title: Điện thế hóa dài hạn

text:
nhỏ|331x331px|Điện thế hóa dài hạn (ĐTHDH) là sự tăng cường độ hoạt động điện thế tương ứng kích thích tần số cao diễn ra ngay tại synap hóa học. Các cuộc nghiên cứu về quá trình ĐTHDH này thường được tiến hành thực hiện trên các lát mỏng cắt từ hồi hải mã, một cấu trúc đóng vai trò quan trọng trong việc tiếp nhận kiến thức và hình thành trí nhớ. Trong các cuộc nghiên cứu như thế, hoạt động điện được ghi lại từ nhiều tế bào nơron và được biểu thị dưới dạng biểu đồ như hình. Biểu đồ này so sánh hiệu quả đáp ứng với các kích thích ở synap có trải qua hoạt động điện thế dài hạn so với các synap ít hoặc không xuất hiện hoạt động điện thế. Và kết quả cho thấy các synap trải qua hoạt động điện thế dài hạn có khuynh hướng đáp ứng điện thế đối với kích thích mạnh hơn nhiều so với các synap khác. Thuật ngữ điện thế hóa dài hạn đến từ việc đây là quá trình làm tăng "độ mạnh" của synap, tức có nghĩa là điện thế hóa, làm tăng hoạt động điện thần kinh. Và hoạt động ảnh hưởng đến độ mạnh của synap này diễn ra trong một khoảng thời gian rất dài so với lại các quá trình sinh học khác.
Trong khoa học thần kinh, điện thế hóa dài hạn (tiếng Anh: Long-term potentiation) là một quá trình củng cố các hoạt động điện thế mới diễn ra tại synap. Quá trình này nhằm làm tăng cường truyền dẫn tín hiệu giữa hai nơron trong khoảng thời gian dài, dẫn đến tạo ra synap mới và hình thành nên con đường mòn dấu vết nhớ (memory traces). Dưới góc độ sinh lý học, thì quá trình này chính là cơ chế của học và nhớ ở mức độ phân tử và là hạt nhân của quá trình điều kiện hóa (conditioning). Một quá trình khác đối nghịch lại hoàn toàn đó là ức chế hóa dài hạn (long-term depression), cường độ hoạt động điện giảm đi ở synap trong thời gian dài. Ức chế hóa dài hạn (ỨCHDH) như là cơ chế xóa bỏ và dọn sạch những thông tin không cần thiết trong hoạt động sống và sự tồn tại của sinh vật. Điều này là cần thiết bởi cứ tăng tạo synap mới liên tục sẽ dẫn đến hiện tượng quá tải synap, lúc này không thể mã hóa tạo thông tin mới được nữa. ĐTHDH với ỨCHDH là hai dạng điển hình thể hiện tính mềm dẻo của synap (Synaptic plasticity).

Khả năng của synap hóa học trong việc thay đổi độ mạnh của nó trong quá trình ĐTHDH là một trong vài hiện tượng cơ bản nhằm giải thích cho tính mềm dẻo của synap. Bởi vì synap thay đổi độ mạnh nên chúng "mã hóa" tạo ra trí nhớ. ĐTHDH được biết đến rộng rãi và là một trong số các cơ chế chủ chốt ở mức độ tế bào là những viên gạch nền tảng mà nhờ đó việc học tập và hình thành trí nhớ mới có thể diễn ra.

Quá trình ĐTHDH lần đầu tiên được khám phá và phát hiện ra ở hồi hải mã của não thỏ, bởi nhà sinh lý học chuyên khoa thần kinh người Na Uy Terje Lømo vào năm 1966. Và cho đến bây giờ vẫn là đề tài phổ biến trong giới nghiên cứu kể từ thời đó. Cho đến thời điểm hiện tại đã có nhiều công trình nghiên cứu về ĐTHDH nhằm nỗ lực cố gắng đạt tới việc hiểu thấu đáo và toàn diện chức năng sinh học ở mức độ cơ bản, cùng với đó là mục đích nắm bắt mối liên kết, tìm hiểu ra nguyên nhân và kết quả giữa nó với quá trình học tập hành vi. Hơn nữa còn triển khai thêm nhiều phương pháp khác nhau, về phương diện dược lý học (pharmacology) hoặc là các lĩnh vực y học cơ sở khác, nhằm làm tăng cường ĐTHDH để cải thiện cho sự học (learning) và nhớ (memory) trở nên tốt hơn và hoàn hảo hơn. ĐTHDH cũng đồng thời là chủ đề đáng phải lưu tâm cho việc ứng dụng các nghiên cứu trên lâm sàng, chẳng hạn như là trong phạm vi lĩnh vực của bệnh Alzheimer và y học chuyên khoa nghiên cứu về các rối loạn hành vi nhận thức do nghiện và các tác nhân gây nghiện.

Lịch sử khoa học

Hình thành học thuyết sơ khai cơ bản cho quá trình học tập
nhỏ|Vào thế kỷ thứ 19 nhà giải phẫu thần kinh người Tây Ban Nha Santiago Ramón y Cajal đưa ra giả thuyết trí nhớ có thể được lưu giữ qua synap, chính là khớp nối giữa các nơron cho phép chúng truyền đạt thông tin với nhau.
Vào khoảng cuối thế kỷ 19, các nhà khoa học hầu hết đều nhận ra rằng là số lượng nơron — đơn vị cấu tạo cơ bản của hệ thần kinh — có rất nhiều trong bộ não của người trưởng thành (phỏng chừng xấp xỉ khoảng 100 tỷ) và chỉ dừng lại ở đó. Theo như kết quả nghiên cứu cho thấy thì số lượng nơron không tăng lên một cách đáng kể nào khi mà tuổi tác con người tăng lên, như thế là đã đủ thuyết phục được các nhà sinh học thần kinh rằng trí nhớ về mặt tổng thể không phải là kết quả của sự tạo thành nơron mới. Điều này dẫn đến việc phát sinh vấn đề mới đó là cần phải lý giải việc trí nhớ có thể hình thành và tạo ra như thế nào trong điều kiện không có sự xuất hiện của các nơron mới.

Santiago Ramón y Cajal là người đầu tiên trong số các nhà khoa học đương đại đưa ra giả thuyết cơ chế của tiến trình học tập không cần đến sự tạo thành các nơron mới. Trong bài diễn thuyết xuất sắc đã đạt được giải thưởng Croone danh giá vào năm 1894, ông đã đưa ra học thuyết trí nhớ có thể được tạo nên bằng cách củng cố sự kết nối (reinforcement) giữa các nơron hiện hành để tăng hiệu quả truyền tin giữa chúng. Vào năm 1949, Donald Hebb đưa ra học thuyết Hebb, nhấn mạnh lại ý tưởng của Ramón y Cajal đồng thời thêm vào luận điểm rằng các tế bào nơron tăng sinh thêm nhiều sự kết nối hơn tức nghĩa là chúng sẽ phải trải qua quá trình chuyển hóa và biến đổi synap để làm tăng thêm khả năng truyền thông tin, hình thành mạng lưới nơron từ những nơron đơn lẻ có diễn ra hoạt động điện thế: Giả sử rằng sự lặp đi lặp lại kích thích gây ra một phản xạ điện thế hoạt động (hay còn có thể gọi là "tín hiệu") thì sẽ có khuynh hướng duy trì trạng thái thay đổi của tế bào thần kinh và dần tạo nên tính ổn định.... Khi tế bào thần kinh A kích thích tế bào thần kinh B và lặp đi lặp lại liên tục kích thích, lúc này sẽ có một số quá trình thay đổi chuyển hóa diễn ra ở một trong hai hoặc là cả hai tế bào, và như thế là làm tăng hiệu quả truyền thông tin của tế bào thần kinh A.  Năm 1964 Eric Kandel và cộng sự (et al.) là những nhà nghiên cứu tiên phong khi họ tiến hành khám phá ĐTHDH trên loài sên biển Aplysia. Họ đã thử áp dụng kích thích cho nhiều tế bào thần kinh khác nhau trong mạng lưới thần kinh của loài sên biển. Kết quả đạt được cho thấy độ mạnh của synap đã thay đổi và các nhà nghiên cứu đưa ra giả thuyết tồn tại hình thức học tập với mức cơ bản trong con sên.

Dù cho các học thuyết về sự tạo lập trí nhớ này đến bây giờ mới được chứng minh xác đáng hợp lý và đồng thời ngày càng trở nên hoàn thiện hơn, nhưng nó vẫn xa vời và vượt khả năng của họ vào thời điểm đó: những năm cuối thế kỷ 19 và đầu thế kỷ 20 các nhà khoa học thần kinh và các nhà tâm lý học không được trang bị những phương pháp kỹ thuật cần thiết đối với lại lĩnh vực sinh lý học thần kinh, để mà giải thích và làm sáng tỏ được các nguyên tắc cơ bản về mặt sinh học của quá trình tiếp nhận thông tin ở động vật nói chung và là ngôn ngữ ở loài người — động vật bậc cao nói riêng. Cho đến nửa sau thế kỷ 20, các phương tiện phục vụ cho lĩnh vực nghiên cứu ra đời tạo điều kiện thuận lợi cho việc bắt đầu khám phá ra quá trình ĐTHDH.

Khám phá
nhỏ|ĐTHDH lần đầu tiên được khám phá và phát hiện ở hồi hải mã của con thỏ. Ở người hồi hải mã nằm ở thùy thái dương giữa. Hình ảnh minh họa nhìn từ phía đáy não cho thấy phần hồi hải mã được đánh dấu màu đỏ. Thùy trán nằm ở vị trí cao nhất và thùy chẩm nằm ở vị trí thấp nhất như hình.
ĐTHDH lần đầu tiên được Terje Lømo quan sát trong phòng thí nghiệm của Per Andersen vào năm 1966, ở thủ đô Oslo thuộc nước Na Uy. Tại nơi đó, Lømo chỉ đạo thực hiện một loạt các thí nghiệm sinh lý nơron trên con thỏ đã được gây mê để tìm hiểu vai trò của hồi hải mã (hippocampus) đối với trí nhớ ngắn hạn (short-term memory). Các thí nghiệm của Lømo tập trung vào sự kết nối của các nơron, tức là synap, từ con đường xuyên (perforant path) đến hồi răng (dentate gyrus). Các thí nghiệm như thế này được thực hiện bằng cách kích thích vào các sợi trước synap nằm ở đường xuyên và tiến hành ghi lại các đáp ứng từ một nhóm các sợi sau synap ở hồi răng. Các nhà khoa học mong đợi kết quả và quả thật, có sự xuất hiện của một xung động thần kinh bởi do sự kích thích điện thế đến các sợi thần kinh ở đường xuyên gây ra cảm ứng điện thế ở màng tế bào sau synap (EPSPs) nằm trong hồi răng. Điều mà Lømo bất ngờ quan sát được đó là đáp ứng của các tế bào sau synap có thể trở nên mạnh hơn khi chúng gặp nhiều kích thích gây ra xung đơn trong một khoảng thời gian dài nhất định, với điều kiện là trước hết ông phải gây ra một loạt các kích thích tương ứng tần số cao cho các sợi trước synap. Khi đã tiến hành thiết lập một loạt các kích thích như thế, theo sau đó là xung động đơn và nó tỉ lệ với cường độ kích thích, kích thích càng nhiều củng cố nhiều lần thì tương đương như thế xung động sẽ càng ngày mạnh hơn, kéo dài và duy trì điện thế ở màng tế bào sau synap. Chính nhờ hiện tượng này, qua đó việc kích thích tần số cao có thể thúc đẩy cũng như là tăng cường khả năng đáp ứng đối với các kích thích gây ra xung động thần kinh và duy trì hoạt động điện thế lâu dài ở các tế bào sau synap, và ban đầu được biết đến với tên gọi là quá trình "điện thế hóa dài lâu".

Timothy Bliss, người cũng tham gia nghiên cứu trong phòng thí nghiệm Andersen và ông cộng tác với Lømo vào năm 1968. Vào năm 1973 cả hai nhà khoa học công bố bản báo cáo đầu tiên mô tả quá trình điện thế hóa dài lâu ở hồi hải mã trong não thỏ. Bliss và Tony Gardner-Medwin cũng công bố bài báo cáo tương tự về quá trình điện thế hóa dài lâu được tiến hành ở động vật chưa được gây mê và chúng vẫn còn nhận thức, và kết quả của cuộc nghiên cứu không mảy may có một chút sai khác nào như trong bản báo cáo của Bliss và Lømo. Vào năm 1975, Douglas và Goddard đưa ra thuật ngữ mới "ĐTHDH", là hiện tượng tăng cường hoạt hóa điện thế lâu dài. Andersen cho biết thêm đó là việc mà các nhà thần kinh học chọn thuật ngữ "ĐTHDH" chẳng qua là vì chữ viết tắt của nó dễ phát âm hơn, phiên dịch từ tiếng Anh "long-term potentiation" viết tắt là "LTP".

Các loại mô hình và học thuyết thần kinh
nhỏ|Một cấu trúc synap đáp ứng với kích thích được lặp đi lặp lại nhiều lần.
nhỏ|Các kích thích tần số cao làm hình thành thêm nhiều thụ thể trên sợi nhánh.
nhỏ|Tương ứng nhiều chất dẫn truyền thần kinh được tạo ra.
nhỏ|Giữa các nơron hình thành liên kết mạnh hơn tức là độ mạnh của các synap tăng lên, và chúng sẽ đáp ứng mạnh đối với loại kích thích gây ra điện thế hoạt động.
Cơ chế sinh lý của ĐTHDH đến bây giờ vẫn chưa được hiểu rõ một cách toàn vẹn, tuy nhưng có một số mô hình ra đời đã đạt được thành công trong việc giải thích cơ chế học tập, và giới nghiên cứu hiện vẫn đang tiếp tục phát triển nó. Các nghiên cứu về gai (dendritic spines), là cấu trúc nhô ra từ các sợi nhánh (dendrites) cho thấy là về mặt hình thể cấu tạo các gai này có thể sinh trưởng và phát triển mạnh, hoặc là co rút ngắn lại và tiêu biến đi, quá trình này có thể diễn ra từ vài phút hoặc cho đến hàng tiếng và cho thấy có mối liên quan giữa điện trở của gai và độ mạnh của synap, cụ thể hơn là liên quan đến nồng độ ion calci không ổn định bên trong tế bào vì chúng chỉ hiện hữu trong khoảng thời gian ngắn. Các mô hình toán học cũng đóng góp đáng kể điển hình đó là thuyết BCM (BCM theory) cũng phụ thuộc vào nồng độ ion calci nội bào và lượng ion calci này có mối liên quan với thụ thể NMDA (cũng chính là kênh cổng điện thế). Thuyết BCM đã được phát triển kể từ những năm 1980 đến nay bằng sự chứng minh thực nghiệm dựa trên cơ sở đúng đắn về mặt sinh học. Và nguồn gốc là từ mô hình thuyết Hebb tiên nghiệm (a priori) từ thời đó đã cải biến thành thuyết BCM này, nó giải quyết được các mâu thuẫn bất ổn ở thuyết Hebb. Và ngoài ra các mô hình và nhiều loại học thuyết khác thực hiện việc tái sắp xếp hay đồng bộ hóa hoạt động điện thế dài hạn, tăng cường độ mạnh của synap, hoạt động điều chỉnh tăng số lượng thụ thể trên màng tế bào sau synap, tạo ra mối liên kết tổng thể có sự phối hợp nhịp nhàng và ăn khớp với nhau, thống nhất cả hệ thống thần kinh đầy phức tạp với sự hoàn thiện nhất.

Phân loại
Từ các khám phá ban đầu tại hồi hải mã ở não thỏ, ĐTHDH cho đến nay đã được phát hiện và quan sát ở vô vàn cấu trúc nơron thần kinh khác, bao gồm vỏ não, tiểu não và thể hạnh nhân, và nhiều cấu trúc khác nữa. Robert Malenka, ông là một nhà nghiên cứu xuất chúng lỗi lạc trong giới khoa học thần kinh, cũng đã nghiên cứu về ĐTHDH và đưa ra quan điểm rằng quá trình này thậm chí có thể diễn ra ở toàn bộ synap hướng hưng phấn trong bộ não thuộc loài động vật có vú. Các khu vực khác nhau của não bộ tương ứng thể hiện quá trình ĐTHDH với các phương thức khác nhau. Và từng quá trình ĐTHDH xảy ra giữa các nơron lại phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác nhau. Chẳng hạn như đó là yếu tố tuổi của sinh vật tác động khi ta khảo sát quá trình ĐTHDH. Cụ thể hơn nữa là, Các cơ chế phân tử của ĐTHDH ở cấu trúc hồi hải mã chưa hoàn thiện lại khác so với ở hồi hải mã con vật đã trưởng thành. Con đường truyền đi tín hiệu được hoạt hóa qua các loại tế bào thần kinh nhất định cũng đồng thời góp phần tạo nên sự hiện hữu của nhiều dạng hoạt động điện thế dài hạn đặc trưng. Thí dụ như một vài quá trình ĐTHDH diễn ra ở hồi hải mã phụ thuộc vào thụ thể NMDA, trong khi đó một số khác nhờ vào loại thụ thể glutamate metabotropic (loại thụ thể khi được hoạt hóa sẽ làm mở các kênh ion và tạo ra chất truyền tin thứ hai gây ra một số quá trình nội bào), và ngoài ra số còn lại phụ thuộc hoàn toàn vào sự có mặt của nhiều phân tử khác. Chính vì sự đa dạng của con đường truyền tin cũng như là sự phân bố rộng rãi của các con đường này ở não bộ, nên là việc mà giữa các nơron diễn ra hoạt động điện thế dài hạn khác nhau đặc thù chủ yếu do vị trí giải phẫu quyết định thì cũng không có gì là khó hiểu. Và cụ thể như sau, quá trình ĐTHDH diễn ra trong con đường bên Schaffer (schaffer collateral) ở hồi hải mã phụ thuộc vào thụ thể NMDA, điều này đã được chứng minh khi tiến hành đưa vào AP5 với danh pháp hóa học là 2-amino-5-phosphonopentanoic acid và là chất ức chế cạnh tranh thụ thể NMDA  làm ngăn cản quá trình ĐTHDH diễn ra trong con đường này. Trái ngược lại, ĐTHDH trong con đường sợi rêu (mossy fiber) diễn ra một cách độc lập mà không cần đến thụ thể NMDA như con đường bên. Mặc dù là trong hồi hải mã, nhưng tồn tại hoạt động điện thế thần kinh theo nhiều cách khác nhau.

