики є можливість використання непрямих,\nопосередкованих методів дослідження об’єктів пізнання (безпосереднє\nвивчення яких з певних причин неможливе) шляхом дослідження їх\nмоделей. Для розуміння перебігу фізико-хімічних процесів у клітинах\nвищих організмів у якості моделей використовуються більш прості\nорганізми, ізольовані клітини або культури клітин зі спрощеною\nорганізацією досліджуваних механізмів. Застосовуються також чисто\nфізико-хімічні моделі, призначення яких полягає у виділенні явища в\n«чистому» вигляді з метою демонстрації його сутності.\nСучасна біофізика використовує найновіші методи кількісного\nдослідження, що дає змогу отримувати кількісні залежності між змінами\nрізних фізико-хімічних параметрів живої системи. Удосконалення й\nрозроблення в цьому напрямку методів з вимірювання електричних\nпотенціалів, іонних струмів, діелектричних властивостей, електропровідності, спектральних характеристик, хемілюмінесценції є важливим\nджерелом при розв’язанні багатьох проблем сучасної біології.\nБіофізика з’ясовує важливі практичні завдання і разом з іншими\nнауками є теоретичною основою біології та медицини.\nУ теоретичному плані предметом вивчення сучасної біофізики є\nфізичні і фізико-хімічні явища, які складають підставу біологічних\nпроцесів на всіх рівнях організації живого організму: молекулярному,\nсубклітинному (структури всередині клітини), клітинному, тканинному і\nВелике значення має також прикладна біофізика, яка охоплює\nцілий ряд питань, що пов’язані з фізичними принципами будови ряду\nорганів і систем організму, наприклад, гідродинаміки кровообігу,\nенергетичного балансу і терморегуляції організму. Дослідження\nбіофізичних основ діяльності окремих органів, тканин та біологічних\nсистем організму людини дає можливість розуміння електричних\nпроцесів, що відбуваються в організмі, а також електричних і магнітних\nхарактеристик біологічного організму. Окремо розглядаються питання\nмеханізму впливу електромагнітного випромінювання, в тому числі\nіонізуючого, на живий організм та біофізичних процесів в організмі\nлюдини при дії струму та електромагнітних полів.\nСучасна біомеханіка являє собою розділ біофізики, який вивчає\nмеханічні властивості живих тканин, органів і організму в цілому, а\nтакож механічні явища, які відбуваються в останньому. Курс\nбіомеханіки забезпечує знаннями щодо механічного устрою опорнорухового апарату людину, побудови механічних моделей роботи\nокремих ланок чи систем організму людини.\nКласична біомеханіка займається дослідженнями роботи і опорнорухового апарату людини, біомеханічних закономірностей рухів людини\nта методів біомеханічного контролю. Знання біомеханічних основ\nрухових якостей дозволяє розуміти суть процесів, які забезпечують\nвиконання людиною будь-якого руху, а усвідомлення методів\nвизначення основних біомеханічних характеристик рухів людини та\nпобудови кінематичних та динамічних моделей окремих частин тіла\nзакладає теоретичні основи медичної біомеханіки.\nУ посібнику розглядаються теми, які, на думку авторів, є\nважливими при викладанні курсів цих дисциплін для студентів\nнемедичних, у першу чергу інженерних, спеціальностей. Викладання\nтеми закінчується наведенням контрольних питань, тестових питань та\nУ посібнику також викладено зміст практично-лабораторних робіт,\nмета яких полягає у засвоєнні і закріпленні теоретичного матеріалу,\nнеобхідного для самостійної роботи, опануванні методами біомеханічного\nта біофізичного аналізу і формування навичок науково-дослідної\nроботи. П’ять з цих робіт присвячено практичному закріпленню\nметодів визначення біомеханічних характеристик рухового апарату\nлюдини, проведення оцінки кінематичних і динамічних особливостей\nта інерційних характеристик рухів людини, унікальності управляючих\nвпливів нервово-м’язової системи на рухову діяльність людини. Дві\nроботи присвячено практичному закріпленню знань з двох важливих\nтем біофізики: гемодинамічні процеси в організмі людини та вплив на\nлюдину іонізуючого випромінювання і методи захисту людини при\nроботі з гамма- та рентген-діагностично-терапевтичними апаратами.\nУ посібнику введено розділ зі статистичної обробки результатів\nдосліджень, застосування чого дозволяє отримувати достовірні\nрезультати при виконанні практичних і дослідних робіт.\nВСТУП ДО БІОФІЗИКИ І\n«Людина є, зазвичай, машиною, яка, як і будь-яка\nінша в природі, підпорядковується неминучим і\nєдиним для усієї природи законам; але тією\nсистемою ..., яка в найвищому рівні є самостійно\nорганізованою, самостійно підтримуючою і, навіть,\nтакою, що самостійно організується...»\n§ 1.1. ПРЕДМЕТ, МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ, ІСТОРІЯ\n«Біофізика характерна лише їй притаманним\nфізичним підходом до вивчення широкого кола\nБіологічна фізика – це наука, що вивчає фізичні і фізико-хімічні\nзакономірності в життєдіяльності рослинних і тваринних організмів,\nсистемну організацію процесів життедіяльності на усіх рівнях організації\nживого (клітина, тканина, органи, організми, біосфера), а також\nмеханізм дії фізичних факторів на організми.\nТеоретична будова і моделі біофізики засновані на фізичних\nпоняттях енергії, сили, типів взаємодії, на загальних поняттях фізичної\nкінетики, термодинаміки. Ці поняття відображають природу основних\nвзаємодій і законів руху тіл, що, як відомо, складає предмет фундаментальної природничої науки – фізики. В центрі уваги біофізики\nлежать біологічні процеси і явища. Біофізика вивчає фізичну основу\nпроцесів, які відбуваються у біологічних системах.\nБіологічною системою є сукупність живих організмів, окремий\nживий організм і будь-яка його частина, наприклад, орган, тканина,\nсукупність клітин, окрема клітина, частина клітини, метаболіти,\nферменти, рецептори, які взаємодіють і взаємоперетворюються у складі\nживого організму. Частина біологічної системи може мати самостійну\nназву, залежно від того, предметом якої науки є ця частина. Існують\nфізіологічні системи, біохімічні системи та інші, за назвою відповідних\nрозділів біології (Life science). Таким чином, біофізика вивчає механізми\nдіяльності і працездатності біологічної системи на будь-якому рівні її\nорганізації (від окремих його частин, окремих клітин – до складного\nбагатоклітинного організму). Об’єктом вивчення біофізики є біологічна\nсистема будь-якого рівня її організації, а предметом – фізичне\nобґрунтування процесів, які відбуваються у біологічних системах.\nНезважаючи на складність і взаємозв’язок різних процесів в організмі\nлюдини, часто серед них можна виділити такі, які є близькими до\nфізичних. Наприклад, такий складний фізіологічний процес, як кровообіг,\nза своєю природою є фізичним, бо пов’язаний з течією рідини\n(гідродинаміка), розповсюдженням великих коливань за судинами\n(коливання і хвилі) та механічною роботою серця (механіка), генерацією\nбіопотенціалів (електрика) тощо. Дихання пов’язане з рухом газу\n(аеродинаміка), тепловіддачею (термодинаміка), випаровуванням (фазові\nперебудови) тощо. Дослідження фізики таких мікропроцесів необхідно\nдля правильної оцінки стану організму, природи деяких захворювань,\nдії ліків, призначення правильного курсу лікування тощо. Цим і\nзаймається наука біофізика.\nКрім того, будь-який прояв життєдіяльності, будь-яка функція клітин\nпотребує енергії. Енергія потрібна для біосинтетичних реакцій і різних\nформ клітинної активності, а будь-яка діяльність клітин завжди співпадає\nу часі з розпадом аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). При підсиленій,\nале короткочасній роботі, наприклад, при виконанні бігу на коротку\nдистанцію, м’яз працює майже виключно за рахунок АТФ, яка є у цьому\nм’язі, тому окремо у біофізиці розглядаються питання перетворення\nенергії у біологічних системах. Розділ біофізики, який займається\nперетворенням енергії у біологічних системах, має назву біоенергетика.\nРозвиток і становлення біофізики як науки, що стоїть на межі\nбіології, фізики, хімії, математики, відбувався за декількома стадіями.\nСпочатку біофізика розвивалась як частина фізіології. У XVIII столітті\nМ. В. Ломоносов, згідно з уявленнями про хімічний зв’язок подразнюючих\nмолекул матерії з молекулярними й ефірними структурами нервів,\nописав механізм подразнень у чутливих нервах та поширення збудження\nу нервах. Він також пояснив як виникає відчуття смаку і нюху. Суттєвий\nвнесок у XVIII столітті мали результати досліджень фізика Юнга\nТомаса (1773-1829), який пояснив явище акомодації ока зміною\nкривизни кришталика, першим пояснив явище інтерференції світла,\nрозробив теорію кольорового зору, дослідив деформацію тіл. Італійський\nфізіолог Л. Гальвані (1791) поклав початок електробіології, довівши,\nщо в живих тканинах є електрика.\nОсновний розвиток біофізики пов’язаний з усвідомленням необхідності\nпринципового застосування в галузі біології основних законів фізики,\nяк фундаментальної природничої науки про закони руху матерії. Важливе\nзагальнометодичне наукове значення для розвитку споріднених до\nбіології галузей мають отримані у цей період (XVIII-XIX століття)\nекспериментальні докази закону збереження енергії (I закон\nтермодинаміки), затвердження принципів хімічної кінетики як основи\nдинамічної поведінки біологічних систем, концепції відкритих систем\nта II закону термодинаміки для біологічних систем.\nНа початку XIX століття французький фізик і фізіолог Пуазель\nЖан Луї Марі (1799-1869) вивчав протікання рідини у тонких\nциліндричних трубках і внутрішнє тертя, першим застосував ртутний\nманометр для вимірювання тиску крові.\nУ середині XIX століття німецький лікар Майер Юліус Роберт\n(1814-1878) встановив, що кількість окислювальних продуктів в\nорганізмі зростає при підвищенні роботи, яка ним виконується (одним\nіз перших відкрив закон збереження і перетворення енергії).\nГельмгольц Герман Людвіг Фердинанд (1821-1894) – німецький\nлікар-фізіолог і фізик – математично обґрунтував закон збереження\nенергії, відмітив його загальну характеристику, розробив термодинамічну\nтеорію хімічних процесів, визначив швидкість поширення процесів\nзбудження вздовж нерва та заклав основи сучасної фізіологічної оптики і\nфізіологічної акустики. Далі розвиток науки стимулювали винаходи\nДарсенваля Жак Арсена (1851-1940) – французького фізіолога,\nУсе це вплинуло на розвиток біології і, поряд з її досягненнями,\nнадало успіхів у вивченні структури біополімерів, сприяло формуванню\nсучасного провідного напрямку експериментальної біологічної науки –\nфізико-хімічної біології, у якому біофізика займає провідне місце.\nУ XIX столітті фізіологи І. М. Сєченов, О. Ф. Веріго, О. Ф. Самойлов,\nМ. Є. Веденський, О. О. Ухтомський, Д. С. Воронцов розробили\nбіофізику м’язів і нервів. К. А. Тімірязєв, спираючись на закон збереження\nенергії, вперше встановив (1875) кількісну залежність між швидкістю\nфотосинтезу і вбиранням хлорофілом світлових хвиль різної довжини.\nУкраїнський фізіолог В. Ю. Чаговець, виходячи з теорії електролітичної\nдисоціації, вперше (1896) висунув фізико-хімічну теорію електричних\nявищ у живих тканинах, яку він докладно розвинув у своїх наступних\nРадянський фізіолог та біофізик П. П. Лазарєв вперше розробив\nточні фізичні методи обліку поглинутої енергії, встановив зв’язок між\nпоглинанням енергії і фотохімічною дією, розвинув іонну теорію\nзбудження В. Нернста і розробив теорію адаптації стосовно всіх органів\nчуття і центральної нервової системи.