Fundamentos de ecología | Eugene Odum, Gary Barret | download\nStartseite Fundamentos de ecología\nEugene Odum, Gary Barret\nFundamentos de ecología es un hito entre los libros de texto de biología: es el más influyente\nentre los trabajos de este tipo, a juzgar por el número de estudiantes que desarrollan funciones\nde investigación y enseñanza en este campo. El renacimiento de este clásico en una quinta\nedición ampliamente modificada, pero bajo el mismo título original, será de gran utilidad.\nSiempre ha existido una sensación de inevitabilidad respecto a la ecología; inclusive desde\ncomienzos del siglo xx, cuando no era más que un anexo de la historia natural y las escuelas\nde pensamiento. La ecología era y sigue siendo una disciplina que toma en cuenta los niveles\nmás altos y complejos de organización biológica. Era y sigue siendo un estudio de holismo\ny del surgimiento de las propiedades de la vida, vistas desde arriba hacia abajo. Aun los\ncientíficos preocupados de laboratorio, concentrados en los niveles menos complejos (y más\naccesibles) de moléculas y células, sabían en su corazón que, con el transcurso del tiempo,\nlos biólogos llegarían a esta disciplina. Comprender la ecología de manera profunda equivale\na comprender toda la biología y ser un biólogo completo equivale, de igual manera, a ser un\necólogo. Sin embargo, cuando se publicó la primera edición de Fundamentos de ecología,\nla ecología aún constituía un tema distante, cubierto de niebla intelectual y difícil de comprender,\na excepción de algunos temas fragmentados y dispersos. La obra de Odum era un\nmapa que nos servía de apoyo. Aún lo necesitamos para aprender los límites y las principales\ncaracterísticas de la ecología. La eficacia de las primeras ediciones de Fundamentos de ecología\nse ilustra mediante una encuesta de 2002 realizada por el Instituto Estadounidense de\nCiencias Biológicas (American Institute of Biological Sciences) (Barrett y Mabry, 2002), la cual\ndefine este libro como la obra que ha llevado a un mayor número de profesionales hacia la\nbiología orgánica y ambiental.\nFile: PDF, 95.37 MB\nDownload (pdf, 95.37 MB)\nI need it in English version\n15 November 2018 (05:42)\nThe BUGBOOK I Logic Memory Experiments Using TTL Integrated Circuits\nDr. Eugene P. Odum\nInstituto de Ecología de la Universidad de Georgia\nDr. Gary W. Barrett\nAlvaro Chaos Cador\nMaestro de Ciencias y Biólogo\nFacultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)\nMa. Teresa Aguilar Ortega\nTraductora profesional y profesora\nFundamentos de ecología,\nEugene P. Odum y Gary W. Barrett\nRaúl D.Zendejas Espejel\nRoció Cabanas Chávez\nAlma Castrejón Alcocer\nIris Ramírez Martel I\n© D.R. 2006 por Cengage Learning Editores, S.A.\nde C.V., una Compañía de Cengage Learning, Inc.\nalmacenamiento y recopilación en sistemas de\ninformación a excepción de lo permitido en\nel Capítulo III, Artículo 27 de la Ley Federal del\nDerecho de Autor, sin el consentimiento por\nTraducido del libro: Fundamentals\nof Ecology, 5a. ed., publicado en inglés\nOdum, Eugène y Gary W. Barrett\nFundamentos de ecología, 5a. ed.\nImpreso en Cosegraf; diciembre del 2008\n1 2 3 4 5 6 7 1 1 100908\nProgreso No. 10 Col. Centro\nIxtapaluca Edo. De México\nEl campo de la ecología\nLa energía en los sistemas ecológicos\nFactores limitativos y regulatorios 177\nEcología de la comunidad 282\nEcología del paisaje 374\nprincipales tipos de ecosistemas y biomas 412\nEcología mundial 459\nPensamiento estadístico para estudiantes de ecología\nAutor invitado R. Cary Tuckfield\nA Terry Lynn\n1 El campo de la ecología 1\nLa ecología: historia y relevancia para la humanidad\nJerarquía de los niveles de organización 4\nEl principio de la propiedad emergente 7\nFunciones trascendentes y procesos de control 9\nConexiones ecológicas 10\n6. Acerca de los modelos 10\n7. Del reduccionismo disciplinario al holismo transdisciplinario\n2 El ecosistema\nConcepto del ecosistema y de la administración del ecosistema 18\nEstructura trófica del ecosistema 21\nGradientes y ecotonos 24\nEjemplos de ecosistemas 26\nDiversidad del ecosistema 37\nEstudio de los ecosistemas 42\nControl biológico del ambiente geoquímico: la hipótesis de Gaia 43\nProducción y descomposición mundial 46\nMicrocosmos, mesocosmos y macrocosmos 60\nCibernética del ecosistema 67\nConcepto de la huella ecológica 74\nClasificación de los ecosistemas 75\n3 La energía en los sistemas ecológicos\nConceptos fundamentales relacionados con la energía: las leyes de la termodinámica 78\nLa radiación solar y el entorno energético 82\nEl concepto de productividad 86\nPartición de energía en cadenas alimenticias y redes alimenticias 108\nCalidad de energía: eMergía 121\nMetabolismo y tamaño de los individuos: el principio del exponente 3/4 124\nTeoría de la complejidad energética de escala y la ley de las ganancias disminuidas 126\nConceptos de capacidad de carga y sustentabilidad 127\nConcepto de energía neta 132\n10. Una clasificación de los ecosistemas basada en la energía\n11. Futuros de energía 135\n12. Energía y el dinero 137\n4 Ciclos biogeoquímicos\nTipos básicos de ciclos biogeoquímicos\nCiclo del nitrógeno 143\nCiclo del fósforo 149\nCiclo del azufre 151\nCiclo del carbono 153\nCiclo hidrológico 156\nTiempos de recambio y residencia 162\nBiogeoquímica de las cuencas 163\nCiclos de elementos no esenciales 168\nCiclos de nutrientes en los trópicos 170\nVías de reciclaje: el índice del ciclo 172\nCambio mundial del clima 1 75\nConcepto de factores limitativos: la Ley de Liebig del mínimo 178\nCompensación de factores y ecotipos 183\nLas condiciones de existencia como factores regúlatenos 185\nEl suelo: componente organizador de los ecosistemas terrestres 187\nEcología del fuego 194\nRevisión de otros factores limitativos de tipo físico 199\nAmplificación biológica de sustancias tóxicas 215\nLa tensión humana como factor limitativo en sus sociedades industriales\n6 Ecología de la población\n5 Factores limitativos y reguladores\nPropiedades de la población 225\nTasa: conceptos fundamentales 236\nTasa intrínseca de incremento natural 238\nConcepto de capacidad de carga 241\n5. Fluctuaciones de la población y oscilaciones cíclicas 246\n6. Mecanismos de regulación de la población independientes\ny dependientes de la densidad 255\n7. Patrones de dispersión\n8. El principio de agregación y refugio de Allée\n9. Extensión del hogar y territorialidad\n10. Dinámica de metapoblaciones\n11. Partición y optimización de la energía: selecciones r y K\n12. Genética de poblaciones 275\n13. Rasgos y tácticas de historia de vida\n7 Ecología de la comunidad\n1. Tipos de interacción entre dos especies\n3. Evolución de la cooperación: selección de grupo\n4. Competencia y coexistencia entre especies\n5. Interacciones positivas/negativas: depredación, vegetarismo,\nparasitismo y alelopatía 296\n6. Interacciones positivas: comensalismo, cooperación y mutualismo\n7. Conceptos de habitat, nicho ecológico y gremio\n9. Paleoecología: estructura comunitaria en eras anteriores\n10. De las poblaciones y las comunidades a los ecosistemas y paisajes\n8 Desarrollo del ecosistema 336\n1. Estrategia de desarrollo del ecosistema\n2. Concepto de climax\n4. Comparación de la microevolución con la macroevolución,\nla selección artificial y la ingeniería genética 364\n5. Relevancia del desarrollo del ecosistema en la ecología humana\n9 Ecología del paisaje 374\n1. Ecología del paisaje: definición y relación con el concepto de niveles\nde organización 375\n2. Elementos del paisaje\n3. Biodiversidad a nivel de comunidad y paisaje\n4. Biogeografía de islas\n5. Teoría neutral\n6. Escalas temporal y espacial\n7. Geometría del paisaje\n8. Concepto de sustentabilidad del paisaje\n9. Paisajes domesticados\n10 Ecología regional:\nEcosistemas marinos 414\nEcosistemas de agua dulce 424\nBiomas terrestres 432\nSistemas diseñados y manejados por el hombre\n11 Ecología mundial\nLa transición de la juventud a la madurez: hacia civilizaciones sustentables\nBrechas entre la ecología y la sociedad 465\nSustentabilidad mundial 467\nTransiciones a largo plazo 477\n12 Pensamiento estadístico para estudiantes\nde ecología 479\nEcosistemas y escala 480\nTeoría, conocimiento y diseño de la investigación 482\nLa unidad de estudio ecológico 484\nMétodos de inferencia y contabilidad 486\nEl método experimental en comparación con el método\nde la observacional en la ecología 489\nEl pensamiento estadístico en ecología 490\nLa naturaleza de la evidencia 492\nEvidencia y prueba de hipótesis 494\nFormular el problema correcto 496\n¿Dedicarse a científico o a religioso?1 496\nLa alternativa orientada hacia la evidencia 498\nLos dos caminos hacia el descubrimiento 506\nEl paradigma del peso de la evidencia 508\nEl autor se refiere a una frase sajona "¿Publish or perish?" trad, ¿publicar o perecer? intenta hacer\nun juego de palabras, para dar ese tono satírico se usa una palabra parecida pero que cambia el sentido.\nentre los trabajos de este tipo, a juzgar por el número de estudiantes que desarrollan funciones de investigación y enseñanza en este campo. El renacimiento de este clásico en una quinta\nde pensamiento. La ecología era y sigue siendo una disciplina que toma en cuenta los niveles más altos y complejos de organización biológica. Era y sigue siendo un estudio de holismo y del surgimiento de las propiedades de la vida, vistas desde arriba hacia abajo. Aun los\nla ecología aún constituía un tema distante, cubierto de niebla intelectual y difícil de comprender, a excepción de algunos temas fragmentados y dispersos. La obra de Odum era un\ncaracterísticas de la ecología. La eficacia de las primeras ediciones de Fundamentos de ecología se ilustra mediante una encuesta de 2002 realizada por el Instituto Estadounidense de\nLa quinta edición, en comparación con la primera, demuestra cuánto hemos avanzado en\nsustancia y en estudios experimentales relacionados con teorías sofisticadas y modelos. Los\ntemas que eran rudimentarios en un principio (análisis de ecosistemas, ciclos de energía y de\nmateriales, dinámica de poblaciones, competencia, biodiversidad y otros más) han alcanzado el rango de subdisciplinas y se relacionan entre sí y con la biología de los organismos cada\nAdemás, en la actualidad la ecología no sólo se considera como una ciencia biológica, sino\ntambién como ciencia humana. El futuro de nuestra especie depende de lo bien que logremos comprender esta visión y aplicarla hacia un manejo más sabio de nuestros recursos naturales. Vivimos gracias tanto a la economía de mercado (necesaria para nuestro bienestar\ncotidiano), como a la economía natural necesaria para nuestro bienestar a largo plazo (y en\nrealidad, para nuestra propia existencia). También es cierto que los objetivos de salud pública se constituyen a sí mismos dentro de las variantes de la ecología. Nada de esto debería sorprendernos; después de todo, somos una especie dentro de un ecosistema, adaptada a las\ncondiciones peculiares de la superficie de este planeta y sujeta a los mismos principios de\necología que todas las demás especies.\nLa presente edición aporta una aproximación balanceada entre los niveles más altos de la\norganización biológica. Puede servir como texto fundamental de ecología para carreras universitarias no sólo de ecología y biología general, sino también de las disciplinas emergentes\ncomo son la biología conservacionista y el manejo de recursos naturales. Además, proporciona un panorama a futuro sobre temas de importancia, como la sustentabilidad, la solución\nEsta quinta edición de Fundamentos de ecología conserva la visión holística clásica hacia las\nciencias ecológicas, adoptada en versiones anteriores del texto; pero hace más énfasis en una\naproximación a varios niveles basada en la teoría de jerarquías y presta más atención a la aplicación de los principios ecológicos a los predicamentos de la humanidad; tales como el crecimiento de las poblaciones, el manejo de recursos y la contaminación ambiental. Se hace\ntambién énfasis en las funciones que trascienden todos los niveles de organización (Barrett\net al, 1997), asimismo se presta atención a las propiedades emergentes únicas de los niveles\nLa quinta edición también conserva el énfasis del texto original en la rica historia de la ecología y la ciencia ambiental (capítulo 1), y en la comprensión del concepto y estudio del\necosistema (capítulo 2). Los capítulos 3 al 5 se enfocan sobre los principales componentes\nfuncionales de la dinámica del ecosistema/paisaje, es decir, la energética del sistema (capítulo\n3), los ciclos biogeoquímicos (capítulo 4) y los factores y procesos regulatorios (capítulo 5).