Để xảy ra ĐTHDH sẽ phải cần đến các hoạt động điện trước và sau synap và việc phân loại nó dựa trên những tiêu chuẩn khác nhau. Nhìn chung, quá trình ĐTHDH được phân loại thành ba cơ chế cơ bản gồm Hebb, không Hebb và phản Hebb. Cơ chế mang Tên "Hebb" là do mượn từ thuyết Hebb (Hebbian theory) hay còn gọi là định đề Hebb, có thể tóm lược lại nội dung toàn bộ học thuyết bằng câu sau đó là "các tế bào thần kinh kích thích và dẫn truyền lẫn nhau" (cells that fire together wire together). Đối với ĐTHDH kiểu Hebb cần khử cực đồng thời cả trước và sau synap để xuất hiện cảm ứng điện thế dài hạn. ĐTHDH không Hebb thì lại không cần sự khử cực ở cả tế bào trước và sau synap cùng một lúc, ví dụ điển hình cho cơ chế này chính là nó xảy ra ở con đường sợi rêu trong hồi hải mã. Và ĐTHDH phản Hebb là dạng đặc biệt của ĐTHDH không hebb, đòi hỏi sự khử cực trước synap và song song là siêu phân cực sau synap một cách tương đối để mà có thể gây ra hiện tượng cảm ứng điện thế dài hạn.

Bởi vì phân khu CA1 hồi hải mã có tổ chức tế bào thần kinh dễ dàng quan sát được cũng như là khả năng cảm ứng hóa điện thế dài hạn một cách dễ dàng của mẫu vật nghiên cứu nên nó đã trở thành vị trí đầu tiên cho việc thực hiện nghiên cứu về quá trình ĐTHDH trên động vật có vú. Đi sâu hơn nữa, loại hoạt động điện thế dài hạn phụ thuộc thụ thể NMDA, trong phân khu CA1 hồi hải mã đã hoàn thiện về mặt cấu trúc, là loại được nghiên cứu phổ biến nhất và rộng rãi nhất, và vì thế là trọng tâm nghiên cứu trong bài viết này.

Tính chất của hoạt động điện thế
ĐTHDH trên thụ thể NMDA có một vài tính chất cơ bản, bao gồm có tính đặc hiệu thông tin, tính kết hợp kích thích, tính cộng kích thích và tính bền vững.

Tính đặc hiệu thông tin
Khi kích thích đủ làm hưng phấn nơron, xảy ra hoạt động điện thế dài hạn ở riêng tại một synap và sẽ không lan truyền ra các synap khác; hay nói một cách khác đúng hơn là quá trình ĐTHDH đặc hiệu thông tin. Tiến trình hoạt động điện diễn ra nhằm củng cố lại thông tin chỉ lan truyền cho những synap khác nếu chúng tuân theo nguyên tắc kết hợp và cộng kích thích. Tuy nhiên, tính đặc hiệu thông tin cũng không hiệu quả hoàn toàn khi synap trải qua ĐTHDH giữ khoảng cách gần với các synap khác. Năm 1997 Frey và Morris đưa ra một mô hình để nhằm giải thích tính đặc hiệu thông tin của ĐTHDH, được gọi là "dấu vết synap" (synaptic tagging) hiện vẫn còn là giả thuyết.

Tính kết hợp kích thích
Một con đường truyền dẫn tín hiệu với kích thích yếu không đủ để cảm ứng ĐTHDH, chính vì vậy cần phải kết hợp đồng thời kích thích mạnh từ con đường synap khác để xảy ra hoạt động điện thế dài hạn.

Tính cộng kích thích
ĐTHDH được hoạt hóa bởi kích thích mạnh liên tục lặp đi lặp lại với tần số cao từ một mạch nơron đến tận synap, hoặc bởi khả năng cộng kích thích yếu từ nhiều mạch nơron của nhiều synap khác nhau. Khi mà kích thích yếu của một mạch nơron đến synap không đủ gây ra hưng phấn thì tương đương thế sẽ không đủ để khử cực màng tế bào sau synap và kết quả dẫn đến việc quá trình ĐTHDH không được hình thành. Trái lại, các kích thích yếu này diễn ra trên nhiều mạch nơron hội tụ lại ở màng sau synap, hoạt hóa sự khử cực tại màng sau synap thuận lợi tiếp đó là phối hợp sự khử cực cho toàn bộ tế bào sau synap và như vậy xảy ra hiện tượng ĐTHDH. Về mô hình "dấu vết synap" thì sẽ được bàn luận ở tiểu đề mục sau, và có thể là cơ chế chung giải thích cho cả tính kết hợp và tính cộng kích thích của nơron. Bruce McNaughton nhà khoa học thần kinh người Canada, lý luận rằng hai đặc tính khác nhau có chăng chỉ là do khác biệt về mặt ngữ nghĩa. Và đặc biệt mới đây nhất vào ngày 26 tháng 8 năm 2020, các nhà khoa học tiến hành thực nghiệm kích thích điện thế vào chuỗi các cấu trúc gai trên sợi nhánh, cho thấy rằng ở hai gai kế cạnh nhau, tính cộng kích thích thể hiện đến nỗi chúng phá vỡ đi quá trình ỨCHDH và tạo điều kiện thuận lợi cho ĐTHDH diễn ra.

Tính bền vững
ĐTHDH mang tính bền vững, vì đây là hoạt động duy trì từ vài phút cho đến nhiều tháng liền, có trường hợp nghiên cứu lên đến cả một năm. Chính vì vậy mà thuộc tính này là cơ sở vững chắc cho sự hình thành trí nhớ rất dài hạn. Khi được hỏi về ĐTHDH nó sẽ kéo dài bao lâu thì Tim Bliss đã trả lời rằng: "30 năm và còn hơn thế nữa".

Pha ngắn hạn

Điện thế hóa
nhỏ|Một mô hình cụ thể và ở đây cho thấy trong giai đoạn pha ngắn hạn không có sự tổng hợp protein.
Pha ngắn hạn hay còn được gọi là điện thế hóa ngắn hạn, khởi động cho tiến trình tăng độ mạnh của synap. Và có thể nói chính pha ngắn hạn này là cơ chế của trí nhớ ngắn hạn. Với kích thích tần số cao (High-frequency stimulus) là 100 Hz trong 1 giây như trong các công trình nghiên cứu vẫn thường dùng. Dẫn đến hoạt hóa synap bằng cách giải phóng các chất dẫn truyền thần kinh thông qua cơ chế xuất bào, mà chủ yếu là glutamate. Glutamate gắn vào thụ thể AMPA, mở kênh làm lưu thông dòng chảy ion Na+, dẫn đến hiện tượng khử cực (Depolarization) tại màng sau synap. Và một loại thụ thể khác chiếm vai trò cốt lõi đó là thụ thể NMDA, nó là cơ sở cho các hiện tượng hóa sinh quá trình ĐTHDH. Loại thụ thể này không như thụ thể AMPA, nó đã bị chặn ở vị trí đặc biệt bởi một trong hai ion Mg2+ hoặc là Zn2+, ngăn lưu thông ion Na+ và đặc biệt Ca2+ đi vào tế bào. Dòng ion Ca2+ qua thụ thể NMDA quyết định tính mềm dẻo của synap, và là thiết yếu cho quá trình học và nhớ. Loại thụ thể này cần kích thích mạnh để hoạt hóa chúng, với sự gắn vào của chất dẫn truyền thần kinh glutamate và amino acid glycine (hoặc là D-serine). Ion Ca2+ hay thụ thể NMDA là chìa khóa chuyển đổi giữa hai qua trình ĐTHDH và ỨCHDH. Đối với ĐTHDH, nồng độ ion Ca2+ tăng trong tế bào sau synap bắt đầu hoạt hóa các enzyme, hay nói chính xác hơn là tạo ra một loạt các dòng thác tín hiệu nội bào (signaling cascade).
nhỏ|218x218px|Protein kinase II phụ thuộc Ca2+ và calmodulin (CaMKII) là chất trung gian đóng vai trò quan trọng trong giai đoạn pha ngắn hạn, pha mà ở đó không có sự tổng hợp nên protein.

Hoạt hóa enzyme bền
Dù cảm ứng điện thế làm hoạt hóa ngắn hạn CaMKII và Protein kinase C (PKC), nhưng chúng lại là các enzyme có hoạt tính ổn định cao duy trì pha ngắn hạn của quá trình ĐTHDH. Trong giai đoạn này, Protein Kinase Mζ (PKMζ) là dạng isoform không điển hình của PKC có nghĩa là không phụ thuộc vào ion calci, tự có khả năng hoạt hóa chính nó. Và cuối cùng các enzyme này đều có khả năng thực hiện quá trình phosphoryl hóa hình thành giai đoạn pha ngắn hạn.

Biến đổi sinh hóa tế bào thần kinh
Quá trình phosphoryl hóa là quá trình vận chuyển nhóm phosphat đến phân tử cần thiết khác để gây nên sự thay đổi hoạt tính sinh học của phân tử đó. Hai enzyme CaMKII và PKC được hoạt hóa chúng sẽ tiến hành phosphoryl hóa thực hiện hai cơ chế chủ yếu diễn ra ở pha ngắn hạn. Cơ chế đầu tiên và cũng là cơ chế quan trọng nhất, hai enzyme phosphoryl hóa các thụ thể AMPA hiện diện trên màng tế bào làm tăng cường hoạt động của thụ thể thông qua việc tạo ra nhiều thụ thể AMPA. Cơ chế thứ hai là các enzyme đóng vai trò là chất trung gian kiểm soát sự tăng sinh các thụ thể AMPA trên màng sau synap. Và điều quan trọng đáng chú ý hơn nữa là sự tạo thêm các thụ thể AMPA ở synap giai đoạn pha ngắn hạn không cần đến sự tổng hợp protein. Dưới tác động của kích thích thích hợp gây ra điện thế dài hạn, các thụ thể AMPA mới tạo ra được vận chuyển nhanh đến màng sau synap dưới tác động của các protein kinase. Như đã đề cập trước đó, các thụ thể AMPA là các thụ thể với chất gắn là glutamate nhiều nhất ở não và nắm giữ vai trò chủ yếu trong việc tham gia điều hòa các hoạt động mang tính hưng phấn. Bằng cách tăng hiệu quả điện thế và sinh ra nhiều thụ thể AMPA tại synap, các kích thích tiếp sau sẽ tạo ra các đáp ứng mạnh hơn ở màng sau synap.

khi mô hình pha ngắn hạn điện thế dài hạn ở trên diễn tả toàn bộ các cơ chế diễn ra ở sau synap, kích thích điện gây hưng phấn nơron, duy trì hoạt tính các enzyme và hình thành các biến đổi hóa sinh làm tăng các thụ thể sau synap, chưa dừng lại ở đó ở trước synap có thể xảy ra sự kiện làm tăng tính hưng phấn của nơron. Một giả thuyết được đưa ra của việc thuận hóa mạch nơron trước synap này chính là do hoạt tính ổn định của enzyme CaMKII ở tế bào sau synap trong pha ngắn hạn có thể dẫn đến khả năng tổng hợp "chất truyền tin ngược chiều", chi tiết sẽ nói ở tiểu đề mục sau. Theo giả thuyết này, chất truyền tin mới được tạo ra di chuyển đi từ tế bào sau synap xuyên qua khe synap để đến tế bào trước synap, dẫn đến phát sinh một loạt các sự kiện nhằm tăng tính nhạy mạch nơron, tạo điều kiện thuận lợi cho các tế bào trước synap đáp ứng đối với các kích thích theo sau trở nên dễ dàng hơn.

Các sự kiện nội bào như thế có thể làm tăng số lượng các bọc chứa chất dẫn truyền thần kinh, cũng như là tăng xác suất giải phóng các bọc. Hơn nữa không những chất truyền tin ngược chiều khởi sinh ra một số sự kiện ở trước synap như trên, mà nó còn mang chức năng là làm cho tiến trình hóa sinh ở pha dài hạn diễn ra.

Pha dài hạn
nhỏ|Quá trình chuyển đổi giữa pha ngắn hạn và pha dài hạn được diễn ra thông qua enzyme ERK, là enzyme điều chỉnh tín hiệu ngoại bào.
Pha ngắn hạn diễn tiến kéo dài sẽ dẫn đến xuất hiện pha dài hạn. Không như pha ngắn hạn không có sự tạo ra protein, pha dài hạn thiết yếu diễn ra quá trình phiên mã của gen và tương đương như thế có sự tổng hợp nên protein ở tế bào sau synap. Pha dài hạn lại chia thành hai thời kỳ: Thời kỳ đầu phụ thuộc vào sự tổng hợp protein, trong khi đó thời kỳ thứ hai phụ thuộc cả quá trình phiên mã và sinh tổng hợp protein tức dịch mã. Theo danh pháp khoa học thì hai thời kỳ trong pha dài hạn này thường còn được gọi là LTP2 và LTP3, và pha ngắn hạn tương ứng LTP1.

Chuyển đổi pha và hình thành chuỗi các sự kiện ăn khớp nhau
Pha dài hạn diễn ra đặc trưng bởi sự thay đổi hoạt động của gen, cụ thể là các gen sẽ mã hóa và tạo ra protein. Điều này do các protein kinase hoạt tính ổn định được hoạt hóa trong pha ngắn hạn, điển hình là enzyme MAPK, protein kinase hoạt hóa các tác nhân gián phân. Thực tế, MAPK hay chính xác là phân họ của các MAPK — ERK enzyme kinase điều chỉnh tín hiệu ngoại bào — phân tử đóng vai trò là cầu nối giữa pha ngắn hạn và pha dài hạn. Bởi vì các enzyme như CaMKII và PKC trong pha ngắn hạn, mang nhiệm vụ như những dòng thác tín hiệu nội bào tất cả chúng có thể chuyển đổi tín hiệu cho ERK, bằng cách phosphoryl hóa nó dẫn đến hoạt hóa enzyme này. Theo như nghiên cứu gần đây cho thấy để xảy ra được pha dài hạn có thể phụ thuộc vào nhiều sự kiện phân tử diễn ra cùng một lúc, đó là sự kiện hoạt hóa Protein Kinase A (PKA) và tăng nồng độ calci nội bào, tiếp đó đưa protein CRTC1 (TORC1) hoạt tố phiên mã mạnh gắn vào protein CREB — protein liên kết yếu tố phản ứng AMP vòng. Pha này cần sự xảy ra của các sự kiện phân tử trong cùng một thời gian minh chứng cho bản chất tự nhiên của quá trình điện thế dài hạn, quá trình với tính thống nhất và liên kết chặt chẽ rất cao dưới mức độ phân tử gắn liền với quá trình hình thành kiến thức.