\nП. К. Анохін (1898-1974), учень В. Бехтєрєва та І. Павлова,\nсформулював теорію функціональних систем, запровадивши поняття\nсистемогенезу як механізму формування живих систем, та показавши\nдетермінізм явищ, формування та розвитку систем і критерії їх визначення.\nО. Л. Чижевський (1897-1964), творець геліобіофізики та поняття\nкосмічної погоди, вперше встановив механізми впливу Сонячної активності\nна біосферу і соціум. Ключовими в роботах були встановлені механізми\nелектричних явищ в гемодинаміці.\nВ останні десятиріччя найбільш інтенсивно розвивається радіобіологія –\nрозділ біофізики, що вивчає вплив іонізуючих випромінювань на живий\nорганізм. Відкриття Фредеріком та Ірен Жоліо-Кюрі (1932) штучної\nрадіоактивності збагатило біологічну науку новими точними методами\nдослідження (мічені атоми, авторадіографія, гісторадіографія тощо),\nякі дали можливість глибоко вивчати обмінні процеси в організмі.\nЗастосування штучних радіоактивних ізотопів у медицині розширило\nможливості діагностики і лікування окремих хвороб, зокрема деяких\nформ рака. В наш час, коли людина опанувала ядерну енергію, перед\nбіофізикою постають нові актуальні проблеми: захист від шкідливих\nядерних випромінювань, вивчення впливу на організм умов міжпланетних\nІдеї і методи біофізики не тільки знаходять сьогодні широке\nзастосування при вивченні біологічних процесів на макромолекулярному\nрівні, але і розповсюджуються, особливо в останні роки, на популяційний\nі екосистемний рівні організації живої природи.\nСьогодні основний зміст біофізики складають наступні завдання:\n1) пошук загальних принципів біологічно значущих впливів на\n2) розкриття їхньої природи відповідно до знань сучасної фізики,\n3) розробка узагальнених понять, які адекватно описують біологічні\nСучасна біофізика має різні спеціалізації відповідно до рівня\nорганізації об’єктів чи явищ та методів:\nМолекулярна біофізика вивчає фізико-хімічні властивості й\nфункціональну роль біологічних макромолекул (біополімерів) та молекулярних комплексів (ультраструктур) живих організмів, які створюють\nфункціональні одиниці клітин, та характер їхньої взаємодії з іонами,\nмолекулами і радикалами, їхню просторову будову й енергетику процесів,\nщо в них відбуваються;\nБіофізика клітини вивчає фізико-хімічні основи функціонування\nклітини, будову й основні функції біологічних мембран (поверхневої\nплазматичної мембрани та мембран внутрішньоклітинних органоїдів):\nїх проникненості, каталітичну активність, електро- та хімозбудливість,\nа також енергетичні процеси клітини, її механічні та електричні\nБіофізика органів чуття з’ясовує молекулярні фізико-хімічні\nмеханізми рецепції, вивчає процеси трансформації енергії зовнішніх\nстимулів у специфічні реакції нервових клітин і механізмів кодування\nінформації в органах чуття;\nБіофізика складних систем досліджує явища та механізми\nсистемогенезу (еволюція, індивідуальний розвиток) та функціонування\nживих організмів чи біоценозів (соціуму), проблеми регулювання й\nсаморегулювання на рівні клітин, органів, організмів та біоценозів і\nбіосфери в цілому;\nТеоретична і математична біофізика розглядає теоретичні\nоснови біофізики, зокрема, питання кінетики і термодинаміки, здійснює\nматематичне моделювання біологічних процесів, структури та властивостей\nокремих макромолекул і субклітинних утворень (макромолекулярних\nПрикладна біофізика здійснює цільові дослідження питань\nприкладного характеру та використання знань, методів, контролю чи\nкерування явищами задля прикладних розробок та їхнього застосування:\nмедична, екологічна та технічні (біотехнічні) чи технологічні їх напрямки:\nбіоінформатика, саме з позиції коммунікацій, програм та читання,\nзапису, трансляції, сприйняття, обробки сигналів у природних біосистемах\nє ґрунтовним розділом біофізики сенсорних систем – психофізика,\nкомунікативна та ергономічна біофізика;\nбіометрія – метрологічна, медична, ергономічна, біотехнічна,\nбіомеханіка повязує функції та структуру опорно-рухового\nапарату з рухом біосистем – протезування, робототехніка, ергономіка,\nбіофізика еволюційних процесів та індивидуальний розвиток –\nсистемогенез, гомеостаз, формоутворення, провідні чинники норми\nрозвитку та життєдіяльності, патогенезу і їхні оздоровчий чи реабілітаційний, біомедичний, психофізичний аспекти);\nбіофизіка періодичних (циклічних) процесів – біоритмологія та\nхрономедицина, адаптаційні механізми, періодичні процеси, фізичні\nумови та стимули для компенсації чи посилення дії періодичних умов\nприродних чи штучних джерел впливу;\nекологічна гео-біофізика – дослідження, класифікація біофізичних\nаномалій геофізичного та антропогенного походження, контроль та\nзапобігання і профілактика їх негативного впливу;\nбіофізичні продуктивні технології – біонічний, нанотехнологічний,\nфармакологічний, харчовий чи біопродуктивний напрямки (отримання\nбіогазу, рідке біопальне чи технічні розчинники та масла, селективні та\nконструкційні матеріали тощо).\nСучасний етап розвитку біофізики характеризується тим, що на\nперший план виступає проблема формулювання основних теоретичних\nпонять, які відображають фундаментальні механізми взаємодій у\nбіологічних системах на молекулярному рівні. Разом із цим специфіка\nбіологічних систем проявляється в своєрідності фізичних механізмів\nмолекулярних процесів, а принципова особливість – у тому, що характерні\nпараметри елементарної взаємодії можуть змінюватися залежно від\nумов їх протікання в організмі. Наприклад, ефективність швидкостей\nокремих елементарних актів перенесення електрону при фотосинтезі\nне тільки змінюється протягом життєвого циклу, але є різною у різних\nсортах рослин, які відрізняються за фізіолого-біологічними показниками і\nпродуктивністю. Це означає, що молекулярні процеси і механізми\nвзаємодії не тільки залежать від локального оточення у біологічних\nсистемах, але і самі виступають об’єктом цілеспрямованого фізіологічнобіохімічного ранжування. В цьому і полягає необхідність і специфіка\nбіофізичних досліджень явищ у біологічних системах.\nМетоди дослідження у біофізиці базуються на підході розгляду\nорганізму людини як відкритої біологічної системи – системи, компоненти\nякої функціонують в умовах обміну енергією та речовиною з навколишнім\nсередовищем. Усі результати отримують через експериментальні дослідження. Експериментальна робота з біологічними об’єктами ставить\nсвоєю задачею моделювання процесів, котрі протікають у біологічній\nсистемі. Таке моделювання є основою наукового вивчення явищ, але\nзвісно, вчений повинен дуже уважно обирати моделі, щоб вони відповідали\nреальним ситуаціям і процесам у біосистемах. Моделі в біофізиці\nзасновуються на безпосередніх, отриманих при прямих експериментах,\nвідомостях про реальні молекулярні властивості біологічної системи і\nне повинні являти собою результат простого перенесення з фізики у\nбіологію готових схем ззовні схожих процесів.\n§ 1.2. ПРЕДМЕТ, МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ, ІСТОРІЯ\nПерша наша задача полягає в тому, щоб\nзайнятися тією прекрасною машиною, котра\nнам близька, – людським організмом. Ця машина\nволодіє розкішшю механіки – автоматизмом і\nпрудкістю включення. Чи її не вивчати? У людському\nорганізмі є мотор, «передача», амортизатори, є\nякнайтонші регулювальники і навіть манометри.\nВсе це вимагає вивчення і використання. Має\nбути особлива наука – біомеханіка …\nА. К. Гастєв\nОкремо в біофізиці розглядаються закономірності будови рухового\nапарату людини, її рухових якостей і рухової діяльності. Цей напрямок\nбіофізики має назву біомеханіка. Сьогодні біомеханіка відокремилася\nу самостійну науку.\nТермін «біомеханіка» складається з двох грецьких слів «bios» –\nжиття, «mexane» – знаряддя. Як відомо, механіка – це розділ фізики,\nякий вивчає механічний рух і механічну взаємодію матеріальних тіл.\nЗвідси зрозуміло, що біомеханіка – це наука, яка досліджує механічні\nвластивості тканин, органів і систем живого організму та вивчає механічні\nявища, котрі супроводжують процеси життєдіяльності, рухові можливості\nі рухову діяльність людини. Об’єктом науки є тканини, органи і системи\nживого організму і рухові дії, як система взаємопов’язаних активних\nдій і положень тіла людини, а предметом – механічне обґрунтування\nтієї чи іншої рухової діяльності організму.\nІншими словами, біомеханіка – це механіка живих тіл. Користуючись\nметодами теоретичної та прикладної механіки, ця наука досліджує\nдеформацію структур елементів тіла, течію рідини і газів у живому\nорганізмі, рух у просторі частин тіла, стійкість і управління рухів та\nінші питання, які є доступними вказаним методам.\nНа основі цих досліджень можуть бути складені біомеханічні\nхарактеристики органів і систем організму, знання яких є важливою\nпередумовою для вивчення процесів регуляції.\nДо останнього часу основні дослідження у галузі біомеханіки були\nпов’язані з вивченням лише рухів людини і тварини. Однак сфера цієї\nнауки швидко розширюється, і зараз вона включає в себе також вивчення\nдихальної системи, систем кругообігу тощо. В останні часи отримані\nдані з вивчення еластичного і нееластичного опору грудинної клітини,\nрухів газів у дихальній системі. Сьогодні є спроби узагальненого\nпідходу до аналізу рухів крові з позиції механіки суцільних середовищ.\nЗокрема, вивчаються коливання судинної сітки. Доведено, що з точки\nзору механіки структура судинної системи є оптимальною для виконання\nсвоїх транспортних функцій. Сучасні дослідження в біомеханіці з’ясували\nспецифічні властивості багатьох тканин тіла: експоненційність (нелінійність) зв’язку між напругою і деформацією; істотну залежність деформації\nвід часу тощо.\nВиникненню і розвитку біомеханіки, як самостійної науки, сприяло\nнакопичення знань у сфері фізичних і біологічних наук, а також біотехніки\nдля вивчення рухової діяльності. Основи біотехніки були закладені ще\nв далекі часи. ЇЇ початок лежить у роботах Аристотеля і Галена, які\nприсвячені аналізу рухів тварин і людини.\nЛише завдяки роботам одного з видатних людей епохи Відродження –\nЛеонардо да Вінчі – біомеханіка зробила наступний крок. Він описав\nмеханіку тіла при ходьбі вгору і вниз, при стрибках; відносно вивчення\nрухів людини за механічними законами він наголосив: «Наука\nмеханіка тому така благородна і важча за всі інші науки, що як\nвиявилося, всі живі організми, що мають властивість до руху, діють\nза її законами». Це була нова і смілива ідея для того часу. Вивчення\nпольоту птахів призвело Леонардо да Вінчі до створення проекту\nпершого літального апарату типу планера, в якому передбачалося\nвикористання для польоту сили м’язів людини.\nТрохи пізніше Галілео Галілей закладає основи механіки, а Вільям\nГарвей пояснює механізм кругообігу крові. Ці дослідження стали\nджерелом ідей порівняння живого організму з машинами, які працюють за\nзаконами механіки. Декарт (1596-1650) закладає основи рефлекторної\nтеорії і показує, що причиною рухів може бути конкретний фрагмент\nзовнішнього середовища, який впливає на органи відчуття.\nНаприкінці XVI століття Роберт Гук формулює закон механіки про\nповедінку твердого тіла під напругою, який було покладено в основу\nбіомеханічного пояснення роботи м’язів. Подальші дослідження рухів\nлюдини і тварини пов’язані з іменем італійського лікаря і математика\nXVII століття – Джовані Борелі. Своєю книгою «Про рухи тварин» він\nпоклав початок розвитку біомеханіки. Він розглядав організм людини, як\nмашину, і намагався пояснити дихання, рух крові і роботу м’язів з\nВідкриття Ісааком Ньютоном трьох основних законів механіки\nзакінчило формування базису для біомеханічних досліджень. Багато зробив\nдля вивчення рухів людини і, особливо для розробки об’єктивних методів\nреєстрації рухів, французький фізіолог Етьєн Жюль Марей.