\nTomando en cuenta una aproximación tiempo/espacio más amplia para la ecología, los\ncapítulos 6 al 11 se refieren a las escalas de niveles de organización incluyendo procesos que\ntrascienden todos los niveles, pasando por los niveles de la población (capítulo 6), comunidad (capítulo 7), ecosistema (capítulo 8), paisaje (capítulo 9), regional/bioma (capítulo 10) y\nglobal (capítulo 11). El capítulo final titulado "Pensamiento estadístico para estudiantes de\necología" incluye una síntesis cuantitativa al campo de la ecología. Nuestro objetivo a lo largo\ndel libro ha sido crear un firme lazo entre la teoría y la práctica, presentar métodos holísticos y reduccionistas e integrar la ecología de sistemas con la biología evolutiva. El texto de la\nquinta edición va acompañado de un conjunto de figuras electrónicas y fotografías disponibles para descargarse en los materiales adicionales del libro (book companion) ubicado en el\nsitio Web, http://www.brookscole.com/biology.\nAunque sir Arthur G. Tansley fue el primero en proponer el término "ecosistema" en\n1935, y Raymond L. Lindeman en 1942 enfocó la atención en las relaciones tronco-dinámicas de la estructura del ecosistema hacia la función, fue Eugene P. Odum quien comenzó a\neducar generaciones de ecólogos por todo el mundo, cuando publicó la primera edición de\nFundamentos de ecología en 1953. La claridad y el entusiasmo de su acercamiento holístico\npara describir los ecosistemas acuáticos y terrestres en la segunda edición (Odum, 1959),\nescrita en colaboración con su hermano Howard T. Odum, eran maravillosamente precisas\n(Barrett y Likens, 2002). De hecho, una encuesta realizada por los miembros del American\nInstitute of Biological Sciences (AIBS), determinó que Fundamentos de ecología era clasificado como el libro que más había influido en la elección de carreras biológicas por parte de\nlos estudiantes (Barrett y Mabry, 2002).\nDesde 1970, la ecología ha emergido de sus raíces dentro de las ciencias biológicas, para\nconvertirse en una disciplina aparte, una que integra a los organismos, el entorno físico y a\nlos humanos manteniéndose fiel a la raíz griega de la palabra ecología, oíkos, que significa\n"hogar". La ecología como estudio de la Tierra como hogar, en nuestra opinión, ha madurado\nlo suficiente como para ser considerada la ciencia fundamental e integral del entorno como\nun todo, contribuyendo a la "tercera cultura" de C. P. Snow, es decir, al puente tan necesario entre ciencia y sociedad (Snow, 1963).\nLa revista científica semanal Nature publica artículos ocasionales, llamados "Concepts",\nredactados por científicos notables. Durante 2001, uno de ellos, titulado "Macroevolución:\nuna visión más amplia", Sean B. Carroll observó que: "muchos genetistas afirman que la macroevolución es un producto de la Microevolución, con mayúsculas, pero algunos paleontólogos creen que los procesos que operan a niveles superiores también moldean las tendencias\nevolutivas." Tamas Vicsek amplió esta idea en un comentario de 2002 titulado "Complejidad:\nuna visión más amplia". "Las leyes que describen el comportamiento de un sistema complejo\nson cualitativamente diferentes de aquellas que rigen sus unidades." En esta quinta edición de\nFundamentos de ecología hacemos un énfasis especial en la macroevolución como extensión\nde la teoría evolutiva tradicional y en la teoría de la autorregulación sobre el desarrollo y control de los sistemas complejos.\nCon demasiada frecuencia, los libros de texto en ediciones sucesivas, simplemente aumentan de tamaño, expandiéndose de manera gradual hasta dar lugar a tomos enciclopédicos que contienen demasiado material como para ser abarcado en un solo curso. Cuando\nse completó la tercera edición de Fundamentos de ecología en 1971, decidimos que la siguiente edición sería más breve y tendría un título distinto. Así nació Ecología fundamental (Basic\nEcology} en 1983, como cuarta edición. Sin embargo, en la quinta edición decidimos regresar\nal título original, Fundamentos de ecología.\nIgual que las ediciones anteriores, ésta se debe en gran parte a los estudiantes y colaboradores asociados al Instituto de Ecología de la Universidad de Georgia. Deseamos expresar\nnuestro agradecimiento en particular al finado Howard T. Odum, cuyas huellas se ven claramente en las siguientes páginas.\nAgradezco al Dr. Eugene P. Odum que me haya invitado como coautor de la quinta edición\nde Fundamentos de ecología. El Dr. Odum fue mi mentor durante toda la vida y mi amigo durante muchos años. Fue un gran honor para mí haber tenido la beca Odum de Profesor de\nEcología, en la Universidad de Georgia durante los últimos 10 años. El Dr. Odum y yo presentamos un borrador de esta obra para su publicación poco antes de su fallecimiento a los\n88 años de edad, el 10 de agosto de 2002. Por tanto, los cambios realizados tras la extensa revisión del editor han corrido bajo mi responsabilidad.\nDeseo agradecer de manera especial a R. Cary Tuckfield, del Savannah River National\nLaboratory, su contribución al capítulo 12, "Pensamiento estadístico para estudiantes de\necología", y a Edward O. Wilson, de la Universidad de Harvard, quien redactó la introducción a este libro. El Dr. Odum y yo deseamos agradecer a Terry L. Barrett la transcripción,\nedición y las sugerencias respecto a todos los aspectos de esta obra. Agradezco a Lawrence R.\nPomeroy la lectura y las útiles sugerencias respecto al capítulo 4 y a Mark D. Hunter sus comentarios editoriales respecto al capítulo 6. Deseo agradecer en particular a Krysia Haag,\nComputer Graphics Artist II de la Universidad de Georgia, sus contribuciones a las gráficas\ndel presente libro. Otras personas que aportaron información o materiales para esta edición,\nla quinta, son Walter P. Carson, de la Universidad de Pittsburg; Steven J. Harper, del Savannah River Ecology Laboratory; Sue Hilliard y Joseph W. Jones del Ecological Research\nCenter; Stephen P. Hubbell, de la Universidad de Georgia; Donald W. Kaufman, de la Universidad Estatal de Kansas y Michael J. Vanni, de la Universidad de Ohio, en Miami. También\ndeseo expresar mi agradecimiento a quienes revisaron el texto, incluyendo al Dr. David M.\nArmstrong, de la Universidad de Colorado en Boulder; al Dr. David L. Hicks, de Whitworth\nCollège; al Dr. Thomas R. Wentworth, de la Universidad Estatal de Carolina del Norte y al\nDr. Matt R. Whiles, de la Universidad de Illinois del Sur.\nDeseo expresar mi más sincero agradecimiento a Peter Marshall, editor de Thomson\nBrooks/Cole; Elizabeth Howe, editora de desarrollo y a Jennifer Risden, gerente de proyecto\nde producción editorial de la misma casa, su colaboración en todos los aspectos del proceso de publicación. También agradezco a Gretchen Otto, coordinadora de producción de\nG&S Book Services; Jan Six, copy editor y Terri Wright, investigador de fotografía, por su excelente labor individual en sus campos respectivos.\nTambién constituiría una omisión de mi parte no pensar en todos los colegas y estudiantes graduados del Dr. Odum que contribuyeron a las primeras ediciones de esta obra. Tras\nenseñar ecología casi cuatro décadas, 26 de esos años como personal académico de la Universidad de Ohio, en Miami, deseo expresar mi agradecimiento a todos los estudiantes con\nquienes he tenido el privilegio de interactuar durante su educación en ecología. Confío en que\nesta quinta edición ayudará a generaciones futuras a apreciar el significado de la teoría ecológica y los conceptos, mecanismos y leyes naturales respecto a los procesos de toma de\ndecisiones, del mismo modo que la segunda edición ejerció una profunda influencia en mi\ncarrera profesional y mi comprensión ecológica.\nLa ecología: su historia y relevancia\nJerarquía de niveles de organización\nEl principio de la propiedad emergente\nFunciones trascendentes y procesos\nDel reduccionismo disciplinario al holismo\n1 La ecología: su historia y relevancia para la humanidad\nLa palabra ecología se deriva del griego oifeos, que quiere decir "casa", y logos que significa\n"tratado" o "estudio". Por lo tanto, el estudio del ambiente en el hogar incluye a todos los organismos que en él habitan y a los procesos funcionales que lo hacen habitable. Literalmente,\necología es el estudio de "la vida en casa" haciendo énfasis en "las relaciones de los seres vivos\nentre sí y con su entorno", por citar una definición estándar de la palabra. (Real Academia de\nla Lengua Española Diccionario de la Lengua Española, 22a. edición).\nLa palabra economía también se deriva de la raíz griega oí/eos. Mientras que nomos significa\n"regulación", "gobierno" o "administración"; por lo cual economía se traduce como "la administración o gobierno de la casa", en consecuencia, la ecología y la economía deben ser disciplinas paralelas. Desafortunadamente, muchas personas consideran a los ecólogos y a los\neconomistas como adversarios con visiones antitéticas. La tabla 1-1 intenta ilustrar las diferencias percibidas entre economía y ecología. Posteriormente, en este libro, consideraremos\nla confrontación que resulta al abordar cada disciplina su tema desde un punto de vista limitado y, más importante, describiremos el rápido desarrollo de una nueva disciplina intermedia, la economía ecológica, la cual está comenzando a cerrar la brecha que existe entre la ecología\ny la economía (Costanza, Cumberland, et al, 1997; Barrett y Farina, 2000: L. R. Brown, 2001).\nLa ecología fue de interés práctico desde comienzos de la historia de la humanidad. En\nlas sociedades primitivas, todos los individuos tuvieron necesidad de conocer su entorno, es\ndecir, entender las fuerzas de la naturaleza, las plantas y animales que los rodeaban, para sobrevivir. El inicio de la civilización coincidió, de hecho, con el uso del fuego y otras herramientas para modificar el ambiente. Gracias a los logros tecnológicos, los humanos parecen\ndepender menos del entorno natural para sus necesidades cotidianas; muchos de nosotros\nolvidamos nuestra dependencia continua de la naturaleza para obtener aire, agua y, de manera indirecta, alimentos, sin mencionar el control de desechos, la recreación y muchos otros\nservicios que la naturaleza nos suministra. Además, los sistemas económicos, de cualquier\nideología política, valoran aquellas cosas fabricadas por los seres humanos que benefician\nprincipalmente al individuo y, sin embargo, conceden menos valor monetario a los bienes y\nservicios de la naturaleza que nos benefician como sociedad. Hasta que se produce una crisis,\nlos humanos tienden a considerar los bienes y servicios naturales como algo garantizado;\nResumen de las diferencias que se perciben entre la economía y la ecología\npor capital económico\npor capital natural\nExploración y expansión\nSustentabilidad y estabilidad\nLa ecología: su historia y relevancia para la humanidad 3\nFigura 1 -1. La Tierra vista desde el Apolo 17 mientras se\ndirigía hacia la luna. Toma de la ecosfera desde "el espacio\nasumimos que son ilimitados o de algún modo reemplazables mediante innovaciones tecnológicas, aunque sabemos que cosas necesarias para la vida, como el oxígeno o el agua, quizá\nsean reciclables, pero no reemplazables. Mientras consideremos que los sistemas vitales son\ngratuitos, no tendrán ningún valor en los sistemas actuales del mercado (ver H. T. Odum y\nE. P. Odum, 2000).\nComo todas las fases de aprendizaje, la ecología ha experimentado un desarrollo gradual,\naunque espasmódico, en el curso de la historia registrada. Los escritos de Hipócrates, Aristóteles y otros filósofos de la antigua Grecia contienen claras referencias a temas ecológicos. Sin\nembargo, los griegos carecían de una palabra para referirse a la ecología. El origen de esta palabra es reciente, fue propuesta por primera vez por el biólogo alemán Ernst Haeckel en 1869.\nHaeckel definió la ecología como "el estudio del entorno natural, incluyendo las relaciones\nmutuas entre los organismos y su entorno" (Haeckel 1869). Antes de esto, durante el renacimiento de la biología en los siglos xvni y xix, muchos estudiosos habían contribuido a este\ncampo, aunque aún no se empleaba la palabra ecología. Por ejemplo, los primeros años del\nsiglo xviii, Antoni Van Leeuwenhoek, mejor conocido como el primer microscopista, fue también pionero en el estudio de las cadenas alimenticias y la regulación de las poblaciones, y los\nescritos del botánico inglés Richard Bradley revelan su comprensión de la productividad biológica. Estos tres temas constituyen áreas importantes en la ecología moderna.\nComo un campo reconocido y diferente de las ciencias, la ecología data aproximadamente\nde 1900, pero sólo en las últimas décadas esta palabra ha entrado a formar parte del vocabulario general. En un principio este campo se dividió de manera bastante rígida según líneas\ntaxonómicas (como ecología vegetal y ecología animal), pero el concepto de comunidad\nbiótica de Frederick E. Clements y Victor E. Shelford, los conceptos de cadena alimenticia y\nreciclaje de materiales de Raymond Linderman y G. Evelyn Hutchinson, y los estudios de lagos completos de Edward A. Birge y Chauncy Juday, entre otros, ayudaron a establecer la teoría\nfundamental para el campo unificado de la ecología general. Los trabajos de estos pioneros se\ncitarán en varias ocasiones los siguientes capítulos.\nLo que puede describirse mejor como el despertar del movimiento mundial de conciencia\nambiental, apareció en escena desde 1968 hasta 1970, tiempo en el cual los astronautas\ntomaron las primeras fotografías de la Tierra vista desde el espacio exterior. Por primera vez\nen la historia de la humanidad, tuvimos la oportunidad de ver la Tierra como un todo y comprender cuan solitaria y frágil se encuentra mientras flota en el espacio (figura 1-1). Repentinamente, en la década de los setenta del siglo pasado, casi todos comenzaron a preocuparse\npor la contaminación, las áreas naturales, el crecimiento de la población, el consumo de ali-\nmentos y energía y la diversidad biótica, como indica la amplia cobertura sobre temas relacionados con la preocupación ambiental en la prensa. La pasada década de los setenta se denomina frecuentemente "la década ambiental", esto se inició con la celebración del primer "Día\nde la Tierra" el 22 de abril de 1970. Posteriormente, en las décadas de los ochenta y noventa, los problemas ambientales fueron relegados dentro de los asuntos políticos debido a la\npreocupación por situaciones sociales; problemas como la delincuencia, la guerra fría, los presupuestos gubernamentales y el bienestar social se cuentan dentro de las causas. Al iniciar el\nsiglo XXI, la preocupación ambiental ha adquirido nueva relevancia, porque el abuso de la\nTierra por parte de la humanidad sigue en aumento. Esperamos que en esta ocasión, empleando una analogía médica, nuestro énfasis sea en la prevención por encima del tratamiento y que\nla ecología según se persigue en la presente obra, pueda contribuir, con mucho, a la tecnología\npara la prevención y salud del ecosistema (Barrett, 2001).\nEl aumento de la atención por parte del público, ejerció un efecto profundo en la ecología\nacadémica. Antes de 1970 la ecología era considerada principalmente como una subdisciplina\nde la biología. Los ecólogos trabajaban en los departamentos de biología y los cursos de ecología en general sólo se impartían como parte del programa de ciencias biológicas. Aunque la\necología conserva fuertes raíces en la biología, ha surgido desde ella como una disciplina en\nesencia nueva, de manera integral, que relaciona los procesos físicos y biológicos y constituye\nun puente entre las ciencias naturales y las ciencias sociales (E. P. Odum 1977). La mayoría\nde las universidades ofrece en la actualidad cursos de ecología en todos sus campus y tiene licenciaturas, departamentos, escuelas, centros o institutos de ecología. Aunque el campo de la\necología se está expandiendo, se ha intensificado el estudio de cómo los organismos individuales y las especies se entrelazan y utilizan los recursos. La aproximación en multiniveles\ndescrita en la siguiente sección une los pensamientos "evolutivo" y "sistémico", dos visiones que han tendido a dividirse este campo durante los últimos años.\n2 Jerarquía de los niveles de organización\nQuizá la mejor manera para delimitar la ecología moderna sea considerando el concepto de\nniveles de organización, visualizados como una gama ecológica (figura 1-2) y como jerarquía\necológica extendida (figura 1-3). La palabra jerarquía significa "gradación de personas, valores o dignidades". (Real Academia de la Lengua Española, Diccionario de la Lengua Española,\n22a. edición, 2001). La interacción con el entorno físico (materia y energía) en cada nivel produce sistemas funcionales característicos. Una definición estándar de sistema es: "conjunto de\ncosas que relacionadas entre sí ordenadamente contribuyen a determinado objeto". Así, pues,\nun sistema consta de componentes regulatorios interactivos e interdependientes que constiCOMPONENTES BIÓTICOS\nFigura 1-2. Niveles ecológicos del espectro de organización enfatizando la interacción de componentes vivos (bióticos) y sin vida (abióticos).\nJerarquía de los niveles de organización 5\nFigura 1 -3. Niveles ecológicos\ndentro de la jerarquía organizacional; siete procesos trascendentes\no funciones que se ilustran como\ncomponentes verticales de once\nniveles integrales de organización\n(según Barrett et al. 1997).\ntuyen un todo unificado" (ibidem)). Los sistemas que contienen componentes vivos (bióticos)\ny sin vida (abióticos) constituyen biosistemas y van desde sistemas genéticos hasta sistemas ecológicos (figura 1-2). Esta gama puede ser concebida o estudiarse desde cualquier nivel, como\nse ilustra en la figura 1-2, o en cualquier posición intermedia conveniente o práctica para el\nanálisis. Por ejemplo, los sistemas anfitrión-parásito (hospedero-parásito) o un sistema de dos\nespecies de organismos relacionados mutuamente (como la sociedad entre hongos y algas que\nconstituye un liquen) dan lugar a niveles intermedios entre población y comunidad.\nLa ecología se preocupa en gran parte, aunque no en su totalidad, de los niveles más allá\ndel organismo (figuras 1-3 y 1-4). En ecología el término población, originalmente empleado\npara denotar un grupo de personas, se ha empleado para incluir grupos de individuos de\ncualquier tipo de organismo. De manera similar, una comunidad, en el sentido ecológico (en\nocasiones designada "comunidad biótica"), incluye todas las poblaciones que ocupan un área\ndeterminada. La comunidad y el entorno sin vida funcionan de manera conjunta como un\nsistema ecológico o ecosistema. La biocoenosis y la biogeocoenosis (literalmente, "vida y Tierra\nfuncionando juntas"), son términos que se emplean con frecuencia en la literatura europea y\nrusa, y equivalen aproximadamente a comunidad y ecosistema de manera respectiva. Haciendo referencia de nuevo a la figura 1-3, el siguiente nivel de la jerarquía ecológica es el\n6 CAPÍTU LO 1\nFigura 1-4. En comparación con los fuertes controles de\npunto fijo a nivel del organismo y por debajo de él, la organización y el funcionamiento a nivel de población, y por encima\nde ella se encuentran regulados de manera mucho menos\nestricta y experimentan un mayor comportamiento pulsátil y\ncaótico, sin embargo, son controlados por retroalimentación\npositiva y negativa de tipo alterno; en otras palabras, presentan homeorresís, en contraste con homeostasis. El fallo en\nreconocer esta diferencia en cibernética ha dado lugar a mucha confusión sobre el balance en la naturaleza.\n(+ y -) en puntos fijos\nque mantengan los\ndentro de límites.\nControles (+ y -)\nen puntos fijos que\nmantienen los estados\nestables dentro de límites.\npaisaje, un término que originalmente se refería al ámbito pictórico y que definía "extensión de terreno que se ve desde un sitio" (ibidem). En ecología, la palabra paisaje se define\ncomo un "área heterogénea compuesta de un grupo de ecosistemas que interaccionan y se\nrepiten de manera similar en toda su extensión" (Forman y Godron 1986). Una cuenca es una\nunidad a nivel de paisaje conveniente para el estudio y la administración a gran escala, porque\ngeneralmente tiene límites naturales identificables. Bioma es un término ampliamente usado para definir un sistema regional o subcontinental grande que se caracteriza por un tipo\nprincipal de vegetación o algún otro aspecto asociado al paisaje; como son, por ejemplo, el\nbioma de la selva caducifolia templada o el bioma costero. Una región es un área geológica o\npolítica grande que contiene más de un bioma; por ejemplo, las regiones del Medio Oeste de\nEstados Unidos, las montañas Apalache o la costa del Pacífico. El sistema biológico más grande y casi autosuficiente se designa, a menudo, como ecosfera, que incluye a todos los organismos vivos de la Tierra que interaccionan con el entorno físico, creando un todo, para\nmantener un estado pulsante poco controlado y autoajustable (describiremos el concepto de\n"estado pulsante" de manera más amplia, después en este mismo capítulo).\nLa teoría de jerarquías da un marco conveniente para subdividir y examinar situaciones\ncomplejas o gradientes extensos, pero es algo más que una simple clasificación por rango y orden. Constituye un método holístico para comprender y tratar con situaciones complejas y\nconstituye una alternativa al método reduccionista de buscar respuestas reduciendo los problemas a un análisis de niveles inferiores (Ahí y Alien 1996).\nHace más de 50 años, Novikoff (1945) señaló que, dentro de la evolución del universo,\nexiste tanto continuidad como discontinuidad. El desarrollo puede verse como un continuo,\npero también es discontinuo porque pasa a través de una serie de niveles de organización.\nComo discutiremos en el capítulo 3, el estado organizado de la vida es mantenido por un flujo\nEl principio de propiedad emergente 7\nde energía continuo pero gradual. Por lo tanto, la división gradual o jerárquica en componentes se realiza en muchos casos de manera arbitraria, pero en ocasiones las subdivisiones se\nsustentan en discontinuidades naturales. Como cada nivel del espectro de la organización de\nniveles se encuentra "integrado" o es interdependiente de otros niveles, no pueden existir\nlímites bien definidos o rupturas en el sentido funcional, ni siquiera entre el organismo y la\npoblación. Por ejemplo, el organismo individual no puede sobrevivir durante mucho tiempo\nsin la población, del mismo modo que un órgano no lograría sobrevivir mucho tiempo de\nmanera auto sustentable sin el organismo que lo contiene. De manera similar, la comunidad\nno puede existir sin el ciclo material y el flujo de energía en el ecosistema. Este argumento es\naplicable a la noción equivocada antes mencionada de que la civilización humana puede existir separada del entorno natural.\nEs muy importante enfatizar que las jerarquías de la naturaleza se encuentran anidadas, es\ndecir, cada nivel está constituido por grupos de unidades de nivel inferior (las poblaciones están compuestas por grupos de organismos, por ejemplo). En contraste marcado, las jerarquías\nusadas por la humanidad como gobiernos, cooperativas, universidades o el ejército no están\nanidadas (por ejemplo, los sargentos no están compuestos por grupos de soldados rasos). En\nconsecuencia, las jerarquías usadas por los seres humanos suelen ser más rígidas y están separadas de manera más precisa en comparación con los niveles de la organización natural. Para\nencontrar más datos sobre la teoría jerárquica, ver T.F.H. Allen y Starr (1982), O'Neill et al.\n(1986) y Ahí y Allen (1996).\n3 El principio de la propiedad emergente\nUna consecuencia importante de la organización jerárquica es que los componentes o subconjuntos se combinan para producir "todos funcionales" de mayor tamaño, en los cuales\nemergen nuevas propiedades que no estaban presentes en el nivel inferior. En consecuencia,\nuna propiedad emergente de un nivel ecológico o unidad no puede predecirse al estudiar los\ncomponentes de dicho nivel o unidad. Otra manera de expresar ese mismo concepto es mediante la propiedad irreducible: es decir, una propiedad del todo que no puede reducirse a\nla suma de las propiedades de sus partes. Aunque las observaciones realizadas a cualquier\nnivel ayudan a estudiar el siguiente, nunca explican de manera completa los fenómenos que\nocurren en ese siguiente nivel, el cual debe ser estudiado, de manera independiente, para completar el cuadro.\nDos ejemplos, uno del entorno físico y otro del ecológico, bastarán para ilustrar las propiedades emergentes. Cuando el hidrógeno y el oxígeno se combinan en una determinada configuración molecular se obtiene agua: un líquido con propiedades totalmente distintas de las\nde sus componentes en estado gaseoso. Cuando ciertas algas y celenterados evolucionan juntos para dar lugar a un coral, se produce un mecanismo eficaz para el reciclado de nutrientes\nque permite que ese sistema combinado mantenga una elevada tasa de productividad en aguas\ncon un contenido muy bajo de nutrientes. De este modo, la fabulosa productividad y la diversidad de los arrecifes de coral constituyen propiedades emergentes únicamente a nivel de\nla comunidad de arrecifes.\nSalt (1979) sugirió lo conveniente de efectuar una distinción entre las propiedades emergentes, como se definieron con anterioridad, y las propiedades colectivas, las cuales constituyen una suma del comportamiento de los componentes. Ambas son propiedades del todo,\npero las propiedades colectivas no incluyen características nuevas o singulares resultantes del\n8 CAPÍTU LO 1 El campo de la ecología\nfuncionamiento de la unidad dentro del todo. La tasa de natalidad es un claro ejemplo de propiedad colectiva a nivel de poblaciones, ya que simplemente es una suma de los nacimientos\nindividuales en un periodo designado, expresada como una fracción o un porcentaje del\nnúmero total de individuos en la población. Las nuevas propiedades surgen porque los componentes interaccionan, no porque se modifique la naturaleza fundamental de dichos componentes. Las partes no experimentan una "fusión" como tal, sino que se integran para producir\nnuevas propiedades únicas. Puede demostrarse matemáticamente que las jerarquías integradas\nevolucionan más rápidamente a partir de sus constituyentes que los sistemas no jerarquizados\ncon el mismo número de elementos; así como también son más resistentes a las perturbaciones. En teoría, cuando las jerarquías se descompensan en diversos niveles de subsistemas,\nestos últimos aún pueden interaccionar y reorganizarse hasta lograr un nivel de complejidad\nEvidentemente, algunos atributos se hacen más complejos y variables mientras se alcancen\nniveles de organización más altos, pero a menudo otros atributos se hacen menos complejos\ny menos variables al pasar de la unidad más pequeña a la mayor. Por los mecanismos de\nretroalimentación (verificaciones y balances, fuerzas y contrafuerzas) que operan en el todo,\nla amplitud de las oscilaciones tiende a reducirse a medida que las unidades más pequeñas\nfuncionan dentro de las unidades mayores. Estadísticamente, la varianza de la propiedad a\nnivel de todo el sistema es menor que la suma de las varianzas de las partes. Por ejemplo, la\ntasa de fotosíntesis dentro de la comunidad de un bosque es menos variable que la de las hojas\nindividuales o de los árboles que constituyen la comunidad, porque cuando un componente\ntrabaja más lento, otro componente quizá se acelere como compensación. Al considerar tanto\nlas propiedades emergentes como el aumento de homeostasis que se desarrolla a cada nivel,\nno es necesario conocer todas las partes para comprender el todo. Éste es un punto importante, ya que algunos alegan que no tiene sentido trabajar sobre las poblaciones y comunidades complejas cuando las unidades más pequeñas no han sido entendidas a la perfección. Muy\npor el contrario, se puede comenzar el estudio en cualquier punto del espectro, siempre y\ncuando los niveles adyacentes y también el que se estudia se tomen en cuenta, porque como ya\nobservamos, algunos atributos son predecibles a partir de las partes (propiedades colectivas),\npero otros no (propiedades emergentes). Lo ideal es que un estudio a nivel de sistema incluya\nen sí una jerarquía triple: el sistema, los subsistemas (nivel inmediato inferior) y el suprasistema\n(nivel inmediato superior). Para encontrar más datos sobre el tema de las propiedades emergentes consulte T.F.H. Alien y Starr (1982), T.F.H. Allen y Hoekstra (1992) y Ahí y Alien (1996).\nCada nivel del biosistema tiene propiedades emergentes y varianza reducida, así como también es una suma de los atributos de los subsistemas que lo componen. La sabiduría popular\nacerca de que un bosque es algo más que un simple conjunto de árboles, constituye, de hecho,\nuno de los primeros principios de trabajo de la ecología. Aun cuando la filosofía de la ciencia\nsiempre se ha mantenido holística al intentar comprender los fenómenos como un todo, en los\núltimos años la práctica de la ciencia se ha hecho cada vez más reduccionista al buscar comprender los fenómenos mediante el estudio detallado de componentes cada vez más pequeños.\nLaszlo y Margenau (1972) describieron dentro de la historia de la ciencia una alternancia de\npensamiento reduccionista y holístico (reduccionismo-construccionismo y atomismo-holismo son\notro par de términos que se emplean para contrastar estas aproximaciones filosóficas). Quizá\nen este caso, la ley de retorno disminuido se encuentre involucrada, ya que cualquier esfuerzo\nexcesivo en cualquier sentido necesita ir en dirección contraria tarde o temprano.\nEl método reduccionista ha dominado en la ciencia y la tecnología desde que Isaac Newton\nrealizó sus grandes contribuciones. Por ejemplo, la investigación a nivel celular y molecular ha\nestablecido una base firme para la futura cura y prevención del cáncer a nivel del organismo.\nSin embargo, la ciencia a nivel celular contribuirá muy poco al bienestar o supervivencia de la\ncivilización humana, si entendemos de forma inadecuada los niveles más altos de organiza-\nción, de manera que no podamos encontrar soluciones al desarrollo excesivo de la población,\nla contaminación y otros tipos de trastornos sociales y ambientales. Es necesario conceder\nigual valor al holismo y al reduccionismo, y esto debe ser de manera simultánea, no alterna\n(E. P. Odum 1977; Barrett 1994). La ecología busca la síntesis, no la separación. La resurrección de las disciplinas holísticas se debe, quizá en parte, a la insatisfacción de los ciudadanos\ncon los científicos especializados que no pueden responder a problemas a gran escala y que\nrequieren de atención urgente (se recomienda la lectura del ensayo escrito por el historiador\nLynn White "The Ecology of Our Science" ("La ecología de Nuestra ciencia") escrito en 1980,\nen el cual se expone este punto de vista más ampliamente). En consecuencia, discutiremos los\nprincipios ecológicos a nivel del ecosistema, prestando atención adecuada a los subconjuntos de organismos, poblaciones y comunidades, así como a los supraconjuntos de paisaje,\nbioma y ecosfera. Ésta constituye la base filosófica en la organización de los capítulos del presente libro.\nAfortunadamente, en los últimos 10 años los avances tecnológicos han permitido a los\nhumanos tratar de manera cuantitativa con sistemas más amplios y complejos, como los ecosistemas y los paisajes. La metodología de marcadores, la química de masas (espectrometría,\ncolorimetría, cromatografía), el seguimiento automático, los sensores remotos, los modelos\nmatemáticos, los sistemas de información geográfica (SIG) y la tecnología computarizada\nnos están proporcionando las herramientas. Por supuesto, la tecnología constituye un arma de\ndoble filo; puede ser el medio para entender que los humanos y la naturaleza constituyen un\ntodo, o puede destruir este todo antes de que lo comprendamos.\n4 Funciones trascendentes y procesos de control\nMientras podemos esperar que cada nivel, dentro de la jerarquía ecológica, tenga propiedades\nemergentes y colectivas únicas, existen funciones fundamentales que operan a todo nivel. Algunos ejemplos de estas funciones trascendentes son el comportamiento, el desarrollo, la diversidad, la energética, la evolución, la integración y la regulación (ver más detalles en la figura\n1-3). Algunos de ellos (por ejemplo, en la energética) funcionan igual a través de la jerarquía,\npero otros difieren en su modus operandi a distintos niveles. Por ejemplo, la evolución por selección natural incluye mutaciones y otras interacciones genéticas directas a nivel del organismo, pero procesos coevolutivos indirectos, así como procesos de selección grupal a niveles\nEs de gran importancia enfatizar que los controles, tanto por retroalimentación positiva\ncomo negativa, son universales y van desde el organismo hacia abajo; el control es el punto de\ninicio, ya que incluye todos los controles exactos de tipo genético, hormonal y neuronal, para\nel crecimiento y desarrollo, conduciendo así a lo que puede llamarse homeostasis. Como se\nobserva en el lado derecho de la figura 1-4, no hay controles de punto de inicio por encima\ndel nivel de organismo (no hay quimiostatos o termostatos en la naturaleza). En consecuencia, el control por retroalimentación es mucho menos exacto y da lugar a estados pulsantes en\nvez de estables. El término homeorresis proviene del griego hornos, "igual", y rea "flujo",\n"mantener el flujo" ha sido sugerido para este control pulsante. En otras palabras, no hay\nequilibrio a nivel de ecosistema y ecosfera, pero hay balances o equilibrios pulsantes como los\nque existen entre la producción y la respiración o entre el oxígeno y el dióxido de carbono en\nla atmósfera. El fallo en reconocer esta diferencia en cibernética (la ciencia que trata con los\nmecanismos de control o regulación) ha dado lugar a mucha confusión sobre la realidad del\nllamado "equilibrio en la naturaleza".\n10 CAPÍTULO 1\n5 Conexiones ecológicas\nComo la ecología es una disciplina amplia y de niveles múltiples, posee conexiones de gran\nutilidad, con disciplinas tradicionales que suelen tener un enfoque menos amplio. Durante\nla última década se produjo un rápido aumento en los campos interdisciplinarios de estudio,\nacompañados por nuevas sociedades, revistas, volúmenes, simposios, libros y nuevas carreras.\nLa economía ecológica, uno de los campos más importantes, fue mencionado en la primera\nsección de este capítulo. Otros que están recibiendo muchísima atención, particularmente en\nel manejo de recursos, son la ecología agrícola, la biodiversidad, la ecología de la conservación,\nla ingeniería ecológica, la salud del ecosistema, la ecotoxicología, la ética ambiental y ecología\nDesde un principio, el esfuerzo de la conexión enriquece las disciplinas que la conforman.\nSe establecen líneas de comunicación y se expande la habilidad de los expertos "con entrenamiento exclusivo en cada campo". Sin embargo, para que el conocimiento dentro de la\nconexión se transforme en una nueva disciplina tiene que aportar algo lo suficientemente\nnovedoso, como un nuevo concepto o tecnología de punta en su ramo. El concepto de bienes\ny servicios no comerciales, por ejemplo, constituyó un nuevo concepto surgido dentro de la\neconomía ecológica, pero que en un principio los ecólogos tradicionales y los economistas se\nnegaban a incluir en sus libros de texto (Daily 1997; Mooney y Ehrlich 1997).\nA lo largo de este libro haremos referencia al capital natural y al económico. El capital natural se define como los beneficios y servicios aportados a las sociedades humanas por los ecosistemas naturales o suministrados "sin costo" por sistemas naturales no administrados. Estos\nbeneficios y servicios incluyen la purificación del agua y de la atmósfera mediante procesos naturales, la descomposición de desechos, la preservación de la biodiversidad, el control\nde plagas e insectos, la polinización de cosechas, la mitigación de inundaciones y el aporte de\nbelleza y recreaciones naturales, entre otros (Daily 1997).\nEl capital económico se define Como los bienes y servicios suministrados por la humanidad o su fuerza de trabajo, expresados de manera típica como producto interno bruto. El Producto Interno Bruto (PIB) constituye el valor monetario total de todos los bienes y servicios\nsuministrados en un país durante el curso de un año. El capital natural típicamente se cuantifica y se expresa en unidades de energía, mientras que el capital económico se expresa en\nunidades monetarias (tabla 1-1). Sólo en los últimos años se ha realizado un intento por dar\nvalor a los servicios de los ecosistemas mundiales y al capital natural en términos monetarios.\nCostanza, d'Arge, et al. (1997) estimaron que este valor se encontraba en el intervalo de 16 a\n54 billones de dólares estadounidenses al año por toda la biosfera, con un promedio de 33\nbillones de dólares estadounidenses al año. De este modo, es conveniente proteger los ecosistemas naturales, tanto desde el punto de vista ecológico y económico, como por los bienes y servicios que suministran a las sociedades humanas, como se ilustrará en los siguientes capítulos.\n6 Acerca de los modelos\nSi la ecología debe ser discutida a nivel de ecosistema, por los motivos antes indicados, ¿cómo\npodremos tratar este nivel tan complejo y formidable de sistemas? Comenzaremos describiendo versiones simplificadas que abarcan únicamente las propiedades y funciones más\nfundamentales o más importantes. Porque en la ciencia las versiones simplificadas del mundo real se denominan modelos es adecuado introducir el concepto en este momento.\nUn modelo (por definición) es una formulación que simula un fenómeno del mundo real\ny a través del cual se pueden realizar predicciones sobre dicho fenómeno. En su forma más\nAcerca de los modelos 11\nsencilla, los modelos pueden ser verbales o gráficos (informales). Sin embargo, a últimas fechas,\nlos modelos deben procurar ser estadísticos y matemáticos (formales) para que sus predicciones cuantitativas puedan ser consideradas razonablemente buenas; por ejemplo, una formulación matemática que simule cambios numéricos en una población de insectos y prediga\nel número de componentes de la población en determinado momento se consideraría como\nun modelo útil desde el punto de vista biológico. Si la población de insectos en cuestión constituye alguna plaga, el modelo podría tener una aplicación de importancia económica.\nLos modelos simulados por computadora permiten predecir posibles resultados a medida\nque se modifican los parámetros en el modelo, se agregan nuevos parámetros o se retiran parámetros antiguos. De este modo, una formulación matemática a menudo puede refinarse mediante operaciones de computadora para mejorar su acoplamiento al fenómeno en el mundo\nreal. Por encima de todo, los modelos resumen lo que se entiende acerca de la situación\nplanteada y por lo tanto delimitan aspectos que requieren datos nuevos, mejores o nuevos\nprincipios para su mejor aplicación. Cuando un modelo no es funcional (cuando su simulación no se acopla a las leyes del mundo real) las operaciones por computadora a menudo\nsuministran indicios de los refinamientos o cambios necesarios. Una vez que se comprueba\nque el modelo constituye una simulación útil las oportunidades para experimentar se hacen\nilimitadas porque es posible introducir nuevos factores o perturbaciones y ver cómo afectarían\nel sistema que se estudia. Inclusive cuando el modelo simula de manera incorrecta el mundo\nreal, lo cual es frecuente en las primeras etapas de desarrollo, sigue siendo una herramienta de\nenseñanza e investigación de gran utilidad, si revela componentes e interacciones clave que requieran de atención especial.\nEn contraste con la opinión de muchos escépticos respecto a simular modelos sobre la naturaleza y su complejidad, la información acerca de un número relativamente pequeño de\nvariables constituye, con frecuencia, base suficiente para elaborar modelos eficaces debido a\nlos factores clave, o las propiedades emergentes y otras propiedades interactivas, como se discutió en las secciones 2 y 3, que a menudo dominan o controlan un alto porcentaje de lo que\nentendemos por acción natural. Watt (1963), por poner un ejemplo, tras sus investigaciones\ndijo: "No necesitamos una cantidad abundante de información sobre las muchas variables para\nconstruir modelos matemáticos que pongan al alcance datos importantes". Aunque los aspectos matemáticos de los modelos constituyen un tema de textos más avanzados, revisaremos,\nno obstante, los primeros pasos en la construcción de dichos modelos.\nLa elaboración de modelos suele iniciarse con la construcción de un diagrama o "modelo\ngráfico", el cual es a menudo un diagrama de recuadros o compartimentos, como se ilustra en\nla figura 1-5. En ellas se muestran dos propiedades, P: y P2, que inter accionan, I, para producir o afectar una tercera propiedad P3, cuando el sistema cuenta con una fuente de energía,\nE. Cinco vías de flujo, F, se incluyen en el diagrama, ¥l representa la alimentación y F6 la producción del sistema como un todo. Así, como mínimo, hay cinco ingredientes o componentes\nen un modelo funcional que describen una situación ecológica: (1) una fuente de energía o\nalguna función de fuerza, E, externa; (2) propiedades llamadas variables de estado, P x ,\nP 2 ,. . . Pn; (3) vías de flujo, F l5 F 2 ,. . . Fn, que indican en que sitios los flujos de energía o transferencia de material conectan sus propiedades entre sí y con las fuerzas; (4) funciones de\ninteracción, I, en los sitios donde las fuerzas y las propiedades interaccionan para modificar,\namplificar, controlar flujos o crear nuevas propiedades "emergentes" y (5) ciclos de retroalimentación, L.\nLa figura 1-5 podría servir como modelo de la producción de esmog o nieblumo fotoquímico en la atmósfera sobre la Ciudad de Los Ángeles. En este caso, Pl representaría los\nhidrocarburos y P2 los óxidos de nitrógeno, dos productos emitidos por un escape automotor.\nBajo la fuerza impulsora de la luz solar E, éstos interaccionan produciendo el esmog fotoquímico, P3. En este caso, la función de interacción, I, es de tipo sinérgico o aumentativo, ya\nque P3 es un contaminante más grave para los humanos que Pl o P2 por sí solos.\n12 CAPÍTULO 1\nFigura 1 -5. Diagrama de compartimentos que muestra los cinco componentes básicos de interés primario en los modelos de sistemas ecológicos. E = fuente de energía (función de fuerza; P1f P2, P3 = variables de estado; F-\_-FQ = vías de flujo; I = función de interacción; L = ciclo de retroalimentación.\nDe manera alterna, la figura 1-5 podría ilustrar el ecosistema de una pradera, donde PI\nrepresenta las plantas verdes que transforman la energía solar E en alimento. P2 podría representar un animal herbívoro que se alimenta de estas plantas y P3, un animal omnívoro que se\nalimenta ya sea de herbívoros o plantas. En este caso, la función de interacción I podría representar varias posibilidades. Podría ser un interruptor sin preferencia, en caso de que la\nobservación del mundo real indicara que el omnívoro P3 se alimenta de Pl o P2, según\nla disponibilidad. O bien, I podría especificarse como un valor porcentual constante, si se determina que la dieta de P3 está compuesta de 80% de plantas y 20% de materia animal, sin\nimportar el estado de Px o P2. O bien, I podría ser un interruptor estacional si P3 se alimenta\nde plantas durante cierta parte del año y de animales durante otras estaciones. O I podría ser\nun interruptor umbral si P3 prefiere considerablemente el alimento animal y sólo consume\nplantas cuando P2 se encuentra a nivel muy bajo.\nLos ciclos de retroalimentación son características importantes de los modelos ecológicos\nporque representan mecanismos de control. La figura 1-6 constituye un diagrama simplificado\nde un sistema que ilustra un ciclo de retroalimentación, en el cual la producción contracorriente, o una parte de la misma, se retroalimenta o recicla para afectar o controlar componentes corriente arriba. Por ejemplo, el ciclo de retroalimentación podría representar la\ndepredación por organismos contracorriente C, los cuales reducen y por lo tanto tienden a\ncontrolar el desarrollo de herbívoros corriente arriba o plantas B y A en la cadena alimenticia.\nA menudo, estos ciclos de retroalimentación promueven el desarrollo o la supervivencia de\nFigura 1-6. Modelo de compartimentos con ciclo de retroalimentación o control que transforma un sistema lineal en\nun sistema parcialmente cíclico.\nFigura 1-7. Interacción entre retroalimentación positiva y negativa en la relación\nentre el CO2 atmosférico, el calentamiento climático, la respiración del suelo y la\nsecuestración de carbono (modificado según Luoetal. 2001).\nalgún componente contracorriente, como un herbívoro que favorece el desarrollo de plantas\n(una "retroalimentación de recompensa", podríamos llamarla).\nLa figura 1-6 también podría representar un sistema económico deseado, en el cual los recursos A son transformados a bienes y servicios útiles B, con producción de desechos C, los\ncuales son reciclados y se emplean de nuevo en el proceso de conversión (A —» B), reduciendo\nasí la producción de los desechos en el sistema. En general, los sistemas naturales suelen tener\nun diseño de retroalimentación circular o cíclica, en lugar de una estructura lineal. La retroalimentación y la cibernética, la ciencia de los controles, se discuten en detalle en el capítulo 2.\nEn la figura 1-7 se ilustra la manera en que la retroalimentación positiva y negativa puede\ninteraccionar en su relación, entre una concentración atmosférica de CO2 y el calentamiento\nclimático. Un aumento de CO2 produce un efecto de invernadero positivo sobre el calentamiento mundialy el desarrollo de las plantas. Sin embargo, el sistema del suelo se adapta a\neste calentamiento, de modo que la respiración del suelo no provoca el aumento de dicho calentamiento. Esta adaptación da como resultado una retroalimentación negativa sobre la sustracción del carbono en el suelo, reduciendo así la emisión de CO2 hacia la atmósfera, de\nacuerdo con un estudio de Luo et al. (2001).\nLos modelos de compartimiento se mejoran mucho si se emplea la forma de una caja, para\nindicar el funcionamiento general de la unidad. En la figura 1-8 se ilustran algunos de los símbolos del lenguaje energético de H. T. Odum (H. T. Odum y E. P. Odum 1982; H. T. Odum\n1996) según se emplean en la presente obra. En la figura 1-9 se utilizan estos símbolos en el\nmodelo de un bosque de pinos ubicado en La Florida. También en este diagrama, estimados\ndel flujo de energía que pasa a través de las unidades son mostrados como indicadores de la\nimportancia relativa de las funciones en la unidad.\nPara resumir, un modelo con buena definición debe incluir tres dimensiones: (1) el espacio que se considera (cómo se delimita el sistema); (2) los subsistemas (componentes) mismos\nque se consideran importantes en el funcionamiento general; y (3) el intervalo a ser considerado. Una vez que se ha definido y limitado de manera correcta el ecosistema, la situación\necológica o el problema, se desarrolla una hipótesis o series de hipótesis, las cuales podrán ser\nrechazadas o aceptadas, al menos de manera tentativa, hasta que se realice una experimentación o un análisis más amplio. Para encontrar más datos sobre modelos ecológicos, ver Patten\ny J0rgensen (1995), H. T. Odum y E. C. Odum (2000) y Gunderson y Rolling (2002).\nEn los siguientes capítulos, los párrafos encabezados por la palabra declaración constituyen, en efecto, modelos verbales del principio ecológico en cuestión. En muchos casos\ntambién se incluyen modelos gráficos y, en algunos, formulaciones matemáticas simples. De\n(vía o flujo de energía)\nConsumidor (usa la energía\ndel productor para\nmantenerse a sí mismo)\n(origen de la energía\nexterna al sistema)\nFosa de calor (energía\ndegradada tras emplearse\nInteracción (dos o más\nflujos energéticos usados\nde alta calidad)\n(convierte y concentra\nla energía solar)\n(flujo de dinero usado para\npagar por el flujo de energía)\nFigura 1-8. Símbolos del lenguaje energético de HT. Odum que se emplean en los diagramas del\nmodelo del presente libro.\nFig u ra 1 -9. Modelo de ecosistema\nen el cual se emplean símbolos de\nlenguaje energético y se incluyen las\ntasas estimadas de flujo de energía\npara un bosque de pinos de La Florida (cortesía de H. T. Odum).\nDel reduccionismo disciplinario al holismo trasdiciplinario 15\nmanera fundamental, este libro tiene la intención de suministrar los principios, conceptos y\nsimplificaciones, así como las abstracciones que nos es necesario deducir del mundo real, para\npoder comprender y tratar con situaciones y problemas, o bien con modelos matemáticos\nconstruidos dentro de aquéllos.\n7 Del reduccionismo disciplinario al holismo transdisciplinario\nEn un artículo titulado "The Emergence of Ecology as a New Integrative Discipline" ("El\nsurgimiento de la ecología como nueva disciplina integral"), E.P. Odum (1977) pudimos observar que la ecología se había transformado en una nueva disciplina holística, pues tenía\nraíces en las ciencias biológica, física y social, en lugar de constituir simplemente una subdisciplina de la biología. Por esto, una de las metas de la ecología es relacionar las ciencias\nnaturales con las sociales. Es conveniente observar que la mayoría de las disciplinas y las aproximaciones disciplinarias se basan en el aumento de la especialización en el aislamiento\nFigura 1-10. Progresión de\nrelaciones entre disciplinas, desde el reduccionismo disciplinario\nhasta el holismo transdisciplinario (según Jantsch 1972).\nQue se especializa\nPolarización rígida hacia\nCoordinación por el\nconcepto de nivel superior\nCoordinación a niveles\nmúltiples de todo el\n16 CAPÍTULO 1\n(figura 1-10). La evolución y el pronto desarrollo de la ecología con frecuencia se basó en\nmétodos multidisciplinarios (multi, "muchos"), en particular durante las décadas de los sesenta y setenta del siglo xx. Desafortunadamente, los métodos multidisciplinarios carecían de\nenfoque o cooperación. Para lograr la cooperación y definir metas, se establecieron institutos\no centros en los campus en varias partes del mundo, por dar un ejemplo, el Instituto de\nEcología ubicado en el campus de la Universidad de Georgia. Estos métodos intradisciplinarios (cross = intra), figura 1-10) con frecuencia dieron lugar a la polarización hacia un\nconcepto monodisciplinario específico, una unidad administrativa mal fundamentada o una\nmisión de poca visión. El método intradisciplinaiio producía con frecuencia sistemas de recompensas polarizados para el personal académico. Las instituciones de nivel superior tradicionalmente fundadas sobre estructuras disciplinarias tienen dificultad para administrar\nprogramas y tomar en cuenta problemas ambientales, así como para aprovechar oportunidades a una mayor escala temporal y espacial.\nPara tomar en cuenta este dilema, los métodos interdisciplinarios (ínter, "entre") se aplicaron y dieron lugar a la cooperación como concepto más alto, problema o pregunta de mayores proporciones. Por ejemplo, el proceso y estudio de una sucesión ecológica natural\nproporcionó un concepto de nivel más alto, que dio como resultado el éxito del Savannah\nRiver Ecological Laboratory SREL, (Laboratorio ecológico del río Savannah) durante sus inicios. Los investigadores propusieron que emergerían propiedades nuevas del sistema durante\nel curso del desarrollo del ecosistema y que principalmente éstas darían lugar a las especies y\ncambios que ocurrieran en forma de desarrollo (E. P. Odum 1969, 1977; ver más detalles en\nel capítulo 8). En la actualidad los métodos interdisciplinarios se usan constantemente para\nresolver problemas a nivel de ecosistema, de paisaje o mundial.\nSin embargo, falta mucho por hacer. Hay cada vez más necesidad de resolver problemas,\npromover el conocimiento del entorno y administrar los recursos de manera transdisciplinaria. Este método de multiniveles a gran escala incluye sistemas completos, que son a su vez\neducativos e innovadores (figura 1-10). Este método integral para la necesidad de encontrar\nexplicaciones de causa y efecto entre las disciplinas (logrando así una comprensión transdisciplinaria) se ha denominado conciliación (E. O. Wilson 1998), ciencia de la sustentabilidad\n(Kates et al. 2001), y ciencia integrativa (Barrett 2001). En realidad, el desarrollo continuo de\nla ciencia de la ecología (el "estudio de la casa" o "el lugar donde vivimos") probablemente\nevolucione para dar lugar a esa ciencia integral tan necesaria en el futuro. La presente obra\ntiene la intención de suministrar los conocimientos que servirán de fundamento a aquellos\nque intenten llenar el vacío educativo y el que existe en los proceso de aprendizaje.\nConcepto del ecosistema y de la administración\nEstructura trófica del ecosistema\nControl biológico del ambiente geoquímico:\nProducción y descomposición mundial\n9 Microcosmos, mesocosmos y macrocosmos\n10 Cibernética del ecosistema\n12 Concepto de la huella ecológica\n13 Clasificación de los ecosistemas\n18 CAPITULO 2\n1 Concepto del ecosistema y de la administración del ecosistema\nLos organismos vivos (bióticos) y su ambiente o entorno sin vida (abiótico) están interrelacionados de manera inseparable e inter accionan unos con otros. Cualquier unidad que incluya a todos los organismos (la comunidad bióticd) de un área dada que interacciona con su\nambiente físico de manera que un flujo de energía conduce a estructuras bióticas definidas\ncon claridad y reciclados de materiales entre componentes vivos y sin vida es un sistema\necológico o ecosistema. Es más que una unidad geográfica (o ecorregión); es una unidad del\nsistema funcional con entradas y salidas, y límites que pueden ser naturales o arbitrarios.\nEl ecosistema es la primera unidad de la jerarquía ecológica (ver figura 1-3, capítulo 1) que\nes completa: tiene todos los componentes (biológicos y físicos) necesarios para la supervivencia. En consecuencia, es la unidad fundamental en torno a la cual se organizan la teoría y\nla práctica de la ecología. Además, a medida que se hacen evidentes los fallos del "modelo" en\nlos métodos tecnológicos y económicos para resolver problemas complejos cada año que pasa, la administración en este ámbito (administración del ecosistema) surge como un reto\npara el futuro. Como los ecosistemas son sistemas abiertos desde el punto de vista funcional,\nes parte importante de este concepto considerar tanto el ambiente de entrada como el de salida (figura 2-1)\nEl término ecosistema fue propuesto por primera vez en 1935 por el ecólogo británico Arthur\nG. Tansley (Tansley, 1935). Las alusiones al concepto de unidad de los organismos y su ambiente o entorno (la unidad entre los humanos y la naturaleza) datan desde que surgió la historia escrita si se tiene la curiosidad de estudiar este dato. Pero no fue sino hasta fines de la\nprimera década del siglo xix que comenzaron a aparecer declaraciones formales, de manera\ninteresante, paralelamente a la literatura ecológica estadounidense, europea y rusa. De este\nmodo, Karl Môbius escribió en 1877 (en alemán) acerca de la comunidad de organismos en un\narrecife de ostras, denominándola una "biocenosis", y en 1887 S. A. Forbes, un estadounidense, escribió su ensayo clásico "The Lake as a Microcosm" ("El lago como un microcosmos"). El\nruso pionero V. V. Dokuchaev (1846-1903) y su principal discípulo, G. F. Morozov, enfatizaron el concepto de la "biocenosis", término posteriormente expandido por los ecólogos rusos a "geobiocenosis" (Sukachev, 1944).\nNo sólo los biólogos, sino también los científicos físicos y los científicos sociales comenzaron a considerar el concepto de que tanto la naturaleza como la sociedad humana\nfuncionan a manera de sistemas. En 1925, el físico-químico A. J. Lotka escribió en una obra\ntitulada Elements of Physical Biology (Elementos de Biología Física) que los mundos orgánico e\ninorgánico funcionan como un solo sistema en grado tal, que es imposible comprender\ncualquiera de sus partes sin comprender el todo. Es significativo que un biólogo (Tansley) y\nun científico físico (Lotka) de manera independiente y aproximadamente simultánea, hayan\npropuesto la idea del sistema ecológico. Como Tansley propuso la palabra ecosistema y a la\ncomunidad le agradó, él recibió la mayor parte del crédito que quizá debería compartir con\nEn la década de 1930, los científicos sociales desarrollaron el concepto holístico de regionalismo, en particular Howard W. Odum, quien empleó indicadores sociales para comparar\nla región del sur de Estados Unidos con otras regiones (H. W. Odum, 1936; H. W. Odum y\nMoore, 1938). Más recientemente, Machlis et al (1997) y Force y Machlis (1997) promovieron\nel concepto del ecosistema humano, combinando la ecología biológica y las teorías sociales\ncomo base para el manejo práctico del ecosistema.\nConcepto del ecosistema y de la administración del ecosistema 19\nFigura 2-1. Modelo de ecosistema\ndonde se enfatiza el ambiente externo,\nel cual debe considerarse como parte\nintegral del concepto de ecosistema\n(esto fue sugerido por primera vez por\nNo fue sino hasta que Bertalanffy (1950, 1968) y otros desarrollaron la teoría general de\nsistemas a mediados del siglo xx, que los ecólogos, en particular E. P. Odum (1953), E. C.\nEvans (1956), Margalef (1958), Watt (1966), Patten (1966, 1971), Van Dyne (1969) y H. T.\nOdum (1971), comenzaron a desarrollar el campo cuantitativo definitivo de ecología del eco\nsistema. El grado en el cual los ecosistemas funcionan en realidad como sistemas generales y\nel grado en el cual están autorganizados sori aspectos de investigaciones y debate continuos,\ncomo se mencionará más adelante en este capítulo. La utilidad del método de ecosistema o\nsistemas para resolver problemas ambientales del mundo real recibe en la actualidad atención seria.\nAlgunos otros términos que se han empleado para expresar el punto de vista holista, pero\nque no son necesariamente sinónimos del ecosistema, incluyen biosistema (Thienemann, 1939);\nnoosistema (Vernadskij, 1945), y holon (Koestler, 1969). Igual que en el caso de todos los tipos\ny niveles de biosistemas (sistemas biológicos), los ecosistemas son sistemas abiertos, es decir,\nentran y salen a ellos cosas de manera constante, aunque su apariencia general y funcionamiento básico permanezcan constantes por periodos prolongados. Como se muestra en la\nfigura 2-1, un modelo gráfico de un ecosistema puede consistir en una caja a la cual podemos\nllamar el sistema, la cual representa el área de interés, y dos grandes embudos que podemos llamar ambiente de entrada y ambiente de salida. El límite del sistema puede ser arbitrario (como convenga o interese), delineando un área como un bloque de bosque o la sección\nde una playa, o bien puede ser natural, como la playa de un lago, considerando todo el lago\ncomo el sistema, o una cordillera como límite de una cuenca.\nLa energía constituye una alimentación necesaria. El Sol constituye la fuente energética\nen último término en la ecosfera y sustenta de manera directa a la mayoría de los ecosistemas\nnaturales de la biosfera; sin embargo, hay otras fuentes energéticas que quizá sean importantes en muchos ecosistemas; por ejemplo, el viento, la lluvia, el flujo de agua o los combustibles\nfósiles (la principal fuente energética en las ciudades modernas). Además, la energía sale del\necosistema en forma de calor y otras formas transformadas o procesadas, como materia orgánica (alimentos y desechos) y contaminantes. El agua, el aire y los nutrientes necesarios para\nla vida, junto con todo tipo de materiales adicionales, entran y salen del ecosistema en forma\nconstante. Y, por supuesto, los organismos y sus medios de dispersión (semillas o esporas) y\notras etapas reproductoras entran (inmigran) o salen de él (emigran).\n20 ÇA P IT U LO 2 El ecosistema\nFigura 2-2. Diagrama funcional de un ecosistema, en el que se subraya la dinámica interna incluyendo\nflujo de energía y ciclos de materiales. S = almacenamiento; A = autótrofos; H = heterótrofos.\nEn la figura 2-1, se muestra la parte de sistema del ecosistema como una caja negra, definida por los modeladores como una unidad y cuyo papel o función puede evaluarse sin especificar su contenido interno. Sin embargo, deseamos examinar el interior de esta caja negra\npara ver cómo está organizada internamente y determinar lo que ocurre con todas esas entradas. En la figura 2-2 se muestra el supuesto contenido de un modelo de ecosistema.\nLas interacciones de los tres componentes fundamentales [es decir, 1) la comunidad, 2) el\nflujo de energía y 3) el reciclado de materiales] se diagraman como un modelo de compartimentos simplificado, incluyendo las características generales discutidas en el capítulo anterior.\nEl flujo energético es unilateral: parte de la energía solar que entra se transforma y su calidad\nse mejora (es decir, se transforma en materia orgánica, una forma de energía de calidad más\nalta que la luz solar) por la comunidad, pero la mayoría de la energía que entra se degrada y\npasa a través del ecosistema saliendo de él como energía calorífica de baja calidad (foso de\ncalor). La energía puede ser almacenada y después "retroalimentada" o exportada, como se\nmuestra en el diagrama, pero no puede ser reutilizada. Las leyes físicas que rigen el comportamiento de la energía se consideran en detalle en el capítulo 3. En contraste con la energía,\nla materia prima, incluyendo los nutrientes necesarios para la vida (como carbono, nitrógeno\ny fósforo) y el agua, se emplean una y otra vez. La eficiencia de reciclado y la magnitud de las\nimportaciones y de las exportaciones de los nutrientes varían ampliamente según el tipo de\nCada "caja" del diagrama (figura 2-2) tiene una forma diferente que indica su función general de acuerdo con un "lenguaje energético", como se mencionó en el capítulo 1 (figura 1-8).\nLa comunidad se ilustra como una red alimenticia de autótrofos, A, y heterótrofos, H, enlazados entre sí mediante flujos adecuados de energía, ciclos de nutrientes y almacenamientos, S.\nEn el capítulo 3 discutiremos las redes alimenticias.\nLos modelos gráficos (figuras 2-1 y 2-2) enfatizan que un ecosistema completo desde el\npunto de vista conceptual incluye un ambiente de entradas (AE) y un ambiente de salidas\n(AS), junto con el sistema (S) con sus límites, o ecosistema = AE + S + AS. Este plan resuelve el problema de dónde dibujar los límites en torno a la entidad que se desea considerar,\nporque no importa mucho cómo esté delimitada la porción de la "caja" del ecosistema. Con\nfrecuencia, los límites naturales, como la playa de un lago o el borde de un bosque, o bien los\nlímites políticos, como los límites de una provincia o de una ciudad, constituyen límites convenientes, no obstante los límites también pueden ser arbitrarios, siempre y cuando puedan\ndesignarse con exactitud en sentido geométrico. El recuadro no es todo lo que incluye el ecosistema, porque si dicho recuadro fuese un recipiente impermeable, su contenido vivo (lago\no ciudad) no sobreviviría mucho de manera aislada. Un ecosistema funcional o del mundo\nreal debe incluir una entrada de vida y en la mayoría de los casos un método para exportar la\nenergía y los materiales procesados.\nEl contenido de los ambientes o entornos de entrada y de salida varía considerablemente\ny depende de diversas variables; por ejemplo, 1) el tamaño del sistema (a medida que es más\ngrande, depende menos de factores externos), 2) la intensidad metabólica (a medida que la\ntasa metabólica es más elevada, las entradas y salidas son mayores); 3) equilibrio entre autótrofos y heterótrofos (a medida que el desequilibrio es mayor, es necesario balancear más\ncosas externas, y 4) la etapa de desarrollo (los sistemas jóvenes difieren de los sistemas maduros, como se explica en detalle en el capítulo 8). De este modo, una cordillera montañosa y\nboscosa de gran tamaño tiene ambientes de entrada y de salida mucho menores que un pequeño arroyo o una ciudad. Estos contrastes se revelarán en la discusión de ejemplos de ecosistemas (ver la sección 4 del presente capítulo).\nAntes de la revolución agrícola e industrial, los humanos eran principalmente cazadores\ny recolectores que vivían de los animales que lograban cazar o de las plantas que cosechaban\nde los sistemas naturales. Los humanos primitivos se adaptan al modelo del ecosistema de la\nfigura 2-2 como la H terminal (depredador y omnívoro superior). La sociedad urbana e industrial moderna ya no sólo afecta y modifica a los sistemas naturales, sino que ha dado lugar\na un arreglo totalmente novedoso al que llamamos tecnoecosistema dominado por el hombre,\ncomo se verá y modelará en la sección 11 de este capítulo. Para encontrar revisiones históricas del concepto del ecosistema, consulte Hagen (1992) y Golley (1993).\n2 Estructura trófica del ecosistema\nDesde el punto de vista de la estructura trófica (de trophe = "nutrición"), un ecosistema tiene\ndos capas: 1) un estrato autótrofo ("que se nutre a sí mismo") superior o "cinturón verde"\nde plantas que contienen clorofila, y en las cuales predomina la fijación de energía luminosa\ncomo el curso de sustancias inorgánicas simples y la acumulación de sustancias orgánicas\n22 CAPÍTULO 2\ncomplejas, y 2) un estrato heterótrofo ("nutrido por otros") inferior o "cinturón marrón" de\nsuelo y sedimentos, material en descomposición, raíces, etc., en el cual predomina el uso, el\nreordenamiento y la descomposición de materiales complejos. Es conveniente reconocer los\nsiguientes componentes como constituyentes del ecosistema: 1) sustancias inorgánicas (C,\nN, CO2, H2O, y otros) que participan en ciclos de materia; 2) compuestos orgánicos (proteínas, carbohidratos, lípidos, humus, etc., que relacionan a los componentes bióticos y abióticos, 3) ambiente atmosférico, acuático y de sustratos que incluye el régimen climático y\notros factores físicos; 4) productores (organismos autótrofos), en su mayoría plantas verdes\nque manufacturan alimentos a partir de sustancias inorgánicas simples; 5) fagótrofos (de\nphago = "comer"), organismos heterótrofos, principalmente animales que ingieren a otros organismos o partículas de materia orgánica, y 6) saprofitos (de sapro = "descomponer"), también organismos heterótrofos, principalmente bacterias y hongos que obtienen energía, ya sea\ndescomponiendo tejidos muertos o absorbiendo materia orgánica disuelta o extraída de plantas u otros organismos. Los saprofitos son organismos que se alimentan de materia orgánica\nmuerta. Las actividades de descomposición de los saprofitos liberan nutrientes inorgánicos\nque los productores pueden emplear; también suministran alimentos a los macroconsumidores y a menudo excretan sustancias que inhiben o estimulan a otros componentes bióticos\nUna de las características universales de todos los ecosistemas (ya sean terrestres, de agua\ndulce, marinos o fabricados por el hombre [por ejemplo, agrícolas]) es la interacción de los\ncomponentes autótrofos y heterótrofos. Los organismos responsables de los procesos se encuentran parcialmente separados en el espacio; el mayor metabolismo autótrofo ocurre en el\nestrato superior del "cinturón verde", en donde se dispone de energía luminosa. El metabolismo heterótrofo más intensivo ocurre en el "cinturón marrón" inferior, donde se acumula la\nmateria orgánica en suelos y sedimentos. Además, las funciones fundamentales están parcialmente separadas en el espacio, ya que puede haber un retraso considerable en el uso heterótrofo de los productos de los organismos autótrofos. Por ejemplo, la fotosíntesis predomina\nen el dosel del ecosistema de un bosque. Sólo una parte que a menudo es bastante pequeña,\nde lo que se fotosintetiza se utiliza de manera inmediata y directa por la planta y por herbívoros\ny parásitos que se alimentan del follaje y otro tejido vegetal que crece activamente. Gran parte\ndel material sintetizado (hojas, madera y alimento almacenado en semillas y raíces) escapa del\nconsumo inmediato, y posteriormente llega a transformarse en basura y suelo (o los sedimentos equivalentes en los ecosistemas acuáticos) que en conjunto constituyen un sistema heterótrofo bien definido. Quizá transcurran semanas, meses o años (o muchos milenios en el caso\nde los combustibles fósiles que actualmente se consumen con tal rapidez por las sociedades\nhumanas) antes de que toda la materia orgánica acumulada se utilice.\nEl término detrito orgánico (producto de desintegración, del latín deterere, "desgastar")\nfue prestado de la geología, donde se usa tradicionalmente para designar a los productos de\ndesintegración de rocas. Como se utiliza en este libro, la palabra detrito se refiere a la materia orgánica que surge de la descomposición de los organismos muertos. El término detrito\nparece ser el más adecuado de diversos términos sugeridos para designar este enlace importante entre el mundo vivo y el inorgánico. Los químicos ambientales emplean una designación abreviada para dos productos físicamente distintos: PMO corresponde a partículas de\nmateria orgánica, y MOD corresponde a materia orgánica disuelta. El papel de PMO y MOD en\nlas cadenas alimenticias se describe en detalle en el capítulo 3. También podemos agregar la\nmateria orgánica volátil (MOV), la cual funciona como "señales", por ejemplo, la fragancia de\nlas flores que atrae a los polinizadores.\nLos componentes abióticos que limitan y controlan a los organismos se discuten en el capítulo 5; el papel de los organismos para controlar el ambiente abiótico se considera posteriormente en este capítulo. Como principio general, desde el punto de vista operacional, las\npartes con vida y sin vida de los ecosistemas están tan entremezcladas en el telar de la naturaleza que resulta difícil separarlas; por lo tanto, las clasificaciones operacionales o funcionales no diferencian estrictamente entre lo biótico y lo abiótico.\nLa mayoría de los elementos vitales (como carbono, nitrógeno y fósforo) y compuestos\norgánicos (como carbohidratos, proteínas y lípidos) no sólo se encuentran dentro y fuera de\nlos organismos vivos, sino que también experimentan un estado de flujo o recambio constante entre estados con vida y sin vida. Sin embargo, algunas sustancias parecen ser exclusivas\nde uno u otro estado. El compuesto para almacenamiento de alta energía ATP (trifosfato de\nadenosiná), por ejemplo, sólo se encuentra en el interior de las células vivas (o por lo menos\nsu existencia fuera de ellas es muy transitoria), mientras que el humus, que son productos terminales resistentes a la descomposición, nunca se encuentra en el interior de las células y;\nsin embargo, constituye un componente importante y característico de todo ecosistema. Otros\ncomplejos bióticos clave, como el ADN (ácido desoxirribonucleico) y las clorofilas, se encuentran tanto dentro como fuera de los organismos, pero se transforman en no funcionales\ncuando están fuera de la célula.\nLa clasificación ecológica (productores, fago tro fos, saprofitos) se basa en función más\nbien que en especie como tal. Algunas especies ocupan posiciones intermedias y otras pueden\ncambiar su modo de nutrición, según las circunstancias ambientales. La separación de los\nheterótrofos en consumidores de gran tamaño y pequeños es arbitraria, pero está justificada\nen la práctica por los métodos de estudios tan distintos que se requieren. Los microconsumidores heterótrofos (bacterias, hongos y otros) son relativamente inmóviles (generalmente\nestán embebidos en el medio que se está descomponiendo) y son muy pequeños y tienen tasas de metabolismo de intercambio muy elevadas. Su especialización funcional es más evidente desde el punto de vista bioquímico que morfológico; en consecuencia, generalmente no\nse puede determinar su papel en el ecosistema por métodos tan directos como la observación\nvisual o contar su número. Los organismos designados como macroconsumidores obtienen su\nenergía por ingestión heterótrofa de partículas de materia orgánica. Éstos son principalmente\n"animales" en sentido general. Estas formas más altas suelen estar morfológicamente adaptadas\npara obtener alimento de manera activa o son herbívoros, y han desarrollado sistemas complejos sensoriales-neuromotores, digestivos, respiratorios y circulatorios en sus formas más\naltas. Los microconsumidores o saprofitos han sido designados de manera típica como organismos que descomponen. Sin embargo, parece preferible no designar a ningún organismo\nen particular como "que descompone", sino considerar la descomposición como un proceso\nque incluye todos los procesos bióticos y abióticos.\nRecomendamos a los estudiantes de ecología la lectura de "The Land Ethic" ("La ética de\nla tierra") de Aldo Leopold (publicado por primera vez en 1933, e incluido en 1949 en su\nbest-seller, A Sand County Almanac: And Sketches Here and There), el cual constituye un ensayo elocuente a menudo citado y reimpreso sobre la ética ambiental, de particular pertinencia\nrespecto al concepto de ecosistema (Callicott y Freyfogle, 1999 y A. C. Leopold, 2004 proporcionan críticas más recientes de "The Land Ethic"). También recomendamos la lectura de\nMan and Nature por el profeta de Vermont, George Perkins Marsh, quien analizó las causas\nde la declinación de las antiguas civilizaciones y predijo un destino similar para las modernas, a menos que se adopte una comprensión "ecosistemática" del mundo. B. L. Turner (1990)\neditó un libro que trata de este tema, en una revisión de las transformaciones que ha sufrido\nla Tierra a causa de la actividad humana en los últimos 300 años. Desde otro punto de vista,\nGoldsmith (1996) argumentó la necesidad de un cambio principal de paradigma, de la ciencia reduccionista y la economía de consumo a una consideración mundial del ecosistema que\n24 CAPÍTULO 2\npermitiría adoptar un método más holístico y a largo plazo para relacionarse con la Tierra,\nque se encuentra en un peligro cada vez mayor. Recomendamos en especial las revisiones de\nFlader y Callicott (1991) y Callicot y Freyfogle (1999) de la filosofía de Leopold.\n3 Gradientes y ecotonos\nLa biosfera se caracteriza por una serie de gradientes o zonificación de factores físicos. Algunos ejemplos son los gradientes de temperatura del Polo Ártico o del Antartico a los trópicos\ny de las cimas de las montañas a los valles; los gradientes de humedad que van de húmedo\na seco a lo largo de los principales sistemas climáticos; y los gradientes de profundidad que\nvan de las playas hasta el fondo de los cuerpos de agua. Las condiciones ambientales, incluyendo los organismos adaptados a ellas, cambian gradualmente a lo largo de un gradiente,\npero a menudo se observan puntos de cambio abrupto conocidos como ecotonos. El ecotono\nsurge por la yuxtaposición de diferentes habitats o tipos de ecosistema. Este concepto supone la\nexistencia de la interacción activa entre dos o más ecosistemas (o parches dentro de los ecosistemas), que da lugar a que el ecotono tenga propiedades que no existen en ninguno de los\necosistemas adyacentes (Naiman y Decamps, 1990).\nEn la figura 2-3 se muestran cuatro ejemplos de zonificación de factores físicos en relación con\ncomunidades bióticas. En los biomas terrestres, la zonificación a menudo puede identificarse\ny mapearse por la vegetación indígena que se encuentra en mayor o menor equilibrio con el\nclima regional (figura 2-3A). Los grandes cuerpos de agua (lagos, océanos) donde las plantas\nverdes son pequeñas y no tienen presencia visualmente conspicua, la zonificación se basa mejor en características físicas o geomorfológicas (figura 2-3B). La zonificación basada en la productividad y en la respiración o en la estratificación térmica en un estanque (figuras 2-3C y\nD) se discutirá posteriormente en el presente capítulo.\nUn ejemplo de un ecotono como una zona de conexión con propiedades y especies características es una playa marina, en donde la inundación y la acción secante alterna de las\nmareas constituyen una característica singular y los diversos tipos de organismos que allí habitan no se encuentran en la tierra o en mar abierto. Los estuarios, que se encuentran más\ntierra adentro respecto a las playas, son otro ejemplo igual que las zonas de praderas y bosques. Además de procesos externos como las mareas que provocan discontinuidad en los\ngradientes, procesos internos como trampas de sedimentos, tapetes de raíces, condiciones\nespeciales de suelo y agua, productos químicos inhibitorios o actividad animal (por ejemplo, represas construidas por los castores) suelen mantener al ecotono diferenciado de las\ncomunidades que limitan con él. Además de contener especies singulares, los ecotonos terrestres en ocasiones están poblados por más especies (tienen mayor diversidad bióticd) de las\nque se encuentran en el interior de las comunidades adyacentes de tipo más homogéneo. Por\nlo que se refiere a los animales y a las aves que constituyen presas, los administradores de las\nregiones salvajes hablan de esto como el efecto del borde y a menudo recomiendan plantar\ndeterminadas plantas entre el campo y el bosque, por ejemplo, para aumentar el número de\nestos animales. Las especies que habitan en estos habitats en la frontera o en el límite suelen\nllamarse con frecuencia especies del borde. Sin embargo, un borde abrupto, como el que\nexiste entre un bosque delimitado o un bosque no talado, quizá sea un habitat poco rico y\nFigura 2-3. (A) Zonificación basada en la vegetación en las montañas occidentales de América del\nNorte (información de la zona de Daubenmire, 1966). (B) Zonificación horizontal y vertical en el mar (diagrama basado en Hessen et a/., 1959). (C) Zonificación metabólica de un estanque basándose en la\nproductividad (P) y la respiración (f?; manutención de la comunidad). (D) Zonificación de un estanque\nbasada en estratificación térmica (calorífica) durante los meses de verano en el medio oeste de Estados\n26 CAPÍTULO 2\ngran cantidad del borde en un paisaje fragmentado de tipo doméstico generalmente reduce\nla diversidad. Como veremos más adelante, los humanos tienden a fragmentar el paisaje en\nbloques y tiras de bordes bien delimitados, destruyendo con bastante frecuencia los gradientes y ecotonos naturales. Janzen (1987) habló de esta tendencia denominándola "afilamiento\n4 Ejemplos de ecosistemas\nUna manera de iniciar el estudio de la ecología es estudiando un pequeño estanque y un\ncampo viejo o antiguo, en los cuales es posible examinar las características fundamentales de\nlos ecosistemas y contrastar la naturaleza de los ecosistemas acuáticos y terrestres. Un pequeño estanque o un campo viejo son ideales para organizar el estudio de campo a nivel de ecosistema como ejercicio de laboratorio o de campo de un curso universitario. En esta sección\nEjemplos de ecosistemas 27\nconsideraremos cuatro ejemplos: un estanque, un campo viejo, una cuenca y un agroecosistema. En la sección 11 consideraremos una ciudad como tecnoecosistema.\nUn estanque y un campo viejo\nLa inseparabilidad de los organismos vivos y el ambiente sin vida se hace aparente de inmediato en este primer ejemplo. Las plantas, animales y microorganismos no sólo viven en el estanque y en el campo viejo (o pradera), sino que también modifican la naturaleza química del\nagua, el suelo y el aire que componen el ambiente físico. De este modo, un frasco de agua\ndel estanque o una cucharada de lodo del fondo o de tierra del prado es una mezcla de organismos vivos (tanto animales como vegetales) y compuestos orgánicos e inorgánicos. Algunos de los animales y plantas de mayor tamaño pueden separarse de la muestra para su\nestudio y conteo, pero sería difícil separar totalmente la miríada de diminutos seres vivos de\nla matriz sin vida sin modificar las características del agua o el suelo. Si bien se podría introducir a la autoclave una muestra de agua, lodo del fondo o suelo para que sólo quedara materia sin vida, este residuo dejaría de ser agua del estanque o suelo del campo viejo; adoptaría\ncaracterísticas y funciones totalmente distintos.\nA continuación discutiremos los componentes fundamentales de un ecosistema acuático y\nLas sustancias abióticas incluyen compuestos inorgánicos y orgánicos, como agua, dióxido de\ncarbono, oxígeno, calcio, nitrógeno, azufre y sales fosfatadas, aminoácidos, ácidos del humus\ny otros. Una pequeña porción de los nutrientes vitales se encuentra disuelta y está disponible\nde manera inmediata para los organismos; sin embargo, una porción mucho mayor se mantiene como reserva (la porción "almacenada" S que se muestra en el diagrama funcional de la\nfigura 2-2) como partículas de materia y también en los propios organismos. Por ejemplo, en\nel bosque de New Hampshire, cerca de 90% del nitrógeno está almacenado en la materia\norgánica del suelo, 9.5% en la biomasa (madera, raíces, hojas), y sólo cerca de 0.5% en forma\nsoluble, rápidamente disponible en el agua del suelo (Bormann et al, 1977).\nLa velocidad de liberación de nutrientes de los sólidos, la alimentación solar y los cambios\nen temperatura, duración del día y otras condiciones climáticas constituyen los procesos más\nimportantes que regulan la tasa de funcionamiento de todo el ecosistema de manera cotidiana.\nPara evaluar de manera completa la química del ambiente, se requieren extensos análisis\nde laboratorio de las muestras. Por ejemplo, la acidez o alcalinidad relativa indicada por el pH\no concentración de iones hidrógeno a menudo determina qué tipos de organismos están presentes. Los suelos y aguas acidas (pH inferior a 7) suelen caracterizar regiones que tienen en\nel fondo rocas ígneas o metamórficas; las aguas "duras" y los suelos alcalinos ocurren con\nmayor frecuencia en regiones donde hay piedra caliza y sustratos relacionados.\nEn un estanque, los productores pueden ser de dos tipos principales: 1) plantas flotantes con\nraíces o de gran tamaño (macrofitas) que generalmente crecen en agua poco profunda, y\n2) plantas flotantes diminutas, generalmente algas o bacterias verdes o protozoarios llamados\nfitoplancton (de phyto = "plantas"; plankton = "flotar"), distribuidos en todo el estanque a\nprofundidades hasta donde penetra la luz. Cuando hay fitoplancton en abundancia, el agua\nadopta color verdoso; de lo contrario, estos productores no son visibles y el observador casual no sospecha su presencia. Sin embargo, en estanques grandes y lagos más profundos\n(y en los océanos) el fitoplancton es mucho más importante que la vegetación con raíces en\nla producción de alimentos básicos para el ecosistema.\nEn el campo viejo o. pradera y en las comunidades terrestres en general, ocurre un proceso inverso; predominan las plantas de gran tamaño con raíces, pero también hay pequeños organismos fotosintéticos como algas, musgos y liqúenes en la tierra, las rocas y los tallos\nde las plantas. Cuando estos sustratos están húmedos y quedan expuestos a la luz, dichos microproductores contribuyen de manera sustancial a la producción orgánica.\nLos macroconsumidores primarios o herbívoros se alimentan directamente de plantas vivas o\npartes de ellas. De aquí en adelante llamaremos a estos herbívoros consumidores primarios\n(de primer orden). En el estanque hay dos tipos de microconsumidores, el zooplancton\n(plancton animal) y el bentos (formas del fondo), lo que es paralelo a los dos tipos de productores. Los herbívoros de las praderas o del campo viejo también son de dos tamaños: los\npequeños insectos que se alimentan de plantas y otros invertebrados, y los roedores grandes\nrozadores y los animales con pezuñas. Los consumidores secundarios (de segundo orden) o\ncarnívoros, como los insectos depredadores y los peces para pesca deportiva (el necton; es\ndecir, los organismos acuáticos que nadan en libertad y pueden desplazarse a voluntad por\ntoda el agua) del estanque y los insectos depredadores, arañas, aves y mamíferos de la pradera\nse alimentan de los consumidores primarios o de otros consumidores secundarios (de donde\nsurge el término consumidores terciarios). Otro tipo importante de consumidor es el detritívoro, que subsiste de la "lluvia" de detrito orgánico de las capas autótrofas por encima de\nél, y junto con los herbívoros suministran alimento a los carnívoros. Muchos animales detritívoros (como la lombriz de tierra) obtienen gran parte de su energía alimenticia digiriendo\na los microorganismos que colonizan las partículas de detrito.\nOrganismos que descomponen\nLas bacterias, flagelados y hongos no verdes están distribuidos por todo el ecosistema, pero\nabundan en particular en la conexión o transición lodo-agua del estanque y en la unión entre basura y un suelo de la pradera o ecosistema del campo viejo. Aunque algunas bacterias y\nhongos son patógenos, ya que atacan organismos vivos provocándoles enfermedad, la mayoría sólo ataca después de que el organismo muere. Grupos importantes de microorganismos\ntambién forman asociaciones mutuamente benéficas con plancton, hasta el grado de llegar a\nformar parte integral de la raíces y otras estructuras vegetales (ver capítulo 7). Cuando las\ncondiciones de temperatura y de humedad son favorables, las primeras etapas de descomposición ocurren con rapidez. Los organismos muertos no retienen su integridad por mucho\ntiempo, sino que pronto son descompuestos por la acción combinada de microorganismos\nque se alimentan de detritos y procesos físicos. Algunos de sus nutrientes se liberan para ser\nreutilizados. La abrasión resistente del detrito, como la celulosa, la lignina (de la madera) y el\nhumus, perdura e imparte estructura esponjosa al suelo y a los sedimentos, contribuyendo a\nun habitat de calidad para las raíces de las plantas y muchos inverteb