Diễn tiến dài hạn
Với sự hoạt hóa của enzyme ERK, nó có thể phosphoryl hóa nhiều phân tử khác nhau trong tế bào chất và nhân để cuối cùng hình thành nên sự tổng hợp protein và làm thay đổi hình thái tế bào thần kinh trong pha dài hạn. Nằm ở nhân và bào tương gồm có các phân tử đóng vai trò là yếu tố phiên mã như là CREB. Và khi hoạt hóa ERK, enzyme này có thể phát sinh tổng hợp protein thông qua việc hoạt hóa các yếu tố phiên mã, và protein này mang nhiệm vụ cốt lõi trong việc duy trì những biến đổi thông tin mang tính dài hạn. Một protein như thế điển hình nhất là PKMζ, là enzyme kinase cũng sở hữu thuộc tính ổn định, và khi tăng hoạt động điện thế dài hạn thì sự tổng hợp của enzyme này cũng tăng theo. Như trên có đề cập đến thì PKMζ là dạng isoform không điển hình của PKC khi mà nó thiếu tiểu đơn vị điều hòa và vì thế nên hoạt động của nó vẫn chủ yếu mang tính cơ định, nghĩa là nó bền vững và ổn định hơn các loại phân tử protein khác. Không như những enzyme kinase khác trong quá trình ĐTHDH, PKMζ khi được hoạt hóa nó tồn tại hơn 30 phút kể từ lúc xảy ra hoạt động điện thế dài hạn; nói cách khác, PKMζ là yếu tố chủ đạo để duy trì pha dài hạn. Chính vì lẽ đó nên PKMζ đóng vai trò quan trọng đối với việc duy trì thông tin ký ức đồng thời cũng được cho là trọng yếu cho trí nhớ dài hạn (long-term memory). Và thực sự là như vậy khi người ta chứng minh bằng cách đặt PKMζ dưới sự kiểm soát của chất ức chế nó trong hồi hải mã chuột kết quả dẫn đến tình trạng hội chứng quên trước (retrograde amnesia) mà không chút ảnh hưởng nào đến trí nhớ ngắn hạn; PKMζ không nắm giữ vai trò nào trong việc thiết lập con đường trí nhớ ngắn hạn. PKMζ trong nghiên cứu gần đây cho thấy rằng khả năng chính của nó không ngoài việc duy trì pha dài hạn bằng việc trực tiếp vận chuyển và tái sắp đặt lại các protein giàn ở synap làm biến đổi lý hóa tế bào thần kinh. Tuy vậy trong cuộc nghiên cứu khoảng vài năm trở lại đây, thí nghiệm làm thiếu hụt PKMζ trên loại chuột biến đổi gen lại cho ta thấy là quá trình ĐTHDH vẫn diễn ra một cách bình thường và điều đó đã đặt ra dấu chấm hỏi cho vai trò thực sự của PKMζ.

Cố định hóa sự thay đổi độ mạnh của synap theo hướng tăng lên song song với đó chính là quá trình tăng sinh tổng hợp các cấu trúc trước và sau synap điển hình như là cúc tận cùng, gai sợi nhánh, vùng đặc sau synap (chứa rất nhiều protein đặc hiệu cho việc dẫn truyền thông tin tín hiệu). Ở mức độ phân tử, sự gia tăng các protein giàn sau synap như PSD-50 và Homer1c cũng đã cho thấy có mối tương quan nhất định đó là ổn định hóa sự phát triển cấu trúc synap.

Các biến đổi lý hóa tại synap
Ta có thể nhận biết được pha dài hạn diễn ra chính là nhờ vào một vài protein đặc trưng được tổng hợp nên. Và bất kể protein nào đi chăng nữa của pha dài hạn, tất cả chúng đều nhằm làm tăng số lượng gai trên sợi nhánh, mở rộng diện tích bề mặt tiếp xúc, và tăng độ nhạy màng tế bào sau synap với chất dẫn truyền thần kinh trong pha dài hạn. Sau đó là sự tăng cường tổng hợp từng loại thụ thể AMPA. Pha dài hạn cũng làm tổng hợp synaptotagmin ở trước synap và tăng số lượng bọc synap, tức có nghĩa là pha dài hạn không chỉ tăng sinh tổng hợp protein ở tế bào sau synap, mà còn ở tế bào trước synap. Như đã đề cập từ trước, sự tổng hợp protein ở sau synap cũng làm gây ra quá trình tương tự ở trước synap, và cần phải có quá trình truyền tin từ tế bào sau synap đến tế bào trước synap. Điều này xảy ra thông qua quá trình tổng hợp chất truyền tin ngược chiều, sẽ được bàn luận đến ở mục sau.

Ngay cả khi các nghiên cứu chỉ giới hạn ở các tế bào sau synap, các nhà điều tra nghiên cứu không thể xác định rõ vị trí tổng hợp nên protein, quá trình diễn ra đặc trưng trong pha dài hạn. Không rõ liệu rằng quá trình tổng hợp protein diễn ra ở thân tế bào sau synap hay là ở sợi nhánh. Mặc dù là sớm đã được quan sát cấu trúc ribosome (thành phần chính của bộ máy tổng hợp protein) ở sợi nhánh tế bào thần kinh từ lúc khoảng những năm 1960, thế nhưng ở tại thời điểm ấy người ta cho rằng thân tế bào thần kinh (soma) mới là vị trí mà quá trình tổng hợp protein chiếm ưu thế vượt trội so với những cấu trúc còn lại. Lập luận này thực sự không có gây ra tranh cãi nào cho đến những năm 1980, khi mà các nhà điều tra nghiên cứu báo cáo có hiện tượng tổng hợp protein ở sợi nhánh dù nó đã bị cắt đứt ra khỏi thân tế bào. Và khoảng hai thập kỷ trở lại đây, các nhà nghiên cứu chứng minh rằng sự tổng hợp protein mang tính cục bộ lại cần thiết cho vài loại quá trình ĐTHDH.

Một lý do nữa để giải thích nhằm kiểm định giả thuyết tổng hợp nhiều protein cục bộ ở tế bào thần kinh này, đó là cơ chế này là khả thi và đồng thời nó phù hợp với tính đặc hiệu của ĐTHDH. Nếu quá trình tổng hợp protein nó mang tính cục bộ ở trong pha dài hạn, thì chỉ ở các gai trên sợi nhánh đón nhận các kích thích đủ gây ra ĐTHDH sẽ trải qua quá trình đó; điện thế hoạt động sẽ không truyền đến synap kế tiếp. Trái lại là, toàn bộ quá trình tổng hợp ra protein xảy ra trong thân tế bào và có sự vận chuyển protein ra từ trong thân đến mọi nơi của tế bào, bao gồm cả ở những synap không nhận kích thích gây ra điện thế dài hạn. Như thế là giả thuyết cơ chế tổng hợp protein cục bộ không nói lên điều gì cả về tính đặc hiệu của synap, bởi việc chứng minh ở trên. Tuy nhiên, giả thuyết "dấu vết synap" lại thống nhất được một cách thành công về tính đặc hiệu cả về tính liên kết của synap và nhất quán với quá trình tổng hợp protein toàn phần.

Con đường truyền tin ngược chiều
Con đường này vẫn hiện còn là giả thuyết và người ta đang cố gắng tìm ra các bằng chứng hoàn hảo để chứng minh nó, khi ĐTHDH gây ra những biến đổi lý hóa ở tế bào sau synap, có một số bằng chứng cho ta thấy được là quá trình biến đổi này nó cũng diễn ra ở tế bào trước synap. Giả thuyết này được đặt tên dựa trên sự dẫn truyền trực tiếp qua synap ngược chiều so với bình thường, tức là xuất phát từ tế bào sau synap đến tế bào trước synap. Để mà các biến đổi hình thái do điện thế thần kinh gây ra ở sau synap cũng gây ra biến đổi tương tự ở phần nào đó của tế bào trước synap, trước hết thông tin phải di chuyển từ tế bào sau synap đến tế bào trước synap theo hướng ngược lại. Khi tín hiệu mang ý nghĩa thông tin hiện hữu ở trước synap làm khởi động một loạt các sự kiện dẫn tới các biến đổi lý hóa ở đó. Điển hình là làm tăng tổng hợp các bọc synap, tăng xác suất giải phóng các bọc chứa chất dẫn truyền thần kinh.

Con đường truyền tin ngược chiều (retrograde signaling) cho đến hiện tại vẫn đang là chủ đề gây tranh cãi khi mà một số nhà nghiên cứu thần kinh học họ không tin vào tế bào trước synap có diễn ra bất cứ thay đổi nào trong cấu trúc. Ngoài giả thuyết gây tranh cãi này, đặc điểm hình thể của chất truyền tin cũng là vấn đề tranh luận. Thời đó người ta cho rằng đó là nitric oxit, trong khi đó các bằng chứng gần đây nhất lại nói rằng đó là các protein bám trên bề mặt tế bào.

Dấu vết synap
Trước khi giả thuyết tổng hợp protein cục bộ đạt được những ý nghĩa sinh học quan trọng, thì nhìn chung tất cả đều thống nhất rằng sự tổng hợp nên protein là không thể không diễn ra ở pha dài hạn điện thế, và sự tổng hợp này diễn ra trong thân tế bào thần kinh. Hơn thế nữa, protein tạo ra được vận chuyển trong phạm vi cả tế bào, chúng không đặc thù. Vì thế điều này đặt ra vấn đề nhức nhối chính là làm thế nào mà việc protein có thể tổng hợp trong thân tế bào mà không làm ảnh hưởng đến tính đặc hiệu thông tin của điện thế dài hạn. Giả thuyết dấu vết synap cố gắng làm sáng tỏ và giải quyết vấn đề nan giải việc protein lại hình thành trong thân của tế bào và bên cạnh đó nó còn đảm bảo dấu vết này chỉ tồn tại ở các synap có tiếp nhận các kích thích gây ra ĐTHDH.

Giả thuyết dấu vết synap nói rằng một "dấu vết synap" tồn tại khi mà bản thân synap đó đón nhận kích thích làm cho xảy ra điện thế dài hạn, và dấu vết synap này được tạo ra nhằm để "bắt giữ" các protein liên quan đến tính mềm dẻo trong số tất cả protein được tạo ra ở thân tế bào và được vận chuyển khắp nơi trong tế bào. Các nghiên cứu về quá trình ĐTHDH ở loài sên biển Aplysia californica đã chỉ ra rằng dấu vết synap là cơ chế giải thích cho tính đặc hiệu thông tin của quá trình này. Có một số bằng chứng được đưa ra dựa trên hai synap với khoảng cách nhất định, khi kích thích hoạt hóa điện thế dài hạn cho một trong hai synap làm vận hành một vài dòng thác tín hiệu (đã được mô tả ở trên) và làm khởi động nên tiến trình mã hóa gen trong nhân tế bào. Tại synap như thế (loại synap có tiếp nhận kích thích) bắt đầu tạo ra dấu vết synap chỉ với thời gian ngắn (ít hơn ba tiếng đồng hồ), tiếp theo đó là diễn ra quá trình sinh tổng hợp protein ở phạm vi cục bộ, tức là bắt giữ các protein mềm dẻo. Gen mã hóa tạo nên các sản phẩm và các sản phẩm này được vận chuyển toàn thể xuyên suốt đến mọi nơi trong tế bào, và chúng chỉ được bắt giữ bởi các synap đã hình thành dấu vết điện thế. Protein mềm dẻo liên quan đến sự phát triển độ mạnh của synap, chúng làm cho quá trình điện thế hóa ngày càng dài hạn hơn. Vì thế nên chỉ có synap tiếp nhận kích thích gây ra điện thế dài hạn được cho là có khả năng như trên, minh chứng cho tính đặc hiệu thông tin của quá trình này.

Giả thuyết dấu vết synap cũng đồng thời giải thích cho tính kết hợp kích thích và tính cộng kích thích. Tính kết hợp kích thích (xem phần Tính chất) thể hiện khi một synap chỉ nhận kích thích yếu nên nó phải phối hợp kích thích đủ để hoạt hóa điện thế dài hạn từ synap khác. Trong khi mà một synap được cho là đạt được kích thích đủ mạnh để xảy ra diễn tiến điện thế dài hạn (bởi vì là kích thích đơn với cường độ yếu không đủ để gây ra hoạt động điện thế dài hạn ở tại synap còn lại), nhưng kết quả thực sự là cho thấy cả hai synap đều trải qua hoạt động điện thế dài hạn. Khi mà các kích thích yếu không có khả năng thúc đẩy sự hình thành protein trong thân tế bào, thì chúng lại có thể hình thành dấu vết synap. Kích thích mạnh diễn ra cùng lúc ở synap khác, có khả năng gây ra sự tổng hợp protein liên quan đến tính mềm dẻo, và chúng được vận chuyển trong phạm vi tế bào. Bằng việc thiết lập dấu vết synap ở cả hai synap nên các synap này đều bắt giữ các sản phẩm protein làm tăng cường thêm các cấu trúc tại synap, đặc trưng cho ĐTHDH.

Tính cộng kích thích thể hiện khi cả hai synap được hoạt hóa bởi các kích thích yếu riêng rẽ từng synap không đủ gây ra điện thế hoạt động dài hạn. Nhưng nhờ vào kích thích yếu diễn ra đồng thời, cả hai synap diễn ra quá trình điện thế dài hạn theo hiệu quả phối hợp. Dấu vết synap không giải thích rằng làm thế nào nhiều kích thích yếu lại có thể dẫn và tập trung lại thành một khối đủ để gây ra điện thế dài hạn (Điều này được giải thích bởi cộng hưởng kích thích sau synap đã được mô tả ở trên). Hay đúng hơn là dấu vết synap giải thích khả năng đáp ứng kích thích yếu của synap, không có một synap nào có thể độc lập tạo ra ĐTHDH, và rồi để nhận tập hợp các phân tử protein được tổng hợp ra. Như đã đề cập ở trên, tính cộng kích thích có thể đạt được thông qua việc hình thành dấu vết synap ứng với kích thích yếu.

Ảnh hưởng của các hoạt tử sinh học lên ĐTHDH

Như đã đề cập ở trên, các phân tử được xem như là các chất trung gian chúng điều phối các hoạt động điện thế dài hạn. Chẳng hạn như là thụ thể NMDA hoặc ion calci, đóng vai trò thiết yếu cho hoạt động điện thế dài hạn bởi vì dưới mọi điều kiện để cho quá trình này có thể diễn ra thì không thể thiếu các phối tử trên. Và ngược lại, chất điều hòa là những phân tử mang chức năng làm giảm ĐTHDH, khi hoạt động điện thế diễn ra quá mức ở synap.

Chưa dừng lại ở đó ngoài việc con đường truyền tin của các protein kinase làm hoạt hóa điện thế hoạt động dài hạn diễn ra ở hồi hải mã đã được mô tả ở trên, thì quá trình này cũng có thể diễn ra bởi các phân tử khác. Ví dụ như hormone estradiol — một loại steroid — có khả năng cường hóa hoạt động điện thế dài hạn bằng cách vận hành cơ chế làm phosphoryl hóa protein CREB và dẫn đến làm tăng cấu trúc gai sợi nhánh tạo thêm synap mới. Thêm vào đó, các chất điển hình như là norepinephrine gắn vào thụ thể β-adrenergic cũng góp phần làm quá trình tổng hợp nên protein pha dài hạn diễn ra thuận lợi, trong khi đó sự hiện diện của propranolol, chất ức chế thụ thể β-adrenergic chặn đứng diễn tiến ở pha dài hạn. Và sự hoạt động của enzyme nitric oxide synthase xúc tác cho phản ứng tạo NO từ acid amino L-arginine cũng đồng thời làm hoạt hóa enzyme guanylyl cyclase và PKG. Tương tự như thế, hoạt hóa các thụ thể dopamine có thể làm tăng cường hoạt động điện thế dài hạn thông qua con đường truyền tin PKA phụ thuộc AMP vòng.

ĐTHDH liên kết với trí nhớ hành vi ở động vật
Khi quá trình ĐTHDH diễn ra tại các synap trong tế bào nuôi cấy dường như chỉ cho ta thấy được cơ chất-phân tử đơn giản gắn liền với quá trình học tập và lưu giữ kí ức diễn ra. Nhưng đối với quá trình học tập hành vi — tức là quá trình học ở mọi cấp bậc của mọi loài sinh vật — không thể đơn giản hóa bằng việc ngoại suy từ các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm. Vì lý lẽ đó, cho đến hiện tại đã có nhiều cuộc nghiên cứu đáng kể với nỗ lực to lớn nhằm chứng minh rằng liệu quá trình ĐTHDH có cần thiết cho điều kiện hóa hành động — loại học tập và lưu giữ thông tin ở tất cả động vật sống. Cũng bởi vì điều này, mà ĐTHDH cũng đóng vai trò quyết định trong quá trình hình thành và xử lý các đáp ứng sợ.