\nСпочатку з’явився розділ науки механіки, який займався дослідженням\nцілеспрямованих рухів людини, а вже пізніше утворилася біомеханіка –\nяк розділ біології, який вивчав механічні властивості живих тканин,\nорганів і організму в цілому, а також механічні явища, які відбуваються в\nньому (при рухах, диханні і т. ін.). Перші кроки у детальному вивчені\nбіомеханіки рухів було зроблено лише наприкінці XIX століття німецькими\nвченими Браном і Фішером, які розробили досконалу методику реєстрації\nрухів, детально вивчили динаміку переміщення кінцівок і загального\nцентру тяжіння (ЗЦТ) людини при ходьбі.\nП. Лесгафтом (1837-1909) на основі динамічної анатомії була\nстворена біомеханіка фізичних вправ. Великий внесок у пізнання рівнів\nрегуляції рухів зробив російський учений М. О. Бернштейн (18801968), який теоретично обґрунтував процеси управління рухами з\nпозицій загальної теорії великих систем. Нейрофізіологічні концепції\nМ. О. Бернштейна склали підстави формування сучасної теорії біомеханіки\nНа становлення біомеханіки вплинули роботи таких вчених як\nІ. Сеченов (1829-1905), А. Ухтомський (1875-1942). За визначенням\nА. Ухтомського, біомеханіка досліджує «яким чином утворюється\nмеханічна енергія руху, і тиск може мати робочу приналежність».\nНим показано, що сила м’язів, при інших однакових умовах, залежить\nвід його поперечного перетину (чим більшим є поперечний перетин\nм’язу, тим більший вантаж він може підняти).\nУ середині XX століття вчені створили протез руки, який управляється\nелектронними сигналами, що надходять з нервової системи. У 1957 р.\nу СРСР було сконструйовано модель руки (кисті), яка виконувала\nбіометричні команди типу «зімкнути-розімкнути», а у 1964 р. створений\nпротез зі зворотнім зв’язком, тобто протез, від якого безперервно до\nцентральної нервової системи надходила інформація про силу зімкненнярозімкнення кисті, про напрямок руху руки тощо. Американські спеціалісти\n(Шредер, 1964р.) створили протез ноги при ампутації останньої вище\nколіна. Було виготовлено гідравлічну модель колінного суглобу, яка\nдозволяла досягти природної ходьби. Конструкція передбачала\nнормальну висоту підйому п’яти і витягування ноги при її відведенні\nнезалежно від швидкості ходьби.\nБіомеханічні дослідження дозволили створити новий тип взуття,\nобладнання і техніки управління ними (велосипеди, горні і гоночні лижі,\nчовни для греблі та інше). Вивчення гідродинамічних характеристик\nриб і дельфінів дало можливість створити специфічні костюми для плавців,\nзмінити техніку плавання, що сприяло підвищенню швидкості плавання.\nСучасна біомеханіка розвивається за декількома напрямками:\nінженерна біомеханіка – пов’язана з будівництвом робототехніки;\nмедична біомеханіка – досліджує причини, наслідки і способи\nпрофілактики травматизму, міцність опорно-рухової системи, питання\nергономічна біомеханіка – досліджує взаємодію людини з\nоточуючим середовищем для оптимізації цієї взаємодії;\nЗакономірності рухів залежать від особливостей будови і функцій\nорганізму. Для вивчення рухових дій опорно-руховий апарат людини\nрозглядають як біомеханічну систему. Рухи людини в біомеханіці\nрозглядаються як системи рухів. Тому методи дослідження в біомеханіці\nбазуються на системному підході і системному аналізі рухів їх кількісних\nхарактеристик, у тому числі кібернетичного моделювання. При дослідженнях в біомеханіці вивчають біомеханічні (кінематичні, динамічні)\nхарактеристики руху людини.\nПроцедура аналізу рухової діяльності (біомеханічного аналізу рухової\nдіяльності) складається з наступних етапів:\n1. Вивчення зовнішньої картини рухової діяльності. Розглядаючи\nскладну рухову дію, як систему рухів, спочатку в цій системі виділяються\nїї складові частини. З’ясовують, з яких рухових дій вона складається і\nв якому порядку ці дії здійснюються одна за одною. При цьому використовують системний аналіз, тобто представлення системи через\nНа першому етапі аналізу, при вивченні зовнішньої картини рухової\nдіяльності, досліджують кінематику рухів, реєструють кінематичні\nхарактеристики. Особливо важливо знати тривалість окремих частин\nруху (фаз), графічним відображенням чого є хронограма (рис. 1.2.1.).\nХронограма рухової дії характеризує техніку, а хронограма рухової\nдіяльності – те, чому приділяють увагу при аналізі спортивної тактики.\n2. З’ясування причин, які викликають і змінюють рухи. Вони є\nнедосяжними візуальному контролю, і для їхнього аналізу потрібно\nдосліджувати динаміку рухів, реєструвати динамічні характеристики.\nВажливе значення тут мають величини сил, що діють на людину ззовні\nі які створюються його власними м’язами. На підставі вивчення змін їх\nкількісних характеристик встановлюють закон взаємодії рухів у системі;\nз’ясовують, як елементи впливають один на одного.\n3. Визначення топографії працюючих м’язів. На цьому етапі\nз’ясовується, які м’язи і яким чином беруть участь при виконанні\nпевної вправи. Це дозволяє з багатьох фізичних вправ обрати ті, що\nдопомагають розвитку саме цих м’язів і їхньої координації. Залежно\nвід того, яка частина усієї м’язової маси тіла задіяна, розрізняють:\nглобальну м’язову роботу (більш за 2/з), регіонарну (від ⅓ до 2/з),\nлокальну (менш ⅓). Так, спортсмени-бігуни, гребці, лижники виконують\nглобальну м’язову роботу. До регіонарної відноситься, наприклад, м’язова\nробота, що виконується при деяких загальнорозвиваючих гімнастичних\nвправах (підтягування на перекладинах, піднімання ніг і верхньої частини\nРис. 1.2.1. Фазовий склад ударної дії у тенісі (за Л. С. Зайцевою)\nА – хронограма; Б – тензометрична відмітка удару, I – фаза руху назад\nдля замахування; II – фаза прискореного руху ракетки вперед;\nIII – фаза взаємодії ракетки з м’ячем; IV – фаза затриманого руху\nракетки вперед; V – фаза повернення ракетки в початкове положення\nРеєструючи електричну активність м’язів, можна отримати інформацію\nпро те, які саме м’язи задіяні в кожній вправі (метод електроміографії).\nЧим інтенсивніше працює м’яз, тим вищою є його електрична активність і\nтим більшою є амплітуда електроміограми. На рис. 1.2.2 показано місця\nнакладання електродів при запису електроміограми, а на рис. 1.2.3 –\nприклад графічного зображення топографії працюючих м’язів.\nРізні рухи відрізняються один від одного за кінематикою (зовнішньою\nкартиною) і динамікою (характером силових взаємодій). Так само і\nелектроміографічний портрет рухів є неоднаковим для різних вправ.\nАле, як писав Р. Персон, «навіть дуже складні рухи, якщо вони є\nдостатньо автоматизованими (наприклад, ходьба або інші локомоції,\nпобутові, професійні і спортивні рухи), мають більш-менш постійний\nмалюнок збудження м’язів не лише при повторенні руху однією\nлюдиною, але і у різних людей» .\nРис. 1.2.2. Схематичне зображення м’язів тіла людини і місць\nнакладення електроміографічних електродів \nРис. 1.2.3. Граничні пози при підтягуванні на низькій перекладині –\nм’язи-згиначі кисті; 2 – триголовий м’яз плеча; 3 – двоголовий м’яз\nплеча; 4 – плечелучевий м’яз; 5 – великий грудний м’яз; 6 – широкий\nм’яз спини; 7 – чотириголовий м’яз стегна; 8 – м’язи-розгиначі ступні;\n9 – прямий м’яз голені\n4. Визначення енергетичних витрат і доцільності витрат енергії\nпрацюючих м’язів. Для цього реєструють енергетичні характеристики\n(робота, потужність, енергія). Поряд з величинами енерговитрат важливою\nє економічність, яка є тим вищою, чим є більшою є частка корисних\nенерговитрат по відношенню до усієї витраченої енергії. Підраховано,\nнаприклад, що у бігунів вищої кваліфікації підвищення економічності\nбігу на 20 % переміщує бігуна у списку кращих з 10-го на 1-е місце.\n5. З’ясування оптимальних рухових режимів (найкращої техніки\nрухових дій і найкращої тактики рухової діяльності) здійснюється на\nзаключному етапі біомеханічного аналізу рухової діяльності. Тут\nоцінюється рівень відповідності варіантів техніки і тактики: реальної і\nОптимальним є найкращий варіант з усіх можливих. У спорті (а в\nостанній час і в оздоровчій фізкультурі та при фізичній реабілітації)\nпостійно здійснюється пошук оптимальних варіантів техніки і тактики,\nа також з визначенням рівня відповідності оптимальному руховому\nапарату того апарату, що реально спостерігається. Так вирішується\nзадача оптимізації рухової діяльності.\nОптимізацією називають вибір найкращого варіанту з числа можливих.\nАле для різних цілей є неоднаковими критерії оптимальності, тобто\nпоказники, які використовуються для оцінки рівня досягнення цілі:\nекономічність, механічна продуктивність, точність, естетичність, комфортабельність, безпечність.\nЕкономічність рухової діяльності є зворотно пропорційною енергії,\nщо витрачається на одиницю роботи, що виконується або метр\nМеханічна продуктивність є тим вищою, чим більший об’єм роботи\nвиконується за певний час або чим швидше виконується цей об’єм\nроботи. Наприклад, у циклічних видах спорту механічна продуктивність\nоцінюється часом подолання дистанції змагання, а в масовій фізичній\nкультурі – відстанню, яку людина може пройти, пробігти чи пропливти за\nТочність рухових дій має 2 два види: цільова точність і точність\nвиконання певної зовнішньої картини рухів. Цільова точність оцінюється\nвідхиленням точки попадання від центру мішені (наприклад, при\nстрельбі), або відношенням кількості успішно виконаних рухових дій\nдо їх загальної кількості (ударів у боксі і в спортивних іграх тощо).\nЕстетичність оцінюється близькістю кінематики (тобто зовнішньої\nкартини руху) до естетичного ідеалу – загальноприйнятому або прийнятому\nв даному виді спорту.\nКомфортабельними вважаються плавні рухи. Чим більше коливається\nтіло при ходьбі, бігу тощо, тим нижча комфортабельність.\nБезпечність є тим вищою, чим меншою є ймовірність травми.\nУсі кількісні характеристики рухів дозволяють на рівні вищого\nсистемного аналізу будувати м о д е л і с и с т е м и р у х і в , за допомогою яких вивчають процеси управління рухами, ведуть пошук\nоптимальних варіантів рухів. Таким чином, у сучасній біомеханіці\nрухової діяльності гармонічно перетинаються ідеї і методи оптимізації\nрухової діяльності, функціонального і системно-структурного підходів,\nавтоматизованого контролю за технічно-тактичною майстерністю,\nмоделювання техніки і тактики на ЕОМ. Але головною залишається\nдумка та праця науковця, який досліджує закономірності рухів, і\nпрактиків, які використовують ці досягнення в навчальному,\nтренувальному, реабілітаційному процесах.\nРеєстрація кінематичних характеристик. Просторові кінематичні\nхарактеристики (координати, траєкторії) вимірюють безпосередньо або\nв лінійних, або у кутових одиницях відліку.\nДля вимірювання кутів у суглобах використовують метод\nелектрогоніометрії. Основна мета методики гоніометрії – реєстрація\nзмін величин міжланкових кутів у великих суглобах нижніх кінцівок\n(для оцінки якості руху людини). При електрогоніометрії на осі суглобу\nзакріплюються дві гілки гоніографу; при їх наближені чи віддалені\nзмінюється електричний опір, а зміна струму фіксується гоніографом.