Unidad 2.1 Principios de Neurociencia | Consejoneurociencias\nNilo 171, Clavería, 02080 CDMX\nContenido de la Unidad 2.1\nActividades de aprendizaje e Interacción\nFisiología Celular General\nESTRUCTURA CELULAR BÁSICA\nLa presente unidad presenta un panorama general desde el punto de vista histológico de la manera en como se organizan los tejidos corporales, especialmente el referente al sistema nervioso. La fisiología se ocupa de describir las funciones que dan origen a las actividades de todas las células y de los sistemas vivientes. Por su parte la anatomía explica las estructuras que lo conforman. Se conocerá como está conformada una célula, el proceso evolutivo y los factores genéticos que intervienen en el funcionamiento de la misma. Es importante que el alumno se apropie de los conceptos y definiciones encontradas en este capítulo, ya que le servirán de base para los siguientes capítulos. Aunque existen diferencias marcadas entre las diversas células corporales, todas poseen algunas características básicas parecidas. La evolución del ser humano ha dado como consecuencia una serie de transformaciones que le permiten actuar de manera consciente y precisa ante diversas situaciones. Si bien es cierto, este proceso inicia a nivel celular, teniendo en consideración que la célula es la unidad viva, estructural y funcional de todo organismo. Los cambios que ocurren se presentan de forma paulatina, desarrollando funciones, creando nuevas estructuras y atrofiándose las que no son necesarias para el funcionamiento del órgano o sistema en general. Afortunadamente la información va pasando de generación en generación gracias a los cromosomas que, bajo condiciones normales, guardan todos estos cambios en una secuencia de acido desoxirribonucleico (DNA).\nConocer la conformación estructural y funcional de la célula.\nAntes de comenzar a adentrarnos en la conformación estructural y funcional de la célula es importante recordar algunos conceptos básicos que nos permitirán comprender de mejor manera el contexto biológico del tema a tratar.\nIniciaremos recordando ¿que es un átomo?\nEl átomo es la parte más pequeña en la que puedes dividir un elemento.\nUn átomo se compone de tres partículas subatómicas (electrones, protones y neutrones). Estructuralmente se compone de un núcleo, y de una corteza. En el núcleo es donde se encuentra toda la masa del átomo.\nNEUTRONES: Los neutrones se encuentran en el núcleo del átomo, tienen la misma masa que los protones y no tienen carga.\nEl átomo de un mismo elemento puede variar en su número de neutrones en el núcleo. En este caso estamos hablando de un isótopo. La mayoría de los elementos tienen diferentes isótopos, que le dan diferentes características a los átomos. En isótopo más estable es el del átomo que tiene el mismo numero de neutrones que de protones. En el momento que aparece un isótopo donde hay 2 o más neutrones que protones, el átomo es inestable, y emite radiaciones, conocidas como radiactividad. Un isótopo muy conocido sería el del Carbono – 14, utilizado para poder poner fecha de antigüedad en elementos orgánicos (huesos encontrados).\nLos enlaces químicos que se producen entre los átomos es la base de toda la comprensión de las propiedades de la materia, desde el punto de ebullición, de fusión, densidad, dureza, conductividad, reacciones… Aquí puedes leer todo sobre enlaces químicos, enlace iónico, enlace covalente y enlace metálico\nLa fluorescencia es la capacidad que tienen determinados átomos para emitir luz visible cuando son irradiados con luz ultravioleta. Es un fenómeno realmente interesante, vistoso y además útil en muchas aplicaciones.\nContinuando con el órden de conceptos importantes, es preciso ahora recordar lo que es una molécula.\nEs la partícula más pequeña que incorpora todas las propiedades físicas y químicas de una sustancia.\nUna molécula se encuentra formada por dos o más átomos. Los átomos que forman las moléculas pueden ser iguales (por ejemplo, la molécula de oxígeno (Dioxígeno), que cuenta con dos átomos del elemento), o distintos (la molécula de agua, que tiene dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno). Cada molécula de una sustancia compuesta constituye la porción más pequeña de materia que conserva las propiedades químicas de dicha sustancia.\nCONFORMACIÓN ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL DE LA CÉLULA.\nLa célula es la unidad anatómica, fisiológica y de origen de todo ser vivo. Cada célula es una porción de materia constituida y organizada capaz de desarrollar todas las actividades asociadas a la vida: nutrición, relación y reproducción, de tal modo que se puede considerar un ser con vida propia.\nTodos los organismos vivos están formados por células, y según tengan una o mas células, pueden ser clasificados en unicelulares (las bacterias, la euglena, la amiba, etc.) y pluricelulares (el hombre, la flora y la fauna).\nEs importante conocer el cuerpo a nivel de organización celular debido a que las diversas actividades vitales se llevan a cabo en las células y, por consiguiente, en ellas se gestan los procesos tanto fisiológicos como los patológicos del organismo. El metabolismo hace referencia a todas las reacciones químicas del organismo. Las reacciones químicas involucran formar o romper los enlaces entre los átomos, según requiera el gasto celular. Cuando dos a más átomos se combinan para formar moléculas nuevas y más grandes el proceso recibe el nombre de reacción de síntesis (anabolismo). Este proceso se puede expresar de la siguiente forma: A + B A B Donde A y B son los reactivos y AB el producto final. Un ejemplo de reacción de síntesis es: 2H + O H2O Átomo de hidrógeno átomo de oxígeno molécula de agua - Por otra parte, las reacciones de descomposición (catabolismo) desdoblan o rompen los compuestos orgánicos complejos en compuestos orgánicos más simples. Una reacción de descomposición se representa de la siguiente forma: A B A + B Tomando el ejemplo anterior, donde el anabolismo del hidrógeno y oxígeno da como resultado la formación de una molécula de agua, para el caso del catabolismo tenemos: H2O 2H + O molécula de agua átomo de hidrógeno átomo de oxígeno - En tanto que casi la totalidad de las reacciones de anabolismo necesitan energía, las reacciones catabólicas proporcionan la energía requerida para que puedan llevarse acabo las primeras. Todas estas importantes y necesarias para el buen funcionamiento celular. Aproximadamente el 60 % del peso corporal de un adulto esta constituido de agua. Este líquido se encuentra distribuido en los espacios intracelular y extracelular, este ultimo se divide a su vez en dos compartimentos: espacio intersticial (entre las células) y espacio intravascular (dentro de los vasos sanguíneos). Este líquido se encuentra en constante movimiento tratando de mantener la homeostasis, sirviendo como medio de transporte de oxígeno, nutrientes, sustancias tóxicas, entre otras. Ahora bien, para que se pueda comprender como se lleva a cabo la función de las diversas estructuras orgánicas, es menester conocer la organización celular y los componentes de ella. Una célula se define como la unidad básica, anatómica y funcional del organismo. La rama de la ciencia encargada del estudio de la célula se llama citología (cit = célula; logos = tratado). Analizaremos estructuralmente una célula animal. Desde el punto de vista general, a la célula la podemos dividir en cuatro partes principales: la membrana celular, el citoplasma, los organelos y, las inclusiones plasmáticas (Figura 1-1).\nPara que las células de un organismo funcionen, el interior de la célula (citoplasma) tiene que estar separado del exterior. La membrana de la célula está formada por una doble capa de fosfolípidos, (Los fosfolípidos son los principales componentes de la membrana celular, así como también lo son de la estructura liposomal. Forman parte de los llamados lípidos estructurales, y, como molécula, su característica principal es su caracter anfifílico, es decir una parte de la molécula tiene afinidad por el agua, hidrófila, y la otra por la grasa, lipófila. Estos fosfolípidos pueden tener distintos orígenes o fuentes; naturales, sintéticos o semisintéticos.) que comprende cabezas de fosfolípidos hidrofílicos y colas de ácidos grasos hidrofóbicos; de este modo, el agua y los solutos están en contacto con ambos lados de la doble capa de fosfolípidos pero no pueden atraversarla. Las proteínas integrales de la membrana abarcan la doble capa de fosfolípidos, permitiendo el paso de moléculas cargadas e hidrofílicas hacia el exterior o el interior de la célula. Las membranas fosfolípidas tienen que ser lo suficientemente fluidas para permitir que las proteínas encerradas por las membranas entren y salgan de la membrana misma, al tiempo que retienenh la solidez necesaria para evitar fugaz, las proteínas y los lípidos son sensibles a la temperatura, así que la función de la membrana cambia cuando la temperatura corporal del animal varía. Algunos animales sustituyen sus lípidos y proteínas al aclimatarse a temperaturas ambientales cambiantes. Los animales que se acercan a su límite térmico, corren el riesgo de aumentos de temperatura corporal capaces de alterar de forma irreversible la estructura y la función de proteínas y lípidos.\nLa membrana celular (plasmática) es una estructura muy delgada que separa el medio interno del externo. Está constituida principalmente de fosfolípidos y proteínas. Las moléculas de fosfolípidos están dispuestas en dos líneas paralelas dando lugar a una doble capa de fosfolípidos. Esta bicapa forma el esqueleto de las membranas plasmáticas. Las proteínas están clasificadas en dos grupos: integrales y periféricas. Las proteínas integrales procuran sitios de recepción que capacitan a la célula para reconocer a otras células, unirse a hormonas, nutrientes y otros elementos necesarios para su funcionamiento y responder a las células extrañas o potencialmente nocivas. Por su parte, las proteínas periféricas han sido poco estudiadas por lo que sus funciones no están bien definidas. Se presume que algunas proteínas periféricas son empleadas como enzimas que catalizan reacciones celulares. Las funciones principales de la membrana plasmática son las siguientes: 1. Ofrecer una barrera flexible que encierra un contenido celular separándolo del medio extracelular. 2. Hace accesible el contacto entre las células o algunas sustancias extrañas. 3. Contiene receptores para diferentes moléculas como los neurotransmisores, hormonas, anticuerpos o nutrientes. 4. Media la entrada y salida de moléculas al interior de la célula. El citoplasma es la sustancia que se encuentra en el interior celular bañando a los diversos organelos celulares y las inclusiones plasmáticas. Es un líquido semitransparente, contiene alrededor de 75 a 90 por ciento de agua, el resto son partículas sólidas como proteínas, carbohidratos y lípidos. Funcionalmente en el citoplasma se realizan algunas de las reacciones químicas expuestas anteriormente. Almacena compuestos químicos para después enviarlos a otra parte de la célula o incluso a otras células del organismo.\nLos organelos celulares son piezas especializadas que poseen características propias y funciones específicas de acuerdo a las necesidades de la misma. El número y tipo es variable, dependiendo de que célula se trate. De manera general encontramos un núcleo generalmente oval, central y el organelo de mayor tamaño. Encierra los genes, que son los encargados de controlar la estructura y guiar las actividades de la célula; son los responsables de la herencia. Otros de los organelos encontrados en el interior de la célula son el retículo endoplásmico que, junto con los ribosomas, participan en la síntesis de proteínas; las mitocondrias, también conocidas como la “central eléctrica” celular son las responsables de la creación de la energía necesaria para el funcionamiento de la célula; el aparato de Golgi, encargado de la expulsión de diversas sustancias; los centríolos, que participan en el proceso de la mitosis o multiplicación celular. Las inclusiones celulares forman un grupo grande y variado de sustancias químicas producidas por las células, como por ejemplo, la melanina (pigmento que le da color a la piel, pelo y ojos, además de filtrar los rayos ultravioleta), el glucógeno (que tras el metabolismo produce la glucosa) y los lípidos (almacenados en adipositos que también pueden producir energía).