Trí nhớ không gian

Vào năm 1986, Richard Morris đã đưa ra bằng chứng đầu tiên chứng minh rằng ĐTHDH thực sự rất cần thiết cho sự hình thành trí nhớ ở sinh vật (in vivo). Ông đã thực nghiệm trí nhớ không gian ở con chuột bằng cách làm thay đổi các tiến trình dược lý học trong hồi hải mã, một cấu trúc của não mà đã được chứng minh là rất quan trọng trong sự hình thành trí nhớ không gian. Các con chuột được tiến hành thí nghiệm trong mô hình mê cung nước Morris, khi con chuột bơi trong bể hồ nước đục trí nhớ không gian đóng nhiệm vụ giúp con chuột định vị được nơi an toàn trong mê cung nước. Trong thí nghiệm này khi thả con chuột vào bể nước, con chuột bình thường sẽ vùng vẫy hết sức bơi cho đến khi tìm ra nơi an toàn — mặt phẳng với diện tích đủ để con chuột đứng trên đó và thoát khỏi việc chết chìm — được đặt ở vị trí xác định có thể dễ dàng nhận ra được (hoặc là thấy hoặc là tiếp xúc vật lý) trong phạm vi mê cung nước này. Trước khi cho những con chuột thực hiện nhiệm vụ tìm đường thoát thân trong mê cung nước đó, thực hiện đưa nhiều phân tử APV vào hồi hải mã chính là chất cạnh tranh với glutamate làm ức chế thụ thể NMDA ở nhóm thứ nhất, trong khi đó nhóm còn lại thì không tác động gì đến các cấu trúc thần kinh của chúng. Cả hai nhóm sau đó được tiến hành thực hiện nhiệm vụ tìm đường thoát trong mê cung nước để kiểm nghiệm trí nhớ không gian của chúng. Kết quả nghiên cứu cho thấy với nhóm chuột bình thường thì chúng có khả năng xác định vị trí nơi an toàn và từ đó nó thoát chết, và ở nhóm còn lại chúng bơi loạn xạ trong nước, với nhiều phân tử APV trong hồi hải mã, trí nhớ không gian đã bị tổn thương đáng kể. Hơn đó nữa, khi tiến hành cắt hồi hải mã ở hai nhóm ra và khảo sát, quá trình ĐTHDH diễn ra một cách dễ dàng ở nhóm bình thường, nhưng nó lại không thể diễn ra ở những con chuột mà hồi hải mã của nó chứa đầy phân tử ức chế hoạt động thần kinh như APV. Chính điều này là bằng chứng sớm cho thấy được là thụ thể NMDA hay chính xác hơn là ĐTHDH thiết yếu cho ít nhất một số phân loại học tập cũng như là trí nhớ.

Tương tự như thế vào năm 1996, Susumu Tonegawa đã chứng minh phân khu CA1 hồi hải mã đóng vai trò cốt yếu trong việc tạo lập trí nhớ không gian ở đối tượng con chuột. Có một loại tế bào được gọi là tế bào chỗ (place cell) nằm ở phân khu này trở thành dạng hoạt động chỉ khi con chuột ở trong vị trí đặc biệt — được gọi là phạm vi nơi chốn — trong môi trường. Bởi vì phạm vi nơi chốn này hiện diện ở mọi nơi nên con chuột cần phải học để sinh tồn, có một sự giải thích đó là sự học này do các nhóm tế bào chỗ tạo ra thành nhiều bản đồ trong hồi hải mã. Chính vì sự chính xác của các bản đồ thế này đã định đoạt tiến trình học không gian ở con chuột, giúp con chuột nhận thức được xung quanh cũng như là có thể tìm ra con đường trong môi trường đó. Tonegawa đã khám phá ra rằng khi thực nghiệm làm suy yếu hoạt động thụ thể NMDA, đó là loại bỏ đi gen mã hóa tiểu đơn vị NR1 trong vùng CA1, bản đồ không gian đã được tạo ra nhưng về thực chất ít đặc hiệu hơn so với những con chuột bình thường. Tức có nghĩa là, con chuột lúc này tạo ra bản đồ không gian sai lệch khi thụ thể NMDA bị suy biến đi. Và kết quả không khó đoán lắm, những con chuột này thực hiện rất kém các nhiệm vụ liên quan đến không gian khi so sánh với lại nhóm bình thường, đồng thời minh chứng về vai trò của quá trình ĐTHDH quan trọng như thế nào trong học tập không gian.

Và cứ theo nguyên lý như thế, tăng cường hoạt động của thụ thể NMDA sẽ làm tăng cường ĐTHDH và cải thiện hoàn toàn trí nhớ không gian. Vào năm 1999, Ya-Ping Tang và các cộng sự tạo ra dòng chuột biến đổi gen bằng cách cấy thêm gen mã hóa tiểu đơn vị NR2B vào hồi hải mã, nhằm mục đích làm tăng hoạt động thụ thể NMDA. Kết quả tạo ra giống chuột thông minh, với tên của nó là "Doogie" vì lấy tên từ bác sĩ Doogie Howser người rất giỏi và rất phi thường, nhưng chỉ là nhân vật hư cấu. ĐTHDH mạnh hơn gấp nhiều lần, hoàn thành một cách xuất sắc mọi nhiệm vụ học tập cũng như là thể hiện trí nhớ không gian với mức độ siêu việt của chúng. Tất cả nhằm làm nhấn mạnh tầm quan trọng của ĐTHDH đối với khả năng nhớ ở tất cả sinh vật sống.

Cơ chế thần kinh cho sự sinh tồn ở động vật
Vào năm 2006, Jonathan Whitlock và các đồng nghiệp đã báo cáo một loạt các thí nghiệm — đồng thời cũng là các bằng chứng đầy sức thuyết phục nhất — về vai trò của ĐTHDH đối với lại trí nhớ hành vi, nhằm chứng tỏ để đưa ra kết luận rằng ĐTHDH là cơ sở nền tảng cho quá trình học tập hành vi, cả hai quá trình này đều phải diễn ra một cách đồng thời và không thể tách rời nhau. Các nhà nghiên cứu áp dụng mô hình học tập tránh khỏi sự ức chế như sau, họ thực nghiệm trên chuột trong hai buồng sáng và tối, ở lối vào trong buồng tối thực hiện đặt cố định thiết bị gây sốc điện ở chân khi giẫm vào. Tiến hành phân tích các synap phân khu CA1 hồi hải mã cho thấy rằng khi con chuột gặp phải những tác nhân ngoại cảnh làm ức chế chúng như điện giật thì thụ thể AMPA cũng được phosphoryl hóa giống như quá trình ĐTHDH diễn ra trong các mẫu vật thí nghiệm; tức đồng thời điều đó có nghĩa là, quá trình ĐTHDH xảy ra khi sinh vật gặp phải tác nhân ức chế nhằm mục đích làm chúng tránh né khỏi những mối nguy hại từ thế giới tự nhiên. Hơn nữa, các synap được điện thế hóa khi gặp phải tác nhân ức chế sẽ không trải qua điện thế hóa nữa nếu thực nghiệm loại ức chế tương tự trong phòng thí nghiệm; tức nói theo cách đơn giản hơn đó chính là đáp ứng sợ và điều kiện hóa hành động tránh né tác nhân nguy hiểm bản chất chính là ĐTHDH. Khi đưa ra bài viết, Timothy Bliss và cộng sự thấy được rằng các thí nghiệm này cũng như là các thí nghiệm liên quan "về thực chất làm sáng tỏ quá trình ĐTHDH là cơ chế cho các hoạt động tâm thần, lưu trữ thông tin và kí ức".

Ý nghĩa hoạt động thần kinh trên lâm sàng
Điện thế hóa dài hạn — cơ chế căn bản thể hiện tính mềm dẻo của synap — gây nên những biến đổi dài hạn của học-nhớ-điều kiện hóa. Và một cơ chế phân tử thần kinh quan trọng như thế, nếu không muốn nói là bậc nhất ở động vật bậc cao như loài người, lại liên quan khá ít trong việc phát sinh các bệnh lý liên quan đến hệ thần kinh. Tuy nhiên là, nếu quá trình ĐTHDH diễn ra theo cách bất thường, thì sẽ có thể gây ra một số bệnh đặc trưng trong lĩnh vực thần kinh học, bao gồm có trầm cảm, bệnh Parkinson, động kinh, và đau thần kinh. Ngoài ra tác động của quá trình ĐTHDH đến bệnh Alzheimer cũng không ngoại lệ và nó còn có mối liên quan mật thiết đối với các chất gây nghiện.

Cơ chế thần kinh của bệnh Alzheimer

Quá trình ĐTHDH đã nhận được sự quan tâm chú ý từ các nhà khoa học nghiên cứu bệnh Alzheimer, một loại bệnh thoái hóa thần kinh gây nên sự suy giảm nhận thức và mất trí nhớ. Và nhiều loại bệnh làm hủy hoại chức năng nhận thức-vận động chúng gắn liền với sự thoái hóa cấu trúc thần kinh ở hồi hải mã và các cấu trúc nằm ở thùy thái dương giữa. Nhiều nhà khoa học với nhiều công trình nghiên cứu khác nhau đã chứng minh được vai trò quan trọng của quá trình ĐTHDH ở hồi hải mã, thế nên có một vài người trong số họ suy đoán rằng các hoạt động nhận thức bị suy giảm ở những bệnh nhân mắc phải căn bệnh Alzheimer có thể nguyên nhân là do sự sai hỏng quá trình ĐTHDH.

Khi đọc lại các văn bản và tài liệu y khoa vào năm 2003, Rowan và cộng sự đã đưa ra mô hình nhằm giải thích ĐTHDH ảnh hưởng như thế nào đến bệnh Alzheimer. Duy chỉ cần một vài quá trình xử lý APP (loại protein tiền chất của phân tử Amyloid) bị sai hỏng là đủ để gây nên căn bệnh Alzheimer. Kết quả là dẫn đến việc tích lũy các protein bất thường với tên gọi Amyloid β (Aβ). Aβ tồn tại dưới hai dạng, dạng hòa tan (solube form) hoặc là sợi nhỏ (fibrillar form). Quá trình xử lý APP bị "lỗi" sẽ dẫn đến hình thành nhiều Aβ dạng hòa tan, và điều đó theo như giả thuyết của Rowan, là làm suy yếu đi hoạt động điện thế dài hạn ở hồi hải mã và điều này gây ra tình trạng suy giảm nhận thức có thể nhận biết được trong giai đoạn đầu của bệnh Alzheimer.

Bệnh Alzheimer đồng thời có thể làm suy giảm hoạt động điện thế thông qua cơ chế khác so với cơ chế như trên đã đề cập. Đã có một cuộc nghiên cứu chứng minh rằng đám rối protein Tau — chỉ điểm bệnh lý của bệnh Alzheimer — hình thành trong sợi thần kinh làm tăng sinh enzyme PKMζ ở các cấu trúc giải phẫu liên quan đến trí nhớ, và các enzyme này tích tụ lại thành một khối chúng bắt đầu tiến trình phá vỡ con đường dẫn truyền phân tử glutamate qua synap. Kết quả dẫn đến trí nhớ bị suy kém và tổn thương, dù cho enzyme này nó cũng đóng vai trò chủ đạo trong quá trình ĐTHDH.

Các chất gây nghiện tác động đến tính hưng phấn của synap
Các công trình nghiên cứu gần đây trong lĩnh vực y khoa về ảnh hưởng của hệ thần kinh gây ra bởi các chất gây nghiện cũng tập trung vào ĐTHDH, nguyên nhân là do xuất hiện giả thuyết đó là các chất gây nghiện làm hoạt hóa quá trình học tập và lưu trữ thông tin rất mạnh. Nghiện là một phức hợp hiện tượng và hành vi liên quan thần kinh nằm ở nhiều khu vực khác nhau của não, đặc biệt nhất là ở diện trần trước (ventral tegmental area) và nhân nằm (nucleus accumbens). Các cuộc nghiên cứu cũng đã chứng minh được rằng ở diện trần trước và nhân nằm, ĐTHDH tại các khớp thần kinh hóa học đó là khả thi và chính quá trình điện sinh học này có thể lý giải được các hành vi đặc trưng của đáp ứng nghiện.

Xem thêm
 Hồi hải mã
 Ức chế hóa dài hạn
 Bệnh Alzheimer

Tham khảo

Liên kết ngoài

 Researchers provide first evidence for learning mechanism, a PhysOrg.com report on 2006 study by Bear and colleagues.
 Short video documentary about the Doogie mice. (RealPlayer format)
 "Smart Mouse", a Quantum ABC TV episode about the Doogie mice.
 Long-Term Potentiation at the US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
 Plasticity‐related genes in brain development and amygdala‐dependent learning, at Wiley Online Library by D. E. Ehrlich, S. A. Josselyn in Genes, Brain and Behavior Volume 15, Issue 1, Pages 125-143. First published: ngày 30 tháng 9 năm 2015

Sinh lý học thần kinh
Khoa học thần kinh
Trí nhớ


title: Chợ Gyeongdong

text:
Chợ Gyeongdong hoặc Chợ Kyungdong, nằm ở quận Dongdaemun, Seoul là một trong những chợ bán nhân sâm và dược liệu lớn nhất của Hàn Quốc. Kể từ khi thành lập vào năm 1960, chợ cung cấp 70% thành phần dược liệu của đất nước, có hơn 1.000 cửa hàng và phòng khám y học phương đông trong khu vực. Chợ Gyeongdong cũng phục vụ bán buôn và bán lẻ nông sản và cá trong khoảng 300.000 mét vuông, bằng năm lần kích thước của sân vận động World Cup Seoul Sangam.

Có thể đến chợ bằng Ga Jegi-dong trên Tàu điện ngầm Seoul tuyến 1.

Thư viện ảnh

Xem thêm

 Mua sắm ở Seoul
 Danh sách chợ ở Hàn Quốc

Tham khảo

Liên kết ngoài

  Trang web chính thức của chợ Gyeongdong

Quận Dongdaemun
Sơ khai tòa nhà hoặc kiến trúc Hàn Quốc


title: Phông chữ

text:
nhỏ|300x300px|Kiểu chữ Bauer Bodoni, với các mẫu của ba phông chữ trong cùng family
Trong typesetting, phông chữ là kích thước, trọng lượng và kiểu chữ xác định cụ thể. Mỗi phông chữ là một tập hợp khối kim loại phù hợp cho mỗi ký tự. Một kiểu chữ bao gồm nhiều phông chữ khác nhau có chung một thiết kế.

Khi sắp chữ, những người thợ cất các khối đúc chữ trong một cái kệ, những chữ nào thường được dùng nhất thì cất ở kệ dưới "Lower-case" để dễ lấy hơn. Trong khi đó, các chữ in hoa thì được cất trên cao một tí, ở những kệ trên "Upper-case".

Theo cách sử dụng hiện đại, với sự ra đời của máy tính. Phông chữ được xem như là một từ đồng nghĩa có thể thay thế gần như hoàn toàn nghĩa gốc

Tên gọi
Phông chữ là một từ bắt nguồn từ tiếng Pháp, các hợp kim đúc chữ in phải được đúc thành từ các hợp kim nóng chảy ở các nhà máy luyện kim (Foundries) mà trong tiếng Pháp gọi là "Foundue" nghĩa là "thứ bị nóng chảy". Và chính bởi từ "Foundue" mà ngày nay chúng ta gọi một bộ các ký tự cùng một kiểu chữ là một phông (Font).

Tham khảo


title: Adonisea californicus

text:
Adonisea californicus là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.

Chú thích

Liên kết ngoài

Adonisea


title: Trần Đô Linh

text:
Trần Đô Linh (, sinh ngày 18 tháng 10 năm 1993) là nữ diễn viên người Trung Quốc được biết đến qua vai nữ sinh Lý Nhị trong phim điện ảnh Tai trái (2015) của đạo diễn Tô Hữu Bằng và vai chính trong bộ phim truyền hình chủ đề dân quốc Cảnh đẹp ngày vui biết bao giờ  (2022) đóng cặp cùng nam diễn viên Đậu Kiêu.

Cô còn được biết đến với các biệt danh: Tiểu Nhĩ Đóa, Đô Đô, Linh Nhi, Nam Hàng hoa khôi.

Tiểu sử
Trần Đô Linh sinh ra tại Hạ Môn, Phúc Kiến, Trung Quốc trong một gia đình dòng dõi thư hương, ông nội là giáo sư đại học, bà nội là giáo viên mầm non, cha mẹ đều là thành phần trí thức. Cha cô là một fan hâm mộ trung thành của bóng đá nên ông đã quyết định dùng Turin - tên thành phố nơi đặt trụ sở đội bóng Juventus để đặt tên cho con gái. Turin được viết trong tiếng Trung là 都灵: Đô Linh, mang ý nghĩa “mọi việc đều linh”, với mong muốn cuộc sống sau này của con gái có thể bình an, vui vẻ.

Tháng 2 năm 2013, Trần Đô Linh đã vượt qua "hotgirl trà sữa" Chương Trạch Thiên trong cuộc bình chọn nam thanh nữ tú học đường Facejoking và nhận danh hiệu "Nữ thần bảng xếp hạng". Và trong lần bầu chọn này, cô là cô gái duy nhất sử dụng ảnh thẻ của mình để tham gia bình chọn, thu hút sự chú ý trên mạng Internet.. Cũng nhờ đây mà Trần Đô Linh bắt đầu được đạo diễn Tô Hữu Bằng và biên kịch Nhiêu Tuyết Mạn để ý.

Vào tháng 8 năm 2014, cô nhận lời mời đóng vai nữ chính Lý Nhị trong bộ phim điện ảnh "Tai trái" (The Left Ear) của đạo diễn Tô Hữu Bằng. Đây là vai chính đầu tiên trong sự nghiệp của cô.

Sự nghiệp

Danh sách phim

Phim truyền hình

Phim điện ảnh

Phim tài liệu

Chương trình truyền hình

Giải thưởng và đề cử

Tham khảo

Liên kết ngoài

Sinh năm 1993
Nữ diễn viên Trung Quốc
Người Phúc Kiến
Người họ Trần
Nghệ sĩ Trung Quốc sinh năm 1993
Diễn viên Trung Quốc
Nữ diễn viên điện ảnh Trung Quốc
Nữ diễn viên truyền hình Trung Quốc
Nhân vật còn sống


title: Pachnobia tamanukii

text:
Pachnobia tamanukii là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.

Chú thích

Liên kết ngoài

Pachnobia


title: Seawolf (lớp tàu ngầm)

text:
Lớp tàu ngầm Seawolf là một lớp tàu ngầm tấn công nhanh (SSN) sử dụng năng lượng hạt nhân, là lực lượng nòng cốt của đội tàu ngầm của Hải quân Liên bang Mỹ (USN). Seawolf được thiết kế để thay thế cho các tàu ngầm hạt nhân lớp Los Angeles đã lạc hậu, công việc thiết kế được General Dynamics Electric Boat khởi động vào năm 1983. Một hạm đội 29 tàu ngầm lớp Seawolf chế tạo trong khoảng thời gian mười năm đã được lên kế hoạch, nhưng sau đó đã giảm xuống còn 12 tàu ngầm. Tuy nhiên, toàn bộ chương trình chế tạo 12 tàu ngầm lớp Seawolf lúc bấy giờ được ước tính lên đến 33,6 tỷ USD, một khoản chi phí khó có thể chấp nhận được trong bối cảnh Chiến tranh Lạnh kết thúc, Liên Xô tan rã vào năm 1991 và mối đe dọa từ các tàu ngầm công nghệ cao tương đương của Liên Xô cũng không còn nữa. Cuối cùng, chương trình chỉ dừng lại ở việc chế tạo 3 tàu ngầm thuộc lớp này, với giá trị 7,3 tỷ USD. Hải quân Liên bang Mỹ sau đó đã thiết kế lớp Virginia nhỏ hơn và rẻ hơn để thay thế. Seawolf là lớp tàu ngầm tấn công đắt đỏ nhất từng được chế tạo và là phương tiện ngầm đắt thứ 2 nếu xét chung các loại.<ref name=":0"></ref<
Tàu ngầm seawolf là tàu ngầm có hệ thống vũ khí và sức mạnh uy lực hơn bất kỳ tàu ngầm nào trên thế giới

Lịch sử phát triển
thumb|USS Seawolf (SSN-21) trong quá trình hoàn thiện tại General Dynamics Electric Boat, Groton, Connecticut.|250x250px|left
thumb|Cựu tổng thống Jimmy Cater và phu nhân Rosalynn Carter thực hiện nghi thức đập chai rượu Champagne vào thân của tàu USS Jimmy Carter (SSN-23) trong lễ rửa tội của tàu, ngày 5 tháng 6 năm 2004, Groton, Connecticut.|250x250px|left
Cuối thập niên 1980 của thế kỷ trước, Hải quân Liên bang Mỹ phải đối mặt với một cuộc khủng hoảng. Năm 1980, Liên Xô tiếp nhận thông tin tình báo từ John Anthony Walker cho biết, hải quân Mỹ có thể theo dõi các tàu ngầm của nước này thông qua tiếng ồn lớn phát ra từ chân vịt. Kết quả là Liên Xô đã tìm kiếm các máy móc tiên tiến của phương Tây để chế tạo chân vịt tốt hơn cho tàu ngầm. Năm 1981, công ty Toshiba của Nhật Bản đã bán máy phay chế tạo chân vịt (hiện nay là máy phay CNC chín trục, tương đối phổ biến) cho Liên Xô thông qua tập đoàn Kongsberg của Na Uy.

Tới giữa những năm 1980, các loại máy móc mới của Liên Xô bắt đầu phát huy tác dụng. Tàu ngầm mới lớp Akula đã hạn chế gây tiếng ồn ở mức độ tối đa. Một nguồn tin chính phủ Mỹ tiết lộ với tờ Los Angeles Times rằng "các tàu ngầm này (Akula) chỉ bắt đầu hoạt động êm ái sau khi thiết bị của Toshiba được đưa vào sử dụng". Ngoài khả năng hoạt động êm ái, tàu ngầm lớp Akula còn có thể lặn sâu tới hơn 600m. Trong khi đó, tàu ngầm lớp Los Angeles của Mỹ chỉ có thể lặn sâu tối đa chỉ 450m ít hơn 150m so với lớp Akula.

Để đối phó với mối đe dọa từ tàu ngầm lớp Akula, Hải quân Mỹ cho ra đời tàu ngầm tấn công hạt nhân lớp Seawolf. Thân tàu làm bằng thép hợp kim HY-100 dày 0.05m, cho phép tàu chịu được áp lực nước cao hơn để lặn sâu hơn. Hợp kim HY-100 bền chắc hơn khoảng 20% so với hợp kim HY-80 được sử dụng cho tàu ngầm lớp Los Angeles. Do đó, tàu ngầm mới có khả năng lặn ở độ sâu hơn 600m, và lặn giới hạn độ sâu tối đa là 914m

Với chiều dài 108m, tàu ngầm Seawolf ngắn hơn một chút so với lớp tàu tiền nhiệm nhưng lại rộng tới 12m (tàu Los Angeles rộng 10m). Độ rộng này về cơ bản khiến Seawolf nặng hơn các tàu ngầm lớp trước, lượng giãn nước khi lặn hơn 9.100 tấn, riêng tàu USS Jimmy Carter (SSN-23) có lượng giãn nước khi lặn lên đến 12.158 tấn. Các tàu lớp Seawolf có đội thủy thủ 140 người (14 sĩ quan, 126 thủy thủ).

Hải quân Mỹ đã hợp nhất tàu ngầm USS Seawolf (SSN-21), USS Connecticut (SSN-22) và USS Jimmy Carter (SSN-23) thành lực lượng cốt lõi của Đội phát triển tàu ngầm số 5. Nhóm này chịu trách nhiệm thử nghiệm thiết bị nghe dưới nước và các tàu lặn điều khiển từ xa - có thể hoạt động cùng với 1 tàu ngầm lớn hơn hoặc hoạt động độc lập. Ngoài ra, họ đồng thời phụ trách phát triển các chiến thuật chiến đấu mới ở Bắc Cực, khu vực mà tàu ngầm dễ dàng giấu mình trước đối phương.

Đơn vị này không đề cập gì đến nhiệm vụ thu thập thông tin tình báo. Mặc dù cái tên của họ chỉ đề cập tới một chức năng duy nhất là thử nghiệm nhưng Hải quân Liên bang Mỹ lại thường dùng biệt danh như vậy cho các nhóm đặc nhiệm hoặc lực lượng tinh nhuệ khác. Chẳng hạn, biệt đội SEAL Team Six huyền thoại chuyên săn lùng khủng bố có tên chính thức là Nhóm phát triển tác chiến đặc biệt của Hải quân. Hay phi đoàn chịu trách nhiệm hộ tống chuyên cơ Tổng thống Mỹ và các quan chức cấp cao được đơn thuần gọi là Phi đoàn trực thăng hải quân số 1 nhưng vẫn dùng tên viết tắt là HMX-1 – đề cập tới nguồn gốc ban đầu là một phi đoàn trực thăng thử nghiệm.

Dự án nâng cấp

thumb|Module MMP của tàu USS Jimmy Carter (SSN-23).|250x250px
Khả năng hoạt động cực êm ái của lớp Seawolf đã tạo tiền đề cho Hải quân Liên bang Mỹ nảy sinh ý tưởng cải tiến chiếc tàu ngầm cuối cùng thuộc lớp này - USS Jimmy Carter (SSN-23) - để hỗ trợ các hoạt động bí mật. Dự án nâng cấp được thực hiện bởi General Dynamics Electric Boat với chi phí 887 triệu USD. Một module đa nhiệm (MMP-Multi-Mission Platform) dài hơn 30m được lắp đặt thêm vào thân tàu, cho phép USS Jimmy Carter có khả năng triển khai và thu hồi các phương tiện điều khiển từ xa hoặc các phương tiện lặn không người lái, hỗ trợ đặc nhiệm SEAL hay các đội người nhái thực hiện nhiệm vụ.

SSN-23 còn được gắn thêm một số thiết bị hỗ trợ để giúp xử trí chính xác những tình huống như nghe lén thông tin từ các đường cáp ngầm và những hoạt động do thám khác. Chính đặc điểm này đã khiến giới phân tích quân sự đánh giá USS Jimmy Carter là một trong những tàu ngầm gián điệp bí mật nhất của Bộ Quốc phòng Mỹ. Mọi hoạt động của tàu SSN-23 mà bản ghi chép hoạt động hàng năm (được công bố chính thức) đều gọi chung là Sứ mệnh 7.
thumb|Hạ sĩ bậc 3 Shea Keesee đang vận hành bảng điều khiển phóng tên lửa của hệ thống dữ liệu tác chiến BSY-2, tàu USS Seawolf (SSN-21), ngày 16 tháng 7 năm 1997.|250x250px|left

Hệ thống điện tử
thumb|Hệ thống màn hình hiển thị của hệ thống kiểm soát vũ khí AN/BYG-1 trên tàu USS Connecticut (SSN-22).|250x250px
thumb|Phòng điều khiển của tàu USS Seawolf (SSN-21).|250x250px
Để đối phó với những đòn phản công của tàu ngầm địch, Seawolf sử dụng hệ thống phóng ngư lôi mồi WLY-1 của Northrop Grumman và một tổ hợp đối phó điện tử GTE WLQ-4. Hệ thống khí tài này đã cho tàu có khả năng toàn diện: Phát hiện sớm mục tiêu, tấn công mạnh mẽ, cơ động nhanh chóng và phòng ngự tránh đòn phản công. Ban đầu, tất cả các hệ thống vũ khí trên đều chịu sự chỉ huy kiểm soát của hệ thống dữ liệu tác chiến BSY-2 (do tập đoàn Lockheed Martin phát triển) với một mạng lưới khoảng 70 bộ vi xử lý Motorola 68030, đây cũng là hệ thống xử lý dùng cho các máy tính Macintosh trong thời kỳ đầu. Hiện nay, hệ thống này đã được thay thế bằng hệ thống kiểm soát vũ khí AN/BYG-1 hiện đại hơn do tập đoàn Raytheon thiết kế.

Seawolf được trang bị hệ thống phát hiện tàu ngầm sonar BQQ 5D, trong đó có hệ thống thủy âm hình cầu chủ động và bị động đường kính 24 feet BQQ-5D và BQS-24. Thông tin từ hệ định vị thủy âm thu về sẽ được hệ thống AN/BBQ-10 (V4) do Lockheed Martin chế tạo. Để định hướng, tàu sử dụng radar BPS-16, hoạt động trên băng tần I. Ngoài ra tàu còn được trang bị hệ thống định vị thủy âm TB-29 để phát hiện nhanh đối tượng gần như mìn hay thủy lôi. Nhờ hệ thống hiện đại này, các tàu lớp Seawolf có khả năng phát hiện sớm tàu ngầm đối phương và tung đòn đánh chặn.

Hệ thống vũ khí

Tên lửa hàng trình tầm xa UGM-109 Tomahawk
Tương tự như các tàu lớp Los Angeles cải tiến, Seawolf không có bất kỳ vũ khí nào bố trí bên ngoài. các tàu lớp Seawolf được trang bị cả phiên bản tấn công mặt đất và chống hạm của tên lửa BGM-109 Tomahawk do Raytheon phát triển. BGM-109C Tomahawk phiên bản tấn công mặt đất có tầm bắn 2.500 km. RGM/UGM-109B Tomahawk phiên bản chống hạm dẫn đường bằng radar có tầm hoạt động lên đến 1700km.

Các tên lửa sau khi được phóng bằng xung lực nước (phóng ngang qua ống phóng ngư lôi), tên lửa ra khỏi nước và một động cơ đẩy nhiên liệu rắn được kích hoạt trong vài giây đưa tên lửa bay lên không cho tới khi chuyển qua giai đoạn bay hành trình. Sau khi bắt đầu bay, các cánh của tên lửa mở ra để tạo lực nâng, ống hút gió mở ra và động cơ turbin cánh quạt được dùng cho bay hành trình. Trên mặt nước, tên lửa Tomahawk sử dụng dẫn đường quán tính hay GPS để bay theo hành trình định sẵn; khi tới đất liền hệ thống dẫn đường của tên lửa được hỗ trợ bởi Hệ thống định dạng mặt đất (TERCOM). Giai đoạn dẫn đường cuối cùng được thực hiện bởi hệ thống Điều chỉnh định dạng khu vực theo hình ảnh số (DSMAC) hay GPS, với độ chính xác tuyên bố khoảng 10 mét.

Tomahawk có thể được trang bị đầu đạn hạt nhân W80, mặc dù nó thường không được mang theo. Các cải tiến của Block III (1993) bao gồm: trang bị thêm GPS để giảm thời gian cần thiết cho lập kế hoạch nhiệm vụ từ 80 giờ xuống còn một giờ, động cơ turbin khí được cải tiến để tiêu thụ ít nhiên liệu hơn trong khi lực đẩy tăng hơn 20%.

Vụ phóng dưới nước đầu tiên của tên lửa Raytheon Tactical Tomahawk Block IV diễn ra vào tháng 11 năm 2002.  Bản nâng cấp Block IV TLAM-E mới nhất cho phép Tomahawk có thể được định tuyến lại trong chuyến bay tới các mục tiêu được lên kế hoạch trước hoặc mới xuất hiện chứ không còn phải bay theo lộ trình định sẵn. Tên lửa Block IV có khả năng bay lượn linh hoạt trên một khu vực mục tiêu với camera quan sát để cung cấp thông tin chiến trường cho các sĩ quan chỉ huy. Cảm biến quang điện của Tomahawk Block IV cho phép nó cung cấp thông tin đánh giá thiệt hại theo thời gian thực từ các cuộc tấn công trước đó. Block IV là biến thể Tomahawk duy nhất vẫn được sản xuất. Tên lửa được đưa vào trang bị trên các tàu mặt nước của USN vào tháng 9 năm 2004.

Tên lửa chống hạm UGM-84C Sub-Harpoon
Lớp Seawolf cũng mang tên lửa chống hạm UGM-84C Sub-Harpoon của Boeing. Tên lửa Harpoon tiêu chuẩn AGM-84 được trang bị hai động cơ, động cơ rocket nhiên liệu rắn hoạt động trong giai đoạn phóng, khi tên lửa đạt trạng thái ổn định, hết nhiên liệu động cơ sẽ tự tách bỏ. Ở giai đoạn bay chính, tên lửa dùng động cơ turbine phản lực cánh quạt đẩy. Tên lửa tích hợp hệ thống định vị vệ tinh GPS và hệ thống dẫn đường quán tính; ở giai đoạn cuối, tên lửa sẽ kích hoạt hệ thống radar. Phiên bản UGM-84C có thông số và tính năng tương đương của phiên bản tiêu chuẩn AGM-84 với chiều dài 4,6m, đường kính thân 0,34m, trọng lượng khi phóng 691 kg, đầu đạn thuốc nổ mạnh nặng 222 kg. Đạn tên lửa UGM-84 được lắp tầng đẩy tăng cường và phóng qua ống phóng ngư lôi cỡ 660mm.

thumb|Ngư lôi Mk48 ADCAP của tàu USS Connecticut (SSN-22).|250x250px|left

Ngư lôi Mk48 ADCAP
Seawolf có 8 ống phóng ngư lôi cỡ 660mm để phóng ngư lôi và tên lửa. 50 tên lửa/ngư lôi được mang theo. Ngư lôi Mk48 ADCAP do Raytheon phát triển năm 1988. Nó được thiết kế để đánh chìm các tàu chiến có tốc độ cao khả năng linh hoạt, nó cũng được dùng để phá hủy các tàu ngầm chạy bằng năng lượng hạt nhân ở vùng nước sâu. Mk-48 ADCAP có thể được dẫn hướng từ tàu ngầm bằng dây gắn trên ngư lôi. Chúng cũng có các sensor chủ động hoặc bị động riêng đặt trên ngư lôi để tiến hành dò tìm mục tiêu, thực hiện quy trình bám và tấn công mục tiêu. Mk48 ADCAP được thiết kế để có thể phát nổ bên dưới keel tàu (sống tàu) để xé toạc tàu làm đôi, khiến tàu mất hoàn toàn khả năng chiến đấu, trong trường hợp nó bỏ qua mục tiêu, nó có thể tiếp tục quay lại dò tìm. Ngư lôi hạng nặng Mk48 ADCAP nặng 1,5 tấn, dài 5,79m, lắp đầu đạn nặng 295 kg, đạt tốc độ hành trình 55 hải lý/h. Đặc biệt, Mk-48 có thể bắn mục tiêu ở độ sâu tối đa hơn 800m, tầm bắn 38 km (dẫn đường thụ động) hoặc 50 km (dẫn đường chủ động).

Hệ thống động lực
Tàu ngầm Seawolf trang bị một lò phản ứng hạt nhân Westinghouse PWR S6W, có công suất 52.000 mã lực, cùng 2 turbine khí kết nối với một trục. Seawolf là tàu ngầm đầu tiên của Mỹ sử dụng hệ thống đẩy phản lực nước (pump-jet) để di chuyển thay vì chân vịt, giúp tàu hoạt động êm và nhanh hơn (công nghệ này hiện được áp dụng cho các tàu ngầm lớp Virgina). Điều đó cho phép tàu có thể di chuyển với tốc độ 18 hải lý/giờ khi nổi, 35 hải lý/giờ khi lặn và có thể chạy với tốc độ 20 hải lý/giờ ở chế độ yên tĩnh.

Theo Hải quân Mỹ, các tàu ngầm lớp Seawolf có độ ồn khi hoạt động thấp hơn 10 lần so với phiên bản cải tiến của tàu lớp Los Angeles và thấp hơn 70 lần so với phiên bản gốc của lớp tàu này. Ngoài ra, chúng có thể di chuyển ở chế độ im lặng với tốc độ gấp đôi các tàu lớp trước.
Seawolf được đánh giá là tàu ngầm tấn công tối Tân nhất thế giới hiện nay nhờ thiết kế chân vịt độc đáo và các thiết bị đều được giảm tiếng ồn đáng kể để tránh sonar, và cùng khả năng mang tối đa hơn 50 đạn ngư lôi tên lửa các loại.

Hoạt động
thumb|Cựu tổng thống Jimmy Carter trò chuyện cùng thủy thủ đoàn của tàu USS Jimmy Carter (SSN-23).|250x250px

Chú thích

Tàu ngầm hạt nhân Hoa Kỳ
Lớp tàu ngầm


title: Zhelyu Zhelev

text:
Zhelyu Mitev Zhelev (tiếng Bungaria: Желю Митев Желев) 3 tháng 3 năm 1935 - 30 tháng 1 năm 2015) là một chính trị gia người Bulgaria và là cựu bất đồng chính kiến, từng là tổng thống đất nước sau thời kỳ cộng sản đầu tiên của Bulgaria từ 1989 đến 1997, Zhelev là nhân vật nổi bật nhất của cách mạng Bulgaria 1989, kết thúc 35 năm cầm quyền của Tổng thống Todor Zhivkov. Là thành viên của Liên minh các lực lượng dân chủ, ông được bầu làm Chủ tịch bởi Đại hội đồng quốc gia lần thứ 7, và sau đó được người dân bầu trực tiếp vào năm 1992 trong cuộc bầu cử tổng thống Bulgaria với tư cách là tổng thống dân chủ đầu tiên của Bulgaria. Ông đã mất đề cử của đảng cho chiến dịch tái tranh cử năm 1996 sau khi thua cuộc đua chính khó khăn với Petar Stoyanov.

Tham khảo

Sinh năm 1935
Mất năm 2015
Tổng thống Bulgaria


title: Iridopsis pergracilis

text:
Iridopsis pergracilis là một loài bướm đêm trong họ Geometridae.

Hình ảnh

Chú thích

Tham khảo

Anacamptodes
Iridopsis
Boarmiini
Bướm đêm Bắc Mỹ


title: Bulgwang-dong

text:
Bulgwang-dong là một phường (dong) của Eunpyeong-gu ở Seoul, Hàn Quốc.

Xem thêm
Phân cấp hành chính Hàn Quốc

Tham khảo

Liên kết
Trang chủ chính thức Eunpyeong-gu
 Bản đồ Eunpyeong-gu tại trang chủ chính thức Eunpyeong-gu
 Trang chủ chính thức dân cư Bulgwang 1-dong

Quận Eunpyeong


title: Philomecyna kivuensis

text:
Philomecyna kivuensis là một loài bọ cánh cứng trong họ Cerambycidae.

Chú thích

Tham khảo

Philomecyna


title: Eustrotiopis chlorata

text:
Eustrotiopis chlorata là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.

Chú thích

Liên kết ngoài

Eustrotiopis


title: Đoàn Tư Anh

text:
Đoàn Tư Anh (段思英) là một vị vua thứ 2 của Vương quốc Đại Lý (tại vị: 944-945). Ông là con của vua Đoàn Tư Bình.

Ông kế vị cha mình làm hoàng đế vào năm 944, nhưng bị thúc phụ Đoàn Tư Lương phế truất. Sau đó, ông xuất gia, lấy hiệu là Hoành Tu Đại Sư (宏脩大師). Ông bị lưu đày ở Sùng Thánh Tự và chết vào năm 97 tuổi.

Tham khảo

Vua Đại Lý


title: Dentinalia latifascia

text:
Dentinalia latifascia là một loài bướm đêm trong họ Geometridae.

Chú thích

Tham khảo

Dentinalia


title: Agrothereutes pilosus

text:
Agrothereutes pilosus là một loài tò vò trong họ Ichneumonidae.

Chú thích

Liên kết ngoài

Agrothereutes


title: Nguyễn Văn Hùng (chính khách sinh năm 1964)

text:
Nguyễn Văn Hùng (2 tháng 2 năm 1964 – 21 tháng 11 năm 2022) là chính khách Việt Nam. Ông từng là Ủy viên Ban Chấp hành Trung ương Đảng Cộng sản Việt Nam khóa XIII, Phó Chủ nhiệm Ủy ban Kiểm tra Trung ương.

Lý lịch và học vấn
Nguyễn Văn Hùng sinh ngày 2 tháng 2 năm 1964, quê quán xã Bình An, huyện Thăng Bình, tỉnh Quảng Nam;

Trình độ:
Học vấn: 12/12;
Chuyên môn: Tiến sỹ Kinh tế;
Lý luận chính trị: Cử nhân.

Sự nghiệp

Tỉnh Kon Tum
Nguyễn Văn Hùng đã từng trải qua các chức vụ: Giám đốc Sở Kế hoạch và Đầu tư tỉnh Kon Tum; Bí thư Huyện ủy, Chủ tịch Hội đồng nhân dân huyện Kon Plông, tỉnh Kon Tum; Ủy viên Ban Thường vụ Tỉnh ủy, Trưởng Ban Dân vận Tỉnh ủy Kon Tum; Phó Bí thư Tỉnh ủy, Phó Chủ tịch Ủy ban nhân dân tỉnh Kon Tum nhiệm kỳ 2004-2011.

Ngày 14/12/2010, tại kỳ họp lần thứ 15, Hội đồng nhân dân tỉnh Kon Tum khóa IX, ông Nguyễn Văn Hùng, được bầu giữ chức vụ Chủ tịch Ủy ban nhân dân tỉnh Kon Tum, nhiệm kỳ 2004-2011.

Sáng ngày 26/2/2015, Tỉnh ủy Kon Tum tổ chức Hội nghị Ban chấp hành Đảng bộ tỉnh bất thường bầu Nguyễn Văn Hùng giữ chức vụ Bí thư Tỉnh ủy Kon Tum nhiệm kỳ 2010- 2015, với số phiếu bầu 53/55.

Chiều ngày 23/4/2015, Hội đồng nhân tỉnh Kon Tum khóa X, nhiệm kỳ 2011-2016, tổ chức kỳ họp bất thường, bầu Nguyễn Văn Hùng giữ chức vụ Chủ tịch Hội đồng nhân dân tỉnh Kon Tum.

Sáng ngày 3/10/2015, tại Hội nghị lần thứ nhất, Đại hội đại biểu Đảng bộ tỉnh Kon Tum lần thứ XV, nhiệm kỳ 2015-2020 đã bầu Nguyễn Văn Hùng tái đắc cử chức Bí thư Tỉnh ủy Kon Tum.

Tại Đại hội Đảng toàn quốc lần thứ XII (tháng 1/2016), ông Nguyễn Văn Hùng được bầu vào Ban Chấp hành Trung ương Đảng.

Ngày 1/7/2016, Hội đồng nhân dân tỉnh Kon Tum khóa XI, nhiệm kỳ 2016-2021 tổ chức kỳ họp thứ nhất, bầu Nguyễn Văn Hùng, tiếp tục giữ chức vụ Chủ tịch Hội đồng nhân dân tỉnh khóa XI nhiệm kỳ 2016-2021.

Phó Chủ nhiệm Ủy ban Kiểm tra Trung ương
Ngày 14 tháng 05 năm 2020, tại Hội nghị lần thứ 12 Ban Chấp hành Trung ương Đảng, ông Nguyễn Văn Hùng được bầu làm Ủy viên Ủy ban Kiểm tra Trung ương

Từ tháng 06 năm 2020, ông Nguyễn Văn Hùng được bầu làm Phó chủ nhiệm Ủy ban Kiểm tra Trung ương.

Qua đời
Ông qua đời vào lúc 12h31 trưa ngày 21 tháng 11 năm 2022 do tai nạn, nên đột ngột từ trần, nguyên nhân không được công bố. Huởng duơng 58 tuổi

Tham khảo

Đảng viên Đảng Cộng sản Việt Nam
Người Quảng Nam
Sống tại Kon Tum
Người họ Nguyễn tại Việt Nam
Bí thư Tỉnh ủy Kon Tum
Chủ tịch Ủy ban nhân dân tỉnh Kon Tum
Chủ tịch Hội đồng nhân dân tỉnh Kon Tum
Tiến sĩ Kinh tế Việt Nam
Ủy viên Ban Chấp hành Trung ương Đảng Cộng sản Việt Nam khóa XII
Chủ tịch Hội đồng nhân dân tỉnh Việt Nam nhiệm kì 2016–2021
Bí thư Tỉnh ủy Việt Nam nhiệm kì 2015–2020


title: Ophion areolaris

text:
Ophion areolaris là một loài tò vò trong họ Ichneumonidae.

Chú thích

Liên kết ngoài

Ophion


title: Dweir al-Shaykh Saad

text:
Dweir al-Shaykh Saad () là một ngôi làng Syria ở huyện Tartus thuộc tỉnh Tartus. Theo Cục Thống kê Trung ương Syria (CBS), Dweir al-Shaykh Saad có dân số 4.117 trong cuộc điều tra dân số năm 2004.

Tham khảo


title: Eupithecia piperata

text:
Eupithecia piperata là một loài bướm đêm trong họ Geometridae.

Chú thích

Liên kết ngoài

P


title: HMS Blankney (L30)

text:
HMS Blankney (L30) là một tàu khu trục hộ tống lớp Hunt Kiểu II của Hải quân Hoàng gia Anh Quốc được hạ thủy năm 1940 và đưa ra phục vụ vào năm 1941. Nó đã hoạt động cho đến hết Chiến tranh Thế giới thứ hai, cho đến khi xuất biên chế năm 1946 và bị bán để tháo dỡ năm 1958.

Thiết kế và chế tạo

Blankney thuộc vào số 33 chiếc tàu khu trục lớp Hunt nhóm II, có mạn tàu rộng hơn nhóm I, tạo độ ổn định cho một tháp pháo QF  Mark XVI nòng đôi thứ ba, cũng như cho phép tăng số lượng mìn sâu mang theo từ 40 lên 110.

Blankney được đặt hàng cho hãng John Brown Shipbuilding & Engineering Company Ltd. vào ngày 4 tháng 9 năm 1939 và được đặt lườn tại xưởng tàu Clydebank, Scotland vào ngày 17 tháng 5 năm 1940. Nó được hạ thủy vào ngày 19 tháng 12 năm 1940 và nhập biên chế vào ngày 11 tháng 4 năm 1941, là con tàu duy nhất của Hải quân Hoàng gia mang cái tên này, vốn được đặt theo tên rừng săn cáo Blankney tại hạt North Kesteven, Lincolnshire. Con tàu được cộng đồng dân cư Nantwich tại Cheshire đỡ đầu trong khuôn khổ cuộc vận động gây quỹ Tuần lễ Tàu chiến vào tháng 2 năm 1942.

Lịch sử hoạt động

1941
Sau khi hoàn tất trang bị và chạy thử máy, Blankney gia nhập Lực lượng Hộ tống biển Ireland vào ngày 16 tháng 5, và được bố trí hộ tống các đoàn tàu vận tải vượt Đại Tây Dương tại Khu vực Tiếp cận phía Tây cho đến tháng 8. Sang tháng 9, nó tham gia cùng thiết giáp hạm , các tàu tuần dương  và  cùng các tàu khu trục , , , , các tàu khu trục Ba Lan ORP Garland (H37) và ORP Piorun (G65) thuộc Hạm đội Nhà trong thành phần hộ tống cho Đoàn tàu WS11X, một hoạt động tăng viện cho Malta trong khuôn khổ Chiến dịch Halberd. Lực lượng chuyển giao đoàn tàu cho Lực lượng H ngoài khơi Gibraltar vào ngày 24 tháng 9, rồi quay trở lại vùng biển nhà.

Vào tháng 10, Blankney gia nhập Đội hộ tống 12 đặt căn cứ tại Derry, Bắc Ireland. Vào tháng 12, nó được biệt phái để tăng cường cho Đội hộ tống 36, một đội tìm-diệt tàu ngầm dưới quyền Trung tá Hải quân Frederic John Walker để hộ tống cho Đoàn tàu HG 76 đi sang Gibraltar.

Vào ngày 17 tháng 12, tàu ngầm U-boat Đức U-131 đang trên mặt biển bị một máy bay Martlet thuộc Liên đội Không lực Hải quân 802 xuất phát từ tàu sân bay hộ tống  phát hiện. Nó buộc phải lặn xuống, và bị tàu xà lúp  tấn công bằng mìn sâu; U-131 tìm cách nổi lên để chạy trốn. Chiếc Martlet đã bắn phá đối thủ, nhưng bị hỏa lực phòng không của chiếc tàu ngầm bắn rơi. U-131 sau đó chịu đựng hải pháo từ tàu khu trục , các tàu khu trục hộ tống  và Blankney, các tàu xà lúp Pentstemon và . Nhận thấy tình hình trở nên tuyệt vọng, thủy thủ đoàn U-131 đánh đắm tàu; toàn bộ 47 thành viên đều sống sót và bị bắt làm tù binh.

Đang khi tiếp tục hộ tống cho Đoàn tàu HG 76 vào ngày 18 tháng 12, Stanley phát hiện tàu ngầm U-434 trên mặt biển và săn đuổi. Khi đối phương lặn xuống, Blankney dò được mục tiêu và tấn công bằng ba lượt mìn sâu. U-434 bị hư hại nặng nhưng xoay xở nổi được lên mặt nước và thủy thủ đoàn thoát ra được trước khi nó đắm. Blankney vớt những người sống sót trước khi quay trở về Gibraltar để tiếp nhiên liệu.

1942
Blankney được sửa chữa tại Gibraltar cho đến tháng 2 năm 1942, khi nó quay trở về Clyde làm nhiệm vụ hộ tống tại Đại Tây Dương. Nó tham gia cùng các tàu khu trục , , , , , Lightning và Laforey trong thành phần hộ tống cho Đoàn tàu WS16 vượt Đại Tây Dương; tách khỏi đoàn tàu vào ngày 21 tháng 2 để hộ tống tàu sân bay  chở máy bay để chuyển đến Malta trong khuôn khổ Chiến dịch Spotter. Nó tham gia một lực lượng hộ tống vào ngày 27 tháng 2, bao gồm thiết giáp hạm , tàu tuần dương , các tàu khu trục Laforey, Lightning, Anthony, Active, , ,  và Croome, để hộ tống cho các tàu sân bay Argus và ; tuy nhiên Chiến dịch Spotter bị hủy bỏ vào ngày hôm sau, và nó quay trở lại Gibraltar. Chiến dịch Spotter sau đó được tái tục vào ngày 6 tháng 3 với thành phần như trên.

Đến ngày 20 tháng 3, Blankney lại tham gia cùng Malaya, Hermione, Laforey, Duncan, Anthony, Active, Whitehall, Wishart, Exmoor và Croome để hộ tống Argus và Eagle trong Chiến dịch Picket I, lặp lại việc chuyển giao máy bay đến Malta; hoạt động được lặp lại một lần nữa trong Chiến dịch Picket II vào ngày 27 tháng 3. Sang tháng 4, con tàu được điều động trở về Hạm đội Nhà, trực thuộc Chi hạm đội Khu trục 6, và bố trí hoạt động tại Khu vực tiếp cận Tây Bắc. Vào ngày 2 tháng 5, nó hộ tống cho  đi từ Iceland quay trở về Anh sau khi chiếc thiết giáp hạm bị hư hại do va chạm với tàu khu trục  trong quá trình hộ tống cho Đoàn tàu PQ15 đi sang Nga. Vào ngày 23 tháng 5, nó tham gia thành phần hộ tống cho Đoàn tàu PQ16 đi sang Nga và Đoàn tàu QP12 quay trở về.

Vào ngày 5 tháng 6, Blankney được điều trở lại hoạt động tại mặt trận Địa Trung Hải, khi nó cùng các tàu tuần dương hạng nhẹ Kenya và , các tàu khu trục , , , , ,  cùng các tàu khu trục hộ tống  và  khởi hành từ Clyde hộ tống một đoàn tàu đi sang Gibraltar, trong khuôn khổ Chiến dịch Harpoon.

Đến nơi vào ngày 11 tháng 6, nó được phân về Lực lượng X để hộ tống cho đoàn tàu đi sang Malta, vốn bao gồm tàu tuần dương hạng nhẹ , các tàu khu trục Bedouin, Marne, Matchless, , , các tàu khu trục hộ tống Middleton, Badsworth và tàu khu trục Ba Lan ORP Kujawiak và các tàu quét mìn , ,  và . Khi băng qua eo biển hẹp giữa Sicily và Bắc Phi, đoàn tàu được hỗ trợ từ xa bởi các tàu sân bay Argus và Eagle, thiết giáp hạm Malaya, các tàu tuần dương  Kenya và Liverpool cùng các tàu khu trục thuộc Chi hạm đội Gibraltar trong thành phần Lực lượng W.

Sau khi tách khỏi sự bảo vệ của Lực lượng W, đoàn tàu thuộc Lực lượng X đã đụng độ với một lực lượng hai tàu tuần dương và năm tàu khu trục Hải quân Ý vào ngày 15 tháng 6. Bốn trong số sáu tàu vận tải tiếp liệu cho Malta đã bị đánh chìm bởi tấn công phối hợp của không quân và tàu nổi đối phương, Kujawiak bị đánh chìm trong khi Badsworth và Matchless bị hư hại nặng do trúng thủy lôi khi đi vào Grand Harbor, Malta. Blankney lên đường cho hành trình quay trở về vào ngày hôm sau, cùng với Lực lượng X về đến Gibraltar vào ngày 19 tháng 6, và sau đó được điều động quay trở lại Anh cho chuyến Vận tải Bắc Cực tiếp theo.

Vào tháng 7, Blankney tham gia hộ tống cho Đoàn tàu PQ 17, được hỗ trợ từ xa bởi các thiết giáp hạm  và , tàu sân bay , các tàu tuần dương hạng nhẹ  và  cùng các tàu khu trục , Marne, Middleton, Escapade, , , , Onslow, ,  và . Đoàn tàu bị máy bay và tàu ngầm đối phương quấy phá liên tục. Tuy nhiên, Bộ Hải quân Anh lại đánh giá sai lầm rằng Đoàn tàu PQ 17 đang phải chịu đựng nguy cơ bị tấn công phối hợp bởi các hạm tàu nổi chủ lực đối phương, bao gồm thiết giáp hạm Tirpitz và các tàu tuần dương hạng nặng Admiral Scheer, Admiral Hipper và Lützow ở phía Bắc Na Uy. Một loạt mệnh lệnh được gửi đến đoàn tàu vào ngày 4 tháng 7, cuối cùng ra lệnh cho đoàn tàu vận tải "phân tán" về các cảng Liên Xô. Trong khi đó, được cho là phải đối đầu với một lực lượng đối phương hùng hậu, các tàu tuần dương và tàu khu trục bảo vệ từ xa đã quay mũi hướng về phía Tây, trên thực tế đã bỏ rơi các tàu buôn, khiến chúng bị thiệt hại nặng nề bởi không kích và tàu ngầm đối phương.

Blankney tiếp tục hộ tống cho Đoàn tàu PQ 17 đến được Murmansk, và sau khi chất dỡ hàng tiếp liệu, đã cùng Marne, Martin và Middleton đi đến Archangel vào ngày 20 tháng 7, nơi họ được tiếp liệu và đạn dược nhằm chuẩn bị cho chuyến quay trở về. Tuy nhiên chuyến quay về bị trì hoãn, và con tàu bị hư hại do một vụ va chạm; nó được sửa chữa trong tháng 8; rồi nó tiếp tục hoạt động tại khu vực phụ cận Murmansk cho đến ngày 13 tháng 9. Nó gia nhập đoàn tàu QP-14 rời Archangel cho hành trình quay trở về Loch Ewe, Scotland, vốn bao gồm Middleton, ba tàu phòng không phụ trợ, ba tàu quét mìn, bốn tàu corvette và bốn tàu đánh cá vũ trang. Sau khi về đến vùng an toàn, chiếc tàu khu trục tách khỏi đoàn tàu vào ngày 25 tháng 9 và đi đến Scapa Flow.

Blankney sau đó tiếp tục hộ tống vận tải tại chỗ cho đến ngày 15 tháng 12, khi nó cùng  và  hộ tống cho Đoàn tàu JW51A đi từ Loch Ewe hướng sang Nga; nó tách khỏi Đoàn tàu JW51A ba ngày sau đó để quay trở về Scapa Flow. Đến ngày 22 tháng 12, nó lại cùng Chiddingfold và Ledbury hộ tống cho Đoàn tàu JW51B tương tự, tách khỏi đoàn tàu vầo ngày 25 tháng 12.

1943
Vào ngày 6 tháng 1 năm 1943, Blankney cùng Ledbury hộ tống Đoàn tàu RA51 cho đến ngày 10 tháng 1; rồi từ ngày 17 đến ngày 21 tháng 1 đã cùng Ledbury và Middleton hộ tống cho Đoàn tàu JW52. Sang ngày 5 tháng 2, nó lại cùng Middleton hộ tống cho Đoàn tàu RA52 quay trở về Loch Ewe, đến nơi vào ngày 8 tháng 2, rồi quay về Scapa Flow hai ngày sau đó. Nó tiếp tục nhiệm vụ tuần tra và hộ tống tương tự từ tháng 3 đến tháng 5.

Blankney được điều sang hoạt động tại khu vực Địa Trung Hải vào tháng 6, và đã gia nhập Đoàn tàu KMF17 hướng sang Freetown. Nó tách khỏi KMF17 sau khi được thay phiên hộ tống bởi các tàu khu trục , ,  và , và chuyển hướng đi Gibraltar, nơi nó gia nhập Đội khu trục 58 trực thuộc Hạm đội Địa Trung Hải.

Trong khuôn khổ Chiến dịch Husky, cuộc đổ bộ của lực lượng Đồng Minh lên Sicily, Ý, Blankney được bố trí cùng Lực lượng Tấn công phía Đông, và nằm trong thành phần Đội hộ tống V cùng các tàu chị em ,  và . Lực lượng đi đến Bône, Algérie và khởi hành từ đây cùng đoàn tàu KMF18 vào ngày 7 tháng 7 hướng sang Sicily. Nó tách khỏi đoàn tàu vào ngày 9 tháng 7 để tiếp nhiên liệu, rồi lại gia nhập đoàn tàu vào ngày hôm sau để hướng đến bãi đổ bộ Bark West. Trong quá trình đổ bộ, nó cùng tàu chị em  bắn phá các vị trí đối trên tại bãi Bark West, nhưng vào ngày 13 tháng 7 lại mắc tai nạn va chạm với chính Puckeridge. Blankney chỉ bị hư hại nhẹ và tiếp tục hoạt động, nhưng Puckeridge bị hư hại nặng cấu trúc phía mũi bên mạn trái.

Sang tháng 9, Blankney lại được huy động tham gia Chiến dịch Avalanche, cuộc đổ bộ tiếp theo của lực lượng Đồng Minh lên Salerno, Ý. Nó đi đến Bizerta, Tunisia, và vào ngày 4 tháng 9 đã tham gia thành phần hộ tống cho Đoàn tàu FSS1 đi từ Bizerta đến bãi đổ bộ. Nó sau đó cùng Hải đội khu trục 21 gia nhập Lực lượng Đặc nhiệm phía Bắc vào ngày 9 tháng 9 để hỗ trợ hải pháo và tuần tra ngoài khơi Salerno. Khi chiến dịch kết thúc, nó cùng Đội khu trục 58 hoạt động tại khu vực Tây Địa Trung Hải trong vai trò tuần tra và hộ tống vận tải.

1944
Vào ngày 8 tháng 3 năm 1944, Blankney đã cùng Blencathra, Brecon, Exmoor và tàu khu trục Hoa Kỳ  đánh chìm tàu ngầm U-boat Đức U-450 tại khu vực Tây Địa Trung Hải, về phía Nam Ostia, ở tọa độ , trong một cuộc tấn công phối hợp bằng mìn sâu.  Toàn bộ 42 thành viên thủy thủ đoàn chiếc tàu ngầm đều sống sót và bị bắt làm tù binh.

Trong đêm 2 tháng 5, tàu ngầm U-boat Đức U-371 bị phát hiện khi nó nổi lên mặt nước ngay giữa một đoàn tàu vận tải Đồng Minh ngoài khơi Djidjelli, Algérie; nó lập tức lặn khẩn cấp. Khi chiếc U-boat nổi trở lên, nó bị tàu khu trục hộ tống Hoa Kỳ  phát hiện và tiếp cận ở khoảng cách . U-371 bắn một quả ngư lôi rồi lặn xuống; Menges bị đánh trúng và một phần ba phía sau con tàu bị phá hủy, nhưng nó vẫn tiếp tục nổi được. Blankney được huy động cùng các tàu khu trục hộ tống Hoa Kỳ  và  cùng các tàu khu trục thuộc phe Pháp Tự do Sénégalais và L'Alcyon tham gia truy tìm U-371, sử dụng một chiến thuật săn ngầm mới gọi là "Swamp". Theo đó vị trí nơi con tàu U-boat bị phát hiện sẽ được tàu hộ tống và máy bay rà soát liên tục một cách hệ thống khu vực này, buộc chiến U-boat tiếp tục lặn cho đến khi năng lượng pin hay không khí cạn kiệt, và buộc phải nổi lên mặt nước.

U-371 ẩn nấp dưới đáy biển ở độ sâu khoảng  suốt này hôm đó để tránh bị sonar phát hiện, trước khi nó bị buộc phải nổi lên mặt nước và tìm cách trốn thoát trong bóng tối. Blankney và các tàu hộ tống khác phát hiện chiếc tàu ngầm và lập tức nổ súng, bắn trúng nhiều phát. Chiếc tàu ngầm bắn trả, và bắn trúng Sénégalais với một quả ngư lôi, gây một số hư hại. Hoàn cảnh của U-371 trở nên tuyệt vọng vì nó không thể lặn và bị áp đảo bởi hỏa lực vượt trội của nhiều đối thủ. U-371 bị đánh chìm ngoài khơi Bougie, Algérie, ở tọa độ . Phần lớn thủy thủ đoàn của nó đã thoát ra ngoài và bị bắt làm tù binh.

Blankney sau đó được điều động sang Chi hạm đội Khu trục 1 đặt căn cứ tại Portsmouth, và được phân về Lực lượng G để chuẩn bị tham gia Chiến dịch Neptune, hoạt động hải quân hỗ trợ trực tiếp cho cuộc Đổ bộ Normandy. Vào ngày 18 tháng 4, nó tham gia thực tập phòng ngự cùng các tàu chiến thuộc Lực lượng G và Lực lượng S ngoài khơi Brighton. Sang tháng 6, nó gia nhập Đội hộ tống 115 bao gồm các tàu sà lúp  và  cùng các tàu frigate  và , và đến ngày 5 tháng 6 đã hộ tống Đoàn tàu G15 bao gồm mười tàu đổ bộ LCI đi từ Solent đến bãi Gold. Vào ngày D 6 tháng 6, nó tách khỏi Đoàn tàu G15 để tham gia Lực lượng Đặc nhiệm phía Đông, nhưng quay trở về Portsmouth ngay ngày hôm sau để tuần tra và hộ tống vận tải hỗ trợ cho chiến dịch đổ bộ.

Sau khi tách khỏi Chiến dịch Neptune, Blankney tiếp tục hoạt động tại khu vực eo biển Manche để tuần tra và hộ tống vận tải, cho đến khi được đại tu tại một xưởng tàu tư nhân ở Liverpool vào tháng 11.

1945
Sau khi hoàn tất sửa chữa, Blankney được điều động sang Chi hạm đội Khu trục 21 đặt căn cứ tại Sheerness. Nó gia nhập chi hạm đội vào ngày 6 tháng 1 năm 1945, và đảm nhiệm việc tuần tra chống các cuộc tấn công của tàu ngầm U-Boat trang bị ống hơi cũng như hoạt động rải mìn của tàu phóng lôi E-Boat tại khu vực cửa sông Thames. Cho dù Đức sắp thua trận, các hoạt động xâm nhập và quấy phá này được đẩy mạnh, gây khó khăn cho các chuyến vận tải ven biển, nên lực lượng hộ tống tuần tra phải được tăng cường. Sau khi Đức đầu hàng vào đầu tháng 5, kết thúc cuộc xung đột tại Châu Âu, Blankney được đề cử sang hoạt động tại Viễn Đông; vì vậy nó đi đến Simonstown, Nam Phi để được đại tu. Tuy nhiên, do Nhật Bản đã chấp nhận đầu hàng vào giữa tháng 8 kết thúc hoàn toàn Thế Chiến II, việc điều động nó sang Viễn Đông bị hủy bỏ, cho dù việc đại tu vẫn được thực hiện.

Sau chiến tranh
Blankney quay trở về Anh sau khi hoàn tất sửa chữa, và đến tháng 5 năm 1946 nó ngừng hoạt động và được đưa về Hạm đội dự bị tại Devonport. Con tàu lại được tái trang bị vào năm 1948, nhưng lại tiếp tục nằm trong thành phần dự bị tại Sheerness, và được chuyển đến Hartlepool năm 1952. Cuối cùng nó được đưa vào Danh sách loại bỏ vào ngày 22 tháng 10 năm 1958. Con tàu được bán cho hãng BISCO vào năm tiếp theo, và được tháo dỡ tại xưởng của hãng Hughes Bolckow ở Blyth, Northumberland từ ngày 9 tháng 3 năm 1959.

Tham khảo

Chú thích

Thư mục

Liên kết ngoài
 The Hunt (Type II) class Escort destroyers
 Blankney at Sea Metheringham Area News

Lớp tàu khu trục Hunt
Tàu khu trục của Hải quân Hoàng gia Anh
Tàu khu trục trong Thế Chiến II
Tàu thủy năm 1940


title: Chandler Riggs

text:
Chandler Riggs (sinh ngày 27 tháng 6 năm 1999) là một nam Diễn viên người Mỹ.

Thời thơ ấu

Sự nghiệp

Đời tư

Danh sách phim

Điện ảnh

Truyền hình

Giải thưởng và đề cử

Tham khảo

Liên kết ngoài

Sinh năm 1999
Nam Diễn viên Mỹ thế kỷ 21
Nam Diễn viên thiếu nhi Mỹ
Nam Diễn viên điện ảnh Mỹ
Nam Diễn viên truyền hình Mỹ
Nhân vật còn sống


title: Timballo

text:
Timballo là một món ăn Ý bao gồm mì, lúa, hoặc khoai tây với một hoặc các thành phần khác như (pho mát, thịt cá, rau, hoặc trái cây). Một số món như Timballo Alberoni được kết hợp với mắm ruốc, nấm, bơ và pho mát, được đặt tên theo tên của ông .Món Timballo Pattadese có thịt bê và tương cà.

Nguồn gốc
Tên của món ăn đến từ một từ tiếng Pháp có nghĩa là kettledrum (timbale). Các món Timballo khác nhau theo từng vùng và đôi khi nó được biết đến như bomba, tortino, sartù (một món Timballo của người Naples được làm bằng cơm và sốt cà chua) hoặc pasticcio (được dùng phổ biến hơn để chỉ một món ăn tương tự được nướng trong vỏ bánh ngọt). Nó cũng được gọi là timpano và Timbale (đồ ăn). Nó giống như một món thịt hầm và đôi khi được gọi trong tiếng Anh là một món bánh hay bánh mặn.

Chế biến
Các món ăn được chuẩn bị sẵn sàng trong một mái vòm hoặc chảo đáy rời và trứng hay pho mát được dùng như một chất kết dính. Gạo thường được dùng ở vùng Emilia-Romagna, nơi mà các món ăn được gọi là bomba và được nướng với nhân chim bồ câu hoặc chim thú khác, đậu, pho mát địa phương và một phầm mì ông khô. Bánh kếp được dùng như là một phần của món ở Abruzzo, và các khu vực khác sử dụng ravioli hay gnocchi. Ở Sicilia, nó thường được làm bằng mì và cà tím.

Nước sốt nấm hoặc fonduta, một loại nước sốt và súp pho mát Piedmontese phong phú, đôi khi được sử dụng, và Anna Del Conte đã viết rằng Béchamel là thành phần được sử dụng nhất quán trong bánh timballos.

Trong văn hóa đương đại
Timballo nổi bật trong những năm 1996 phim Big Night , mặc dù các món ăn ở đó được gọi là timpano (một khu vực hay gia đình hạn). Bộ phim dường như đã tăng sự phổ biến của các món ăn.

Xem thêm
 Baked ziti
 Lasagna
 Bánh trứng
 Pastitsio

Chú thích

Liên kết ngoài
 Timballo Josh công thức

Ẩm thực Ý
Món từ pasta


title: Siêu lỏng

text:
Tính siêu lỏng là đặc điểm của chất lỏng có độ nhớt bằng không, loại chất lỏng này chảy mà không bị mất đi động năng. Khi khuấy một chất siêu lỏng sẽ tạo ra vòng xoáy quay không ngừng. Tính siêu lỏng thể hiện ở hai đồng vị của heli là heli-3 và heli-4 khi chúng bị hóa lỏng bằng việc làm lạnh qua điểm lambda (2.17 độ Kelvin). Nó cũng có tính chất của các trạng thái kích thích khác của vật liệu được lý thuyết hóa để tốn tại trong vật lý thiên văn, vật lý năng lượng cao, và các lý thuyết về hấp dẫn lượng tử. Hiện tượng liên quan đến ngưng tụ Bose–Einstein, nhưng không phải là một loại đặc biệt của các loại khác: không phải tất cả ngưng tụ  Bose-Einstein có thể được đề cập là các chất siêu lỏng, và không phải tất cả các chất siêu lỏng là ngưng tụ Bose–Einstein.

Chú thích

Đọc thêm

Khái niệm vật lý
Cơ học chất lưu
Heli lỏng
Pha vật chất
Công nghệ mới nổi
Động lực học chất lưu


title: Xestia decorata

text:
Xestia decorata là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.

Chú thích

Liên kết ngoài

Xestia


title: Chứng ám ảnh chuyên biệt

text:
Chứng ám ảnh chuyên biệt là bất kỳ loại rối loạn lo âu nào cũng có thể gây ra một nỗi sợ hãi không hợp lý liên quan đến việc tiếp xúc với các vật thể hoặc tình huống cụ thể. Kết quả là, người bị ảnh hưởng có xu hướng tránh tiếp xúc với các đối tượng hoặc tình huống và, trong trường hợp nghiêm trọng, tránh né bất kỳ đề cập hoặc mô tả nào về họ. Trên thực tế, sự sợ hãi có thể vô hiệu hóa cuộc sống hàng ngày của họ.

Sự sợ hãi hoặc lo lắng có thể được kích hoạt bởi sự hiện diện và sự dự đoán của vật thể hoặc tình huống cụ thể. Một người gặp phải rằng họ là người mắc Chứng ám ảnh chuyên biệt thường sẽ có dấu hiệu sợ hãi hoặc thể hiện sự khó chịu. Trong một số trường hợp, nó có thể dẫn đến một cuộc tấn công tinh thần hoảng loạn. Ở hầu hết người lớn, người đó có thể biết rõ ràng rằng nỗi sợ hãi là không hợp lý nhưng vẫn thấy khó kiểm soát sự lo lắng. Do đó, tình trạng này có thể làm giảm đáng kể chức năng của người đó và thậm chí cả sức khỏe thể chất. Chứng ám ảnh chuyên biệt ảnh hưởng lên đến 12% số người tại một số thời điểm trong cuộc sống của họ.

Cứ mỗi 10 người thì lại có hơn 1 người bị ám sợ chuyên biệt. Không ai biết chính xác nguyên nhân cụ thể gây ra những nỗi sợ này, mặc dù nó thường di truyền trong gia đình và xảy ra nhiều hơn ở phụ nữ. Ám sợ xuất hiện lần đầu thường ở tuổi thanh thiếu niên hoặc ở tuổi trưởng thành. Những nỗi sợ chuyên biệt bắt đầu đột ngột và có khuynh hướng dai dẳng hơn những nỗi ám ảnh thời thơ ấu. Chỉ khoảng 20% số người bệnh trưởng thành có thể tự thoát được những nỗi sợ này. Khi còn nhỏ, chúng ta thường sợ hãi nhiều thứ, ví dụ như sợ động vật, nhưng nỗi sợ này thường sẽ biến mất theo thời gian, trong khi số khác lại tiếp tục cho đến khi trưởng thành. Hiện vẫn chưa biết nguyên nhân tại sao những nỗi sợ hãi thời thơ ấu lại theo đuổi một số người đến tận khi lớn, và tự biến mất đối với những người khác.

Chẩn đoán
Các đặc trưng chính của tiêu chuẩn chẩn đoán cho Chứng ám ảnh chuyên biệt trong Sổ tay chẩn đoán và thống kê rối loạn tâm thần về tâm thần (DSM-IV-TR) gồmː

 Lo sợ xuất hiện liên tục, quá mức hoặc không hợp lý, được xác nhận bởi sự hiện diện hoặc dự đoán của một vật thể hoặc tình huống cụ thể (ví dụ: bay, chiều cao, động vật, nhận tiêm, nhìn thấy máu).
 Tiếp xúc với kích thích sợ hãi gần như luôn luôn kích động một phản ứng lo lắng ngay lập tức, có thể có dạng tấn công tinh thần hoảng loạn hoặc bị rơi vào tình huống dễ bị tấn công. Ở trẻ em, sự lo lắng có thể được thể hiện bằng cách khóc, giận dữ, hoặc níu bám.
 Một người nhận ra rằng nỗi sợ hãi quá mức hoặc không hợp lý. Ở trẻ em, đặc trưng này có thể không có.
 Các tình huống gây sợ hãi khác thừơng bị tránh hoặc bằng cách nào đó phải chịu đựng với sự lo lắng dữ dội hoặc đau khổ.

Chứng ám ảnh chuyên biệt  - Tiêu chí trong Sổ tay chẩn đoán và thống kê rối loạn tâm thần (DSM 5) gồmː

 Sợ hãi hoặc lo lắng về một vật thể hoặc tình huống cụ thể (Ở trẻ em sợ hãi / lo lắng có thể được thể hiện bằng cách khóc, giận dữ, hoặc níu bám)
 Các đối tượng hoặc tình huống gây sợ hãi hầu như luôn luôn gây ra nỗi sợ hãi hoặc lo lắng ngay lập tức
 Các đối tượng hoặc tình huống gây sợ hãi thường khiến ai đó tránh né hoặc phải chịu đựng với nỗi sợ hãi hoặc lo âu dữ dội
 Nỗi sợ hãi hoặc lo lắng là không tương xứng với mối nguy hiểm thực tế do đối tượng hoặc tình huống cụ thể gây ra và bối cảnh văn hóa xã hội
 Nỗi sợ hãi, lo lắng hoặc tránh né là dai dẳng, thường kéo dài trong 6 tháng trở lên
 Nỗi sợ hãi, lo lắng hoặc tránh né gây ra sự suy giảm hoặc suy giảm đáng kể về mặt lâm sàng ở các lĩnh vực hoạt động xã hội, nghề nghiệp hoặc các lĩnh vực quan trọng khác
 Sự xáo trộn không được giải thích rõ hơn bởi các triệu chứng của rối loạn tâm thần khác, bao gồm sợ hãi, lo âu và tránh né các tình huống liên quan đến các triệu chứng giống như hoảng loạn hoặc các triệu chứng bất lực khác, đối tượng hoặc tình huống liên quan đến nỗi ám ảnh, nhắc nhở về các sự kiện đau thương.

Một người thông thường sẽ có nhiều ám sợ chuyên biệt khác nhau. Trung bình có đến 3 vật hoặc tình huống cụ thể khiến họ cảm thấy hoảng loạn và sợ hãi và khoảng 75% người bệnh có nhiều hơn một nỗi ám sợ. Trong những trường hợp này, cần phải có nhiều chẩn đoán khác nhau, mỗi chẩn đoán có một mã riêng để phân biệt tác nhân gây ám sợ. Ví dụ như, nếu một người sợ sấm sét và sợ bay thì sẽ có hai chẩn đoán được đưa ra: một là sợ môi trường và một là sợ tình huống.

Thể loại
Theo phiên bản thứ tư của Sổ tay chẩn đoán và thống kê của Rối loạn tâm thần, các ám ảnh có thể được phân loại theo các loại chung sau đây:

 Loại động vật - Nỗi sợ hãi đối với chó, mèo, chuột và/hoặc chuột, lợn, bò, chim, nhện hoặc rắn.
 Loại môi trường tự nhiên - Nỗi sợ hãi đối với nước (aquaphobia), độ cao (acrophobia), sét và sấm sét (astraphobia), hoặc lão hóa (gerascophobia).
 Loại tình huống - Nỗi sợ hãi đối với các không gian nhỏ hẹp (claustrophobia), hoặc bóng tối (nyctophobia).
 Máu / tiêm / thương tích loại - điều này bao gồm nỗi sợ hãi đối với thủ tục y tế, bao gồm cả kim tiêm và tiêm (trypanophobia), sợ máu (chứng sợ máu) và sợ bị thương.
 Các loại khác bao gồm nỗi sợ hãi của trẻ em hoặc âm thanh lớn hoặc các nhân vật có tầm ảnh hưởng.

Chữa trị
Sau đây là hai phương pháp điều trị thường được sử dụng trong điều trị chứng ám ảnh chuyên biệt:
Liệu pháp hành vi nhận thức (CBT), một liệu pháp tập trung vào kỹ năng ngắn hạn, nhằm giúp mọi người khuếch tán phản ứng cảm xúc không hữu ích bằng cách giúp mọi người xem xét sự khác biệt hoặc thay đổi hành vi của họ, có hiệu quả trong điều trị chứng ám ảnh chuyên biệt. Liệu pháp phơi nhiễm là một dạng đặc biệt hiệu quả của liệu pháp hành vi nhận thức đối với điều trị chứng ám ảnh chuyên biệt. Các thuốc hỗ trợ liệu pháp hành vi nhận thức  không được khuyến khích, ngoại trừ D-clycoserine.

Dịch tễ học
Chứng ám ảnh chuyên biệt cụ thể có tỷ lệ người mắc phải trung bình trong một năm là 8,7% ở Mỹ với 21,9% trường hợp nặng, 30,0% vừa phải và nhẹ 48,1%. Độ tuổi khởi phát của Chứng ám ảnh chuyên biệt thông thường là giai đoạn thời thơ ấu đến tuổi vị thành niên. Phụ nữ có nguy cơ mắc chứng ám ảnh chuyên biệt gấp hai lần nam giới.

Xem thêm

 List of phobias

Tham khảo

Hội chứng sợ


title: Gwiazdówko

text:
Gwiazdówko  là một ngôi làng thuộc khu hành chính của Gmina Sławno, thuộc huyện Sławieński, Zachodniopomorskie, ở phía tây bắc Ba Lan. Nó nằm khoảng   phía đông nam Sławno và  về phía đông bắc của thủ đô khu vực Szczecin.

Trước năm 1945, khu vực này là một phần của Đức. Đối với lịch sử của khu vực, xem Lịch sử của Pomerania.

Tham khảo

Làng ở Ba Lan


title: Sympis rufibasis

text:
Sympis rufibasis là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.

Hình ảnh

Chú thích

Liên kết ngoài

R
Động vật được mô tả năm 1852


title: Giải thưởng phim truyền hình Hàn Quốc lần thứ 6

text:
Giải thưởng phim truyền hình Hàn Quốc lần thứ sáu () là một lễ trao giải cho những bộ phim truyền hình xuất sắc của Hàn Quốc. Được diễn ra tại Hội trường Lớn – Trung tâm Văn hóa Nghệ thuật Kyungnam ở Jinju, Nam Gyeongsang vào ngày 2 tháng 10 năm 2013 và được dẫn chương trình bởi Subin của Dal Shabet và phát thanh viên Oh Sang-jin. Danh sách đề cử bao gồm những bộ phim truyền hình Hàn Quốc phát sóng từ tháng 9 năm 2012 tới tháng 8 năm 2013.

Đề cử và kết quả
(Người giành giải được in đậm)

Chú thích

Liên kết ngoài

 6th Korea Drama Awards at Daum

Giải thưởng truyền hình 2013
Giải thưởng phim truyền hình Hàn Quốc
Truyền hình Hàn Quốc năm 2013


title: Đường cao tốc đô thị Dongbu

text:
Đường cao tốc Dongbu (tiếng Hàn: 동부 간선 도로) là một đường cao tốc đô thị nằm ở Gyeonggi và Seoul, Hàn Quốc. Với tổng chiều dài 32,5 km (20,2 mi), tuyến đường cao tốc này bắt đầu từ nút giao Bokjeong ở quận Songpa, Seoul đến nút giao Sangchon ở thành phố Uijeongbu, Gyeonggi.

Điểm dừng
 Seoul
 Songpa-gu - Gangnam-gu - Gwangjin-gu - Seongdong-gu - Dongdaemun-gu / Gwangjin-gu - Dongdaemun-gu / Jungnang-gu - Nowon-gu
 Gyeonggi-do
 Uijeongbu-si

Danh sách các cơ sở

Đoạn phía Nam sông Hán
IC: Nút giao (나들목)
JC: Giao lộ (분기점)
BR: Cầu (교량)

Đoạn đi trùng với Gangbyeonbuk-ro

Đoạn giữa Cầu Cheongdam và Cầu Seongsu đi trùng với Đường cao tốc Gangbyeon (Đường 70 của Thành phố Seoul, Quốc lộ 46 , Tỉnh lộ 23).

 Đầu phía bắc cầu Cheongdam
 Đầu phía bắc cầu Yeongdong
 Cầu Seongsu

Đoạn phía Bắc sông Hán
 IC : Giao lộ (나들목)
 JC : Giao lộ (분기점)
 IS : Giao lộ (Intersection)
 BR : Cầu (교량)
 UD : Hầm chui (지하차도)

 Những nơi không biết tên được chỉ định trong ngoặc đơn.
 (■): Chỉ theo hướng cầu Seongsu
 (■): Chỉ theo hướng Uijeongbu

Xem thêm
 Đường bộ và đường cao tốc ở Hàn Quốc
 Giao thông vận tải ở Hàn Quốc

Liên kết ngoài

 MOLIT Bộ Giao thông vận tải của Chính phủ Hàn Quốc

Tài liệu tham khảo

Dongbuganseondoro
Dongbuganseondoro
Dongbuganseondoro
Dongbuganseondoro
Dongbuganseondoro


title: Aleksei Nikitin

text:
Aleksei Valeryevich Nikitin (; sinh ngày 27 tháng 1 năm 1992) là một trung vệ bóng đá người Nga hiện tại thi đấu cho F.K. Ufa.

Sự nghiệp câu lạc bộ
Anh có màn ra mắt tại Football Vô địchhip of the National League cho FC Yenisey Krasnoyarsk vào ngày 7 tháng 4 năm 2012 trong trận đấu với FC SKA-Energiya Khabarovsk.

Thống kê sự nghiệp

Câu lạc bộ

Tham khảo

Liên kết ngoài
 Career summary by sportbox.ru

Sinh năm 1992
Vận động viên Moskva
Nhân vật còn sống
Cầu thủ bóng đá Nga
Cầu thủ đội tuyển bóng đá trẻ quốc gia Nga
Cầu thủ đội tuyển bóng đá U-21 quốc gia Nga
Hậu vệ bóng đá
Cầu thủ bóng đá FC Amkar Perm
Cầu thủ Giải bóng đá ngoại hạng Nga
Cầu thủ bóng đá FC Yenisey Krasnoyarsk
Cầu thủ bóng đá F.K. Ufa
Cầu thủ bóng đá PFC CSKA Moskva


title: Discestra fulgora

text:
Discestra fulgora là một loài bướm đêm trong họ Noctuidae.

Chú thích

Liên kết ngoài

Discestra


title: Crenicichla

text:
Crenicichla là một chi thuộc họ Cá hoàng đế có nguồn gốc từ Nam Mỹ, thường gọi chung là cá rô phi thân giáo. Chúng được tìm thấy ở hầu hết các môi trường nước ngọt ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới giữa Andes và Đại Tây Dương.

Mô tả
Loài nhỏ nhất của chi Crenicichla, đặc biệt là những thành viên thuộc nhóm loài C. wallacii, không lớn hơn 6 – 14 cm, và được xếp vào nhóm những loài "cá rô lùn" được nuôi làm cảnh, mặc dù chúng rất hung hăng và có tính háu ăn. Loài Crenicichla lớn nhất có thể phát triển đạt đến chiều dài khoảng 50 cm. Hầu hết các loài trong chi đều có độ dài nằm trong khoảng 15 – 30 cm. Giống như nhiều loài cá ăn thịt khác, các loài Crenicichla đều có miệng rộng và thân dài.

Phần lớn các loài Crenicichla đều ăn thịt, mà thức ăn chủ yếu của chúng là các loại cá, côn trùng và một số động vật nhỏ hơn. Chúng thường ẩn mình ở những nơi mà con mồi không thấy, thường trong các thân cây và sau các tảng đá. Ngoại trừ C. tapii, khác với những người họ hàng của nó, chỉ ăn periphyton (các loài sinh vật bám rễ dưới nước) và sống thành đàn.

Phân bố và môi trường sống
Các loài Crenicichla đều có nguồn gốc từ các môi trường nước ngọt ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới Nam Mỹ, phía đông dãy Andes, trải dài từ Trinidad và Guiana Shield (bao gồm cả Orinoco), băng qua lưu vực các sông Amazon và Río de la Plata, chạy tới sông Río Negro của Argentina ở phía nam. Mặc dù phân bố, các cá thể loài thường bị giới hạn ở một lưu vực sông hoặc một nhánh sông.

Phân loại

Hiện có 93 loài được công nhận trong chi này:

Chú thích

Họ Cá hoàng đế
Crenicichla


title: Xorides minutus

text:
Xorides minutus là một loài tò vò trong họ Ichneumonidae.

Chú thích

Liên kết ngoài

Xorides