\nПри використанні системи електрогоніографів отримують реєстрацію\nодночасних змін ряду суглобних кутів у різних площинах.\n2. Фотореєстрація використовується у вигляді однократних або\nбагатократних експозицій для реєстрації змін в окремих суглобах при\nвиконанні рухових дій.\n3. Кінореєстрація використовується для фіксації змін у суглобах,\nщо відбуваються при рухах людини.\nРеєстрація динамічних характеристик. Інерційні характеристики\n(маси, момент інерції) звичайно не реєструються, а визначається\nрозрахунковими методами. Застосовують експериментальні і аналітичні\nметоди визначення положення ЗЦТ. До експериментальних методів\nвідносять метод зважування людини на трикутниковій платформі, за\nмоделлю Абалакова, за шарнірною моделлю О. Фішера. Визначення\nмоменту інерції відбувається або через застосування спеціальних гойдалок,\nабо розрахунковим методом за даними маси тіла людини, моменту\nінерції самої установки, періоду качань.\nСилу дії людини визначають як при роботі груп м’язів одного або\nдекількох суглобів, так і при спільній роботі багатьох груп м’язів. Цим\nзаймається динамографія (коли під дією прикладеної сили деформується\nпружина, а показання передаються на індикатор). Для вимірювання\nмоментів сили ряду груп м’язів у суглобах застосовують метод\nполідинамометрії (тут застосовується принцип важелю: співвідношення\nсил тяжіння груп м’язів до їх рівнодіючої є обернено пропорційним\nвідповідній довжині важелів). Для реєстрації сили відштовхування при\nстрибках, ходьбі, бігу, боротьбі і багатьох видах спорту використовують\nметод електричної тензометрії (який засновано на зміні електричних\nвластивостей датчиків, що наклеюються на частини знарядь штанги або\nперекладини, весла, ручки тенісної ракетки). Метод електроміографії –\nце метод реєстрації електричної активності збуджених м’язів. За\nдопомогою електроміограми можна визначити момент включення цієї\nактивності і тривалість активності. Крім того, з певним наближенням можна\nоцінювати ступінь активності м’язу, тобто величину його напруги.\nЗастосування портативних підсилювачів біострумів дозволяє записувати\nактивність багатьох м’язів.\n§ 1.3. МОДЕЛЮВАННЯ МЕХАНІЧНИХ ТА ФІЗИЧНИХ ЯВИЩ У\nМ о д е л ь – це спрощена копія (макет), якій притаманні усі\nхарактерні властивості біологічної системи різного роду організації.\nДля дослідження механічних властивостей тканин та органів людини\nрозроблено відповідні моделі: механічні моделі кісткової тканини,\nсуглобів, м’язів, тканин кровоносної системи, які відображують механічні\nвластивості цих біологічних об’єктів (поведінку на деформацію, пружність,\nміцність, жорсткість тощо – див. главу 6).\nПри вивченні біомеханічних властивостей опорно-рухового апарату\nскладають механічну модель, яка в цілому відображає роботу опорнорухового апарату при здійсненні ним рухової діяльності. Відомі моделі\nФішера, Абрамова та інших.\nДослідження системи кровообігу людину в серцево-судинній системі\nне можливо без створення відповідної механічної моделі кругообертання\nкрові (див. главу 5). Саме створення такої моделі лежить в основі створення\nапарату штучного кругообертання крові.\nЧерез те, що всі тканини і органи людини володіють певними\nелектричними властивостями, то дослідження останніх неможливо без\nстворення відповідних електричних моделей (див. главу 8). Завдяки\nмоделюванню процесів передачі електричного імпульсу досліджено ті\nпроцеси, які при цьому відбуваються у клітинах та тканинах, що необхідно\nзнати при проведенні лікувальних або діагностичних заходів у медицині.\nМоделювання є інструментом при дослідженнях у біологічній\nкібернетиці, яка вивчає організацію й управління сприйняття, зберігання,\nпередачі й перетворення інформації у нервовій системі вищих тварин і\nлюдини, переважно з точки зору процесів, які відбуваються при цьому.\nАле при цьому в біологічній кібернетиці моделювання має свої\nособливості. Фізичні моделі в цьому випадку заміняються «предметними» – це піддослідні тварини, ізольовані органи, тканинні препарати\nтощо. Широке поширення мають також математичні моделі.\nЧерез велику складність біологічних систем часто моделюються лише\nокремі функції системи. Практикуються також спрощені або ідеалізовані\nмоделі. Моделі біологічних систем поділяються на: структурнофункціональні, в яких враховуються функція й структура оригіналу, і\nфункціональні – за типом «чорного ящика», коли внутрішня структура\nоригіналу залишається невідомою.\nУ біокібернетиці розрізняють декілька напрямків, основними з яких\nє фізіологічна кібернетика й нейрокібернетика. У тісному зв’язку з\nбіокібернетикою перебуває медична кібернетика, яка в останній час\nвиділилася в самостійний напрямок кібернетики. Так, наприклад, як\nвідомо, чинники багатьох захворювань пов’язані зі змінами, котрі\nвідбуваються в білкових структурах клітин, а причиною можуть бути\nмутації – заміщення однієї чи декількох амінокислот у структурі білка.\nЕкспериментальне дослідження мутаційних явищ в біологічних білкових\nструктурах традиційними рентгеноструктурними або ядерними магнітнорезонансними методами являє собою достатньо трудомістку задачу.\nТому розв’язок таких важливих задач на сьогодні під силу лише\nкомп’ютерному моделюванню на базі молекулярної динаміки. Молекулярне моделювання є одним із важливих інструментів для дослідження\nбіо- і наноструктур, у біоінженерії і біодизайні.\nМоделювання у фізіологічній кібернетиці. Математична модель у\nфізіологічній кібернетиці – це точний (кількісний) опис функції певного\nоргану чи системи. Зазвичай ця модель являє собою сукупність рівнянь\nабо відношень, котрі описують залежність між параметрами, що\nвизначають стан органу чи системи, і даними, які характеризують\nумови їх функціонування або зовнішні впливи.\nУ зв’язку з особливостями фізіологічних систем (велика складність,\nдинамічність і варіабельність параметрів) математичні моделі для них\nу багатьох випадках складають з певним рівнем ідеалізації, наближення і\nспрощення. Однак це має свої переваги, бо дозволяє при створенні\nмоделі відобразити в ній найбільш істотні риси оригіналу. Таким\nспрощенням виступає моделювання ізольованих (таких, які не мають\nпевних зв’язків з іншими системами) органів і систем. Крім того, моделі\nможуть відображувати різні умови (рівні) регулювання діяльності\nоргану чи системи. Сьогодні, наприклад, розроблено моделі деяких\nізольованих органів і систем на рівні підтримання гомеостазу. Значно\nменше розроблено моделі з урахуванням нервової регуляції або моделі\nДля того, щоб підійти до питання про створення математичних\nмоделей фізіологічних систем, приведемо деякі випадки, в яких математичною моделлю виступає просто закономірність, якій підпорядковуються досліджуване явище. Наприклад, моделлю вільного росту числа N\nклітин є рівняння природного росту:\n kN , де k – константа росту. При\nнаявності фактору r, який гальмує зростання (вважається, що r є прямо\nпропорційним наявній кількості клітин: r = mN), модель приймає вигляд:\n (k  r ) N  kN  mN 2 .\nМоделлю дифузії речовини крізь напівпроникну мембрану є рівняння,\nяке визначає потік речовини:\n A  p  (C1  C 2 ) , де С1 і С2 – конdt\nцентрації речовини по обидва боки мембрани, p – її проникність, А –\nМодель сорбції тканинною рідиною речовини (наприклад, радіоактивного ізотопу), яку було введено у кров’яне русло, представляє два\nсуміжних резервуари: А (кров’яне русло) і В (тканинна рідина). У\nрезервуар А в початковий момент уводиться деяка маса речовини, що\nстворює в ньому концентрацію СА0. З резервуара А речовина виводиться у\nнавколишнє середовище зі швидкістю k3 (константа швидкості), яка є\nпропорційною поточним значенням концентрації в ньому СА. Між\nрезервуарами А і В відбувається обмін речовиною з пропорційними\nконцентраціям СА. й СВ швидкостями перенесення речовини (константи\nk1 і k2). Процес можна зобразити схемою:\nЗавдання моделювання – установити зміну в часі концентрацій СА. й СВ.\nМатематичною моделлю є рівняння кінетики процесів, що протікають\nЗадаючи певні значення констант ku k2, k3, можна вирішити ці рівняння.\nРозробка математичної моделі органу чи системи в загальному\nвипадку починається з визначення цілі і задач моделювання, а також\nвирішення питання про можливі спрощення моделі. Основою для\nрозробки самої моделі є дані про функціонування органу чи системи,\nякі встановлені дослідним шляхом. За цими даними визначаються\nнезалежні й залежні змінні та складається передчасне уявлення про\nхарактер модельованої функції. Однак для цього отримані дані, які\nзвичайно представляють випадкові безперервні величини вимагають\nпевної обробки. При обробці їх використаються методи теорії імовірності.\nМатематичне очікування, наприклад, характеризує середній рівень\n(стале значення) пошукуваної функції. Дисперсія (або середнє квадратичне\nвідхилення) є мірою розкиду (варіабельності) значень функції, що,\nзокрема, залежить від якості регулювання в системі. Шляхом побудови\nгістограм установлюється закон розподілу значень функції, що\nхарактеризує стаціонарність процесу, стійкість системи по відношенню до\nзовнішніх впливів тощо. Обчислення автокореляційної функції дозволяє\nвиділити періодичну складову в динаміці пошукуваної функції, якщо\nвона є, а обчислення кроскореляційної функції – встановити зв’язок\nданої функції з іншими параметрами системи.\nПотім наступає основний етап – вибір математичного апарата. Для\nцього насамперед вирішується питання про складності й ступінь детермінованості системи. Для детермінованих систем, до яких відноситься\nбільшість ізольованих органів і систем, адекватним математичним апаратом\nє диференціальні й інтегральні рівняння, переважно з постійними\nкоефіцієнтами; для систем з імовірним компонентом (внутрішні органи зі\nзбереженням центральної регуляції, аналізатори, відділи мозку тощо.) –\nдиференціальні рівняння зі змінними коефіцієнтами, а також спеціальні\nметоди теорії інформації, теорії випадкових процесів тощо. (Розробка\nмоделей для цих систем перебуває ще в початковій стадії.)\nКоли математичний апарат обраний, складаються необхідні рівняння,\nв які вносяться можливі спрощення (апроксимація диференціальних\nрівнянь алгебраїчними, нелінійних залежностей – лінійними тощо).\nРівняння складаються за допомогою звичайних прийомів: логічних\nміркувань (висновку), використання аналогій, шляхом здогаду (методом\nпроб і помилок) тощо. Коефіцієнти в змінних величинах та постійні\nвеличини, що входять у рівняння, визначаються на підставі вихідних\nданих. Потім складені рівняння перевіряються в контрольних дослідах.\nПри подальшому дослідженні моделі встановлюються межі її застосування\nй вносяться необхідні корективи.\nУ багатьох випадках не вистачає необхідних даних для складання\nмоделі, тому в цьому випадку використовують попередні (евристичні)\nмоделі, які потім уточнюються шляхом накопичення відповідного досліду.\nУ якості прикладу достатньо простої математичної моделі фізіологічної\nсистеми наведемо запропоновану Хіллом модель скелетного м’язу\n(див. главу 6). Ця модель являє собою рівняння, яке зв’язує напругу F\n(зусилля, яке приходиться на одиницю поперечного перетину м’язу) і\nшкидкість v  dl dt скорочення м’язу: (F+a) . (v +b)=k, де константи a,\nb, k залежать від природи м’язу. Розв’язок рівняння дозволяє визначити\nвеличину зменшення l м’язу при ізотонічному скороченні при різних\nнавантаженнях, і дає добре співпадання з експериментальними даними.