\nEVOLUCIÓN CELULAR. TEORÍA CELULAR\nHISTORIA DE LA TEORÍA CELULAR.\nEl tamaño de la mayoría de las células está por debajo del poder de resolución del ojo humano, por lo que su existencia pasó inadvertida hasta que se desarrollaron instrumentos ópticos como el microscopio compuesto, capaces de aumentar considerablemente el tamaño de las imágenes de los objetos observados. Las primeras observaciones de lo que hoy conocemos como células datan del siglo XVII, cuando el comerciante holandés Anton Van Leewenhoek construyó artesanalmente el primer microscopio conocido y pudo observar en una gota de agua procedente de una charca, gran cantidad de "animálculos" que, basándonos en sus propias descripciones, se pueden identificar hoy como microorganismos unicelulares.\nEn la misma época el microscopista inglés Robert Hooke, analizando con su microscopio láminas muy finas de corcho, observó que éste estaba formado por un retículo de pequeñas celdas, acuñando así el término célula (del latín cellulla = celdilla) (figura A). A pesar de que se habían dado los primeros pasos en el estudio de las células, el siglo XVIII no deparó ningún avance significativo en este campo. Fue en la primera mitad del siglo XIX cuando el perfeccionamiento de los microscopios, la puesta a punto de técnicas de tinción para aumentar el contraste de las preparaciones, y la invención de aparatos, denominados microtomos, que permiten cortar láminas muy finas de materiales biológicos, condujeron a una serie de descubrimientos que desembocaron en la formulación de la teoría celular. La constatación de que las células se encontraban presentes en todos los tejidos vivos sometidos a observación llevó al botánico M. Schleiden y al zoólogo T. Schwann a formular en 1837 dicha teoría de manera clara y precisa, afirmando que la célula es la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos, con capacidad para mantener de manera independiente el estado vital. Pocos años más tarde, en 1855, se zanjó definitivamente una dura polémica acerca del origen de las células, descartándose la "generación espontánea" y aceptándose de manera generalizada que toda célula procede, por división, de otra célula preexistente, lo que quedó plasmado en el célebre aforismo de Virchow: "Omnis cellulla ex cellulla". Esta afirmación fue inmediatamente incorporada a la teoría celular, que en la actualidad es considerada la más amplia de las generalizaciones que se han hecho en Biología.\nTodas las células están delimitadas con respecto a su entorno por una membrana, la membrana plasmática, que encierra en su interior un contenido celular, el protoplasma, que comprende las diferentes estructuras celulares. Existen en la actualidad dos tipos diferenciados de organización celular que están representados en dos grandes estirpes celulares: las células procariotas (del griego pro = antes, y carión = núcleo) y las células eucariotas (del griego eu = verdadero, y carión = núcleo). La diferencia más patente entre ambas reside en que el material genético de la célula eucariota está delimitado del resto del contenido celular por una envoltura membranosa, dando lugar a una estructura conocida como núcleo; por el contrario, el material genético de la célula procariota se encuentra disperso, sin ninguna envoltura que lo delimite claramente, dando lugar a una estructura difusa denominada nucleoide.\nLa célula procariota es organizativamente más simple y evolutivamente más antigua que la célula eucariota, la cual desciende de ella. Carece de un sistema interno de membranas que la divida en diferentes compartimentos; se trata, pues, de un recipiente único rodeado de una única membrana; en realidad, la ausencia de núcleo no es más que una consecuencia de la falta de este sistema membranoso interno. Por el contrario, la célula eucariota está compartimentalizada por un extenso sistema de membranas del que la envoltura nuclear no es más que una parte especializada; este sistema membranoso da lugar a diferentes estructuras denominadas orgánulos celulares. Los organismos procariontes (formados por células procariotas) son siempre unicelulares, mientras que los eucariontes (formados por células eucariotas) pueden ser unicelulares o pluricelulares. En la anterior se resumen las principales diferencias entre los dos principales tipos celulares.\nPor otra parte, las células eucariotas se dividen a su vez en dos grandes tipos: las células animales y las células vegetales, que se distinguen por la posesión exclusiva de determinados orgánulos o estructuras, como los centriolos, exclusivos de la célula animal, o los cloroplastos y la pared celular, exclusivos de la célula vegetal. La moderna taxonomía clasifica a los seres vivos en cinco Reinos: Moneras, Protistas, Hongos, Animales y Vegetales. Los organismos procariontes pertenecen en su totalidad al Reino Moneras mientras que los otros cuatro Reinos están integrados por organismos eucariontes.\nEn medio acuoso las células tienden espontáneamente a adoptar una forma aproximadamente esférica. Sin embargo, la forma de las células vivas puede ser muy variada y viene determinada por su función o por la proximidad de células vecinas. Así existen células de forma poligonal, poliédrica, prismática, cilíndrica y otras muchas. Algunas células presentan formas muy sofisticadas, de aspecto estrellado o arborescente, como es el caso de las neuronas, y otras presentan incluso la capacidad de cambiar de forma en el transcurso del tiempo. La mayor parte de las células son de tamaño microscópico. Generalmente, las células procariotas tienen dimensiones que oscilan entre 1 y 2 μm mientras que en las células eucariotas, animales y vegetales, lo hacen entre 10 y 30 μm. En los organismos pluricelulares el tamaño global del organismo no está en función del tamaño de sus células constituyentes sino del número de éstas: un elefante tiene muchas más células que una hormiga pero éstas son de tamaño similar en ambas especies; el organismo humano tiene unas 10 células.\nTÉCNICAS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA: EL MICROSCOPIO.\nEl ojo humano no puede apreciar objetos de tamaño inferior, en el mejor de los casos a 0,2 mm. Resulta pues evidente que, estando el tamaño de la mayoría de las células muy por debajo de este límite, el estudio de la estructura celular requerirá el uso de dispositivos capaces de generar imágenes considerablemente aumentadas de los objetos que se desea observar. Estos dispositivos se denominan microscopios(del griego micros=pequeño y scopein=mirar). Existen dos tipos de microscopio: el microscopio óptico y el microscopio electrónico:\na) Microscopio óptico.- Es un dispositivo cuyo funcionamiento se basa en las leyes de la óptica física y geométrica (Figura C). En él se combina la acción de dos lentes, llamadas objetivo y ocular, para producir una imagen virtual considerablemente aumentada del objeto observado. Una simple lente de aumento montada en un soporte adecuado para su uso se denomina tradicionalmente microscopio simple, mientras que se denomina microscopio compuesto a un dispositivo que combina dos o más lentes para generar aumentos mayores. Lo cierto es que estos términos han caído en desuso y todo el mundo llama sencillamente lupa al microscopio simple y al microscopio compuesto sencillamente microscopio. Para el estudio de la célula y de las estructuras subcelulares es preciso recurrir a los aumentos que sólo un microscopio compuesto puede producir.\nLas leyes físicas imponen una limitación al tamaño de los objetos que pueden ser observados utilizando luz del espectro visible: no se pueden obtener imágenes de un objeto cuyo tamaño sea inferior a la longitud de onda de la radiación electromagnética utilizada para generar dichas imágenes. Por lo tanto, dado que el microscopio óptico utiliza la luz del espectro visible, no cabe esperar que los avances tecnológicos permitan en el futuro diseñar microscopios ópticos con un poder de resolución mayor que el más arriba indicado. Estas consideraciones condujeron, en la década de los años 30 del siglo XX, a la invención de un dispositivo, el microscopio electrónico, que en lugar de luz visible utiliza haces de electrones acelerados.\nLos electrones llevan asociada una longitud de onda considerablemente más pequeña que la de la luz visible, lo que permite obtener imágenes con un poder de resolución mucho mayor y discernir por lo tanto objetos mucho más pequeños (del orden de unos pocos nanometros). Básicamente la estructura de un microscopio electrónico es muy semejante a la de un microscopio óptico. En lugar de utilizar lentes de vidrio se utilizan lentes electromagnéticas (bobinas por las que circula electricidad) que focalizan los haces de electrones generando la imagen deseada que es recogida en una pantalla fluorescente o en una placa fotográfica (la retina humana está adaptada sólo a la luz del espectro visible y además resultaría dañada por los electrones acelerados).\nFormación de moléculas sencillas en las condiciones prebióticas\nEn 1970 se descubrió la existencia de ácido fórmico en la región norte de la galaxia Sagittarius B2, y la conﬁrmaron radioastrónomos de la Universidad de Illinois en 1999. Por otra parte, en 1996, cientíﬁ cos de esta misma universidad encontraron ácido acético en esta misma nube de gas. El ácido acético es una molécula sólo “un paso” más corta que la glicina, el aminoácido más sencillo, cuya existencia en el espacio no se ha conﬁrmado todavía. De hecho, para la formación de glicina tan sólo habría que combinar ácido acético con amoniaco, cuya presencia en el espacio se conoce, a su vez, desde 1969.\nSe descubrieron alrededor de 120 moléculas diferentes en esas nubes. Algunas de ellas tienen ocho o más átomos, como el glicoaldehído, aunque la mayoría contiene menos.\nEn el año 2000, un equipo de cientíﬁ cos formado por Jan Hollis (NASA/Goddard), Frank J. Lovas (Universidad de Illinois) y Philip R. Jewell NRAO/Green Bank) descubrió glicoaldehído en una nube gigante de gas y polvo situada a una distancia de alrededor de 26 000 años luz de la Tierra, a unos 300 años luz del centro de la galaxia, la Vía Láctea, por medio del radiotelescopio de 12 metros de la Fundación Nacional para la Ciencia, en Kitt Peak, a 80 Km de Tucson, Arizona. Tales nubes, a menudo con un tamaño de varios años luz, están compuestas por material a partir del cual se forman nuevas estrellas. Aunque su densidad es muy pequeña, se trata de zonas en las que se suceden complejas reacciones químicas a lo largo de cientos de miles o de millones de años.\nEl glicoaldehído (o glicolaldehído, fig. 1-1) es una molécula de ocho átomos cuya fórmula es C2H4O2 (HOCH2-CHO). Se trata de un aldehído con dos átomos de carbono, el cual también se puede incluir en el grupo de las aldosas más sencillas, las biosas, carbohidratos (azúcares) con un átomo de carbono menos que las triosas. Se puede combinar con otras moléculas para formar azúcares más complejos, como ribosa o glucosa.\nFig. I Izquierda: glicoaldehído; derecha: gliceraldehído, una triosa.\nEl descubrimiento de esta molécula de azúcar en una nube a partir de la cual se forman las estrellas incrementa la probabilidad de que los precursores químicos de la vida se originen en estas nubes, mucho antes de que los planetas se creen alrededor de las estrellas. Dicho descubrimiento puede ser una clave importante para saber cómo surgió la vida en la Tierra.\nLas condiciones existentes en las nubes interestelares pueden en ciertos casos ser similares a las condiciones que privaban en la Tierra en sus primeras etapas, por lo que su estudio ayudaría a los cientíﬁcos a comprender cómo se formaron las biomoléculas en las primeras etapas de la historia del planeta Tierra (Figura II) Por otro lado, algunos cientíﬁcos sugieren que el paso de cometas podría haber “sembrado” moléculas complejas, hechas de material proveniente de nubes interestelares, en la Tierra.\nAunque no se conoce con exactitud la composición de la atmósfera primitiva, se cree que además de vapor de agua contenía dióxido de carbono, metano o amoniaco e hidrógeno.