ԱԵՖ-ԱԶԱՅԻՆ ԱԿՏԻՎՈՒԹՅԱՆ ՓՈՓՈԽՈՒԹՅՈՒՆԸ C.GUILLIERMONDII НП-4ԽՄՈՐԱՍՆԿԱՅԻՆ ԲՋԻՋՆԵՐՈՒՄ ՏԱՐԲԵՐ ՏԵՍԱԿԻ ԷԼԵԿՏՐԱՄԱԳՆԻՍԱԿԱՆՃԱՌԱԳԱՅԹՈՒՄՆԵՐԻ ԱԶԴԵՑՈՒԹՅԱՄԲ Ժամանակակից  կենսաքիմիայի  արդի  հիմնախնդիրներից  է  նյութափոխանակության  կարգավորման  մեխանիզմների  պարզաբանումը  կենդանի    օրգանիզմներում։
  Միկրոօրգանիզմների բջիջներին բնորոշ է մեծ քանակով տարբեր բաղադրության պահեստային նյութերի պաշարումը։
  Զարգացման ստացիոնար փուլում, այսինքն`աճի և զարգացման դադարից կամ դանդաղումից հետո, այդ բջիջներում կուտակվումեն  գրանուլներ,  որոնք  պարունակում  են  բարձրամոլեկուլային  պոլիֆոսֆատներ  ևկոչվում են վոլյուտին կամ մետաքրոմատին [1]։
 Պոլիֆոսֆատները ֆոսֆատի, ինչպես նաև Ca2+, Mg2+, K+ և այլ իոնների պահեստեն։
  Բարձրամոլեկուլային անօրգանական պոլիֆոսֆատներն իրենցից ներկայացնումեն օրթոֆոսֆորական թթվի գծային պոլիմերներ, որոնցում ֆոսֆորական թթվի մնացորդները կապված են միմյանց հետ ֆոսֆոանհիդրիդային կապերով` նման ԱԵՖ-իմոլեկուլում ծայրամասային ֆոսֆատային մնացորդների միջև եղած կապերին, ուստիպոլիֆոսֆատները  միկրոօրգանիզմների  բջիջներում  էներգիայի  այլընտրանքայինաղբյուր  են  և  կարող  են  կարևոր  դեր  խաղալ  հետսթրեսային  վերականգնողականգործընթացներում [1]։
 Նկ․1․ Բարձրամոլեկուլային պոլիֆոսֆատի կառուցվածքըՆկ. 2. ԱԵՖ-ի կառուցվածքը Խմորասնկերի  բջիջներում  պոլիֆոսֆատները  մասնակցում  են  ֆոսֆորայինփոխանակության  կարգավորմանը,  կորիզում  նուկլեինաթթուների  փոխանակությանը,  պոլիսախարիդների  կենսասինթեզին,  որոնք  անհրաժեշտ  են  բջջաթաղանթիկառուցման  համար,  վակուոլների  գործառությանը`  որպես  բջջին  անհրաժեշտ  իոնների և նյութերի պահեստ [1]։
 Խմորասնկային բջիջների ֆոսֆատային փոխանակության ուժգնությունը կախված է բազմաթիվ գործոններից և մեծ թվով ֆերմենտների առկայությունից։
  Այսպես,Saccharomyces  cerevisiae  խմորասնկերի  աճի  ուժգնության  և  անօրգանական  ֆոսֆատի կոնցենտրացիայի փոփոխության ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ միջավայրում տեղի է ունենում պոլիֆոսֆատների կուտակում և խմորասնկերի ցիտոզոլի 2էկզոպոլիֆոսֆատների  ակտիվության  բարձրացում։
   Ֆոսֆորային  քաղցի  պայմաններում բջջում պոլիֆոսֆատների փուլի սպառումն ազդանշանային գործոն է, որըորոշում  է  բջիջներում  կամ  սֆերոպլաստներում  այդ  պոլիմերների  կենտրոնացածկուտակումը  5-20  մմոլ  անօրգանական  ֆոսֆատ  և  գլյուկոզ  ավելացնելիս։
   Միաժամանակ,  երկու  էկզոպոլիֆոսֆատազների  բարձր  ակտիվությունը  չի  խոչընդոտումպոլիֆոսֆատների կուտակմանը [2]։
 Խմորասնկերի բջիջներում առկա է անօրգանական պոլիֆոսֆատների համեմատաբար մեծ քանակություն, որոնք լոկալիզացված են տարբեր կոմպարտմենտներումև կատարում են էներգետիկ և կարգավորիչ գործառույթներ։
  Այս կենսապոլիմերներըբջջում անօրգանական ֆոսֆատի հոմեոստազի կարևոր մաս են կազմում։
  Ֆոսֆորիպակասի  դեպքում  աճի  միջավայրում  տեղի  է  ունենում  նրանց  քայքայում    մինչևանօրգանական  ֆոսֆատ։
   Ֆոսֆորի  ավելցուկային  քանակի  դեպքում,  երբ  ֆոսֆորային քաղցից հետո բջիջները տեղափոխվում են լիարժեք սննդամիջավայր, նկատվում է պոլիֆոսֆատների պարունակության մեծացում մի քանի անգամ։
  Այս երևույթնանվանում  են  ֆոսֆատի  հիպերկոմպենսացիա։
   Խմորասնկերի  մոտ  պոլիֆոսֆատների  մետաբոլիզմին  մասնակցող  ամենակարևոր  ֆերմենտներից  են  էկզոպոլիֆոսֆատազները  (պոլիֆոսֆատֆոսֆոհիդրոլազա`  3.6.1.11),  որոնք  տեղակայված  ենտարբեր  բջջային  կոմպարտմենտներում։
   Ցիտոզոլը  պարունակում  է  խմորասնկերիբջջի էկզոպոլիֆոսֆատազային ակտիվության 60 %-ից ոչ պակաս մասը, որն առավելհաճախ ներկայացված է 40 կԴա զանգված ունեցող ֆերմենտով։
 Հիպերկոմպենսացիայի պայմաններում այս կոմպարտմենտում սինթեզվում է denovo  բարձրամոլեկուլային  էկզոպոլիֆոսֆատազ,  որն  առավել  վաղ  հայտնի  խմորասնկային  էկզոպոլիֆոսֆատազներից  տարբերվում  է  մի  շարք  ֆիզիկաքիմիականհատկություններով,  այդ  թվում  նաև՝  սուբստրատային  յուրահատկությամբ։
   40  կԴազանգվածով  էկզոպոլիֆոսֆատազը  և  բարձրամոլեկուլային  էկզոպոլիֆոսֆատազըկոդավորվում են տարբեր գեներով [2]։
 Հայտնի է, որ ցիտոզոլը, կորիզը, վակուոլները և միտոքոնդրիումները պարունակում  են  անօրգանական  պոլիֆոսֆատներ,  իսկ  պոլիֆոսֆատների  քանակը,շղթաների երկարության սպեկտրերը և դրանց կախվածությունը նշված կոմպարտմենտներում տարբեր են աճի փուլից [3]։
 Պոլիֆոսֆատների  պարունակությունը  բջջում  փոխվում  է  տարբեր  սթրեսայինգործոնների  ազդեցության  ներքո։
   Այս  տեսանկյունից  մեծ  հետաքրքրություն  է  ներկայացնում հատկապես ճառագայթային գործոնի ազդեցության պայմաններում պոլիֆոսֆատների  քանակական  և  որակական  փոփոխությունների  ուսումնասիրումը,քանի որ ներկայումս բժշկական սարքավորումների և կենցաղային տեխնիկայի, տիեզերագնացության,  ինչպես  նաև՝  բջջային  կապի  միջոցների,  հեռուստատեսության,անթել համացանցի զարգացումը և տարածումը, որոնք օգտագործում են էլեկտրամագնիսական ճառագայթման տարբեր տիպեր, հանգեցրել է մարդկանց ճառագայթահարման մակարդակի բարձրացման։
 Մեր  աշխատանքի  նպատակն  է  եղել  C.  guilliermondii  НП-4  խմորասնկայինբջիջներում  պոլիֆոսֆատային  կազմավորումների  տեղաբաշխման,  ինչպես  նաևբջիջները ռենտգենյան ճառագայթներով ճառագայթահարելիս և հետճառագայթայինռեպարացիայից հետո նրանց փոփոխության ուսումնասիրությունը։
  Ճառագայթմանտարբեր տիպերի ազդեցությամբ իրականացրել ենք նաև խմորասնկային բջիջներումպոլիֆոսֆատ-նուկլոետիդ ԱԵՖ-ի հիդրոլիզի ուժգնության ուսումնասիրում։
 Հետազոտության առարկան և մեթոդները. Հետազոտության օբյեկտ են դարձել C. guillermondii НП-4 խմորասնկերը, որոնք պահվել են 2-40 C ջերմաստիճանում,2 %-անոց քաղցու պարունակող ագար-ագարի վրա։
  Երկու ամիսը մեկ կատարվել էխմորասնկային բջիջների թանգարանային կուլտուրայի վերացանքս։
  Յուրաքանչյուրփորձից առաջ խմորասնկերը վերացանվել են 2 % քաղցու ագար պարունակող փորձանոթներում և աճեցվել 300 C ջերմաստիճանի պայմաններում, թերմոստատում, 48ժամ տևողությամբ։
 C.  guillermondii  НП-4  խմորասնկային  կենսազանգվածի  ստացումը.  Խմորասնկերի աճի համար որպես ածխածնի միակ աղբյուր օգտագործվել է D-գլյուկոզ։
 200մլ սննդամիջավայրի պարունակությամբ Էրլենմեյերի կոլբայում ավելացվել է 100մմոլ կոնցենտրացիայով գլյուկոզ և 3x10-6 գ/լ բիոտին։
  Պինդ սննդամիջավայրի վրաաճեցված խմորասնկերը տեղափոխել ենք հեղուկ սննդամիջավայր, ապա կոլբաներըտեղադրել ենք թափահարող սարքի վրա (200-250 պտ/ր), որն ապահովել է անհրաժեշտ աէրացիան։
  Խմորասնկերն աճեցվել են 4000 Լյուքս լուսավորության և 300 Cջերմաստիճանի  պայմաններում։
   24-ժամյա  ինկուբացումից  հետո  խմորասնկայինկենսազանգվածը կուլտուրալ միջավայրից առանձնացվել են ցենտրիֆուգման միջոցով (4000 պտ/ր արագությամբ, 10 րոպե տևողությամբ, ցենտրիֆուգ ЦЛР-1)։
  Խմորասնկերը թորած ջրով լվանալուց հետո որոշվել է թաց կենսազանգվածի կշիռը։
 Խմորասնկային  բջիջների  ճառագայթահարումը.  C.guilliermondii  НП-4  խմորասնկային  բջիջները  ենթարկել  ենք  ռենտգենյան  ճառագայթահարման  Дрон-3ռենտգենյան սարքի միջոցով։
  Ռենտգենյան խողովակի վրա կիրառված լարումը կազմել է 35 կՎ, անոդային հոսանքը՝ 15 մԱ։
  Օգտագործվել է БСВ-25 Cu ռենտգենյանխողովակ։
   Ճառագայթման  ալիքի  երկարությունը  կազմել  է  λ=1.54*10-8  սմ,  ճառագայթման հզորությունը՝ 1080 կԳրեյ/ժ, տևողությունը՝ 20 րոպե։
  Ճառագայթահարմանընդհանուր  չափաբաժինը  կազմել  է  360  կԳրեյ։
   Խմորասնկայի  բջիջների  ճառագայթահարումն իրականացրել ենք ԵՊՀ ֆիզիկայի ֆակուլտետում։
 Հեղուկ  սննդամիջավայրում  24-ժամյա  ինկուբացումից  հետո  ստացված  թացկենսազանգվածի մի մասն առանձնացրել ենք, տեղափոխել Պետրիի պլաստմասսեթասիկի  մեջ  և  ԵՊՀ  ֆիզիկայի  ֆակուլտետում  45  րոպե  միլիմետրական  (λ=6  մմ,υ=51.8  ԳՀց)  կամ  դեցիմետրական  (λ=30  սմ,  υ=1  ԳՀց)  ալիքներով  ենթարկել  ճառագայթահարման։
 Խմորասնկային  բջիջների  հետճառագայթային  վերականգնումը.  Միլիմետրական,  դեցիմետրական  ալիքներով  և  ռենտգենյան  ճառագայթներով  ճառագայթահարման  ենթարկված  խմորասնկային  կենսազանգվածի  մի  մասը  հետճառագայթային  վերականգնմանը  նպաստող  պայմաններում  (300  C  ջերմաստիճան,  100մմոլ գլյուկոզի առկայություն), ենթարկել ենք հետագա ինկուբացման՝ նույն բաղադրությամբ սննդամիջավայրում, որում աճեցրել էինք խմորասնկային բջիջները մինչևճառագայթահարումը։
 Խմորասնկային  բջիջների  ձևաբանական  ուսումնասիրությունները.  Չճառագայթահարված, ճառագայթահարված և ռեպարացված խմորասնկային բջիջներիսուսպենզիաները ենթարկվել են ֆիքսման գլյուտարալդեհիդի 2.5 % լուծույթում 0.1 Mկակոդիլատային  բուֆերում`  ըստ  ընդունված  մեթոդաբանության։
   Նույն  բուֆերումլվանալուց  հետո  կենսանմուշի  ջրազըրկումն  իրականացվել  է  էթանոլի  աճողկոնցենտրացիայով 30, 50, 70, 96 և 100 % կամ ացետոնի աճող կոնցենտրացիայով`այնուհետև  լցնելով  այն  արալդիտի  խառնուրդով։
   Պոլիմերացման  ավարտից  հետոթերմոստատում 37° C և 59° C ջերմաստիճանի պայմաններում Reichert-Jung ուլտրամիկրոտոմի  վրա  ստացվել  են  գերբարակ  կտրվածքներ։
   Գերբարակ  կտրվածքներըներկվել  են  ուրանիլ  ացետատի  և  լիմոնաթթվական  կապարի  5  %-ոց  լուծույթով  ևհետազոտվել տրանսմիսիոն (լուսարկող) Tesla BS -500 և սկանավորող (տեսածրող)Tesla  BS-301,  Tescan  էլեկտրոնային  մանրադիտակներով  [4]։
   Միկրոլուսանկարներըսկանավորվել  ենք  900  փիքսել/մատնաչափլուծողականությամբ  Draw  X511¨Photoshop CS5 ծրագրերով։
  Աշխատանքն իրականացվել է ՀՀ ԳԱԱ մոլեկուլայինկենսաբանության  ինստիտուտի  էլեկտրոնային  միկրոսկոպիայի  լաբորատորիայում։
 ԱԵՖ-ազային  ակտիվության  որոշումը  խմորասնկային  բջիջներում  իրականացվել  էխմորասնկերի անբջիջ մզվածքներում [5]։
 Ստացված տվյալները և դրանց քննարկումը. Խմորասնկային բջիջների էլեկտրոնամանրադիտակային  ուսումնասիրությունը  ցույց  է  տվել,  որ  խմորասնկայինբջիջներն  ունեն  կլորավուն,  օվալաձև  կամ  մականաձև  տեսք,  հարթ  մակերևույթ։
 Բջիջներն ունեն ամորֆ բջջապատ, պլազմային թաղանթ, հատիկավոր խիտ ցիտոպլազմա, որտեղ տեսանելի են նույն խտության միտոքոնդրիումային մատրիքսը, պերօքսիսոմները, ցիտոպլազմային վակուոլները և կորիզը (Նկար 3)։
 Ցիտոպլազմայում  առկա  են  տարբեր  ծագման  վակուոլներ,  որոնք  պահեստարանի դեր են կատարում նաև որոշ պաշարային սննդանյութերի և ֆերմենտների համար։
  Խմորասնկային բջիջները բազմանում են բողբոջման կամ կիսման եղանակով։
 Ռենտգենյան ճառագայթահարման ենթարկված կուլտուրայում ի հայտ են գալիսբջիջների թելանման և գիգանտ ձևեր։
  Բջիջների մոտ դիտվում է բջջապատի տարամիտում,  պլազմային  թաղանթի  կոնֆիգուրացիայի  հստակության  կորուստ,  կորիզիդեստրուկցիա  (նկ.  4)։
   Հետճառագայթային  24-ժամյա  ինկուբացումից  հետո  խմորասնկային  բջիջների  կուլտուրայում  հայտնաբերվում  են  բջիջներ,  որոնք  նման  ենչճառագայթահարված ինտակտ բջիջներին (նկ. 5Ա)։
  Նրանց հետ մեկտեղ հայտնաբերվել են նաև երկարացված թելաձև խմորասնկային բջիջներ։
                                ԱԲՆկ. 3. C.guilliermondii НП-4 խմորասնկային բջիջների էլեկտրոնամանրադիտակայինպատկերը (դիտարկվում են բջջապատը (ԲՊ), կորիզը (Կ), միտոքոնդրիումները (Մ)։
 ԱԲՆկ. 4. Ճառագայթահարված C.guilliermondii НП-4 խմորասնկային բջիջներիէլեկտրոնամանրադիտակային պատկերը (դիտարկվում են հսկա բջիջները (Ա),ճառագայթահարված բջջի մանրադիտակային պատկերում երևում են բջջապատը (ԲՊ),կորիզը (Կ)։
  (n=5, p<0.05)։
                                Ա            ԲՆկ. 5. Հետճառագայթային ռեպարացիայի ենթարկված C. guilliermondii НП-4խմորասնկային բջիջների էլեկտրոնամանրադիտակային պատկերավերլուծություն (Ա՝դիտարկվում են բջիջների թելանման և վերականգնված ձևեր։
  Բ՝ դիտարկվում ենցիտոպլազմային վակուոլները (ՑՎ)։
  Երևում են վոլյուտինի հատիկները (Վ)՝ սփռված ողջցիտոպլազմայում, (n=5, p<0.05)։
 Հետճառագայթային ռեպարացիայի ենթարկված խմորասնկային բջիջների ցիտոպլազմայում դիտվում է այսպես կոչված մետաքրոմատիկ գրանուլների կամ վոլյուտինի ավելացում, որոնք ցրված են ամբողջ ցիտոպլազմայում (նկ. 5 Բ)։
 Կարող ենք եզրակացնել, որ պոլիֆոսֆատները կոմպենսացնում են ճառագայթային վնասման հետևանքով բջջում առաջացած ԱԵՖ-ի դեֆիցիտը։
 Այս  ենթադրությունը  հաստատելու  նպատակով  աշխատանքի  հաջորդ  փուլումիրականացրել  ենք  ռենտգենյան,  ինչպես  նաև`  միլիմետրական  և  դեցիմետրականտիրույթի ալիքներով ճառագայթահարման և հետճառագայթային ինկուբացիայի ենթարկված  խմորասնկային  բջիջներում  պոլիֆոսֆատ  հանդիսացող  նուկլեոտիդի՝ԱԵՖ-ի հիդրոլիզի ուժգնության ուսումնասիրություն։
  Այս նուկլեոտիդը ներգրավված էբջջի նյութափոխանակության գործընթացների բարդ ցանցում և նրա քանակականփոփոխությունը կարող է մեծ ազդեցություն ունենալ նյութափախանակության կարգավորման ու, հատկապես՝ բջիջներին հակազդելու գործընթացում։
 Միլիմետրական տիրույթի ճառագայթումը համապատասխանում է բջջային կապի  օգտագործած  հաճախականության  տիրույթին,  իսկ  դեցիմետրական  տիրույթիհաճախականությունը՝ անթել համացանցին՝ WiFi-ին, և BlueTooth-ին, որոնց օգտագործումը մեր առօրյայում օրեցօր ավելանում է։
 Ինչպես  ցույց  են  տվել  մեր  ստացած  տվյալները,  ճառագայթահարված  խմորասնկային բջիջներում դիտվում է ԱԵՖ-ազային ակտիվության աճ, ընդ որում միլիմետրական ալիքներով ճառագայթահարելիս ԱԵՖ-ազային ակտիվության աճը ավելիարտահայտված է՝ մոտ 25 %։
 Հետճառագայթային  վերականգնման  ենթարկված  խմորասնկային  բջիջներումդիտվում է ԱԵՖ-ազային ակտիվության հետագա աճ ինչպես ռենտգենյան, այնպես էլ՝միլիմետրական ալիքներով ճառագայթահարման արդյունքում, սակայն ռենտգենյանճառագայթումից հետո ռեպարացիայի ենթարկված բջիջներում ԱԵՖ-ազային ակտիվությունն  աճել  է  մոտ  5  անգամ,  իսկ  միլիմետրական  տիրույթի  ալիքներով  ճառագայթահարված  խմորասնկերի  դեպքում՝  1.4  անգամ։
   Ինչ  վերաբերում  է  դեցիմետրական տիրույթի ալիքներով ճառագայթահարված խմորասնկերին, ապա այս դեպքում դիտվում է ԱԵՖ-ազային ակտիվության անկում մոտ 3 անգամ։
  Ենթադրում ենք,որ ռենտգենյան ճառագայթահարման ենթարկված խմորասնկային բջիջներում առաջանում են մեծ թվով վնասվածքներ, որոնց վերականգնման համար պահանջվում էբավական մեծ էներգիա։
  Այդ պատճառով ինտենսիվանում է ԱԵՖ-ի հիդրոլիզը, որնէներգիայի ունիվերսալ աղբյուր է։
 Գծ. 3. C.guilliermondii НП-4 խմորասնկային բջիջների ԱԵՖ-ազային ակտիվությունըռենտգենյան ճառագայթահարումից, միլիմետրական և դեցիմետրական ալիքներովճառագայթահարելիս և հետճառագայթային ռեպարացիայից հետոՄիաժամանակ,  էներգիայի  մեծ  դեֆիցիտը  լրացնելու  համար  խմորասնկայինբջիջները  գործարկում  են  նաև  այլընտրանքային  աղբյուրներ,  մասնավորապես՝վոլյուտին,  որը  մինչ  ճառագայթահարումը  կուտակված  էր  վակուոլներում,  իսկ  հետագա  օգտագործման  նպատակով  ռեպարացիայի  ընթացքում  դուրս  է  բերվումցիտոպլազմա։
   Միլիմետրական  և  դեցիմետրական  տիրույթների  ալիքներով  ճառագայթահարելիս խմորասնկային բջիջներում առաջացող վնասվածքները հավանաբարավելի քիչ են, քան ռենտգենյան ճառագայթահարման ժամանակ, իսկ բջիջների վերականգնողական գործընթացներում էներգիայի պահանջն ավելի քիչ է։
  Այս դեպքումէներգիայի  կարիքն  ավելի  արտահայտված  է  բջիջները  միլիմետրական  ալիքներովճառագայթահարելու ժամանակ։
  Հաշվի առնելով, որ միլիմետրական տիրույթի ալիքները  համապատասխանում  են  բջջային  հեռախոսակապի  տիրույթին,  իսկ  դեցիմետրական տիրույթի ալիքները՝ BlueTooth-ին և WiFi-ին, ապա կարելի է եզրակացնել,որ բջջային հեռախոսներն ավելի մեծ վնաս են հասցնում բջիջներին, քան անթել համացանցը։
 ԳՐԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ[5] Դավթյան Մ. Ա., Աղաջանյան Ա. Խ., Հովհաննիսյան Ս. Պ., Չուբարյան Ս. Վ.,Նավասարդյան Լ. Հ., Թումանյան Լ. Ռ., Կենաքիմիայի լաբորատոր աշխատանքների ուսումնամեթոդական ձեռնարկ, 2003, էջ 74-77։
 Մարության Սյուզան, Պետրոսյան ԳայանեԱԵՖ-ԱԶԱՅԻՆ ԱԿՏԻՎՈՒԹՅԱՆ ՓՈՓՈԽՈՒԹՅՈՒՆԸ C.GUILLIERMONDII НП-4ԽՄՈՐԱՍՆԿԱՅԻՆ ԲՋԻՋՆԵՐՈՒՄ ՏԱՐԲԵՐ ՏԵՍԱԿԻ ԷԼԵԿՏՐԱՄԱԳՆԻՍԱԿԱՆՃԱՌԱԳԱՅԹՈՒՄՆԵՐԻ ԱԶԴԵՑՈՒԹՅԱՄԲ Բանալի բառեր` խմորասնկեր, էլեկտրոնային միկրոսկոպիա, ԱԵՖ-ազայինակտիվություն, ռենտգենյան ճառագայթահարում, միլիմետրական ևդեցիմետրական ալիքներ։

Սույն աշխատանքի նպատակը C.guilliermondii НП-4 խմորասնկային բջիջներում  ճառագայթման  տարբեր  տիպերի  ազդեցությամբ  պոլիֆոսֆատային  կազմավորումների տեղաբաշխման և ԱԵՖ-ազային ակտիվության փոփոխության ուսումնասիրությունն է։
    Ցույց է տրվել, որ հետճառագայթային ինկուբացիայից հետո ռենտգենյան ճառագայթման  ենթարկված  խմորասնկերում  մեծանում  է  վոլյուտինի  քանակությունը,  ռենտգենյան  և  միլիմետրական  ալիքներով  ճառագայթահարման  դեպքում  ԱԵՖազային ակտիվությունը աճում է, իսկ դեցիմետրական ալիքներով ճառագայթահարելիս՝ նվազում։