\nМоделювання у нейрокібернетиці. Інформація, що надходить із\nзовнішнього середовища та внутрішнього середовища організму у формі\nрізних роздратувань, сприймається нервовими рецепторами й кодується у\nформі імпульсів подразнення, котрі передаються за нервовими провідниками, що супроводжується певними біохімічними та біоелектричними\nМоделювання, переважно математичне, є основним методом\nЗавданнями нейрокібернетики виступають: 1) вивчення властивостей\nосновних елементів системи – нервової клітини (нейрона) і нейронних\nансамблів (мереж) і механізму переробки в них інформації; 2) моделювання\nй вивчення рецепторних систем (органів почуття); 3) моделювання\nокремих функцій головного мозку (розпізнавання образів, утворення\nпонять й емоцій, пам’яті, прийняття рішень тощо; 4) дослідження\nвзаємодії підсистем мозку при формуванні поведінки й ін.\nСьогодні нейрокібернетика досягла значних успіхів тільки в\nпершому й частково у другому із зазначених напрямків.\nЯк відомо, основний структурний і функціональний елемент\nнервової системи – нейрон – це спеціальна клітина, якій притаманна\nвластивість збудливості (за законом «всі або нічого») і проведення\nзбудження в певному напрямку.\nНейрон складається з тіла (соми), що містить ядро, з безліччю\nкоротких розгалужених відростків – дендритів – й одного довгого\nвідростка – аксона з розгалуженням тільки на кінці (рис. 1.3.1.).\nЗ’єднуючись між собою за допомогою синапсів, нейрони утворюють\nлінійні ланцюжки або багаторозгалужені мережі. У синапсах особливі\nбляшки, які присутні на кінцях розгалужень аксона одного нейрона та\nякі вкриті предсинаптичною мембраною, прилежать до мембрани соми\nабо дендритів іншого нейрону, утворюючи вузьку синоптичну щілину.\nУсередині бляшок перебувають пухирці, що містять збудливий або\nРис. 1.3.1. Нейрон\nПри передачі збудження між нейронами нервовий імпульс (або їхня\nсерія), що поширюється вздовж аксона першого нейрону, досягає кінцевих\nбляшок і звільняє перебуваючий у них медіатор. Останній дифундує\nкрізь щілину до мембрани другого нейрону, викликає її деполя-ризацію\nй появу збуджувального постсинаптичного потенціалу. Коли останній\nдосягає критичного рівня, у другому нейроні виникає потенціал дії, що\nпоширюється у вигляді імпульсу вздовж тіла нейрона та його відростків.\nЯкщо збудження триває, то утвориться серія імпульсів. У гальмівних\nнейронах вивільнюваний медіатор викликає гіперполяризацію постсинаптичної мембрани, тобто підвищує критичний рівень потенціалу\nутворення збуджуючого імпульсу.\nНа кожній нервовій клітині є безліч (від десятків до тисяч) збуджуючих і\nгальмуючих синапсів, дія яких сумується, і якщо результати підсумку\nперевищують межу збудження певного нейрону, то в ньому утворюються\nПісля проведення імпульсу наступає рефракторний період повної\nУ нейронах центральної нервової системи може виникати й спонтанна\nактивність, тобто поява одиночних або груп імпульсів без дії зовнішнього\nЗбудження нейрону може бути здійснено шляхом безпосереднього\nподразнення аксону, наприклад, під дією електричної напруги. При\nцьому на виході нейрону також виникає цілий залп імпульсів, частота\nй кількість яких залежать від сили подразнення. Безпосереднє подразнення\nнейрону використовується при вивченні його властивостей в експерименті\nй відтворюється в його математичних моделях.\nСьогодні існують різні математичні моделі нейрону, які приблизно\nвідтворюють його функції. Найбільш проста з них – калієво-натрієвий\nнасос – заснована на теорії нервового збудження, що розроблена\nА. Ходжкіним й А. Хакслі і являє собою рівняння, які описують залежність\nмембранного потенціалу нейрона від провідності мембрани для іонів\nкалію й натрію. Зміна мембранного потенціалу U описується рівнянням:\n ( P  P )U  k , де PК й PNa – провідності мембрани для іонів К и\nNa,  – потенціал збудження, С – питома ємність мембрани, k – коефіцієнт\nпропорційності. При цьому приймається, що між провідностями PК й PNa\nє залежність: dPNa  k   a P  a P , де  – потенціал збудження,\nk1, k2, a1, a2 – коефіцієнти пропорційності й розмірності.\nРозв’язок цих рівнянь для різних стадій збудження нейрона дозволяє\nвстановити характер зміни в часі постсинаптичного потенціалу.\nКібернетика в протезуванні. До галузі застосування кібернетики в\nлікувальному процесі відноситься біоуправління різними функціями\nорганізму. При цьому біопотенціали відповідних органів використовуються\nяк керуючі сигнали. В першу чергу, це знайшло своє пристосування\nВідновлення або заміна повністю втрачених у результаті хвороби\nабо травми окремих органів людини є однією з проблем медичної\nпрактики. Починаючи з античних часів і до діючого часу людина постійно\nшукала засоби створення штучної руки, яка б за своєю досконалістю\nбула найбільш близькою до природної. Але для створення штучного\nаналогу необхідні знання про механізм роботи руки, механізм виконання\nнею руховий дій.\nЗ точки зору механіки (див. главу 7) тіло людини являє собою\nсистему рухомо з’єднаних ланок, які мають деякі розміри, масу, момент\nінерції і які мають м’язові двигуни. Взагалі опорно-рухова система\nлюдини, як механічна система, має високу складність, бо до її складу\nвходять до 70 ланок, а для її достатньо повного опису потрібно біля\n240 ступеней вільності. Вважається, що усі ці ланки є абсолютно\nтвердими, з’єднуються між собою ідеальними сферичними шарнірами,\nа рухи здійснюються за допомогою управляючих моментів у шарнірах,\nкотрі виконуються м’язами.\nРухомі з’єднання ланок розглядаються як біокінематичні пари, що\nоб’єднуються в біокінематичні ланцюги. Це дає можливість створити\nзагальну кінематичну схему опорно-рухового апарату людини, де кості\nявляють собою ланки кінематичного ланцюга, а суглоби – кінематичні\nПри дослідженні рухів людини широко застосовують моделі на\nоснові рівнянь руху системи твердих тіл, які відповідають окремим\nсегментам тіла за геометричними і мас-інерційними характеристиками.\nЕлементи такої моделі з’єднуються обертальними шарнірами, діапазони\nобертання яких відповідають амплітудам кутових рухів суглобів.\nРозглянемо кінематику руки людини (рис. 1.3.2.).\n1 – «плечовий»\n2 – плечова\n3 – плече\n4 – ліктьова\n5 – передпліччя\n6 – кісткова\nб – скелет руки:\n1 – ключиця\n2 – клювоподібний\n3 – плечова кисть\n4 – променева\n5 – ліктьова кисть\n6 – трапецієподібна кисть\n7 – проксимальна\n8 – кістки зап’ястя\n9 – п’ястні кисті\n10 – фаланги\nг – динамічна\n1 – тулуб\n2 – плечовий\n4 – ліктьовий\n6 – шарнір кисті\nРис. 1.3.2. Рука, її кінематична схема та динамічна модель\n(стрілками позначено компоненти м’язових моментів у суглобах)\nЗ точки зору біомеханіки верхня кінцівка може бути змодельована\nбагатоланковим просторовим механізмом: кінематичні пари – плечова\nсферична кінематична пара (плечовий суглоб, дельтовидний м’яз),\nліктьова циліндрична пара (ліктьовий суглоб, клювоплечевий м’яз),\nкистьова сферична пара (шарнір кисті – трапецієподібна кістка)\n(рис. 1.3.2, а).\nНа основі цієї кінематичної моделі можна побудувати динамічну\nмодель верхньої кінцівки (рис. 1.3.2., в). Ця система має 7 ступеней\nвільності. Плечовий суглоб є шароподібним, тобто має 3 ступеня вільності.\nНа рис. 1.3.2., в він представлений еквівалентною схемою одноосних\nшарнірів, вісі обертання яких перетинаються в одній точці, а ланки 1, 2\nмають нульову довжину. Тобто за кінематичною схемою руки можна\nпідрахувати, що рухомість руки відносно плечового поясу оцінюється\n7 ступенями вільності. Кількість компонент моменту м’язових сил у\nтрьох суглобах також дорівнює 7.\nТаким чином, аналізуючи кутові переміщення, швидкості і прискорення\nланок руки при виконанні різних цілеспрямованих рухів типу «візьми –\nпоклади» можна якісно і кількісно оцінювати процес реабілітації пацієнта\nабо працездатність протезу.\nАле найскладнішим у цьому процесі є моделювання роботи м’язів.\nНервово-м’язове управління рухами сильно відрізняється від системи\nуправління в техниці: тут кожне волокно м’язу управляється через власний\nмотонейрон, а кількість волокон у м’язах є чималою; крім того кожне\nнервове волокно може подразнювати цілу групу м’язових волокон.\nТому протягом тривалого часу усі спроби створення механічного\nзразка руки, яке приводилося б у дію тими чи іншими групами м’язів,\nочікуваного результату не давали. Положення змінилося лише у середині\nXX століття. В результаті досягнутого рівня розвитку електрофізіології,\nоснов автоматичного управління, біомеханіки рухової дії, нової гілки\nбіоніки і електронної техніки з’явилися нові шляхи рішення задачі.\nЦьому сприяло затвердження кібернетичного підходу до вивчення\nзагальних закономірностей управління функціями живого організму. В\nрезультаті зародився принципово новий напрямок у протезуванні\nкінцівок – створення протезів з біоелектричною системою управління і\nбіоуправляючих протезів – протезів, які управляються за допомогою\nбіострумів м’язів культі.\nУправління таким протезом наближено до природного управління\nздорової руки, що дозволяє частково відновити втрачені умовнорефлекторні зв’язки. Користування біоелектричним протезом нормалізує\nстан тканин культі, робить кращим кровообіг, процеси обміну речовин.\nПозитивною якістю біоелектричних протезів є також те, що біоуправління\nвиключає необхідність великих енергетичних витрат для приведення\nїх у дію інвалідом.\nПерший крок у цьому напрямку було зроблено радянськими вченими\nА. Е. Кобринским, Я. С. Якобсоном та ін.: у 1956 р. було створено\nмакетний зразок «біоелектричної руки» – кисті. Ця штучна рука\nповернула до повноцінного життя тисячі людей. Принцип дії цього\nпротезу досить простий: мозок віддає м’язам наказ скоротится, після\nчого легке скорочення одного м’язу культі змушує кисть стистнутися,\nскорочення іншої – розкриває її. Але паралельно з цим позитивом було\nвиявлено проблему, яка виявилася при експлуатації штучної кисті:\nреакція (відповідь) на окремі сигнали, які надсилаються з мозку, не є\nдостатньо швидкою. Цю проблему було виявлено також при інших\nмоделях протезування верхніх кінцівок.\nІснують різні розробки біоелектричних протезів верхньої кінцівки:\nкисть + передпліччя. Роботу таких протезів засновано на тому, що\nбіоелектричний сигнал з поверхні м’язів інваліду знімається за допомогою\nспеціальних поверхових електродів відведення. Цей сигнал, до подачі\nйого у систему управління, підсилюється за допомогою підсилювачів\nбіопотенціалів. Наскільки сильним і тісним буде зв’язок: «нервовом’язовий сигнал – потенціал дії» – настільки ефективним буде\nвикористання того чи іншого протезу. Це залежить, як від підсилювачів\nбіопотенціалів, так і від анатомо-фізіологічних характеристик, котрі\nвизначають властивості культі (які, у свою чергу, формуються за\nрахунок дії тих чи інших м’язів).\nТаким чином, з одного боку ефективність управління та надійність\nроботи біопротезу, а також енерговитрати інваліду при постійному\nкористуванні протезом визначаються параметрами підсилювачів\nбіопотенціалів. Тому сьогодні серед питань, які розглядаються при\nпротезуванні верхньої кінцівки, однією з основних інженерних проблем є\nпроблема підвищення ефективності підсилювачів біопотенціалів. З іншого\nбоку, через унікальність управляючих впливів у нервово-м’язовій системі,\nпри моделюванні протезу необхідно обов’язково враховувати м’язовий\nсклад культі та анатомо-фізіологічні властивості м’язової тканини.