\nTambién se supone que había una intensa actividad volcánica con temperaturas elevadas, lluvias torrenciales y continuas tormentas eléctricas. Además, no había oxígeno libre, ni capa de ozono que protegiera a la Tierra contra la radiación ultravioleta. En estas condiciones ambientales se formaron seguramente las primeras moléculas orgánicas, cianuro de hidrógeno, formaldehído, ácido acético, etc., que habrían reaccionado con facilidad para formar los cuatro componentes fundamentales de la vida:\nazúcares o glúcidos\nEsta hipótesis se comprobó mediante experimentos de laboratorio. En 1953 Stanley L. Miller mostró que si una mezcla de gases, como metano, amoniaco, dióxido de carbono e hidrógeno se calentaba con vapor de agua y se sometía a descargas eléctricas y a radiación ultravioleta durante varias semanas, se formaban los cuatro tipos de moléculas mencionados (Figura III).\nFigura II. Escala del tiempo geológico y algunos de los principales hechos del origen de la vida.\nFigura III. Experimento de Miller\nSíntesis de los polinucleótidos\nLas moléculas sencillas, como los aminoácidos o los nucleótidos, se pueden agrupar para formar grandes polímeros. Un aminoácido puede unirse a otro mediante un enlace peptídico y un nucleótido puede unirse con otro por medio de un enlace fosfodiéster. La repetición de estas reacciones conduce, respectivamente, a un polipéptido y a un polinucleótido, componentes fundamentales de las proteínas y de los ácidos ribonucleico y desoxirribonucleico. Las proteínas se forman a partir de un conjunto de 20 aminoácidos, mientras que los ácidos nucleicos están compuestos exclusivamente por cuatro tipos de nucleótidos (Figura IV).\nFigura IV- Los cuatro tipos de nucleótidos pueden experimentar una polimerización espontánea con pérdida de agua. El resultado es una mezcla de polinucleótidos de longitud y orden aleatorio.\nLos polímeros primitivos pueden haberse formado de varias maneras, por ejemplo, al calentarse los constituyentes orgánicos en seco o al catalizar la reacción altas concentraciones de polifosfatos inorgánicos. En condiciones de laboratorio, el resultado son polímeros de longitud variable, cuyos componentes se acomodan en forma aleatoria (Figura V). Pero una vez que se ha formado un polímero, éste puede inﬂuir en la formación de uno nuevo, ya que puede actuar como “molde” en una nueva reacción de polimerización. En efecto, los nucleótidos tienen la propiedad de emparejarse mediante la formación de enlaces de hidrógeno, de tal manera que un polímero (p. ej., el poli U) induce la formación del polímero complementario ( Figura VI).\nProbablemente el emparejamiento específico de los nucléotidos (bases) desempeñó un papel decisivo en el surgimiento de la vida. Considérese, por ejemplo, un fragmento de RNA (ácido ribonucleico) que contiene las cuatro bases: adenina, A, uracilo, U, citosina, C, y guanina, G. Gracias a la complementariedad de las bases, si este RNA se añade a una mezcla de nucleótidos activados en condiciones que favorezcan la polimerización, se creará un RNA complementario del primero. Es decir, las muevas moléculas son como el vaciado del molde original en donde A ha sido sustituido por U, C por G y así sucesivamente. La información contenida en la secuencia original se preserva, de algún modo, en las copias, ya que en una segunda vuelta de polimerización, éstas generan RNA idéntico al original. De esta forma, la información genética contenida en la secuencia de nucleótidos pasa de generación en generación mediante este proceso de emparejamiento de bases complementarias.\nLos mecanismos de duplicación requieren la presencia de un catalizador. Sin éste, la reacción es lenta y poco eﬁciente, y otras reacciones secundarias podrían interferir, lo cual impediría la formación de réplicas exactas. En la actualidad, una proteína cataliza esta reacción, la polimerasa de DNA (ácido desoxirribonucleico inexistente en la “sopa prebiótica”. En los tiempos primitivos, iones metálicos y minerales como la arcilla podrían haber cumplido la función de catálisis. Pero, lo que es más importante, el propio RNA pudo haber actuado como catalizador.\nEn efecto, el RNA, además de funcionar como molde para la duplicación, tiene la posibilidad de formar plegamientos intramoleculares que originan superﬁ cies complejas, las cuales catalizan reacciones especíﬁcas. Posteriormente se tratan los mecanismos propuestos a este respecto.\nSelección natural de las moléculas automultiplicadora\nEs inevitable que, en los procesos de copia como el ya descrito, se produzcan errores y que una base sea sustituida por otra en alguna copia. De este modo, a partir de una molécula original se pueden generar multitud de variaciones. Ahora bien, estas moléculas tienen propiedades químicas especíﬁcas. Una secuencia determinada de bases conﬁere un comportamiento diferente a la molécula. En particular, la secuencia de bases establece cómo puede plegarse la molécula sobre sí misma cuando está en solución. En efecto, de la misma manera que en la duplicación, las bases de una secuencia forman parejas con las bases complementarias libres que están en solución; en una molécula única de RNA de gran tamaño se generan parejas de secuencias complementarias que existen dentro del polímero. Entonces, por ejemplo, si dentro de una molécula de RNA existe la secuencia AAAAA, ésta podrá emparejarse con una secuencia UUUUU que exista en otra parte de la molécula (Figura VII). Este tipo de vínculo produce un plegamiento característico que depende sólo de la secuencia de nucleótidos.\nLa estructura tridimensional de un polinucleótido estipula su estabilidad química, sus acciones sobre otras moléculas y su capacidad para copiarse, de tal forma que no todas las moléculas son igualmente viables en una mezcla. Mediante estudios de laboratorio se demostró que algunas moléculas de un sistema replicante de RNA experimentan una selección natural: predominan algunas secuencias favorables, que dependen de las condiciones experimentales.\nPor lo tanto, la molécula de RNA tiene dos propiedades fundamentales:\nLleva información codiﬁ cada en una secuencia de nucleótidos, orden que puede transferir mediante copia;\nTiene una estructura tridimensional única que determina cómo interaccionar con otras moléculas y cómo responder a las condiciones del ambiente.\nEstas dos propiedades —informativa y funcional— son fundamentales en la evolución. La información codiﬁcada del RNA es igual al genotipo —información hereditaria—, en tanto que la forma expresada es igual al fenotipo —expresión de la información genética.\nMoléculas de RNA como catalizadores\nLa selección natural depende del ambiente. Para una molécula de RNA replicante es importante la presencia de otras moléculas de RNA en el medio. Además de su papel como moldes, algunas moléculas de RNA con plegamientos determinados pueden actuar como catalizadores de algunas reacciones químicas, incluso la rotura y la formación de enlaces covalentes y enlaces entre nucleótidos. Por ejemplo, un RNA especializado puede catalizar el corte de otro RNA o de sí mismo en una secuencia determinada. Cada una de las reacciones químicas que cataliza el RNA catalítico depende de una conformación o agrupamiento especíﬁco de los átomos que constituyen su superﬁcie, lo cual hace que uno o varios nucleótidos sean altamente reactivos.\nFigura VII. El emparejamiento intramolecular de nucleótidos produce un plegamiento de la molécula de RNA\nEstas reacciones catalíticas pudieron tener una importancia fundamental en la “sopa prebiótica”. En efecto, supóngase que una molécula de RNA es capaz de catalizar el proceso de polimerización a partir de una molécula cualquiera de RNA como molde. Esta molécula catalítica hará copias de sí misma, pero también de cualquier otro RNA que se encuentre en la proximidad, las cuales pueden ayudar, a su vez, a la reproducción o supervivencia de la primera. De esta manera, la especialización de diferentes RNA constituiría un sistema eﬁciente capaz de copiarse y de sobrevivir (Figura VIII).\nSe presume que hace entre 3.5 y 4 mil millones de años comenzó la evolución de las moléculas automultiplicadoras o autorreplicantes de RNA. De la misma manera que ahora los organismos compiten para sobrevivir, sistemas compuestos de varios tipos de RNA, como los de la (Figura IX), competían por los precursores que les servían para automultiplicarse. Su capacidad para sobrevivir dependía de la exactitud y eﬁciencia de la copia, así como de la estabilidad de la misma.\nSin embargo, aunque las moléculas de RNA tienen la aptitud de codiﬁ car y mantener información con sólo cuatro nucleótidos o bases, no son muy capaces de catalizar reacciones complejas. Los polipéptidos, que están compuestos por más aminoácidos, son mucho más capaces de crear puntos activos catalíticos por medio del plegamiento de sus cadenas. Incluso algunos polipéptidos creados al azar uniendo ciertos aminoácidos pueden mostrar capacidades catalíticas superiores a las del mismo RNA para la duplicación de éste.\nPor consiguiente, cualquier sistema de RNA con un polipéptido catalítico habría tenido mayores probabilidades de sobrevivir y, de igual manera, un polinucleótido capaz de estimular la síntesis de un polipéptido catalítico habría presentado grandes ventajas sobre los demás.\n¿Cómo pudieron los polinucleótidos ejecutar tal tarea? ¿Cómo pudo la información codiﬁcada en sus secuencias especiﬁcar el orden de diferentes tipos de polímeros? Se sabe que los polinucleótidos pueden actuar como catalizadores para unir diferentes aminoácidos. En la actualidad, la síntesis de proteínas se lleva a cabo mediante un conjunto de sistemas en los que desempeñan un papel importante tipos distintos de RNA. Sin embargo, en el proceso intervienen también diferentes proteínas previamente sintetizadas.\nEn resumen, la síntesis de proteínas tiene lugar de la forma siguiente:\nUna molécula de RNA contiene la información genética para sintetizar un determinado polipéptido, información que está codiﬁcada;\nOtras moléculas de RNA actúan como portadoras al unirse a un tipo determinado de aminoácido.\nEstos dos tipos de moléculas de RNA tienen secuencias complementarias, por lo que las instrucciones que están contenidas en la cadena que posee el código se transﬁere al RNA que añade el aminoácido a la cadena polipeptídica en formación. Probablemente los precursores de estos dos tipos de moléculas de RNA dirigieron la primera síntesis de proteínas sin la ayuda de otras proteínas.\nEn la actualidad, estos procesos de ensamble de aminoácidos tienen lugar en la superﬁcie de los ribosomas, partículas complejas constituidas por varias moléculas de RNA de un nuevo tipo y por lo menos de 50 proteínas. Este RNA tiene un papel catalítico fundamental y constituye el 60% del ribosoma. Esto destaca, al menos desde un punto de vista evolutivo, la importancia del RNA en la primitiva síntesis dirigida de proteínas.\nDe esta forma, el RNA fue capaz de ir creando herramientas —en forma de proteínas— para lograr una síntesis cada vez más eﬁciente de sí mismo y de nuevas moléculas de polinucleótidos y de polipéptidos.\nLa síntesis de proteínas bajo la dirección de un RNA requirió la evolución de un código, el código genético, por medio del cual determinadas secuencias de nucleótidos especiﬁ can el orden en que se debe acomodar los aminoácidos que forman la proteína. Este código está formado por conjuntos de tres nucleótidos o “tripletes”, cada uno de los cuales corresponde a un determinado aminoácido. Este código parece haber sido seleccionado aleatoriamente y está presente en todas las formas de vida, lo que hace pensar en que todas las células actuales descienden de una misma línea celular primitiva que surgió del perfeccionamiento del mecanismo de la síntesis de proteínas.\nUna vez que la evolución de los ácidos nucleicos llegó al punto de disponer de estas moléculas proteicas catalíticas, llamadas enzimas, la proliferación del sistema replicante se aceleró en gran medida, como ocurre ahora con algunos virus de algunas bacterias, los cuales se apoderan de la maquinaria de la célula una vez que entran en ella y dirigen la síntesis de RNA para automultiplicarse en forma explosiva.\nRecientemente dos equipos, uno en Alemania y el otro en California, han puesto a punto sistemas biomiméticos, es decir, sistemas en los que se multiplican in vitro ácidos nucleicos, por lo cual permiten estudiar este problema. Los ácidos nucleicos DNA y RNA contienen la información genética. Se trata de polímeros de nucleótidos, los cuales se dividen, en función de su estructura química, en purinas (adenina y guanina) y pirimidinas (citosina, timina y uracilo). Los ácidos nucleicos se ligan por medio de enlaces de hidrógeno especíﬁcos entre los nucleótidos y forman unas estructuras en doble hélice: estas uniones especíﬁcas son la base física de la herencia. Uno de los escenarios verosímiles para explicar la aparición de moléculas portadoras de la información genética es el de un “mundo RNA”, que propuso el bioquímico norteamericano W. Gilbert en 1986. Según esta hipótesis, el RNA fue el primero que se habría formado, gracias al encadenamiento de nucleótidos, y habría desempeñado, en las células primitivas, el papel de DNA y el de proteínas, debido en particular a que posee una actividad catalítica. Luego, en las células más evolucionadas, el DNA, químicamente más estable que el RNA, se habría encargado de la conservación de la información genética, y la actividad catalítica se habría transferido sobre todo a las proteínas. El RNA es actualmente el enlace entre los dos, en forma de RNA mensajero y como constituyente fundamental de los ribosomas, que son las máquinas que fabrican proteínas.\nJ. Ferris y sus colaboradores, del Instituto Politécnico Rensselaer, en el Estado de Nueva York, establecieron al ﬁ nal de 1993 que se forman pequeños polímeros de nucleótidos (oligonucleótidos) por medio de catálisis no biológica. El dispositivo consiste en una disolución acuosa de nucleótidos, vueltos artiﬁ cialmente más reactivos que los nucleótidos naturales, agitada en presencia de montmorillonita, con un pH igual a 8. La montmorillonita es una arcilla natural ácida, que se utiliza de ordinario en química orgánica como catalizador, a la cual se ﬁ jan los nucleótidos antes de reaccionar para formar pequeños polímeros. Se han detectado oligonucleótidos que constan hasta de once elementos. Es interesante señalar que, en los ácidos nucleicos que se forman, la mayor parte de los nucleótidos se une por medio de enlaces idénticos a los que se encuentran en los RNA y DNA biológicos. Por tanto, es posible la formación inicial de pequeños polímeros de nucleótidos según un esquema sencillo. No obstante, para validar la hipótesis del “mundo RNA” también se tiene que encontrar un mecanismo posible para duplicar los ácidos nucleicos sin enzimas. El químico norteamericano L. Orgel, pionero de los estudios sobre la replicación in vitro de los ácidos nucleicos, demostró, en 1983, que los nucleótidos se unen para formar la hebra complementaria de un ácido nucleico rico en pirimidinas. En cambio, un ácido nucleico rico en purinas no puede dirigir la formación de la hebra complementaria. Además, las dos hebras de una doble hélice de DNA están enlazadas fuertemente, por lo que no pueden reiniciar de modo espontáneo el proceso y por eso no hay duplicación.\nCon el ﬁn de superar estas diﬁcultades, es necesario utilizar pequeños ácidos nucleicos, en vez de simples nucleótidos. Hace poco tiempo, dos químicos californianos, T. Li y K. Nicolaou del Instituto de Investigación Scripps, partieron de una doble hélice de DNA clásica, del tipo Watson—Crick (véase ﬁgura X). Añadieron dos oligonucleótidos complementarios de una de las hebras de la doble hélice, y los ﬁjaron a la doble hélice con lo cual se formó una hélice triple. Luego separaron la hebra recién formada de la triple hélice. La hebra recién formada dirige, a su vez, el ensamble de los oligonucleótidos que le son complementarios. Se obtiene de este modo una nueva doble hélice idéntica a la doble hélice inicial (Figura XI. Se duplicó el DNA. También se examinó la ﬁdelidad de este proceso de duplicación. Para ello se utilizaron oligonucleótidos en los que uno o varios nucleótidos no corresponden a la doble hélice inicial. Se constata en este caso que con un solo error de emparejamiento la triple hélice se forma con más diﬁcultad, y que no llega a establecerse del todo cuando hay dos o tres errores. Por tanto, en este sistema también se pueden copiar algunas secuencias mutadas, pero con una eﬁcacia menor.\nDe la célula procariota a la eucariota\nUn hito importante en la historia de la evolución fue la aparición de las primeras células procariotas, células relativamente espontánea y evolucione para adaptarse a un nuevo azúcar como fuente de carbohidratos, o bien, que se haga resistente a determinado antibiótico. Las bacterias se clasiﬁcan en dos grandes grupos de acuerdo con su hábitat (Figura XII):\nLas eubacterias, que viven en los ambientes normales (suelo, agua, plantas y otros organismos superiores)\nLas archaebacterias, que se han adaptado a vivir en condiciones sumamente adversas (fondo del mar, fuentes termales, zonas ricas en gases sulfurosos, etc.\nA pesar de su relativa simplicidad (o quizás por ello), las bacterias se alimentan con todo tipo de sustancias: azúcares sencillos o complejos, grasas, proteínas, hidrocarburos, polisacáridos, etc. Algunas incluso pueden aprovechar el CO2 como fuente de carbono y el N2 como fuente de nitrógeno.\nEn la actualidad son, sin duda alguna, los habitantes más abundantes del planeta Tierra, han sobrevivido durante más tiempo y probablemente son los que sobrevivirán más.\nFigura XII. Evolución de las células procariotas\nLa célula eucariota tiene en la actualidad una estructura organizada. A medida que la atmósfera se enriquecía con oxígeno, pereció una parte de las células primitivas que no pudieron adaptarse a estas nuevas condiciones. Otras desarrollaron una capacidad para respirar, o bien, tuvieron que ocultarse en lugares donde el oxígeno estaba ausente para conservar su condición de anaerobias. Sin embargo, una tercera clase descubrió que si se unía en simbiosis con una célula aerobia podía sobrevivir y desarrollarse de un forma mucho más rica.\nÉsta es la hipótesis más viable para la organización metabólica de las células eucariotas de hoy día que se estudia en detalle más adelante (cuadro 1-1).\nPor deﬁnición y en contraste con las células procariotas, las células eucariotas tienen una estructura organizada y disponen de un cierto número de organelos. En particular, tienen un núcleo, separado del resto de la célula mediante una membrana nuclear, que es casi por completo de DNA.\nEl resto de la célula está constituido por el citoplasma, lugar donde se realiza la mayor parte de las reacciones metabólicas y donde se encuentra un cierto número de organelos. Éstos se tratan con mayor detalle más adelante; entre ellos destacan (Figura XIII):\nMitocondrias y cloroplastos:\nRetículo endoplásmico liso (ﬁno) y retículo endoplásmico rugoso (grueso);\nAparato de Golgi;\nLisosomas y peroxisomas;\nUna membrana más o menos organizada rodea la célula eucariota, como las procariotas; dicha membrana está constituida fundamentalmente por fosfolípidos y proteínas especíﬁcas que tienen diferentes funciones.\nAl parecer, las mitocondrias evolucionaron a partir de algún organismo procariota que se unió en simbiosis con algún otro organismo primitivo anaerobio. En efecto, en muchos aspectos, las mitocondrias se parecen a los organismos procariotas:\nTienen un tamaño y forma parecidos;\nSe multiplican por división:\nContienen su propio DNA;\nEl proceso de respiración se efectúa exclusivamente en ellas;\nMuchas bacterias actuales respiran igual que las mitocondrias.\nMediante esta simbiosis, primitivos eucariotas anaerobios podrían haber sobrevivido en un ambiente cada vez más rico en oxígeno, utilizando la capacidad del procariota asociado para producir energía mediante el consumo de oxígeno atmosférico.\nLa adquisición de mitocondrias tuvo, sin duda, importantes repercusiones. Al ocuparse sólo de la respiración, permitió que la membrana se especializara en otras funciones, a diferencia de lo que ocurre en los procariotas; en éstos se debe conservar un gradiente importante de H+ en la membrana plasmática para producir ATP. Por consiguiente, la membrana eucariota pudo crear canales iónicos y otros organelos —receptores— especializados en el intercambio de señales.\nLos cloroplastos llevan a cabo la fotosíntesis de la misma manera que las cianobacterias: absorben la luz solar con la cloroﬁla que existe en sus membranas. También los cloroplastos maniﬁ estan similitudes notables con las cianobacterias:\nSon similares en forma y tamaño;\nLas membranas en las que se encuentra la cloroﬁla están dispuestas en capas;\nSe reproducen por división;\nContienen DNA con secuencias muy parecidas al DNA bacteriano.\nTodo ello apunta a que los cloroplastos evolucionaron a partir de las cianobacterias que se unieron en simbiosis a alguna célula eucariota primitiva. Este tipo de simbiosis es relativamente frecuente y,en la actualidad, se conocen células eucariotas que tienen auténticas cianobacterias en su interior.\nLa teoría de la evolución de los eucariotas a partir de la hipótesis simbiótica se ilustra en la igura XIV:\nTeoría actual de la endosimbiosis como origen de la célula eucariota\nLa célula eucariota se distingue también por una red proteica, el citoesqueleto, que sitúa y desplaza los organelos en la célula. Todos los vegetales, los hongos y los animales son eucariotas. Su DNA está en uno de los organelos, el núcleo.\nAdemás del retículo endoplásmico y el complejo de Golgi, que intervienen en la síntesis de ciertas proteínas, los otros dos compartimientos que desempeñan un papel sustancial ya que suministran energía a la célula son las mitocondrias (del griego mitos, ﬁlamento, y khondros, grano), las cuales se ocupan de la respiración celular, y los plastos de los vegetales, donde tiene lugar la fotosíntesis o conversión de la energía luminosa en energía química.\nAlgunos organelos pueden desaparecer y volverse a formar. Es el caso del núcleo durante la división celular, del aparato de Golgi y del retículo. Pero las mitocondrias y los plastos proceden siempre de la división de mitocondrias y plastos preexistentes. A ﬁnales del siglo XIX, esta particularidad hacía pensar ya en bacterias que se dividían por bipartición en el citoplasma. Las mitocondrias y los plastos eran organismos vivos, instalados en simbiosis en la célula.\nEn 1883, el investigador alemán A. Schimper observó: “Si se establece deﬁnitivamente que los plastos nunca se forman de novo en la célula huevo, entonces su situación en la célula donde se encuentran recuerda la de los simbiontes. Es posible que una planta verde no sea otra cosa que la unión entre un organismo incoloro y un microbio que posee los pigmentos clorofílicos.” Otros autores le pisaron los talones a principios del siglo XX, pero toparon, lamentablemente, con la incredulidad de sus colegas. Ocurrió como con la deriva de los continentes de Alfred Wegener: los argumentos propuestos no bastaron para aﬁanzar la intuición.\nEn particular, fracasaron todos los intentos de aislamiento y cultivo in vitro del microbio verde. Varios autores propusieron para estos organelos un origen autógeno a partir de repliegues de la membrana plasmática. Los progresos de la biología iban a brindar otros argumentos a la idea según la cual las mitocondrias y los plastos derivan de bacterias.\nLa microscopia electrónica demostró que los organelos de los eucariotas están limitados por una membrana lipídica simple, salvo tres de ellos: el núcleo, rodeado por membranas provistas de poros que lo ponen en continuidad con el citoplasma, y los plastos y las mitocondrias, separados del citoplasma por dos membranas continuas. Además, la organización de la estructura de estos dos últimos organelos evoca la de ciertas bacterias. Por ejemplo, las membranas fotosintéticas o tilacoides de los plastos de ciertas algas (las algas rojas) evocan en gran medida a los tilacoides de bacterias fotosintéticas, las cianobacterias. Los adelantos de la bioquímica pusieron de maniﬁesto otros parecidos sorprendentes. Los lípidos de las membranas que rodean a las mitocondrias existen en ciertas bacterias, pero no en otras partes de la célula eucariota. En cuanto a los lípidos característicos de las membranas de los plastos, se les encuentra en las cianobacterias. Además, las mitocondrias y los plastos desempeñan ciertas funciones metabólicas que efectúan también ciertos procariotas libres.\nLa fotosíntesis se consuma de manera casi idéntica en las cianobacterias y los plastos. Las reacciones de oxidorreducción ligadas a la actividad energética de las mitocondrias y de los plastos requieren la intervención de cadenas de transferencia de electrones membranosas parecidas a las de los procariotas: colaboran en ellas unas complejas proteínas homólogas, como los citocromos.\nPero el argumento principal fue el descubrimiento de un genoma en los plastos en 1962 y luego en las mitocondrias al año siguiente. Este DNA se parece al de los procariotas:\nno está aislado dentro del organelo y se presenta en forma de varias copias idénticas de una molécula circular. El DNA se duplica y se transﬁere durante la bipartición del organelo como en el caso de los procariotas libres. En las mitocondrias y los plastos existen ribosomas que sintetizan proteínas y son más pequeños que los del citoplasma de la célula. De hecho, tienen el tamaño y la composición del RNA de los ribosomas de los procariotas.\nPor todas estas razones, la hipótesis del origen simbiótico de las mitocondrias y de los plastos halló adeptos en los años 1970, como Lynn Margulis, de la Universidad de Amherst (Massachusetts), y Sarah P. Gibbs, de la Universidad McGill en Montreal. La biología molecular subrayó todavía más el parentesco entre estos organelos y los procariotas. Es el caso, por ejemplo, de las zonas promotoras de los genes, es decir, de las secuencias reconocidas para proteínas que aseguran su transcripción en RNA. Se descubrieron actualmente genes homólogos (que tienen el mismo origen evolutivo) de genes bacterianos en el genoma de las mitocondrias y de los plastos. Sería sorprendente encontrar bacterias en el citoplasma de eucariotas. En realidad, semejante modo de vida no es raro entre los eucariotas: se le designa endosimbiosis. Este modo de vida es el de ciertos microorganismos patógenos, como la bacteria causante de la listerosis o de la ﬁebre tifoidea. Pero también, el de numerosos animales unicelulares, los protozoarios, que son colonizados por varias bacterias.\nKwang W. Jeon, de la Universidad de Tennessee, describió la aparición de una endosimbiosis entre las amebas, a raíz de una infección que diezmó un cultivo de laboratorio en 1966.\nAlgunas amebas sobrevivieron a la presencia de bacterias en su citoplasma: veinte años más tarde, todavía contienen unas 42 000 bacterias por célula. Pero hay más: esta asociación se ha vuelto forzosa. Las amebas ya no pueden sobrevivir si se da muerte a sus compañeros citoplasmáticos aumentando la temperatura. Otro ejemplo clásico: las plantas de la familia de las leguminosas (trébol, guisante) poseen en sus raíces unos nódulos cuyas células albergan bacterias del género Rhizobium. Estas bacterias, llegadas del suelo, ayudan a la planta a alimentarse ﬁjando el nitrógeno atmosférico. Estos microorganismos unicelulares están rodeados siempre por dos membranas: la membrana interna, que es la de la bacteria, y la membrana externa procedente de la membrana plasmática del hospedero, que rodea a la bacteria durante su penetración en la célula. No obstante, el origen de la membrana externa de las mitocondrias y los plastos es objeto de controversia (en el caso de los plastos, contiene lípidos de tipo procariota y sería de origen mixto). ¿Cuántos sucesos de endosimbiosis han tenido lugar en el curso de la evolución? ¿Cuáles son los procariotas actuales más próximos a los que viven en endosimbiosis? La biología molecular actual puede empezar a responder estas preguntas gracias a la comparación de los genes de los organelos con los genes homólogos de los procariotas. Las secuencias de los genes se alinean y luego se comparan visualmente o por medio de programas de computadora que descubren parentescos en forma de árboles ﬁogenéticos. Se averigua así que las mitocondrias forman un grupo homogéneo: todas ellas descenderían de una bacteria ancestral única. Se supone que un solo suceso de endosimbiosis se produjo en un antepasado de la mayoría de los eucariotas actuales.\nSe conocen descendientes directos de estos eucariotas primitivos, como el parásito intestinal Giardia. Trabajos recientes indican que el ancestro de las mitocondrias es parecido a un grupo de bacterias que usa oxígeno y que engloba, entre otros, al agente de la ﬁ ebre tifoidea, Rickettsia, y a varias bacterias simbióticas de artrópodos. Las bacterias de este grupo comparten varios caracteres con las mitocondrias, como la vida intracelular obligatoria, la utilización de oxígeno y la producción de una pequeña molécula de transferencia de energía, el ATP (trifosfato de adenosina), por medio de una vía metabólica llamada ciclo de Krebs.\nTal vez, las mitocondrias se consolidaron hace 2 000 o 3000 millones de años, en el periodo precámbrico, lo cual constituye una etapa fundamental para los eucariotas. Esta etapa supone la ventaja de la respiración celular: sin mitocondrias, la célula eucariota no puede utilizar el oxígeno para oxidar los azúcares y producir su energía. Es posible incluso que los eucariotas primitivos fueran sensibles al oxígeno, como lo son en la actualidad los eucariotas carentes de mitocondrias. Las primeras mitocondrias, al consumir el oxígeno, pudieron desempeñar el papel de protector ante las células que las albergaban: el oxígeno genera derivados tóxicos para las células que no poseen las enzimas necesarias para inactivarlos.\nEn la actualidad, son raros los eucariotas desprovistos de estos organelos: dicha endosimbiosis parece haber sido determinante para el éxito evolutivo de los eucariotas.\nMás tarde, ciertos eucariotas que originaron los diversos linajes de vegetales habrían logrado conformar los plastos, tal vez hace alrededor de 1200 o 2 000 millones de años. La diferencia entre estos linajes son los pigmentos fotosintéticos que utilizan para captar la energía luminosa. Ya se mencionaron las algas rojas. Su equipo pigmentario recuerda el de las cianobacterias (cloroﬁla a y ﬁcobilisomas que les dan su color rojo). Se distinguen también los vegetales verdes, que agrupan las algas verdes y sus descendientes, los vegetales terrestres: carecen de pigmentos proteicos rojos, pero están dotados de cloroﬁ la tipo a y b. La información molecular indica que los plastos verdes y rojos habrían surgido a partir de un mismo linaje. Las cianobacterias actuales son, a menudo, simbióticas y se unen a hongos, helechos o, incluso, viven en endosimbiosis en protozoos o esponjas, por ejemplo.\nLo que puede sorprender, en cambio, es que el equipo pigmentario de los plastos verdes es muy distinto al de las cianobacterias. La pérdida de los ﬁ cobilisomas y la producción de la cloroﬁ la b se produjeron varias veces en las cianobacterias durante su evolución. En 1975, Ralph A. Lewin, de la Universidad de Yale, descubrió Prochloron, un procariota carente de ﬁcobilisomas pero que posee cloroﬁla b. Desde entonces se han descubierto otros organismos parecidos y se ha propuesto crear para ellos el grupo de los procloroﬁtos. Pero la información molecular indica que, en realidad, estos organismos aparecieron en diversas ocasiones entre las cianobacterias y forman linajes diferentes, sin ninguna relación con los plastos de los vegetales verdes. Si bien los ancestros de los plastos rojos y verdes son próximos, por no decir idénticos, parece probable que en el origen de las algas rojas y las plantas verdes hubiera dos hospederos eucariotas diferentes.\nEn ciertas algas, los plastos presentan la impensada particularidad de estar rodeados no de dos, sino de cuatro membranas. ¿Cómo explicarlo? Estas algas pertenecen al grupo de las heterocontas: comprende las algas pardas de las costas mexicanas, como el fucus, pero también las microscópicas diatomeas. Su plasto pardo, distinto de los plastos verdes y rojos, posee las cloroﬁlas de tipos a y c. Entre la segunda y tercera membranas, un espacio citoplasmático contiene vesículas y microtúbulos. ¿Cómo aparecieron estos plastos especiales? Un pequeño grupo de algas unicelulares, las criptoﬁ tas, atrajo la atención: estas algas también están provistas de plastos rodeados de cuatro membranas. Pero en el espacio entre la segunda y la tercera membrana hay ribosomas de tipo eucariota y un organelo curioso, el nucleomorfo, que evoca un núcleo reducido que contiene DNA. Sarah P. Gibbs planteó la hipótesis de una segunda endosimbiosis para explicar estos plastos de cuatro membranas. Entonces, el plasto comprende, del exterior al interior, una membrana de secuestro del hospedero secundario, la membrana plasmática de un alga asimilada y luego las dos membranas del plasto de esta última.\nDe hecho, las algas unicelulares tienen la capacidad de desarrollarse perfectamente en el citoplasma de otros eucariotas, por ejemplo, en las células de los animales que ediﬁcan los corales y las anémonas de mar de las costas mexicanas. Las algas en cuestión, ciertas dinoﬂ ageladas, existen también en forma libre y son todavía reconocibles a la perfección. Tales estados intermedios pudieron originar asociaciones más estrechas, como en las criptoﬁtas y en las algas heterocontas.\nEl DNA del nucleomorfo de las criptoﬁtas contiene genes que corresponden a los RNA de los ribosomas que lo rodean.\nEl genoma del nucleomorfo está formado por tres pequeños cromosomas. Estos genes son parecidos a los de las algas rojas, y los genes ribosómicos del núcleo de la célula hospedera, la criptoﬁ ta, hacen que ésta esté más emparentada con los vegetales verdes (Figura XV).\nCon respecto a los plastos de algas rojas. En el transcurso de la evolución, el alga roja asimilada habría perdido sus pigmentos rojos y adquirido la cloroﬁla c, con lo cual se convirtió en un plasto pardo característico.\nOtros organismos pudieron adquirir plastos por endosimbiosis secundaria. Esto resuelve la vieja paradoja de las Euglena. Los manuales presentan a estos protozoarios como mitad animales (ya que las Euglena son ﬂagelados y pueden fagocitar presas o restos) y mitad vegetales (pues poseen plastos con los mismos pigmentos que los de los vegetales verdes). En realidad, como se demuestra al comparar los genes de los plastos (Figura XVI), se trata efectivamente de plastos de vegetales verdes. No obstante, las Euglena son eucariotas primitivos muy cercanas a los tripanosomas. Pudieron adquirir sus plastos a partir de un alga verde, presa o endosimbionte.\nNumerosos ejemplos actuales ponen de maniﬁesto fases intermedias en las endosimbiosis, tanto primarias como secundarias. De hecho, el aprendizaje de la vida en común tiene numerosas exigencias. El encuentro de los participantes es la primera fase, que no necesariamente representa ventaja para los dos. Las mitocondrias derivan, tal vez, de bacterias patógenas endosimbióticas, como las bacterias actuales causantes de la listerosis o de la ﬁebre tifoidea. Por lo que se reﬁere a las cianobacterias, fueron tal vez presas antes de convertirse en plastos. En una segunda fase, el vínculo puede volverse más duradero. Puede signiﬁcar una ventaja para un eucariota cazador de cianobacterias aprovechar algún tiempo la fotosíntesis de su presa antes de digerirla, o bien, criarla en su citoplasma. Cuando la relación es permanente, es necesario un control recíproco sobre la multiplicación de cada socio para la supervivencia del organismo quimera formado. Queda abierto entonces el camino para una evolución conjunta (o coevolución) de los socios, y pueden establecerse intercambios recíprocos.\nPara el endosimbionte, la vida en el interior de la célula es en extremo confortable; es el hospedero el que soporta las agresiones del medio externo. Este hábitat protegido explica la desaparición de las envolturas protectoras; en los plastos con dos membranas ya no quedan huellas de la pared de las cianobacterias. La regresión de la pared también ha sido descrita en algas eucariotas unicelulares endosimbióticas actuales. Pero la evolución regresiva más curiosa es, en verdad, la reducción del genoma de los organelos con respecto a las formas libres en el transcurso de la evolución (véase cuadro 2). Ya desapareció el núcleo del alga roja que asimilaron las algas heterocontas de plastos pardos; el tamaño del genoma de tipo procariota que está contenido en los organelos es entre diez y cien veces más pequeño que el de los procariotas libres.\nPor supuesto, ya desaparecieron todos los genes necesarios para orientarse, desplazarse y protegerse en el medio exterior, pero otros siguen existiendo: simplemente fueron transferidos al núcleo de la célula hospedera mediante un proceso que se empieza a entrever gracias al estudio reciente de Brennicke y colaboradores (cuadro 2).\nEn el curso de la evolución, muchos genes procedentes de los plastos y las mitocondrias migraron hacia el núcleo de la célula que los albergaba; aunque son nucleares, estos genes tienen, entonces, un origen evolutivo procariota.\nEstas transferencias sellan la asociación y son la razón de que no se puedan cultivar de modo aislado los organelos, los cuales se volvieron por completo dependientes de su hospedero.\nLa simbiosis se volvió forzosa y los socios forman un nuevo organismo quimérico. Unas regulaciones acoplan la expresión de ambos genomas, y participan en el buen funcionamiento de la nueva unidad ﬁsiológica. La célula eucariota esconde tal vez otras endosimbiosis. Es el caso de los peroxisomas, unos organelos que intervienen en ciertas reacciones metabólicas como la fotorrespiración y las peroxidaciones. Estos organelos están limitados por una simple membrana, carecen de DNA y aparecen siempre por bipartición. Algunos cientíﬁcos los consideran como endosimbiontes cuyo genoma fue transferido del todo al núcleo.\nPor tanto, la endosimbiosis inﬂuyó profundamente en la evolución de los eucariotas y les facilitó la consecución de las potencialidades metabólicas de los procariotas. Este fenómeno acompañó varias veces la fundación de linajes evolutivos en los eucariotas (Figura XVI). Se complementan las Potencialidades morfogenéticas de los eucariotas (citoesqueleto, paso al estado pluricelular, entre otros) y la ingeniería enzimática (ﬁjación del carbono o del nitrógeno, respiración, etc.) de los procariotas, los cuales, aunque a menudo asimilados, nunca albergan simbiontes. Los sucesos de endosimbiosis parecen haber sido bastante numerosos, en ocasiones sucesivos, y originaron los plastos de cuatro membranas. En la actualidad, ciertas algas unicelulares, las criptoﬁtas y las heterocontas, cuyo plasto de cuatro membranas deriva, recuérdese, de una endosimbiosis secundaria, viven en simbiosis en el citoplasma de dinoﬂagelados que perdieron sus propios plastos. Se trata entonces de tres endosimbiosis sucesivas.\nLas células son estructuras con muy buena organización en su interior; están constituidas por diferentes organelos, y cada uno de ellos cumple funciones diferentes. Sin embargo, todas las células eucariotas, que son las de todos los seres vivos con excepción de las bacterias, cuyas células son mucho más sencillas, comparten un plan general de organización:\nUna membrana que determina su individualidad;\nUn núcleo que contiene el material genético y ejerce el control de la célula;\nUn citoplasma lleno de organelos, dónde se ejecutan prácticamente todas las funcione.\nLa ﬁgura XVII es un dibujo esquemático de una célula eucariota animal y de otra vegetal.\nLa célula está rodeada por una membrana, denominada “membrana plasmática”. La membrana delimita el territorio de la célula y controla el contenido químico de la misma.\nLípidos, proteínas y glúcidos forman parte de la composición química de la membrana, en proporciones aproximadas de 40, 50 y 10%, respectivamente, de acuerdo con la célula u organelo que cubra. En la membrana interna mitocondrial hay hasta 85% de proteínas, y en el sistema nervioso, sólo 15%. El tipo de lípidos también varía entre células. Los lípidos forman una capa doble y las proteínas se disponen de una manera irregular y asimétrica entre ellos. Estos componentes son móviles, lo que conﬁ ere a la membrana un elevado grado de ﬂuidez.\nPor el aspecto y comportamiento el modelo de membrana se denomina “modelo de mosaico ﬂuido”.\nLas funciones de la membrana se resumen en:\nTransporte, que es el intercambio de materia entre el interior de la célula y su ambiente externo;\nReconocimiento y comunicación, gracias a moléculas situadas en la parte externa de la membrana, las cuales actúan como receptores de sustancia.\nLa bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios acuosos: el medio donde vive la célula y el medio interno celular.\nLas células requieren nutrimentos del exterior, deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana maniﬁesta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que sean lipóﬁlas, pero regula\nel paso de moléculas no lipóﬁlas.\nEl paso a través de la membrana posee dos modalidades, una pasiva, sin gasto de energía, y otra activa, con consumo de energía.\nEs un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, del ambiente donde hay más hacia el medio donde hay menos.Este transporte se efectúa por difusión simple.\nEs el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente; se puede producir a través de la bicapa lipídica o a través de canales proteicos.\n1. Difusión simple a través de la bicapa. De este modo entran moléculas lipídicas como las hormonas esteroides, anestésicos como el éter y fármacos liposolubles, así como sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. También algunas moléculas polares muy pequeñas, como el agua, el CO2, el etanol y el glicerol, atraviesan la membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis.\n2. Difusión simple a través de canales. Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl—. Las proteínas de canal son proteínas que forman un oriﬁcio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por ligandos, como\nocurre con los neurotransmisores o las hormonas, que se unen a una determinada región, o el receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación estructural que induce la apertura del canal.\n3. Difusión facilitada. Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, monosacáridos, etc., que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas transmembrana faciliten su paso. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas transportadoras o permeasas, las cuales, al unirse a la molécula que tienen que transportar sufren un cambio tal en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula.\nEn este proceso también actúan proteínas de membrana, pero éstas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las moléculas al otro lado de la membrana. Tienen lugar cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquímico.\nSon ejemplos de transporte activo la bomba de Na+/K+ y la bomba de Ca2+.La bomba de Na+/K+ requiere una proteína transmembrana que expele Na+ hacia el exterior de la membrana y conduce K+ hacia el interior. Esta proteína actúa contra el gradiente gracias a su actividad como ATP—asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte. Mediante este mecanismo, se envían tres Na+ hacia el exterior y se incorporan dos K+ en el interior, con la hidrólisis acoplada de ATP.\nEl transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia ﬁsiológica. De hecho, todas las células animales gastan más del 30% del ATP que producen (y las células nerviosas más del 70%) para movilizar estos iones.\nToda la porción citoplasmática que carece de estructura y constituye la parte líquida del citoplasma recibe el nombre de citosol por su aspecto ﬂuido. En esta parte se encuentran las moléculas necesarias para el mantenimiento celular.\nEl citoesqueleto consiste en una serie de ﬁbras que da forma a la célula, y conecta distintas partes celulares, como si se tratara de vías de comunicación celulares. Es una estructura en cambio continuo que está formada por los tres tipos de componentes siguientes.\nSon ﬁlamentos largos, formados por la proteína tubulina. Son las piezas más importantes del citoesqueleto y pueden formar asociaciones estables, como los:\nCentriolos, que son dos pequeños cilindros situados en el interior del centrosoma (Figura XVIII), exclusivos de células animales. Con el microscopio electrónico se observa que la parte externa de los centriolos está formada por nueve tripletes de microtúbulos. Los centriolos se cruzan formando un ángulo de 90º.\nCilios y ﬂagelos, que son delgadas prolongaciones celulares móviles que poseen básicamente la misma estructura; la diferencia entre ellas es que los cilios son muchos y cortos, y los ﬂ agelos son pocos y más largos (Figura XIX). Constan de dos partes: una externa que sobresale de la superﬁcie de la célula, está revestida con membrana plasmática y contiene un esqueleto interno de microtúbulos llamado axonema, y otra interna, que se denomina cuerpo basal, de la que salen las raíces ciliares que coordinan el movimiento.\nSe sitúan sobre todo en la periferia celular, bajo la membrana y están formados por hebras de la proteína actina, trenzadas en hélice, cuya estabilidad se debe a la presencia de ATP (trifosfato de adenosina) e iones de calcio. Se ocupan de la contracción muscular cuando se ligan a los ﬁlamentos de miosina.\nEstán formados por diversos tipos de proteínas. Son polímeros muy estables y resistentes, y abundan especialmente en el citoplasma de las células sometidas a fuertes tensiones mecánicas (queratina, desmina) ya que su función consiste en distribuir las tensiones, que de otro modo romperían la célula (Figura XX).\nDistribución de los ﬁlamentos\ndel citoesqueleto en el citoplasma Como se puede apreciar en la ﬁgura XX, los microtúbulos irradian desde una región del citoplasma denominada centro organizador de microtúbulos o centrosoma.\nLos microﬁlamentos se encuentran dispersos en todo el citoplasma, pero se concentran fundamentalmente abajo de la membrana plasmática.\nLos ﬁlamentos intermedios se extienden por todo el citoplasma y se anclan a la membrana plasmática, lo cual proporciona resistencia mecánica a las células.\nLo forman una red de membranas que originan cisternas, sáculos y tubos aplanados (Figura XXI). Delimita un espacio interno llamado lumen del retículo, y es una estructura continua con la membrana externa de la envoltura nuclear.\nSe pueden distinguir dos tipos de retículo, que son los siguientes:\n1. El retículo endoplásmico rugoso (RER) contiene ribosomas unidos a su membrana. En él se efectúa la síntesis proteica. Las proteínas que sintetizan los ribosomas pasan al lumen del retículo y ahí maduran hasta ser exportadas a su destino deﬁnitivo.\n2. El retículo endoplásmico liso (REL) carece de ribosomas y está formado por túbulos ramiﬁcados y pequeñas vesículas esféricas. En este retículo se realiza la síntesis de lípidos. En el retículo de las células del hígado tiene lugar la desintoxicación, que consiste en convertir una sustancia o metabolito insoluble en agua en soluble en agua para eliminar así dichas sustancias por la orina.\nAparato o complejo de Golgi\nCamilo Golgi lo descubrió en 1898. Consiste en un conjunto de estructuras de membrana que forma parte del complicado sistema de membranas, que se encuentra en el interior de las células (Figura XXI). Es tanto más complejo cuanto mayor es la actividad celular.\nLa unidad básica del organelo es el sáculo, que consiste en una vesícula o cisterna aplanada. Cuando se apila una serie de sáculos, se forma un dictiosoma. Además, es posible observar toda una serie de vesículas más o menos esféricas en ambos lados y entre los sáculos. El conjunto de todos los dictiosomas y vesículas constituye el aparato de Golgi.\nEl dictiosoma se encuentra en íntima relación con el retículo endoplásmico, lo que permite diferenciar dos caras: la caracis, más próxima al retículo, y la cara trans, más alejada. En la cara cis se encuentran las vesículas de transición, mientras que en la cara trans, están situadas las vesículas de secreción.\nEl sistema de membranas constituye la respuesta de las células eucariotas a la necesidad de regular sus comunicaciones con el ambiente en el trasiego de macromoléculas. Para ello se desarrollaron dos mecanismos con los que el aparato de Golgi guarda relación.\nLa incorporación de sustancias se lleva a cabo por endocitosis, mecanismo que consiste en englobar sustancias con ayuda de la membrana plasmática para asimilarlas posteriormente. La eliminación de sustancias se efectúa por exocitosis, mecanismo que consiste en la fusión de las vesículas que contienen la sustancia por exportar con la membrana celular.\nEstos mecanismos dan sentido funcional al aparato de Golgi porque intervienen en:\n• la maduración de las glucoproteínas provenientes del retículo;\n• los procesos de secreción, almacenamiento, transporte y transferencia de glucoproteínas;\n• la formación de membranas: plasmática, del retículo, nuclear;\n• la generación de la pared celular vegetal;\n• la formación de los lisosomas.\nLos lisosomas tienen una estructura muy sencilla. Son semejantes a las vacuolas, los rodea sólo una membrana y contiene gran cantidad de enzimas digestivas que degradan todas las moléculas inservibles para la célula (Figura XXI). Se forman a partir del retículo endoplásmico rugoso. Posteriormente, el complejo de Golgi empaqueta las enzimas.\nEstos cuerpos funcionan como “estómagos” de la célula o vacuolas digestivas. Además de digerir cualquier sustancia que ingrese del exterior, consumen restos celulares viejos para digerirlos también, por lo que también se les llama vacuolas autofágicas. Reciben, asimismo, el nombre de “bolsas suicidas” porque si se rompiera su membrana, las enzimas encerradas en su interior terminarían por destruir toda la célula.\nLas mitocondrias (Figura XXII) son los organelos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular. Actúan, por tanto, como centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP a expensas de los carburantes metabólicos (glucosa, ácidos grasos y aminoácidos).\nLa ultraestructura mitocondrial depende de las funciones que desempeña: en la matriz se localizan las enzimas que se ocupan de oxidar ácidos grasos, aminoácidos, ácido pirúvico y ciclo de Krebs.\nEn la membrana interna están los sistemas dedicados al transporte de los electrones que se desprenden en las oxidaciones anteriores y un conjunto de proteínas encargadas de acoplar la energía liberada del transporte electrónico con la síntesis de ATP. Estas proteínas le dan un aspecto granuloso a la cara interna de la membrana mitocondrial.\nTambién se encuentras dispersas en la matriz unas moléculas de DNA circular y unos pequeños ribosomas que sintetizan un pequeño número de proteínas mitocondriales.\nLos cloroplastos son organelos exclusivos de las células vegetales (Figura XXII). En ellos tiene lugar la fotosíntesis, proceso en el que se transforma la energía lumínica en energía química y se almacena en moléculas de ATP y moléculas reductoras (NADPH + H+). Esta energía se utiliza después para sintetizar moléculas orgánicas.\nTienen una organización muy similar a la de la mitocondria, aunque son de mayor tamaño y poseen un compartimiento más porque presentan un tercer tipo de membrana.\nPor lo tanto, un cloroplasto contiene tres membranas y tres compartimientos.\nLa membrana externa es muy permeable, gracias a la presencia de porinas.\n• La membrana interna es menos permeable y no presenta pliegues (la de la mitocondria sí los presenta). Entre ambas membranas queda un primer compartimiento, que es el espacio intermembranas. La membrana interna delimita un espacio que es el estroma, donde hay ribosomas,\ncopias de DNA, distintos tipos de RNA, gránulos de almidón y gotas de lípidos.\n• La membrana tilacoidal es el tercer tipo de membrana.\nForma unos sacos aplanados denominados tilacoides, y da lugar a unas agrupaciones llamadas grana. Los tilacoides están interconectados y delimitan una tercera cavidad que es el espacio tilacoidal. Esta membrana es la encargada de captar la energía solar, gracias a la presencia de cloroﬁlas y de otros pigmentos unidos a proteínas en unas estructuras funcionales que son los fotosistemas.\nEn esta membrana (Figura XXIII) se encuentra también una cadena de transporte de electrones y una sintasa de ATP, que funciona como la sintasa mitocondrial de ATP. En la ﬁgura XXIV se ilustra la distribución de estas estructuras en la membrana tilacoidal. El fotosistema II (PSII) se localiza particularmente en la grana, mientras que el fotosistema I (PSI) está en contacto con el estroma al igual que el complejo sintasa de ATP. El citocromo b6—f tiene como función el transporte de los electrones desde el fotosistema II al I, por lo que se encuentra en ambos sitios.\nLos fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal.\nCada fotosistema está formado por dos partes:\nUn complejo antena que consta de varios centenares de moléculas de cloroﬁla y carotenos;\nUn centro reactivo, o centro de reacción fotoquímico, que posee unas moléculas de cloroﬁla a que actúan como una verdadera trampa energética, puesto que los electrones que liberan son enviados hacia la cadena de transporte de electrones de la membrana tilacoidal.\nEl complejo antena funciona de la manera siguiente: cuando una de sus moléculas se excita al captar un fotón (unidad de energía lumínica) transﬁere esa energía de excitación a otra molécula cercana por medio de un proceso de resonancia y, en una reacción en cadena, esa energía llega hasta el centro reactivo.\nEl núcleo es un organelo característico de las células eucariotas (Figura XXII). El material genético de la célula se encuentra dentro del núcleo en forma de cromatina. El núcleo dirige las actividades de la célula, y en él tienen lugar procesos tan importantes como la automultiplicación del DNA antes de comenzar la división celular, y la transcripción o producción de los distintos tipos de RNA, que servirán para la síntesis de proteínas.\nEsta estructura cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal. Por ello se describe el núcleo en interfase durante el cual es posible apreciar las siguientes partes:\nLa envoltura nuclear, la cual está formada por dos membranas concéntricas perforadas con poros nucleares; a través de éstos se transportan moléculas entre el núcleo y el citoplasma; Nucleoplasma, que es el medio interno del núcleo donde se encuentra el resto de los componentes nucleares; Nucleolo o nucleolos, los cuales son masas densas y esféricas, que constan de dos zonas: una ﬁbrilar y otra granular.\nLa ﬁbrilar es interna y contiene DNA; la granular rodea a la anterior y contiene RNA y proteínas\nLa cromatina, constituida por DNA y proteínas, aparece durante la interfase, pero cuando la célula entra en división se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas.\nUn cromosoma es una molécula de DNA muy grande que contiene una serie de genes (Figura XXV). Un cromosoma metafásico está formado por dos cromátides idénticas en sentido longitudinal. En cada una de ellas hay un nucleo ﬁlamento de DNA replegado idéntico. Las cromátides están unidas por medio del centrómero. En las cromátides se aprecia también un cinetocoro, centro organizador de microtúbulos, que se forma durante la mitosis y que ayuda a unir los cromosomas con el huso mitótico. Por lo tanto, se puede decir que cromatina y cromosomas es lo mismo, y el cromosoma sería un paquete de cromatina muy compacto. Como puede verse en la figura XXVI, en una secuencia que va desde el DNA hasta el cromosoma.\nEl número 1 de la ﬁgura XXVI corresponde a la molécula de DNA; el número 2 ilustra el DNA unido a proteínas globulares, lo cual genera una estructura denominada collar de perlas. Dicha estructura se origina por la repetición de unas unidades que son los nucleosomas. Cada nucleosoma correspondería a una perla del collar. En el número 3 se pasa a una estructura de orden superior en forma de solenoide. Se consigue aumentar el empaquetamiento, y se genera la ﬁbra de cromatina y nuevos bucles en el número 4. Hay un grado de mayor compactación en el número 5, y se establece un denso paquete de cromatina, que es, en realidad, un cromosoma.\nEl gen desnudo\nLos genes desnudos o virus típicos tienen 5 000 pares de bases, es decir, 1 333 tripletes o codones y menos de 10 genes, de manera similar a otros genes desnudos. Eso constituye su mensaje genético. El de la mitocondria humana tiene 38 genes. El de la Escherichia coli tiene 4 000 genes. El del Homo sapiens tiene algo más de 30 000 genes. A partir de estas cifras, queda claro que los virus, viroides, fagos y plásmidos son expresiones de seres vivos muy simples. Salvo la cápside proteica que protege, en ocasiones, a algunas de estas formas, lo más frecuente es encontrarlas como DNA o RNA desnudos en el interior de una célula viva, a la cual han infectado, rRNA y tRNA. Para allegarse las pocas proteínas que necesitan, usan la maquinaria de rRNA y tRNA de las células en cuyo interior se alojan. Los virus, viroides, etc. son piratas (técnicamente, parásitos) que utilizan en todo lo posible las facilidades ya provistas en las mismas células vivas. Como esa adaptación ocurrió tiempo después de la aparición de las células vivas, se dice que las formas más modernas de los genes desnudos son las formas más evolucionadas del parasitismo: sólo necesitan traer un mínimo de instrucciones para sobrevivir. Son pasajeros sin equipaje.\nAl repasar el ciclo vital de un virus, se observa que, en una etapa, la cápside llena, que ha identiﬁcado a la célula en la que se puede hospedar, inyecta su DNA o su RNA (según el tipo de virus) dentro de la célula. Una de las posibilidades para el virus de DNA es introducirse en el genoma del hospedero, que entonces pasa de 4 000 genes a 4 010 genes. A esto se le llama etapa lisogénica.\nOtra de las posibilidades para el virus de RNA o DNA es la de utilizar la maquinaria del hospedero para multiplicarse.\nComo es tan pequeño, en seguida se producen muchísimas réplicas o copias del gen desnudo. Cada copia construye luego su cápside proteica, y cuando los duplicados llegan a ser una cantidad muy elevada, se produce la lisis o rotura de las membranas de la célula. Esto recibe el nombre de etapa lítica (de rotura). De esta manera las copias quedan libres, y cada una de ellas representa un foco de infección en el ambiente.\nUna posibilidad más es que un virus en etapa lisogénica sea promovido a la etapa lítica. El factor desencadenante para ese pasaje suele ser la presencia de rayos ultravioleta, que provienen del Sol.\nPara poder llevar a cabo las diversas funciones que tiene hoy en día la célula, fue necesario atravesar por una serie de cambios que le llevaron muchos millones de años. Conforme evolucionó la vida, también fueron evolucionando las estructuras celulares, entre las que destacan el núcleo que contiene todo la información genética en forma de ácidos nucleicos, y que son transmitidas de generación en generación. Como se vio en el capitulo anterior, el núcleo procura un control de mando para las actividades de la célula y para la multiplicación de células con características exactas a la original. Pero ¿cómo se llevó a realizó este proceso de transformación celular? Muchos investigadores, basándose en esta primicia, han realizado una gran variedad de estudios comparativos con otros animales para poder describir los cambios ocurridos durante la evolución. A partir de la teoría de Darwin acerca de la evolución de las especies, algunos organismos existen como seres unicelulares, con la capacidad de poder realizar los procesos biológicos que le permitan la subsistencia. Sin embargo, a diferencia de los seres humanos, estos no poseen un sistema nervioso, y sin embargo pueden mostrar conductas como la orientación a estímulos específicos.\nCada célula viva, ya sea en si misma un organismo -como podría serlo una bacteria- o parte de un cuerpo multicelular, contiene una o varias moléculas de ADN. Son moléculas largas, formadas por la concatenación de unidades más pequeñas. En el caso de los seres humanos, el ADN es una cadena de aproximadamente dos metros de longitud que se encuentra altamente empaquetada, formando los cromosomas contenidos en el núcleo de todas y cada una de nuestras células. Cuando hablamos del genoma humano nos referimos al conjunto total de moléculas de ADN en forma de cromosomas que hay en una célula y que es igual al que se encuentra en cada una de las células que constituyen el mismo organismo. El genoma humano contiene información suficiente para construir algo más de veinticinco mil proteínas, aunque en cada célula no se fabrican todas, sino sólo algún subconjunto de ellas. Las proteínas son las encargadas de llevar a cabo las funciones celulares, ya sea organizando la supervivencia o la división celular o dirigiéndose a puntos distantes del organismo en forma de hormonas para regular a otras células, entre otras muchas, muchísimas funciones. Por lo tanto, determinar el grupo de proteínas que cada célula va a tener en cada momento es vital para poder definir la vida, para que una célula sea una neurona, para que sepa cuantas veces debe subdividirse antes de morir o para que desarrolle una determinada función en un preciso instante. Esto requiere una regulación muy delicada. Si disponemos esencialmente del mismo número de genes que una rata, es lógico pensar que la gran diferencia entre las especies debe venir de como se regulan estos y de que proteínas se sintetizan finalmente en cada célula.\nHay una serie de genes que han de mantenerse silenciados siempre en determinadas células, otros que han de mantenerse siempre activos y un último grupo que se activa o se desactiva en función de las necesidades de esa célula como reacción al entorno. Y es que las células están en perpetua comunicación con el medio, recibiendo señales, interpretándolas y respondiendo de la forma adecuada. Dichas señales pueden venir de células vecinas o de lugares tremendamente alejados del organismo. Incluso, en algunos casos, vienen directamente desde el exterior y es ahí en donde aparece la epigenética.\nEste nivel de regulación de la información es uno de los mecanismos más importantes a la hora de refinar la función génica y controla, en cada momento, que genes se van a traducir a proteína y cuales no en cada una de nuestras células.\nQueda claro entonces que los genes controlan tanto las funciones químicas como las funciones físicas de la célula. No obstante, estos también necesitan ser controlados para evitar una sobre actividad o un crecimiento exagerado en una parte de la célula que pueda ocasionarle la muerte. Los mecanismos de regulación se dividen en dos: regulación genética y regulación enzimática. El primero hace referencia a la secuencia de genes en la cadena de DNA que darán lugar a la formación de todas las enzimas necesarias para llevar a cabo las diversas funciones celulares. Por su parte, la regulación enzimática dirige la actividad de los genes por medio de inhibidores o activadores intracelulares permitiéndole un funcionamiento adecuado.\n1.- Investigar y realizar una síntesis sobre cómo se desarrolla la genética celular. Enviar investigación en formato word al correo: info@consejomexicanodeneurociencias.org La investigación deberá constar de 2 cuartillas como mínimo (letra arial número 11, espacio normal) El plazo para la entrega de la investigación concluye el día 2 DE JUNIO.\n2.- Descarga, imprime, identifica y colorea las estructuras que se muestran en las imágenes que se detallan en el archivo que en PDF se anexa y aprende con mayor precisión los conceptos descritos en esta subunidad. Envía tus imágenes por correo a más tardar el día 2 DE JUNIO y compártelas en el foro de discusión. Puedes escanear tus imágenes o enviarlas como fotografías que sean claras y legibles.\nA consideración de los docentes, aquellas imágenes que no denoten un esmero en su realización serán rechazadas.\nLas actividades de aprendizaje para toda la UNIDAD 2, representan el 35% de la calificación total.\nDescarga aquí tus imágenes\nCompartenos tus dudas e interactúa con tus compañeros y docentes aquí:\nSi requieres mayor apoyo, contáctanos


Como hacer collares para carnaval - The Beautiful Project\nComo hacer collares para carnaval\nUna idea fácil y sencilla para lucir los próximos días de carnaval consiste en hacer collares caseros con materiales sencillos. No serán tan estéticos como unos collares chokers, pero sí que serán muy divertidos.\nLa idea es poder realizar en casa pequeños proyectos muy sencillos en los que los niños puedan participar.\nCollares con pasta.\nEs unos de las manualidades más clásicas en cuanto a hacer collares caseros se refiere, pero en muchas ocasiones nos olvidamos de que estos proyectos tan sencillos son perfectos para pasar una tarde entretenidos con los más pequeños.\nPasta. Escoge cualquier tipo de macarrones por los que puedas pasar una cuerda. Puedes elegir solo una variedad o puedes combinar varios tipos.\nPinturas acrílicas. Servirán cualquier tipo de pintura infantil para manualidades.\nHilo, lazo, cuerda o lana.\nBrocheta, para poder sujetar la pasta mientras la pintas.\nPlastilina o soporte de corcho para dejar secar las brochetas.\nRellena las brochetas con la pasta.\nPinta cada tira de brochetas de pasta de un color.\nDeja secar las brochetas sujetas sobre la plastilina o el corcho.\nUna vez la pintura este completamente seca, pasa la cuerda o lazo elegido, con la ayuda de la aguja, por la pasta hasta formar el collar.\nCollares con pompones.\nLos pompones siempre resultan muy vistosos y socorridos cuando se trata de hacer manualidades con niños.\nLana. En mi caso he usado restos de lanas de otros proyectos porque la idea era hacer unas manualidades en las que reciclasemos pero si tienes que comprar el material, te aconsejo que elijas todas las lanas del mismo grosor y tipo.\nHerramientas para hacer pompones. Puedes comprar los círculos en merceria o bazares, pero también puedes hacerlos con dos cartones. Un círculo más grande y uno más pequeño dentro.\nCon ayuda de los círculos de cartón o usando una herramienta específica, realiza pompones de distintos tamaños, grosores y colores.\nUne con un nudo los pompones a un lazo.\nCuando tengas la cantidad de pompones deseados, anuda el lazo para poder colgarlo del cuello puedes ver paso a paso cómo hacer un pompon.\nAquí te dejo un post detallado sobre cómo hacer pompones.\nCollares con arcilla.\nLos collares usando cuentas hechas de arcilla son un poco más laboriosos, y para niños más mayores, pero igualmente garantizan una tarde de diversión en casa.\nEn este enlace puedes ver cómo hicimos los nuestros este\nCollares con pajitas.\nSi tienes pajitas de plástico o papel en casa, también puedes usarlas para hacer unos divertidos collares.\nSolo necesitas recortar las pajitas para formar las «cuentas» y después unirlas con una aguja y un cordel o simplemente con una cuerda de plástico de las que se usan para hacer pulseras.\nAquí tienes el post detallado para hace este tipo de collares.\ncollares DIYmanualidades con niños\n16 febrero, 2020 by Patricia Martin Garcia\nCómo hacer paños para secar los platos\nComo hacer un disfraz de leon: maquillaje de leon


Crecen un 6,7% las matriculaciones en la Universidad de Sevilla. Noticias de Histórico Noticias en Aprendemas.com\nLa Universidad de Sevilla ha aumentado el número de alumnos que han pasado por sus aulas en el último curso académico a raíz de la presencia de estudiantes mayores de 30 años. Un aumento que se espera que siga en los próximos cursos académicos ante l\nREDACCIÓN APRENDEMAS 11.08.2010 00:00\nEl número de alumnos matriculados en <?xml:namespace prefix = st1 ns = "urn:schemas-microsoft-com:office:smarttags" />la Universidad de Sevilla creció el pasado curso académico en un 6,7% después de que el volumen de estudiantes permaneciera estancado e, incluso, con algunos descensos durante 14 años como consecuencia de la caída registrada en la natalidad.<?xml:namespace prefix = o ns = "urn:schemas-microsoft-com:office:office" />\nDurante el curso 2009-2010, la Universidad de Sevilla contabilizó un total de 75.242 alumnos matriculados entre los centros propios y los adscritos a esta institución académica, siendo esta cifra la más elevada que se ha alcanzado desde el año 1996, según los datos que se recogen en el Anuario Estadístico de la Hispalense.\nEl aumento de las matriculaciones se ha debido, sobre todo, a la incorporación a las aulas de alumnos mayores de 30 años, quienes han regresado a los centros universitarios para mejorar y actualizar su formación académica. De hecho, los universitarios de edades comprendidas entre los 30 y 39 años es el grupo de estudiantes que ha adquirido más importancia y su mayor presencia explica también el aumento de las matriculaciones en masteres universitarios, que han crecido en torno al 116%. La oferta de este tipo de formación ha aumentado en el 29%.\nUna situación que se espera que continúe de cara al próximo curso escolar ante la situación de crisis económica y la falta de trabajo, lo que lleva a muchas personas a querer completar la formación.\nPese a este aumento de este colectivo, la edad media de los estudiantes de la universidad se sitúa en torno a los 23 años, siendo el segmento de edad que predomina en las aulas con 6.729 alumnos.\nLas matriculaciones, sobre todo, además de los masteres, se han producido en las titulaciones oficiales de primer y segundo ciclo y de los grados adaptados al Espacio Europeo de Educación Superior (EEES). Alrededor de 58.546 matriculaciones se corresponden con estos estudios, lo que representa un incremento interanual del 2,29%.\nAdemás, dentro de las matriculaciones, los alumnos de nuevo ingreso fueron 12.756, habiendo 1.047 plazas libres, dato que se sitúa en los niveles similares a los registrados desde hace tres años.\nPor sexos, los datos reflejan que las estudiantes siguen prefiriendo titulaciones como Ciencias de la Salud, Artes y Humanidades y Ciencias Sociales y Jurídicas, mientras su presencia sigue siendo reducida en enseñanzas como Ingeniería o Arquitectura. Precisamente, la presencia masculina en estas dos últimas titulaciones es elevada y ambas carreras suponen el 71,45% de los alumnos matriculados. Además, los hombres también se decantan por estudiar Ingeniería Informática, titulación en la que el 85,49 % de los estudiantes es de sexo masculino. En la ETS de Ingenieros, los alumnos suponen el 74,84 %.\nPor el contrario, la mayor presencia de mujeres en las aulas se registra en la Facultad de Psicología en la que 81,74% de los estudiantes son mujeres. A esta titulación le sigue Enfermería, con el 81,49 % de alumnas y Ciencias de la Educación con el 74,20 %.\nAtendiendo a la nacionalidad de los estudiantes, el informe refleja que por las aulas de la universidad han estudiado un total de 1.329 alumnos procedentes de otros países, lo que representa el 21,70% más en relación al anterior curso académico. Destaca el número de alumnos de origen marroquí, que suponen el 47,48 %, aunque también hay una amplia presencia de alumnos de países iberoamericanos como Colombia y Perú y de la Unión Europea. En este último caso, es reseñable Portugal, estado que es el origen de casi el 4 % de los alumnos.\nEn el curso pasado también hubo estudiantes Erasmus. Un total de 1.384 alumnos se formaron en el extranjero. Esta cifra representa un incremento del 41,51%. La mayoría de los estudiantes españoles Erasmus eligieron universidades en Italia, Francia y Alemania.


Con esta excursión a Tánger desde Fuegirola descubrirás la historia, cultura y gastronomía de Marruecos. De la mano de un guía experto, recorrerás las calles y zocos de la antigua Medina, disfrutarás de una comida típica marroquí y visitarás el Cabo Espartel para contemplar las vistas del Estrecho.\nConocerás una de las ciudades más hermosas de Marruecos en un solo día.\nHarás una visita guiada por las callejuelas y zocos de la Medina de Tánger.\nDegustarás la cocina tradicional marroquí en un restaurante local.\nPor la mañana, el autobús te recogerá en Fuengirola para comenzar el viaje a Tánger rumbo a Tarifa, donde embarcarás en un Fast Ferry en el que cruzarás el estrecho de Gibraltar. En menos de una hora llegarás a la histórica ciudad portuaria de Tánger.\nUna vez allí, pasarás por las antiguas murallas de la ciudad y comenzarás un tour a pie por la histórica Medina. Mientras paseas por sus callejuelas, verás fuentes y puertas históricas, mezquitas, madrasas y plazas como el Zoco Chico, una hermosa plaza rodeada de zocos y cafés.\nLuego, subirás a la Kasbah, una fortaleza histórica y una de las partes más antiguas de la ciudad. Allí, explorarás sus calles empedradas repletas de palacetes históricos, visitarás un horno público para degustar el pan árabe recién hecho y visitarás su mirador para disfrutar de las espectaculares vistas de la ciudad y el mar de fondo. ¡En los días despejados incluso se puede ver España en la otra orilla!\nDespués de visitar la Kasbah, disfrutarás de un almuerzo tradicional marroquí en un restaurante de la zona. Tras recargar energías, visitarás uno de los zocos de la ciudad, para pasear entre los puestecitos que venden desde especias hasta alfombras y artesanía tradicional.\nUna vez que haya terminado el paseo por la ciudad vieja, subirás a un autobús para hacer una ruta panorámica por la Ciudad Nueva de Tánger. Durante el recorrido, harás una parada para admirar la fachada del Palacio Real del y visitarás el Cabo Espartel para admirar las impresionantes vistas del Estrecho de Gibraltar.\nDespués de un día inolvidable al otro lado del Atlántico, tomarás el ferry a Tarifa. Desde allí te llevarán de nuevo a Fuengirola.