\nСьогодні також розроблено більш складні системи протезів, у яких,\nкрім виконання певних рухів, забезпечується сприйняття деяких зовнішніх\nвпливів, наприклад, тиску, тобто відшкодовується не лише рухова, але\nчастково й чутлива (тактильна) функція кінцівки.\nБіоуправління сьогодні розвивається за трьома напрямками: а) лікувальний вплив на патологічно змінені органи за допомогою біопотенціалів\nздорового організму; б) автоматичне регулювання параметрів лікувального\nвпливу за допомогою біопотенціалів самого хворого органа; в) керування\nза допомогою біопотенціалів технічними пристроями, які застосовуються\nв лікувальному процесі.\nУ якості прикладів можна вказати на наступні апарати: апарат\n«Міотон», в якому для стимуляції м’язів застосовуються посилені\nбіопотенціали здорових м’язів донора; апарат для електросна, який\nвикликається дією на головний мозок імпульсів, що відтворюють\nформу біопотенціалів, записаних у цього ж хворого під час природного\nсну; апарат для електростимуляції м’язів імпульсним струмом, частота\nякого регулюється автоматично, залежно від зміни біопотенціалів\nуражених м’язів; апарат для автоматичного дозування інгаляційного\nнаркозу залежно від зміни біопотенціалів головного мозку, що\nхарактеризують глибину наркозу тощо.\n1. Що вивчає біомеханіка? Що вивчає біофізика?\n2. У чому полягає предмет, об’єкт дослідження, задачі науки\nбіомеханіки. Які сьогодні проблемні питання досліджує ця наука?\n3. У чому полягають відмінності між такими поняттями, як «рух»,\n«рухова дія» і «рухова діяльність»?\n4. Перерахуйте основні етапи біомеханічного аналізу.\n5. Що таке оптимізація рухової діяльності?\n6. Які критерії оптимальності рухової діяльності вам відомі?\n7. У чому полягає головна відмінність функціонального підходу\n8. Що таке топографія працюючих м’язів?\n9. Які основні методи досліджень у біомеханіці?\n10. Які існують методи досліджень у біофізиці?\n11. Що таке модель при біомеханічних та біофізичних дослідженнях?\n12. Які вимоги до моделювання біологічних об’єктів чи систем?\nБіологічні системи можуть бути ізольованими, замкненими або\nВідкрита система здійснює обмін енергією і матерією з оточуючим\nсередовищем. Замкнена система не обмінюється речовиною з оточуючим\nсередовищем, але може обмінюватися енергією. Ізольована система не\nможе обмінюватися з оточуючим середовищем ані енергією, ані\nречовиною. Приклад ізольованої системи – термос, замкненої –\nзачинена банка з гарячим чаєм, відкритої – чай у блюдці.\nКожна клітина і весь людський організм в цілому є відкритою\nбіосистемою, і лише в окремих випадках є умови для існування\nзакритих і ізольованих систем. У біосистемах протікають різноманітні\nенергетичні процеси: дихання, фотосинтез, м’язове скорочення,\nтранспорт речовин тощо. Проте при всій якісній різноманітності ці\nпроцеси можна звести до двох типів: оборотні і необоротні.\nОборотний процес – це такий процес, при якому система в кожен\nпевний момент часу знаходиться у стані, нескінченно близькому до\nтермодинамічної рівноваги, і досить лише трохи змінити умови, щоб\nпроцес був обернений.\nПри цьому під термодинамічною рівновагою розуміють такий\nстан системи, коли градієнти різних видів енергії (хімічної, електричної)\nвирівняні, і здатність системи здійснювати роботу дорівнює нулю.\nПовертання оборотного процесу не викликає залишкових змін в довкіллі.\nНа відміну від цього при необоротному процесі система\nзмінюється в напрямку кінцевого стану (при мимовільному протіканні\nпроцесу – до стану рівноваги) з певною швидкістю. При цьому частина\nвільної енергії системи1 витрачається у вигляді тепла. Наприклад,\nякщо здійснюється механічна робота, то частина витраченої на неї\nвільної енергії витрачається при терті. Для того, щоб обернути даний\nпроцес, необхідно компенсувати ці втрати. Отже, обернення\nнеоборотного процесу пов’язано із залишковими змінами у довкіллі.\nВільна енергія – енергія системи, за рахунок якої може здіснюватися робота при сталій\nПроцеси, які протікають у біосистемах, як і в будь-яких інших\nсистемах, є необоротними (нерівноважними), тобто при переході\nсистеми з одного стану в інший, повертання у початковий стан є\nнеможливим без додаткового притоку енергії ззовні.\nФундаментальним поняттям класичної термодинаміки є рівноважний\nстан системи, в якому термодинамічні параметри (об’єм, тиск,\nтемпература тощо) мають однакове значення у всіх точках системи\nі не можуть змінюватися з часом самостійно. Рівноважний стан для\nбіологічних систем є неприпустимим, бо в цьому випадку неможливе\nпроходження ніяких спрямованих процесів, крім випадкових відхилень\nвід положення рівноваги. Тому в термодинаміці біологічних процесів\nрозглядають стаціонарний стан системи: коли параметри системи\nтакож є незмінними у часі, але можуть відрізнятися у різних частинах\nсистеми, тобто існують і постійно підтримуються градієнти\nпараметрів. Це можливо лише за рахунок притоку енергії або речовини\nРозглянемо стаціонарний стан системи на прикладі іонного\nбалансу клітини. Концентрація іонів калію (К+) всередині клітин\nтеплокровних у 15-20 разів є вищою, ніж ззовні, а концентрація іонів\nнатрію (Na+) є у 10-15 разів нижчою. Різниця концентрацій іонів К+\nпідтримується наявністю негативно зарядженого потенціалу на\nвнутрішньому боці мембрани, який заважає виходу катіонів з клітини.\nЦе, а також градієнт концентрацій, сприяє просочуванню іонів натрію\nвсередину клітини, незважаючи на низьку проникність для них\nцитоплазматичної мембрани. Підтримання різниці концентрацій Na+\nпотребує витрат енергії. Іони натрію викачуються з клітини Na-K\nнасосами, які працюють за рахунок енергії, що виділяється при\nгідролізі АТФ. Енергії однієї молекули АТФ достатньо для виведення з\nклітини трьох молекул Na+ і введення двох молекул К+.\nПотрібно мати на увазі, що будь-який живий організм постійно\nрозвивається і змінюється, і тому в цілому не знаходиться у\nстаціонарному стані. Однак протягом невеликого інтервалу часу стан\nдеяких його ділянок можна розглядати як стаціонарний.\n§ 2.1. ЗАКОНИ ТЕРМОДИНАМІКИ БІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМ\nПочатковий розвиток термодинаміки стимулювався потребами\nпромислового виробництва. На цьому етапі (XIX ст.) її основні\nдосягнення полягали у формулюванні законів, розробці теорії циклів і\nтермодинамічних потенціалів стосовно ідеалізованих процесів (рівноважних і оборотних).\nВідповідно до першого закону термодинаміки різні види енергії\nможуть переходити одна в одну, але при цих перетвореннях енергія не\nзникає і не з’являється з нічого.\nI закон класичної термодинаміки – це закон збереження енергії\n(тепло, яке було надане системі, витрачається на внутрішню енергію\nсистеми і здійснення системою роботи над зовнішніми тілами):\nQ  dU  A ,\nде Q, A – функціонали (тобто малі зміни тепла Q і роботи A),\ndU – повний диференціал внутрішньої енергії як функції стану.\nТермодинаміка біологічних систем у цей період не розвивалася.\nОдним із яскравих виключень з цього була робота Р. Майера, який за\nкольором венозної крові матросів, що працювали в умовах тропічного\nклімату, сформував застосованість закону збереження енергії у\nтермодинаміці до живих систем.\nВиконання I закону термодинаміки для біологічних систем довели\nу 1780 р. Антуан Лавуазьє та П’єр Лаплас. Вони вимірювали кількість\nтепла (за швидкістю танення снігу) та вуглекислого газу, які виділялися\nморською свинкою в процесі її життєдіяльності, і порівнювали ці\nвеличини з тепловим ефектом реакцій спалювання до СО2 продуктів\nспоживання. Отримані результати свідчили про відсутність різниці між\nвнутрішньою енергією продуктів споживання і теплом, яке виділялося.\nЦе доводить, що живі організми не є незалежними постачальниками\nенергії, а лише здійснюють перебудову одних видів енергії в інші.\nЗастосування першого закону термодинаміки до живих систем\nполягає в тому, що енергія, яка надходить у живі організми з іжею,\nрозподіляється у процесі споживання на дві частини:\nвиділяється в середовище у вигляді тепла та енергії, що\nміститься у продуктах життєдіяльності;\nвідкладається в клітинному матеріалі.\nСума цих двох частин дорівнює внутрішній енергії іжі, що\nнадходить до організму.\nI закон термодинаміки біологічних систем вказує, що будь-яка\nбіологічна система є відкритою термодинамічною системою. Цей\nзакон встановлює кількісні співвідношення між кількістю тепла,\nроботою і зміною внутрішньої енергії термодинамічної системи, але не\nвизначає напрямок термодинамічних процесів.\nЗа законом Гесса тепловий ефект будь-якої біохімічної реакції не\nзалежить від шляху реакції, а визначається лише різницею внутрішніх\nенергій вихідних речовин і продуктів реакції (при об’ємі V=const) або\nрізницею ентальпій2 (при постійному тиску р). Тобто тепловий ефект\nхімічних реакцій залежить тільки від стану вихідної речовини і\nкінцевих продуктів. У біологічних системах процеси здійснюються\nпри постійному тиску, тому тепловий ефект біохімічних реакцій\nдорівнює зміні ентальпій під час реакції.\nІснування живого організму потребує підтримання його у\nнерівноважному стані, а це неможливо без притоку енергії ззовні.\nЛюдина в якості джерела енергії використовує продукти харчування (а\nсаме, хімічну енергію, яка є в цих продуктах). Ця енергія вивільнюється\nпри окисненні речовин, що супроводжується споживанням кисню і\nвиділенням вуглекислого газу.\nЕнтропія, як одна з найважливіших термодинамічних функцій\nбіосистем. Серед термодинамічних функцій, що характеризують\nенергетичний стан біологічного об’єкта, виключно важливе місце\nналежить ентропії. Поняття ентропії було введене у 1865 році\nРудольфом Клаузіусом, і з тих пір ця функція привертає увагу\nфізиків, фізикохиміків та біологів. Адже живий організм – це перш за\nвсе енергетична система, де діють ті самі закони термодинаміки, що і в\nЕнтропія3 характеризує витрати енергії при необоротних\nпроцесах, які відбуваються зазвичай у вигляді тепла. Таким чином,\nентропія відображує ту частину енергії системи, яка розсіялася,\nдеградувала в тепловій формі і не може вже бути використана для\nздійснення роботи при сталій температурі.\nТобто при оборотних процесах зміна ентропії дорівнює нулю (ΔS = 0),\nа при необоротних вона позитивна (ΔS > 0). Таким чином, чим\nменшими в системі є градієнти енергії і чим більше у ній розсіяної у\nвигляді тепла деградованої енергії, тим більшою є її ентропія.\nПрактична відсутність оборотних процесів у біологічних системах\nобумовлює той факт, що усі процеси, що в них протікають,\nсупроводжуються збільшенням ентропії. Отже, в біосистемах не вся\nЕнтальпія або теплоємність – кількість тепла, яке необхідне для підвищення або\nзниження температури тіла без зміни його хімічного стану.\nЕнтропія – функція стану системи, диференціал якої в нескінченно малому зворотному\nпроцесі дорівнює відношенню нескінченно малої кількості тепла, яке було передано\nсистемі, до абсолютної температури останньої: dS = Q , де диференціал dS є повним.\nОдиницею вимірювання ентропії в системі СІ є Дж/К. Ентропія є мірою\nневпорядкованості системи, і її зростання в ізольованій системі вказує на бажання\nсистеми перейти з впорядкованого – до хаотичного стану.\nвільна енергія, що витрачається при певному процесі, переходить у\nкорисну роботу. Частина її розсіюється у вигляді тепла. Відношення\nкількості виконаної роботи до кількості витраченої на неї вільної\nенергії називається коефіцієнтом корисної дії (ККД) біологічного процесу.\nТак, м’язове скорочення здійснюється з ККД ~ 30 %, гліколіз ~ 36 %.\nЯк видно, втрати вільної енергії при цих процесах вельми великі.\nЗустрічаються, проте, і такі процеси, які близькі до оборотних, тобто\nККД яких є високим. Наприклад, свічення деяких тропічних комах має\nККД 98-99 %, розряд електричних риб – 98 %. Причина такого\nвисокоефективного використання вільної енергії доки не зовсім ясна.\nТаким чином, чим більшим є збільшення ентропії при даному процесі,\nтим ймовірнішою є необоротність цього процесу.\nII закон термодинаміки біологічних систем. Згідно з другим\nзаконом класичної термодинаміки, зміна ентропії (dS) більше або\nдорівнює величині поглиненого системою елементарного тепла:\nде Т – температура (К).\nДля ізольованої системи ( Q = 0) другий закон термодинаміки\nТобто ентропія ізольованої системи або зростає (у необоротних\nпроцесах), або залишається незмінною (при оборотних процесах). Цей\nпринцип відображує фундаментальний закон природи і в загальній\nформі встановлює, що в ізольованій системі енергія самостійно може\nпереходити лише від більш високого рівня до нижчого, а не навпаки.\nЯк постулював Р. Клаузіус, «теплота не може переходити сама собою\nвід більш холодного тіла до більш теплого». Це є критерієм еволюції\nкласичної термодинаміки (к р и т е р і й К л а у з і у с а ): ізольована\nсистема наближує досягнення кінцевого стану з максимальною\nТаким чином в ізольованій системі можуть самостійно протікати\nлише такі процеси, при яких ентропія або залишається постійною\n(оборотні), або збільшується (необоротні). Самостійного зменшення\nентропії у такій системі не відбувається. При цьому, навіть, якщо в\nрезультаті випадкових флуктуацій ентропія зменшиться на деяку\nвеличину, то в системі самостійно відбудуться такі процеси, які\nповернуть її у стан з максимальною ентропією.\nПристосованість другого закону класичної термодинаміки до\nбіологічних систем можна пояснити наступним чином. Живий організм\nнеобхідно розглядати не ізольовано від зовнішнього середовища, а у\nвзаємодії з ним. Як відомо, процеси, які самостійно протікають в\nізольованій системі, приводять її до стану термодинамічної рівноваги.\nПри цьому стані градієнти енергії вирівняні, працездатність системи\nдорівнює нулю, а її ентропія максимальна. Проте добре відомо, що\nбіологічні системи, доки вони функціонують, ніколи не досягають\nтакого стану. Вони завжди характеризуються працездатністю, а їх\nентропія не є максимальною. Це пов’язано з тим, що біосистеми є не\nізольованими, а відкритими системами. Вони постійно обмінюються\nенергією із зовнішнім середовищем. При цьому вільна енергія потрапляє\nдо організму у вигляді харчових продуктів, різних випромінювань\nтощо, а виділяється найчастіше в деградованій тепловій формі або у\nвигляді низькоенергетичних сполук (рис. 2.1.1). Оскільки приплив\nвільної енергії сприяє зменшенню ентропії системи (збільшуються\nградієнти енергії, зменшується кількість деградованої форми енергії),\nто говорять, що організм споживає негативну ентропію і виділяє\nРис. 2.1.1. Обмін енергією між біосистемою і середовищем\nОрганізм, будучи відкритою системою, отримує енергію ззовні і\nзапасається нею, як правило у вигляді багатих на енергію сполук\n(наприклад, АТФ). При цьому ентропія системи знижується. Ця\nенергія використовується для здійснення корисної роботи. Через те, що\nусі процеси, які протікають у живих тілах, носять необоротний характер,\nто під час їх ентропія збільшується. При цьому частина енергії виділяється\nу довкілля у деградованому вигляді (тепловій формі або у вигляді бідних\nна енергію кінцевих продуктів метаболізму).\nТому при розгляді пристосованості другого принципу термодинаміки\nдо біосистем слід сприймати організм разом з ділянкою середовища,\nяка забезпечує його нормальне функціонування протягом певного\nчасу. Така система отримала назву умовно ізольованої системи. До неї\nдругий принцип термодинаміки повністю прикладається. В окремих\nділянках цієї системи ентропія, здавалося б всупереч другому принципу\nтермодинаміки, може навіть зменшуватися (наприклад, у зелених\nлистях при фотосинтезі). Проте це зменшення відбувається за рахунок\nзростання ентропії в іншій частині такої системи (наприклад, у джерелі\nсвітла, від якого світлова енергія потрапляє у листя). В результаті\nзагальна ентропія такої системи відповідно до другого принципу\nтермодинаміки не зменшується, а має тенденцію до збільшення.\nТаким чином, другий принцип термодинаміки застосовується і до\nбіосистем. Протікання процесів у них відбувається відповідно до цього\nпринципу, і ентропії тут належить важлива роль.\nОтже, перший закон термодинаміки встановлює кількісне співвідношення між теплом, роботою і зміною внутрішньої енергії\nтермодинамічної системи, але не визначає напрямок термодинамічних\nпроцесів. Цей закон виконується для будь-якої системи. Другий закон\nтермодинаміки є статичним законом і справедливий лише для систем з\nвеликою, але кінцевою, кількістю часток. Цей закон вказує на\nнайбільш ймовірний напрямок ходу процесів у термодинамічній системі.\nI і II закони термодинаміки можна об’єднати в основне рівняння\nTdS ≥dU+ A\n§ 2.2. ОРГАНІЗМ ЯК ВІДКРИТА ТЕРМОДИНАМІЧНА СИСТЕМА\nЕнергетичну характеристику відкритої біологічної системи відповідно\nдо другого принципу термодинаміки можна дати на основі балансу\n(обміну) ентропії. Це вперше зробив бельгійський учений, лауреат\nНобелівської премії І. Р. Пригожин.\nЗагальна зміна ентропії dS у біосистемах відбувається як за рахунок\nвиділення тепла під час оборотних процесів у самій системі Qi , так і\nза рахунок притоку тепла ззовні4 Qe :\ndS= Qe  Qi =deS+di S,\nде deS – зміна ентропії, яке викликана взаємодією системи з\nоточуючим середовищем, di S – зміна ентропії у самій системі в ході\nнеоборотних процесів всередині неї.\nПри стаціонарному стані системі (якою вважається живий\nорганізм): dS = 0, S = const, di S  0 (внаслідок другого закону\nтермодинаміки), deS  0. Тобто більша ентропія повинна бути в\nпродуктах виділення, а не у продуктах харчування.\nПродиференціювавши останній вираз за часом отримаємо:\ndS d e S d i S\nРівняння 2.2.2. – рівняння Пригожина. Це рівняння в узагальненій\nформі виражає суть енергетичних процесів, що відбуваються у\nвідкритій біологічній системі: швидкість зміни ентропії системи dS/dt\nдорівнює швидкості обміну ентропією між системою і оточуючим\nсередовищем плюс швидкість виникнення ентропії всередині системи.\nЗвідси маємо, що швидкість зміни ентропії відкритої системи дорівнює\nшвидкості зміни ентропії за рахунок взаємодії системи із зовнішнім\nсередовищем і швидкості зміни ентропії, яка викликана необоротними\nпроцесами всередині системи.\nЧлен deS/dt, який враховує процеси обміну енергією з оточуючим\nсередовищем, може бути і додатнім, і від’ємним, тобто при di S > 0\nзагальна ентропія системи може як зростати, так і зменшуватися.\nВід’ємна величина (deS/dt < 0) відовідає тому, що відток додатньої\nентропії від системи у зовнішнє середовище перевищує приток додатньої\nентропії ззовні, тому загальна величина балансу обміна ентропією між\nсистемою і середовищем є від’ємною. Очевидно, що швидкість зміни\nзагальної ентропії системи може бути від’ємною (dS/dt < 0) за умови,\nякщо deS/dt < 0 і |deS/dt| > diS/dt. Таким чином, ентропія відкритої системи\nзменшується за рахунок того, що в інших ділянках зовнішнього\nсередовища паралельно відбуваються процеси з утворенням додатньої\nТак, загальний енергообмін живих організмів можна представити\nнаступним чином. Сонячне світло, яке поглинається рослинними\nорганізмами, енергетично забезпечує синтез вуглеводів з Н2О і СО2\nІндекси «i» та «e» походять від англ. internal – внутрішній і external – зовнішній\n(фотосинтез). Окислення синтезованих вуглеводів у процесі дихання\nсупроводжується виділенням енергії, яку використовують для своєї\nжиттєдіяльності рослини і тварини. Поглинання світла викликає зниження\nентропії у живому організмі, однак одночасно йде підвищення ентропії\nна Сонці під час ядерних реакцій, які за модулем перевищують\nзниження ентропії на Землі. В цілому у системі Земля-Сонце ентропія\nпідвищується. Таким чином, розвиток живих організмів відбувається\nза рахунок зменшення впорядкованості оточуючого середовища.\nЦей принцип відноситься і до окремих організмів, для яких\nнадходження ззовні харчових продуктів, що несуть приток «від’ємної»\nентропії, завжди супроводжується продуціюванням додатньої ентропії\nпри їх утворенні в інших ділянках зовнішнього середовища так, що\nсумарна зміна ентропії в системі «організм + зовнішнє середовище»\nзавжди є додатньою.\nНеоборотні процеси, які протікають всередині системи живого\nорганізму, викликають підвищення ентропії, тому у відкритій біологічній\nсистемі (живому організму) завжди d i S  0. Однак загальна ентропія\nможе як зростати, так і зменшуватися за рахунок того, що член d e S\nможе бути як від’ємним, так і додатним. Якщо e  0, то ентропія\nпродуктів, які надходять у систему, є меншою за ентропію продуктів,\nякі виходять з неї, і навпаки. Цей випадок характеризується\nнаступними можливими варіантами:\n1. Якщо при цьому d e S  d i S , то dS  0 – відбувається\nзменшення впорядкованості системи. Це відповідає патологічному\nстану організму людини. Так, наприклад, при ракових захворюваннях,\nвідбувається хаотичне невпорядковане зростання клітин. Цей процес\nбуде відбуватися і, якщо d e S  0.\nЯкщо при цьому d e S\n d i S , то dS  0 – відбувається\nпідвищення рівня організації організму (ріст, формування органів,\nЯкщо при цьому d e S  d i S , або d i S   e – то dS = 0. Це\nвідповідає стаціонарному стану (S = const). Тобто при звичайному\nстані організму швидкість зміни ентропії за рахунок внутрішніх\nпроцесів дорівнює швидкості зміни від’ємної ентропії за рахунок\nобміну речовиною і енергією з оточуючим середовищем. Причому за\nпринципом Пригожина похідна d i S  0, є мінімальною величиною.\nТому мінімальною величиною є і d e S . Тобто швидкість зміни ентропії\nзовнішнього середовища при збереженні стаціонарного стану\nорганізму є мінімальною.\nНа основі розглянутого, зменшення ентропії живих систем\nвідбувається в цілому за рахунок вільної енергії, котра вивільнюється\nпри розпаді речовин, що находять ззовні, або за рахунок енергії сонця.\nОдночасно це призводить до підвищення їхньої вільної енергії.\nТаким чином, потік від’ємної ентропії є необхідним для компенсації\nвнутрішніх деструктивних процесів та зменшення вільної енергії за\nрахунок самовільних реакцій метаболізму. Це визначає кругообіг і\nперебудову вільної енергії, за рахунок якої підтримується функціонування\nЗміна вільної енергії під час хімічної реакції пов’язана з\nконстантою хімічної рівноваги К цієї реакції наступним чином:\nG   RT ln K ,\nде G – зміна вільної енергії,\nЦя залежність дозволяє при відомому значенні константи рівноваги\nхімічної реакції визначити зміну вільної енергії у ній.\n§ 2.3. СТАЦІОНАРНИЙ СТАН ТА КРИТЕРІЇ ДОСЯГНЕННЯ\nСТІЙКОСТІ СТАЦІОНАРНОГО СТАНУ БІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМ\nОсновою функціонування живих систем є підтримання стаціонарного\nстану за умови протікання дифузійних процесів, біохімічних реакцій,\nосмотичних явищ тощо. При стаціонарному стані приплив і відтік\nентропії відбуваються з постійною швидкістю, тому загальна ентропія\nсистеми не змінюється у часі (dS/dt = 0). Класичною моделлю\nстаціонарного стану є система баків (модель Бертона) (рис. 2.2.1.). При\nпевній мірі відкритості кранів в баках В і С встановлюються постійні\nрівні води. Проте ця сталість корінним чином відрізняється від\nпостійності рівня у судині з водою.\nНавіщо потрібний стаціонарний стан біосистемам? Завдяки ньому\nза рахунок безперервного обміну енергією із зовнішнім середовищем\nбіосистеми не лише знаходяться на віддаленні від термодинамічної\nрівноваги (нижчий можливий енергетичний рівень, на якому ентропія\nсистеми є максимальною) і зберігають свою працездатність, але і\nпідтримують у часі сталість своїх параметрів. Важливо і те, що в\nстаціонарному стані біосистеми володіють здатністю до авторегуляції.\nРис. 2.2.1. Стаціонарний стан. а – модель стаціонарного стану\n(модель Бертона) . При певному рівні відкритості кранів К1, К2, К3\nу баках B,C встановлюються постійні рівні, бо відтік води\nкомпенсується її притоком; б – постійність рівня у непроточній\nємкості не є стаціонарним станом, бо не підтримується динамічно – це\nвідповідає термодинамічній рівновазі\nДля стаціонарного стану біосистем характерні дві основні властивості.\nПерша – це його енергетичний рівень, який показує, наскільки далеко\nсистема віддалена від стану термодинамічної рівноваги. Живий організм,\nяк відзначав Оствальд, – це вогнище сталих стаціонарних станів. Їхні\nрівні не випадкові. Вони виникли в процесі еволюції і забезпечують\nорганізму найбільш вигідний енергетичний обмін у конкретних\nумовах. Особливість біосистем полягає в тому, що багато процесів, які\nв них протікають, знаходяться на значному віддаленні від стану\nтермодинамічної рівноваги. В цих умовах для системи характерний\nдуже інтенсивний обмін ентропією із зовнішнім середовищем, що\nзабезпечує можливість протікання в ній процесів самоорганізації і\nвиникнення специфічних динамічних структур. Системи, які далекі від\nрівноваги та в яких відбувається інтенсивне розсіювання, дисипація\nенергії, позначаються як дисипативні.\nІншою важливою особливістю стаціонарного стану є певна міра\nйого стійкості. Якщо стаціонарний стан достатньо стійкий, то після не\nдуже сильного відхилення від нього, викликаного яким-небудь\nподразником, система може знов повернутися у вихідне положення.\nТиповий приклад такої стійкості – вміст глюкози у крові людини. Як\nвідомо, він достатньо постійний, але ця постійність підтримується за\nрахунок безперервного припливу і відтоку глюкози. Якщо ввести в\nкров якусь кількість цього вуглеводу, то її вміст збільшиться. Проте\nчерез деякий час вміст глюкози в крові повернеться до вихідного рівня.\nПричина стійкості стаціонарних станів була розкрита І. Р. Пригожиним.\nВін довів, що в стаціонарному стані біосистеми володіють дуже\nцікавою властивістю. Якщо система не дуже віддалена від стану\nтермодинамічної рівноваги, член\nв рівнянні (2.2.2) при\nстаціонарному стані зберігає своє позитивне значення, але прагне до\n> 0  Amin\nУ термодинаміці необоротних процесів вводиться поняття\nд и с и п а т и в н о ї ф у н к ц і ї , яка визначає швидкість зростання\nентропії у системі, в якій протікають незворотні процеси:\nЧерез те, що для незворотних процесів i\n 0, то для таких\nДля ідеальних зворотних процесів  = 0.\nДисипативна функція є мірою розсіювання енергії в тепло. Чим\nбільшою є величина дисипативної функції, тим швидше енергія усіх\nвидів перебудовується в теплову і тим більш необратимим є цей процес.\nДисипативна функція також визначає можливість самостійного протікання\nтого чи іншого процесу: при   0 процес можливий, при   0 – ні.\nВикористовуючи поняття дисипативної функції, п р и н ц и п\nПригожина наголошує: при постійних зовнішніх умовах у системі, яка\nзнаходиться поблизу положення термодинамічної рівноваги у\nстаціонарному стані, швидкість зростання ентропії за рахунок\nвнутрішніх незворотних процесів  приймає постійне мінімальне,\nТаке знаходження системи в екстремумі, який відповідає мінімуму\nвиробництва ентропії, забезпечує їй найбільш стійкий стан. Іншими\nсловами: стаціонарному стану системи (в умовах, які перешкоджають\nдосягненню стану рівноваги) відповідає мінімальне продуціювання\nентропій. Цей принцип мінімума приросту ентропії являє собою\nкількісний критерій для визначення загального напрямку самовільних\nзмін у відкритій системі поблизу стану рівноваги.\nВажливість принципу Пригожина яскраво відобразив відомий\nбіоенергетик А. Качальський: «Цей чудовий висновок проливає світло\nна мудрість живих організмів. Життя – це постійна боротьба проти\nтенденції до зростання ентропії. Синтез великих, багатих на енергію\nмакромолекул, утворення клітин з їх складною структурою – усе це\nпотужні чинники антиентропій. Але оскільки, згідно з другим законом\nтермодинаміки, що справедливий для всіх явищ природи, уникнути\nзростання ентропії не можливо, живі організми вибрали найменше\nзло – вони існують у стаціонарних станах, для яких характерна\nмінімальна швидкість зростання ентропії».\nТаким чином, спостерігаючи за зміною у часі швидкості зростання\nентропії за рахунок внутрішніх необоротних процесів, можна оцінювати\nтой факт, призведуть чи ні ці процеси систему до стаціонарного стану.\nУмову (2.3.1.) можна представити по-іншому:\n) < 0 або\nПри таких умовах система наближується до стану з мінімальною\nшвидкістю продукції ентропії, а саме – до стаціонарного стану.\nОстанній вираз свідчить про стійкість стаціонарного стану. Дійсно,\nякщо система знаходиться у стаціонарному стані, то вона не може\nсамостійно вийти з нього за рахунок внутрішніх необоротніх змін. При\nдисипативна функція, в\nвідхиленні від стаціонарного стану в системі повинні відбутися\nвнутрішні процеси, які повертають її до стаціонарного стану. Іншими\nсловами, будь-яке відхилення від стійкого стану викличе збільшення\nТому цей вираз визначає критерій еволюції відкритої системи до\nстаціонарного стану поблизу положення рівноваги. Як видно з рис. 2.3.1,\nдисипативна функція  монотонно зменшується до мінімального\nзначення, тобто система наближується до стаціонарного стану. Така\nсистема не може самостійно вийти зі стаціонарного стану, бо\nзбільшення  призводить до збільшення швидкості продукції ентропії.\nРис. 2.3.1. Поведінка дисипативної функції \nЯкщо система через будь-які флуктуації все ж таки вийшла зі\nстаціонарного стану, то в ній виникають сили, які намагаються звести\nшвидкість зростання ентропії до мінімуму. Такий стаціонарний стан є\nстійким (відхилення від нього призводить до збільшення дисипативної\nфункції). Таким чином, критерієм стійкості стаціонарного стану є\nd  0\nПри значних змінах зовнішніх умов система виходить з одного\nстаціонарного стану і переходить в інший. Це спостерігається,\nнаприклад, при проведенні нервового імпульсу або при м’язовому\nскорочення. Зміна одного стаціонарного стану на інший при зміні\nзовнішніх умов означає пристосування (адаптацію) до них організму.\nПри зміні зовнішніх умов процеси в організмі повинні розвиватися\nтак, щоб його стан був таким же стаціонарним станом. З цього витікає\nт е р м од и н а м і ч н и й к р и т е р і й п р и с т о с ув а н н я ор г а н і з м і в і\nбіологічних структур до змін зовнішніх умов (адаптація). Якщо\nзовнішні умови змінюються: зростають або зменшуються температура,\nзмінюється тиск, вологість оточуючого повітря, та при цьому організм\nспроможний підтримувати стаціонарний стан, то організм адаптується\nдо цих змін зовнішнього середовища. Якщо ж організм при зміні\nзовнішніх умов не спроможний зберегти стаціонарний стан і виходить\nз цього стану, то це призводить до загибелі організму.\nВивчення стану живого організму, як відкритої термодинамічної\nсистеми, лежить в основі методу калориметрії (лат. calor – тепло +\nгреч. metreo – міряти, вимірювати) – вимірювання кількості тепла, яке\nвиділяється під час різних фізичних, хімічних чи біологічних процесів.\nКалориметрія біологічних і біохімічних процесів (біокалориметрія)\nдозволяє кількісно характеризувати енергетичні і теплові ефекти\nокремих біохімічних реакцій, діяльність клітинних органел і клітин,\nтканин і органів, організму в цілому.\nПри калориметричних дослідженнях вимірюються величини\nтеплових потоків від живого об’єкта в навколишнє середовище і\nрозраховується кількість виробленого тепла та тепломісткість організму;\nвимір тепломісткості знаходять на підставі даних про масу, теплоємність і\nзміну температури об’єкта. Одиницями виміру тепла є калорія (ккал)\nчи джоуль (Дж): 1 ккал = 4,187 103 Дж. Питома теплота вимірюється у\nккал/кг або Дж/кг; тепловий, потік – у ккал/м3 чи година Вт/м3.\n1. Поясніть, у чому полягає принцип розгляду організму людини\nяк відкритої термодинамічної системи.\n2. У чому полягає I закон термодинаміки біологічних систем?\n3. Ентальпія. Закон Гесса.\n4. Другий закон термодинаміки (формулювання Клаузіуса,\nформулювання Томпсона). Ентропія. Інформація і її зв’язок з ентропією.\n5. Чому дорівнює загальна зміна ентропії у біологічних системах?\n6. Чому дорівнює швидкість зміни ентропії біологічної системи?\n7. При яких змінах ентропії в живому організму відбуваються\nпатологічні зміни його функціонування, а при яких – підтримання його\n8. Теорема Пригожина. Критерії стійкості системи при термодинамічній рівновазі і в стаціонарному стані.\n9. У чому полягає термодинамічний критерій пристосування\nорганізмів до зовнішніх змін?\n10. Чому вважається, що розвиток живих організмів відбувається\nза рахунок зменшення впорядкованості оточуючого середовища?\n11. Що таке вільна енергія та чому вона необхідна для\nфункціонування живих систем?\n12. Як, з точки зору термодинаміки біосистем, можна обґрунтувати\nнеобхідність підтримання біологічною системою стаціонарного стану?\n13. Яка умова підтримання стаціонарного стану біологічної системи?\n14. Який фізичний зміст дисипативної функції?\n15. У чому полягає критерій досягнення і стійкості стаціонарного\nстану біологічної системи?\n1. Біологічна система є:\na) відкритою і рівноважною;\nb) відкритою і нерівноважною;\nc) закритою і рівноважною;\nd) закритою і нерівноважною;\ne) ізольованою і рівноважною;\nf) ізольованою і нерівноважною.\n2. Система знаходиться в стаціонарному стані. При цьому:\na) термодинамічні параметри постійні у часі і однакові у всіх\nчастинах системи, система є відкритою або закритою;\nb) термодинамічні параметри не змінюються у часі, але можуть\nвідрізнятися в різних частинах системи, система ізольована;\nc) система не змінюється у часі, в ній підтримуються постійними\nградієнти параметрів, система є відкритою або закритою;\nd) термодинамічні параметри є постійними у часі і однаковими у\nвсіх частинах системи, система є ізольованою;\ne) термодинамічні параметри змінюються за часом, система є\n3. Відповідно до теореми Пригожина, в стаціонарному стані при\nфіксованих зовнішніх параметрах швидкість продукції ентропії\na) безмежно зростає;\nb) приймає постійне, додатнє значення;\nc) безмежно спадає;\nприймає від’ємне значення;\n4. Стаціонарний стан є стійким, якщо відхилення від нього\na) зростання внутрішньої енергії системи;\nb) зниження внутрішньої енергії системи;\nc) збільшення дисипативної функції;\nd) у наведених пунктах правильної відповіді немає.\n5. Ступінь впорядкованості відкритої системи збільшується ( dS  0),\nякщо виконується наступне:\n 0 і deS  diS ;\nd i S  0;\nde S  0 і de S  d i S ;\nd e S = 0;\nd e S  0 і d e S  di S .\n6. Система знаходиться в стаціонарному стані, якщо: