title: Cucullia asteris

text:
Cucullia asteris là một loài bướm đêm thuộc họ Noctuidae. Nó được tìm thấy ở châu Âu.

Sải cánh dài 45–52 mm. Con trưởng thành bay từ tháng 5 đến tháng 9 tùy theo địa điểm.

Ấu trùng ăn các loài Aster tripolium, Goldenrod, và other Aster.

Hình ảnh

Liên kết ngoài
waarneming.nl
Vlindernet
Lepidoptera of Belgium
 Star-wort at UKmoths

Chú thích

Cucullia
Côn trùng châu Âu


title: La Roche-sur-Yon (quận)

text:
Quận  La Roche-sur-Yon là một quận của Pháp, nằm ở tỉnh Vendée, ở vùng Pays de la Loire. Quận này có 11 tổng và 92 xã.

Các đơn vị hành chính

Các tổng
Các tổng của quận La Roche-sur-Yon là:
 Chantonnay
 Les Essarts
 Les Herbiers
 Mareuil-sur-Lay-Dissais
 Montaigu
 Mortagne-sur-Sèvre
 Le Poiré-sur-Vie
 Rocheservière
 La Roche-sur-Yon-Nord
 La Roche-sur-Yon-Sud
 Saint-Fulgent

Các xã
Các xã của quận La Roche-sur-Yon, và mã INSEE  là:

Tham khảo

Liên kết ngoài
La Roche-sur-Yon trên trang Viện quốc gia Pháp và Nghiên cứu kinh tế (INSEE, tiếng Pháp)

La Roche-sur-Yon


title: 10061 Ndolaprata

text:
10061 Ndola prata (1988 PG1) là một tiểu hành tinh vành đai chính được phát hiện ngày 11 tháng 8 năm 1988 bởi A. J. Noymer ở Siding Spring. Nó được đặt theo tên Ndola de Jesus Veiga Prata, an Angolan medical doctor và public health expert.

Tham khảo

Liên kết ngoài
 JPL Small-Body Database Browser ngày 10061 Ndolaprata

Tiểu hành tinh vành đai chính
Thiên thể phát hiện năm 1988


title: Lataxiena bombayana

text:
Lataxiena bombayana là một loài ốc biển, là động vật thân mềm chân bụng sống ở biển thuộc họ Muricidae, họ ốc gai.

Miêu tả

Phân bố

Chú thích

Tham khảo

Lataxiena


title: Harbeck-Fruitdale, Oregon

text:
Harbeck-Fruitdale là một khu thống kê trong Quận Josephine, Oregon, Hoa Kỳ. Nó nằm Grants Pass. Dân số của khu thống kê này theo điều tra dân số năm 2000 là 3.780 người.

Nó bao gồm cộng đồng Fruitdale.

Địa lý
Harbeck-Fruitdale có trung tâm tại  (42.417957, -123.318496).

Theo Cục điều tra dân số Hoa Kỳ, khu thống kê này có tổng diện tích 1,6 dặm vuông Anh (4,2 km²) trong đó đất chiếm phần lớn và nước chỉ chiếm 2,47% hay 0,1 km².

Tham khảo

Liên kết ngoài
History of the Fruitdale Community Church of the Brethren
Topographic maps of the area

Quận Josephine, Oregon


title: Mehring, Trier-Saarburg

text:
Mehring là một đô thị thuộc trong huyện Trier-Saarburg thuộc bang Rheinland-Pfalz, phía tây nước Đức. Đô thị này có diện tích 22,37 km², dân số thời điểm ngày 31 tháng 12 năm 2006 là 2220 người.

Tham khảo

Xã và đô thị ở huyện Trier-Saarburg


title: Luperus livens

text:
Luperus livens là một loài bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae. Loài này được Weise miêu tả khoa học năm 1924.

Chú thích

Tham khảo

Luperus


title: 16212 Theberge

text:
16212 Theberge (2000 CB84) là một tiểu hành tinh vành đai chính được phát hiện ngày 4 tháng 2 năm 2000 bởi Nhóm nghiên cứu tiểu hành tinh gần Trái Đất phòng thí nghiệm Lincoln ở Socorro.

Tham khảo

Liên kết ngoài
JPL Small-Body Database Browser ngày 16212 Theberge

Tiểu hành tinh vành đai chính
Thiên thể phát hiện năm 2000


title: Lịch sử thuyết tương đối rộng

text:
Sự hình thành thuyết tương đối tổng quát

Những khảo sát ban đầu
Albert Einstein sau này nói rằng, lý do cho sự phát triển thuyết tương đối tổng quát là do sự không thỏa mãn của ông ở sự ưu tiên của chuyển động quán tính trong thuyết tương đối đặc biệt, trong khi một lý thuyết bao gồm những trạng thái chuyển động khác (kể cả chuyển động có gia tốc) có thể sẽ đầy đủ hơn. Vì vậy năm 1908 ông viết một bài báo về gia tốc trong thuyết tương đối đặc biệt. Trong bài báo này, ông nhận xét là sự rơi tự do thực sự là một chuyển động quán tính, và đối với người quan sát rơi tự do các nguyên lý của thuyết tương đối đặc biệt phải được áp dụng. Khẳng định này gọi là Nguyên lý tương đương. Trong cùng bài báo, Einstein cũng tiên đoán hiệu ứng giãn thời gian do hấp dẫn. Năm 1911, Einstein đăng bài báo khác mở rộng bài báo năm 1907, trong đó thêm vào hiệu ứng sự lệch ánh sáng do các vật thể có khối lượng lớn gây ra khi ánh sáng đi gần vào.

Thuyết tương đối tổng quát (GR) là một lý thuyết hấp dẫn được phát triển bởi Albert Einsteinn từ 1907 và 1915 cùng với sự giúp đỡ của Marcel Grossmann. Theo lý thuyết này, có sự hút nhau giữa các vật thể là do sự uốn cong không thời gian do các vật thể gây ra.

Trước khi ra đời thuyết tương đối tổng quát, định luật vạn vật hấp dẫn của Newton đã được công nhận hơn hai trăm năm và miêu tả đúng lực hấp dẫn giữa các vật, mặc dù chính Newton không xem lý thuyết của ông đã miêu tả đúng bản chất của hấp dẫn. Trong thiên văn, đã có nhiều quan sát cẩn thận cho thấy sự sai lệch không giải thích được giữa lý thuyết và các quan sát. Theo mô hình của Newton, hấp dẫn là lực hút giữa các vật với nhau, tuy ông không rõ bản chất của lực này, về cơ bản lý thuyết đã miêu tả thành công chuyển động của các hành tinh.

Tuy nhiên, các thí nghiệm và quan sát cho thấy mô hình của Einstein có liên quan đến một vài hiệu ứng chưa giải thích được trong mô hình của Newton, như là những dị thường nhỏ trong chuyển động của sao Thủy và các hành tinh khác. Thuyết tương đối tổng quát cũng tiên đoán nhiều hiệu ứng kì lạ của hấp dẫn, như sóng hấp dẫn, thấu kính hấp dẫn, và một hiệu ứng hấp dẫn tác động lên thời gian đó là sự giãn thời gian do hấp dẫn. Nhiều tiên đoán đã được thực nghiệm xác nhận, và nhiều chủ đề trong lý thuyết vẫn đang được nghiên cứu. Ví dụ, mặc dù có những chứng cứ gián tiếp về sóng hấp dẫn, các chứng cứ thực nghiệm trực tiếp về sự tồn tại của sóng hấp dẫn vẫn đang được tìm kiếm bởi nhiều tổ chức các nhà khoa học như các dự án LIGO, GEO 600...

Thuyết tương đối tổng quát được phát triển thành một công cụ cơ bản trong thiên văn vật lý hiện đại. Nó cung cấp những hiểu biết nền tảng về lỗ đen, vùng không thời gian nơi hấp dẫn rất mạnh mà ngay cả ánh sáng cũng không thể thoát ra được. Sự có mặt của chúng thông qua những bức xạ cường độ mạnh của các đối tượng thiên văn như nhân các thiên hà hoạt động hay các quasar. Thuyết tương đối tổng quát cũng là một phần trong mô hình chuẩn của Big Bang về nguồn gốc vũ trụ.

Hiệp biến tổng quát và tranh luận

Sự phát triển phương trình trường Einstein
Khoảng một thế kỷ trước, vào tháng 11 năm 1915, Albert Einstein công bố thuyết tương đối tổng quát của ông trong bốn bài báo ngắn trong kỷ yếu của Viện Hàn lâm Khoa học Phổ tại Berlin. Lý thuyết nổi tiếng này thường được coi như là công trình của một thiên tài duy nhất. Thực tế, nhà vật lý Einstein đã nhận được sự hỗ trợ lớn từ những người bạn và đồng nghiệp, mà hầu hết họ không trở thành những người nổi tiếng và bị lãng quên.

Trong bài viết chúng tôi kể câu chuyện về bằng cách nào mà những thấu hiểu của họ đã được thêu dệt thành phiên bản cuối cùng của lý thuyết này. Hai người bạn thời sinh viên của Einstein — Marcel Grossmann và Michele Besso — đã có những đóng góp đặc biệt quan trọng. Grossmann là một nhà toán học tài năng và là một sinh viên có tổ chức người đã thúc đẩy thiên tài nhìn xa trông rộng và kỳ khôi của Einstein ở những thời điểm quan trọng. Besso là một kỹ sư giàu trí tưởng tượng nhưng nhiều lúc luộm thuộm, và là một người bạn lâu năm quan tâm tới Einstein. Ngoài ra cũng có những sự đóng góp của nhiều người khác.

Einstein gặp Grossmann và Besso tại trường Bách khoa Liên bang Thụy Sĩ ở Zürich — sau được đổi tên thành Học viện Công nghệ Liên bang Thụy Sĩ (Eidgenössische Technische Hochschule; ETH) — tại đây, trong thời gian từ 1896 đến 1900, ông học khoa sư phạm toán học và vật lý. Einstein cũng gặp người vợ tương lai tại ETH, người bạn cùng lớp Mileva Marić. Người ta kể rằng Einstein thường bỏ học và dựa trên các quyển vở của Grossmann để vượt qua các kỳ thi.

Bố của Grossmann đã giúp Einstein có một chỗ làm việc tại Cục bằng sáng chế ở Berne năm 1902, tại đây ông cùng làm việc với Besso hai năm sau đó. Các thảo luận giữa Besso và Einstein đã giúp nhà vật lý nhận được sự công nhận duy nhất về những bài báo nổi tiếng của Einstein trong năm 1905, một trong số đó đưa ra thuyết tương đối hẹp. Các bài báo công bố năm 1905 làm nên năm kỳ diệu của ông, mà Einstein nhờ vào một bài báo trong số đó để hoàn thành học vị tiến sĩ vật lý tại Đại học Zürich.

Năm 1907, trong khi vẫn làm việc tại Cục bằng sáng chế, ông bắt đầu suy nghĩ về việc mở rộng nguyên lý tương đối từ chuyển động đều sang chuyển động bất kỳ thông qua một lý thuyết mới về hấp dẫn. Như đã thấy trước đó, Einstein viết lá thư gửi tới bạn của ông Conrad Habicht — người quen ông từ nhóm độc giả ở thành Berne gọi là Viện hàn lâm Olympia với ba thành viên — nói rằng ông hi vọng lý thuyết mới này sẽ tính đến độ lệch khoảng 43˝ (giây cung) trên một thế kỷ giữa tiên đoán của lý thuyết Newton và các quan sát về chuyển động của điểm cận nhật của Sao Thủy, điểm mà quỹ đạo gần Mặt Trời nhất.

Einstein bắt đầu nghiên cứu một cách nghiêm túc lý thuyết mới này chỉ sau khi ông rời Cục bằng sáng chế năm 1909, để trước tiên làm giáo sư tại Đại học Zürich và hai năm sau tại Đại học Charles ở Praha. Ông nhận ra rằng lực hấp dẫn phải được kết hợp vào cấu trúc của không thời gian, sao cho các hạt mà không chịu tác dụng của những lực khác sẽ đi theo con đường ngắn nhất trong không thời gian cong.

Năm 1912, Einstein trở lại Zürich và gặp lại Grossmann ở ETH. Hai người phối hợp với nhau trong nỗ lực đưa ra một lý thuyết hoàn chỉnh về hấp dẫn. Mô hình toán học liên quan đó là lý thuyết các mặt cong của Gauss, mà có lẽ Einstein học được từ các cuốn sổ ghi chép của Grossmann. Như chúng ta biết từ những tập lưu trữ, Einstein đã nói với Grossmann: "Cậu phải giúp tớ, nếu không tớ sẽ điên mất."

Sự hợp tác của họ, được lưu lại trong 'cuốn sổ Zürich' của Einstein, cho kết quả được công bố trong bài báo đứng tên hai người vào tháng 6 năm 1913, gọi là bài báo Entwurf ('phác thảo'). Sự tiến triển lớn giữa lý thuyết Entwurf này với thuyết tương đối tổng quát tháng 11 năm 1915 đó là phương trình trường hấp dẫn, nó xác định mối liên hệ giữa vật chất với độ cong động lực của không-thời gian. Phương trình trường này tuân theo tính 'hiệp biến tổng quát': chúng vẫn giữ nguyên dạng đối với mọi loại hệ tọa độ được chọn dùng để biểu diễn chúng. Ngược lại, tính hiệp biến của phương trình trường trong lý thuyết Entwurf bị giới hạn rất nhiều.

Hai lý thuyết
Tháng Năm 1913, khi ông và Grossmann đặt bút viết cho bài báo về lý thuyết Entwurf, Einstein được mời giảng tại hội nghị thường niên của Hiệp hội các Nhà khoa học Tự nhiên và Thầy thuốc Đức được tổ chức vào tháng Chín tại Wien, một lời mời phản ánh sự tôn trọng cao của các đồng nghiệp dành cho người đàn ông 34 tuổi.

Tháng Bảy 1913, Max Planck và Walther Nernst, hai nhà vật lý đứng đầu ở Berlin, đã đến Zürich đề nghị với Einstein một vị trí được trả thù lao hậu hĩnh và tự do về giảng dạy tại Viện Hàn lâm Khoa học Phổ ở Berlin, mà ông đã chấp nhận và chuyển tới vào tháng 3 năm 1914. Lực hấp dẫn không phải là vấn đề trọng tâm đối với Planck và Nernst; họ chủ yếu quan tâm tới Einstein cho những vấn đề của vật lý lượng tử.

Một vài lý thuyết đã được đề xuất trong đó hấp dẫn, giống như lực điện từ, được biểu diễn bằng một trường trong không-thời gian phẳng của thuyết tương đối hẹp. Một trong số đó là lý thuyết đặc biệt đầy hứa hẹn xây dựng bởi nhà vật lý trẻ tuổi người Phần Lan Gunnar Nordström. Trong bài giảng ở Wien, Einstein đã so sánh lý thuyết Entwurf với lý thuyết của Nordström. Einstein nghiên cứu trên cả hai lý thuyết giữa tháng Năm và đến cuối tháng 8 năm 1913, khi ông đăng bản thảo của nội dung bài giảng trong kỷ yếu hội nghị Wien 1913.

Mùa hè 1913, Nordström thăm Einstein tại Zürich. Einstein đã thuyết phục được anh ta rằng nguồn của trường hấp dẫn trong cả hai lý thuyết của họ phải được xây dựng từ 'tenxơ năng lượng–động lượng': trong các lý thuyết trước thuyết tương đối, mật độ và luồng của năng lượng và động lượng được biểu diễn bằng những đại lượng riêng biệt; còn trong thuyết tương đối, chúng được kết hợp thành một đại lượng tenxơ hạng hai duy nhất với mười thành phần khác nhau.

Tenxơ năng lượng–động lượng này xuất hiện lần đầu vào năm 1907–8 trong hình thức luận tương đối tính hẹp phát biểu lại của lý thuyết điện từ của James Clerk Maxwell và Hendrik Antoon Lorentz bởi nhà toán học Hermann Minkowski. Người ta sớm nhận ra rằng tenxơ năng lượng–động lượng có thể xác định cho những hệ vật lý ngoài trường điện từ. Tenxơ trở thành nội dung trung tâm trong lý thuyết cơ học tương đối tính mới trình bày trong cuốn sách đầu tiên về thuyết tương đối hẹp, Das Relativitätsprinzip, viết bởi Max Laue năm 1911. Năm 1912, nhà vật lý trẻ người Wien, Friedrich Kottler, tổng quát hóa hình thức luận của Laue từ không-thời gian phẳng sang không-thời gian cong. Einstein và Grossmann đã dựa trên sự tổng quát hóa này trong phát biểu của họ về lý thuyết Entwurf. Trong bài giảng của mình tại Wien, Einstein đã mời Kottler đứng dậy và công nhận sự đóng góp của ông cho lý thuyết này.

Einstein cũng cộng tác với Besso trong mùa hè năm đó để khảo cứu liệu thuyết Entwurf có tính đến sự chênh lệch 43˝ trong một thế kỷ đối với điểm cận nhật của quỹ đạo Sao Thủy. Thật không may, họ tìm thấy rằng thuyết này chỉ tính ra được kết quả là 18˝. Lý thuyết của Nordström, mà Besso sau đó kiểm tra, cho độ lệch 7˝ theo suy đoán sai. Những tính toán này được lưu lại trong 'bản thảo Einstein–Besso' năm 1913.

Besso đóng góp quan trọng vào những phép tính và đặt ra các câu hỏi ý nghĩa. Ông tự hỏi, ví dụ, liệu phương trình trường trong lý thuyết Entwurf có một lời giải không mập mờ mà xác định một cách duy nhất trường hấp dẫn của Mặt Trời. Những phân tích lịch sử của các bản thảo còn lại gợi ra rằng những câu hỏi kiểu như thế đã đưa Einstein đến ý tưởng về lập luận thuyết phục ông rằng các phương trình của thuyết Entwurf bị hạn chế bởi tính hiệp biến. Lập luận này chỉ ra rằng phương trình trường hiệp biến tổng quát không thể xác định duy nhất trường hấp dẫn và do vậy không thể chấp nhận được.

Einstein và Besso cũng kiểm tra liệu các phương trình của thuyết Entwurf thỏa mãn trong một hệ tọa độ quay. Trong trường này lực quán tính của sự quay, như lực ly tâm mà chúng ta cảm nhận ở vòng kéo quân, có thể giải thích như là lực hấp dẫn. Lý thuyết dường như vượt qua cuộc thử nghiệm này. Tuy nhiên, trong tháng 8 năm 1913, Besso cảnh báo ông rằng nó đã không vượt qua. Einstein đã không để ý tới lời cảnh báo, mà về sau ông đã gặp lại điều này.

Trong bài giảng của ông tại Wien vào tháng 9 năm 1913, Einstein kết thúc bài giảng về sự so sánh giữa hai lý thuyết với kêu gọi các nhà vật lý thực hiện thí nghiệm để quyết định cái nào là đúng. Lý thuyết Entwurf tiên đoán trường hấp dẫn làm cong tia sáng, trong khi lý thuyết của Nordström thì không. Sẽ phải cần tới 6 năm nữa thì thực nghiệm mới xác nhận điều này. Erwin Finlay Freundlich, một nhà thiên văn sơ cấp tại Berlin mà ông đã gặp Einstein trong những ngày tại Praha, đã hành trình đến Crimea để quan sát nhật thực vào tháng 8 năm 1914 để xác định xem trường hấp dẫn của Mặt Trời có bẻ cong tia sáng từ các ngôi sao ở xa nhưng ông đã bị chặn lại tại biên giới Nga do Chiến tranh thế giới lần thứ nhất vừa mới nổ ra. Cuối cùng, năm 1919, nhà thiên văn học người Anh Arthur Eddington đã xác thực tiên đoán của Einstein về tia sáng bị bẻ cong bằng cách quan sát độ lệch của các ngôi sao ở xa khi nhìn gần rìa Mặt Trời trong thời gian nhật thực, đưa Einstein trở lên nổi tiếng.

Quay trở lại Zürich sau bài giảng tại Wien, Einstein cộng tác cùng một nhà vật lý trẻ khác, Adriaan Fokker, sinh viên của Lorentz, để tái thiết lập lý thuyết của Nordström sử dụng cùng một mô hình toán học mà ông và Grossmann đã sử dụng để thiết lập thuyết Entwurf. Einstein và Fokker chỉ ra trong các lý thuyết này trường hấp dẫn có thể được kết hợp vào cấu trúc của không-thời gian cong. Nghiên cứu này cũng đưa Einstein đến một bức tranh rõ ràng về cấu trúc của thuyết Entwurf, mà đã giúp ông và Grossmann hoàn thiện một bài báo thứ hai về thuyết này. Thời điểm nó được công bố vào tháng 5 năm 1914, Einstein đã chuyển đến Berlin.

Bước đột phá
Nhiều biến động đến với Einstein sau khi ông đến Berlin. Hôn nhân đổ vỡ và Mileva cùng với hai con nhỏ của họ sớm quay trở lại Zürich. Albert đã chuyển sang mối tình mới khi có mối quan hệ tình cảm với người họ hàng Elsa Löwenthal từ hai năm trước. Chiến tranh thế giới thứ nhất đã bắt đầu nổ ra. Những nhà khoa học hàng đầu ở Berlin không tỏ ra hứng thú với thuyết Entwurf, mặc những đồng nghiệp nổi tiếng khác có quan tâm đến, ví như Lorentz và Paul Ehrenfest ở Leiden, Hà Lan. Einstein kiên nhẫn tiếp tục tìm kiếm lý thuyết hoàn chỉnh.

Đến cuối năm 1914, sự tin tưởng của ông đã đủ lớn để viết ra nội dung dài về lý thuyết. Nhưng vào mùa hè 1915, sau một chuỗi các bài giảng ở Đại học Göttingen đã thu hút sự quan tâm của nhà toán học lớn David Hilbert cùng những người khác như Felix Klein và Emmy Noether, Einstein bắt đầu có những nghi ngờ nghiêm túc. Ông đã khám phá ra điều khiến ông mất hết can đảm đó là thuyết Entwurf không làm cho chuyển động quay tuân theo thuyết tương đối hẹp. Besso đã đúng. Einstein viết thư tới Freundlich nhờ sự giúp đỡ: "suy nghĩ của ông ở trong một cái rãnh sâu", do vậy ông hi vọng rằng nhà thiên văn trẻ "một người bạn mà não bộ không bị thối rữa" có thể nói cho ông biết ông đang làm sai ở cái gì. Freundlich không thể giúp được.

Einstein và Hilbert
Einstein sớm nhận ra vấn đề nằm ở phương trình trường của thuyết Entwurf. Lo lắng Hilbert có thể đánh bại ông trong cuộc đua tìm ra phương trình đúng, Einstein vội vã đăng các phương trình mới trong ấn bản vào đầu tháng 11 năm 1915, chỉnh sửa chúng trong tuần tiếp theo và tiếp tục sửa lần nữa sau hai tuần nữa trong các bài báo gửi tới Viện hàn lâm Phổ. Cuối cùng phương trình trường đã tuân theo tính hiệp biến.

Ở bài báo đầu tiên trong tháng Mười Một, Einstein viết rằng lý thuyết "là một thành tựu thực sự" của các lý thuyết toán học của Carl Friedrich Gauss và Bernhard Riemann. Trong bài báo ông nhớ lại rằng ông và Grossmann đã xét tới cùng phương trình này trước đó, và gợi ý rằng họ đã đi đến các phương trình này nhờ sự dẫn đường của toán học thuần túy hơn là của vật lý, họ chưa bao giờ có được phương trình thỏa mãn tính giới hạn của hiệp biến tổng quát trong lý thuyết đầu tiên.

Tuy nhiên, những đoạn khác trong bài báo đầu tiên của tháng Mười Một, cũng như trong các bài báo và thư từ khác trong giai đoạn 1913–15 lại kể một câu chuyện khác. Nhờ sự khảo sát tỉ mỉ thuyết Entwurf, với sự giúp đỡ của Grossmann, Besso, Nordström và Fokker, Einstein đã nhìn thấy cách giải quyết vấn đề bằng ý nghĩa sáng tỏ của vật lý trong những phương trình này mà trước đấy đã đánh bại ông.

Trong nội dung vạch ra phương trình trường hiệp biến tổng quát trong bài báo thứ hai và bài báo thứ tư, ông đã không đề cập đến "hole argument". Chỉ khi Besso và Ehrenfest thúc ép ông vài tuần sau bài báo cuối cùng, đề ngày 25 tháng Mười Một, thì Einstein mới tìm được cách ra khỏi sự rắc rối này — khi ông nhận thấy chỉ các sự kiện trùng nhau và không phối hợp mới có ý nghĩa vật lý. Besso đã đề xuất lối thoát tương tự vào hai năm trước đó, nhưng Einstein đã chống lại một cách cộc cằn.

Trong bài báo thứ ba của tháng Mười Một, Einstein quay trở lại vấn đề tiến động của điểm cận nhật của Sao Thủy. Đưa những dữ liệu thiên văn cung cấp bởi Freundlich vào công thức mà ông dẫn ra từ lý thuyết mới, Einstein đi đến kết quả độ lệch 43″ trong một thế kỷ và do vậy tính đầy đủ được sự chênh lệch giữa lý thuyết Newton và quan sát thực tế. "Chúc mứng đã chinh phục được chuyển động cận nhật," Hilbert viết cho ông vào ngày 19 tháng Mười Một: "Nếu tôi có thể tính nhanh như ông đã làm," ông nói nước đôi, "thì nguyên tử hiđrô đã mang một thông điệp từ nhà để tha lỗi cho việc không bức xạ."

Einstein giữ yên lặng về tại sao mà ông có thể thực hiện những tính toán nhanh đến như vậy. Chúng chỉ có thay đổi nhỏ so với những gì ông đã thực hiện cùng với Besso vào năm 1913. Ông có lẽ thích thú khi cho Hilbert nếm chính vị thuốc của mình: trong một lá thư gửi tới Ehrenfest vào tháng 5 năm 1916, Einstein miêu tả cảm giác của Hilbert như "gây ra sự ấn tượng trở thành một siêu nhân bằng cách làm bối rối phương pháp ông đã áp dụng".

Einstein nhấn mạnh rằng thuyết tương đối tổng quát của ông được xây dựng trên công trình của Gauss và Riemann, những người khổng lồ trong thế giới toán học. Nó cũng được xây dựng trên những ngọn tháp của ngành vật lý, bao gồm Maxwell và Lorentz, và trên những công trình của những người ít được biết đến hơn, bao gồm Grossmann, Besso, Freundlich, Kottler, Nordström và Fokker. Cũng như những đột phá khác trong lịch sử khoa học, Einstein đã đứng trên vai của nhiều nhà khoa học, không chỉ trên vai của những người khổng lồ mà ai cũng biết.

Sir Arthur Eddington

Các lời giải

Lời giải Schwarzschild

Vũ trụ giãn nở và hằng số vũ trụ học

Các lời giải khác

Kiểm nghiệm lý thuyết

Tham khảo

Liên kết ngoài

Einstein and the Changing Worldviews of Physics (editors—Lehner C., Renn J., Schemmel M.) 2012 (Birkhäuser).
 Genesis of general relativity series

Thuyết tương đối rộng
Lịch sử vật lý
Albert Einstein
Lịch sử khoa học


title: Sambhalka

text:
Sambhalka là một thị trấn thống kê (census town) của quận South West thuộc bang Delhi, Ấn Độ.

Nhân khẩu
Theo điều tra dân số năm 2001 của Ấn Độ, Sambhalka có dân số 11.064 người. Phái nam chiếm 61% tổng số dân và phái nữ chiếm 39%. Sambhalka có tỷ lệ 60% biết đọc biết viết, cao hơn tỷ lệ trung bình toàn quốc là 59,5%: tỷ lệ cho phái nam là 68%, và tỷ lệ cho phái nữ là 47%. Tại Sambhalka, 18% dân số nhỏ hơn 6 tuổi.

Tham khảo

Thành phố thuộc lãnh thổ Delhi


title: Đập Myitsone

text:
Đập Myitsone (,  là một dự án đập thủy điện lớn đang được xây dựng trên sông Irawaddy Miến Điện (Myanmar). Nếu hoàn thành theo kế hoạch vào năm 2017, nó sẽ là đập thủy điện lớn thứ 15 trên thế giới. Con đập này theo dự kiến rộng  và cao 500 foot, đang được xây dựng bởi tổng thầu Trung Quốc.
Năm 2005, chính quyền Myanmar đã đồng ý cho Tập đoàn Đầu tư năng lượng Trung Quốc lên kế hoạch xây dựng đập thủy điện Myitsone, đập thủy điện lớn nhất trong chuỗi bảy đập thủy điện dự kiến xây dựng trên sông Irrawaddy. Đập Myitsone có công suất 6.000 MW với sản lượng điện mỗi năm 16,634 GWh, chủ yếu cho Vân Nam, Trung Quốc.
Công tác xây dựng đập thủy điện Myitsone được khởi đầu vào ngày 22-12-2009 với các nhà thầu là công ty đầu tư năng lượng có vốn nhà nước của Trung Quốc hợp tác với Công ty Thế giới châu Á của Myanma thi công.

Khi được hoàn thành, lòng hồ của đập thủy điện này sẽ rộng khoảng 1.214km2 và làm mất đất sinh sống của hơn 10.000 người, chủ yếu là người dân tộc Kachin.

Dự án đập đã được tranh cãi tại Miến Điện do khu vực lũ lụt rất lớn, tác động môi trường và vị trí của nó trên dòng Saging lỗi. Điện được tạo ra sẽ được phân bố chủ yếu sang Trung Quốc trong năm mươi năm mặc dù nguồn cung cấp năng lượng đang hạn chế tại Miến Điện. Công chúng Miến Điện cũng phẫn nộ với ảnh hưởng ngày càng tăng của Trung Quốc ở Miến Điện, mà công ty đã đầu tư hàng tỷ đô la trong nước, chủ yếu là trong ngành năng lượng. Ngay cả bản thân chính phủ xuất hiện nhiều quan điểm khác nhau về dự án này.

Ngày 30 tháng 9 năm 2011, Tổng thống Thein Sein đã thông báo rằng đình chỉ dự án đập Myitsone trong thời gian nhiệm kỳ của ông. Quyết định bất ngờ đã được hoan nghênh bởi các nhà môi trường, các nhà hoạt động và công chúng cho chính phủ dường như đã tiếp thu ý kiến công chúng lần đầu tiên trong nhiều năm. Lo ngại tác động đối với môi trường của đập này là do đập thủy điện Myitsone chỉ cách đường nứt gãy địa tầng hiện đang hoạt động trong vùng chưa đến 100 km. Người ta quan ngại sức nặng của khối nước khổng lồ sau này sẽ kích thích sự đứt gãy địa tầng và gây nên động đất.

Trong phản ứng với thông báo của Tổng thống Thein Sein, phát ngôn viên Bộ Ngoại giao Trung Quốc Hồng Lôi kêu gọi Myanmar tổ chức hiệp thương để xử lý bất kỳ vấn đề với các đập Myitsone. Ông cũng nhắc nhở các chính phủ Myanmar rằng cả hai nước đã nhất trí cho dự án sau khi đã điều tra kỹ lưỡng.

Tham khảo

Đập nước Myanma


title: Dicranomyia rapida

text:
Dicranomyia rapida là một loài ruồi trong họ Limoniidae. Chúng phân bố ở vùng Tân nhiệt đới.

Liên kết ngoài

Tham khảo

Dicranomyia
Limoniidae ở vùng Neotropic


title: Cazillac

text:
Cazillac là một xã thuộc tỉnh Lot trong vùng Occitanie phía tây nam nước Pháp.

Xem thêm
Commune của tỉnh Lot

Tham khảo
INSEE
IGN

Xã của Lot


title: Phản ứng hóa học

text:
Phản ứng hóa học là một quá trình dẫn đến biến đổi một tập hợp các hóa chất này thành một tập hợp các hóa chất khác. Theo cách cổ điển, các phản ứng hóa học bao gồm toàn bộ các chuyển đổi chỉ liên quan đến vị trí của các electron trong việc hình thành và phá vỡ các liên kết hóa học giữa các nguyên tử, và không có sự thay đổi nào đối với nhân (không có sự thay đổi các nguyên tố tham gia), và thường có thể được mô tả bằng các phương trình hóa học.

Hóa học hạt nhân là một ngành con của hóa học liên quan đến các phản ứng hóa học của các nguyên tố phóng xạ và không bền, trong đó cả sự chuyển điện tử và chuyến đổi hạt nhân đều có thể diễn ra.

Định nghĩa
Quá trình biến đổi từ chất này thành chất khác gọi là phản ứng hóa học.
Chất ban đầu, bị biến đổi trong phản ứng gọi là chất tham gia hay chất phản ứng,
chất mới sinh ra là sản phẩm hay chất tạo thành. Phản ứng hóa học được ghi theo phương trình chữ như sau:
  Tên các chất tham gia phản ứng    Tên các sản phẩm
Trong đó:
 Tên các chất tham gia và sản phẩm được viết dưới dạng công thức hóa học cùng với hệ số thích hợp của mỗi chất.
 Nếu phản ứng xảy ra hoàn toàn (các chất phản ứng chuyển hết thành sản phẩm và không có chiều ngược lại) thì sử dụng mũi tên một chiều "", nếu là phản ứng thuận nghịch (các chất phản ứng không chuyển hết thành sản phẩm) thì sử dụng mũi tên hai chiều "".

Phân loại
Những loại phản ứng thường được chia thành ba loại: phản ứng trao đổi, phản ứng oxy hóa - khử và phản ứng tạo phức. Trong đó các phản ứng thường gặp là:
 Phản ứng hóa hợp: Là phản ứng hóa học trong đó chỉ có một chất mới (sản phẩm) được tạo thành từ hai hay nhiều chất ban đầu.
 Phản ứng phân hủy: Là phản ứng hóa học trong đó một chất sinh ra hai hay nhiều chất mới.
 Phản ứng oxy hóa - khử: Là phản ứng hóa học trong đó xảy ra đồng thời sự oxy hóa và sự khử.
 Phản ứng thế: Là phản ứng hóa học trong đó nguyên tử của đơn chất thay thế nguyên tử của một nguyên tố khác trong hợp chất.
 Phản ứng tỏa nhiệt (exothermic): là phản ứng hóa học có kèm theo sự giải phóng năng lượng dưới nhiều dạng.

Ngoài ra còn có các phản ứng khác như: phản ứng trao đổi, phản ứng tỏa nhiệt, phản ứng thu nhiệt, phản ứng thuận nghịch, phản ứng trung hòa, phản ứng nhiệt nhôm và có một số phản ứng thường được nhắc tới riêng trong hóa học hữu cơ như: phản ứng trùng hợp, phản ứng trùng ngưng.

Điều kiện xảy ra phản ứng hóa học
Phản ứng hóa học có thể diễn ra "tức thời", không yêu cầu cung cấp năng lượng ban đầu, hoặc "không tức thời", yêu cầu năng lượng ban đầu (dưới nhiều dạng như nhiệt, ánh sáng hay năng lượng điện).

Vận tốc phản ứng
Vận tốc phản ứng được đo bằng sự thay đổi theo thời gian của nồng độ hoặc áp suất của một chất phản ứng hoặc một chất sản phẩm. Việc phân tích vận tốc phản ứng đóng vai trò quan trọng trong nhiều lĩnh vực trong đó có việc nghiên cứu cân bằng hóa học. Vận tốc phản ứng phụ thuộc vào nhiều yếu tố:
 Nồng độ của các chất tham gia phản ứng
 Diện tích tiếp xúc giữa các chất tham gia phản ứng
 Áp suất
 Năng lượng hoạt hóa của phản ứng
 Nhiệt độ
 Chất xúc tác

Xem thêm
 Phản ứng trao đổi
 Cân bằng phản ứng hóa học
 Danh sách các phản ứng trong hóa học hữu cơ
 Phản ứng phản vật chất

Tham khảo

Liên kết ngoài


title: Ellgau

text:
Ellgau là một đô thị ở huyện Augsburg bang Bayern nước Đức. Đô thị Ellgau có diện tích 13,89 km², dân số thời điểm ngày 31 tháng 12 năm 2006 là 2297 người.

Tham khảo


title: Knesselare

text:
Knesselare là một đô thị ở tỉnh Oost-Vlaanderen. Đô thị này bao gồm các thị xã Knesselare và Ursel. Tại thời điểm ngày 1 tháng 1 năm  2006 Knesselare có tổng dân số 7.885 người. Tổng diện tích là 37,27 km² với mật độ dân số là 212 người trên mỗi km².

Tên gọi của đô xuất phát từ các từ tiếng Giéc manh "klisse" (rau, cỏ) và "laar", (một loại khu vực cây bụi) .

Tham khảo

Đô thị của Oost-Vlaanderen


title: Helius niveitarsis

text:
Helius niveitarsis là một loài ruồi trong họ Limoniidae. Chúng phân bố ở miền Australasia.

Liên kết ngoài

Tham khảo

Helius
Limoniidae ở vùng Australasia


title: Bombus rotundiceps

text:
Bombus rotundiceps là một loài Hymenoptera trong họ Apidae. Loài này được Friese mô tả khoa học năm 1916.

Chú thích

Tham khảo

R
Động vật được mô tả năm 1916


title: Eleutherodactylus acmonis

text:
Eleutherodactylus acmonis là một loài ếch trong họ Leptodactylidae. Chúng là loài đặc hữu của Cuba.
Các môi trường sống tự nhiên của chúng là các khu rừng ẩm ướt đất thấp nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới và các khu rừng vùng núi ẩm nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới. Loài này đang bị đe dọa do mất môi trường sống.

Nguồn
 Hedges, B. & Díaz, L. 2004. Eleutherodactylus acmonis. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập 22 tháng 7 năm 2007.

Tham khảo

acmonis
Động vật đặc hữu Cuba


title: Chemnitzer Land

text:
Chemnitzer Land là một huyện cũ in Bang tự do Sachsen, Đức. Các huyện giáp ranh (từ phía bắc theo chiều kim đồng hồ) là: of Mittweida, thành phố Chemnitz, các huyện Stollberg và Zwickauer Land và bang Thüringen (huyện Altenburger Land).

Lịch sử

Huyện được lập năm 1994 thông qua việc sáp nhập các huyện Glauchau and Hohenstein-Ernstthal. Tháng 8 năm 2008, trong cuộc cải cách các huyện ở Sachsen, các huyện Zwickauer Land, Chemnitzer Land và thành phố Zwickau được sáp nhập vào huyện mới Zwickau.

Địa lý
Từng là nơi có rừng rậm, Chemnitzer Land ngày nay được đô thị hóa cao. Sông Zwickauer Mulde chảy qua phía cực bắc của huyện.

Các thị xã và đô thị

Tham khảo

Liên kết ngoài
 Trang mạng chính thức  (tiếng Đức)

Huyện của bang Sachsen


title: Morvillers-Saint-Saturnin

text:
Morvillers-Saint-Saturnin là một xã ở tỉnh Somme, vùng Hauts-de-France, Pháp.

Địa lý
Thị trấn này tọa lạc trên đường D18, khoảng 27 dặm Anh về phía tây nam của Amiens.

Dân số

Xem thêm
Xã của tỉnh Somme

Tham khảo

Liên kết ngoài
 Morvillers-Saint-Saturnin trên trang mạng của INSEE
 Morvillers-Saint-Saturnin trên trang mạng của Quid

Xã của Somme


title: Ogloblinia

text:
Ogloblinia là một chi bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae.
Chi này được miêu tả khoa học năm 1939 bởi Csiki.

Các loài
Chi này gồm các loài:
 Ogloblinia keralaensis Doeberl, 2003

Chú thích

Tham khảo

Alticini


title: Viện Đại học Vạn Hạnh

text:
Viện Đại học Vạn Hạnh là viện đại học tư thục ở Sài Gòn do Giáo hội Phật giáo Việt Nam Thống nhất thành lập vào năm 1964 dưới chính thể Việt Nam Cộng hoà. Đây là viện đại học tư thục Phật giáo đầu tiên ở Việt Nam. Năm 1975, dưới chính quyền mới, Viện Đại học Vạn Hạnh bị giải thể. Một thành phần sau tổ chức lại thành Thiền viện Vạn Hạnh.

Lịch sử

Theo lời của Hòa thượng Thích Thiện Tâm, Phật giáo Việt Nam bắt đấu chấn hưng từ những năm 1920. Trong những thập niên sau đó, 1930, 1940…, lúc đó chưa một vị tu sĩ hay tín đồ Phật giáo Việt Nam nào hình dung Phật giáo Việt Nam sẽ mở một viện đại học đa ngành. Những vị tôn túc và cư sĩ tiên khởi Chấn hưng Phật giáo Việt Nam chỉ mới nói tới mục tiêu giáo dục cao đẳng Phật học cho tu sĩ Phật giáo, còn giáo dục hướng ra xã hội thì chỉ nghĩ đến những trường sơ học. Ý tưởng thành lập viện đại học đa ngành Phật giáo hình thành ngay trong những vị tôn túc lãnh đạo Phật giáo Việt Nam vào cuối những năm 1950, mặc dù hệ thống giáo dục trung học và tiểu học Phật giáo còn rất sơ khai.

Trước năm 1964, Sài Gòn có trường cao đẳng Phật học với tên Phật học Đường Nam Việt thuộc chùa Ấn Quang. Sau cuộc chính biến 1963 và sự ra đời của Giáo hội Phật giáo Việt Nam Thống nhất, chủ trương đào tạo nhân sự và đưa Phật giáo vào cuộc sống thường nhật được Giáo hội xúc tiến qua việc xây dựng một cơ sở giáo dục bậc đại học. Với nỗ lực đó, Viện Đại học Vạn Hạnh được thành lập với hai mục tiêu: xây dựng nhà giáo dục... làm sống dậy lòng tin cho tuổi trẻ... với châm ngôn Duy Tuệ Thị Nghiệp, tức là mọi hoạt động của cơ sở giáo dục này cốt để phát triển trí tuệ. Viện đại học chọn mang tên thiền sư Vạn Hạnh, vị danh tăng Việt Nam thời nhà Lý. Một trong những người sáng lập viện đại học này là Thiền sư Thích Nhất Hạnh., các ông Hồ Hữu Tường – Phó Viện trưởng, Đoàn Viết Hoạt – phụ tá Viện trưởng.

Viện Đại học Vạn Hạnh được Bộ Giáo dục Việt Nam Cộng hòa cấp giấy phép ngày 17 tháng Mười năm 1964, với Thượng tọa Thích Minh Châu làm viện trưởng và Thượng tọa Thích Mãn Giác làm phó viện trưởng. Sĩ số tăng dần mỗi năm.

Sau khi chính quyền Sài Gòn sụp đổ, Viện Đại học Vạn Hạnh vẫn thuộc quyền quản lý của Giáo hội Phật giáo Việt Nam Thống nhất nhưng nhiều nhân sự bị bắt giam như Tuệ Sĩ, Lê Mạnh Thát, Thích nữ Trí Hải..

Năm 1981 khi các tổ chức Phật giáo hợp nhất thành Giáo hội Phật giáo Việt Nam, Viện Đại học Vạn Hạnh thuộc quyền quản lý của Giáo hội Phật giáo Việt Nam. Không lâu sau đó, Giáo hội chỉ còn quản lý Thiền viện Vạn Hạnh; các khoa còn lại chuyển giao cho Trường Đại học Sư phạm Thành phố Hồ Chí Minh. Thiền viện Vạn Hạnh và Thiền viện Quảng Đức hiện nay là hai cơ sở giáo dục của Giáo hội Phật giáo Việt Nam tại miền Nam.

Khuôn viên & Giáo trình

Viện Đại học Vạn Hạnh nguyên thủy đặt cơ sở ở chùa Xá Lợi và chùa Pháp Hội nhưng đến năm 1966 thì chuyển sang địa điểm xây mới cất ở số 222 đường Trương Minh Giảng (sau năm 1975 có tên là đường Lê Văn Sĩ), Quận 3, Sài Gòn. Cũng năm đó mở Trung tâm Ngôn ngữ trực thuộc viện đại học, gồm bốn ban: Ban Anh ngữ, Ban Pháp ngữ, Ban Đức ngữ và Ban Nhật ngữ.

Niên khóa đầu tiên khai giảng vào năm 1964-1965 có hai phân khoa đại học: Phật học và Văn học & Nhân văn với 696 sinh viên ghi danh. Năm 1967 thêm phân khoa Khoa học Xã hội. Phân khoa Văn học và Khoa học nhân văn gồm có 7 Ban như: Ban Văn học Việt Nam, Ban Đông phương, Ban Triết học, Ban Tâm lý học và thực nghiệm, Ban Sử Địa, Ban Văn học Anh Mỹ và Ban Báo chí học. Phân khoa Khoa học xã hội, gồm có 5 Ban: Ban Xã hội học, Ban Chánh trị học, Ban Kinh tế học, Ban Thương mại học và Ban Nhân chủng học. Năm 1970 lại thêm phân khoa Giáo dục. Năm 1973 thì thêm phân khoa thứ năm: Khoa học Ứng dụng. Phân khoa này có cơ sở riêng tọa lạc ở Phú Nhuận, Gia Định. Số lượng sinh viên năm 1973 là 3.661 sinh viên.

Thư viện của viện đại học có hơn 25.000 đầu sách, chia thành phân bộ Phật học và Thế học. Ngoài văn tịch tiếng Việt, thư viện còn có nhiều kinh sách tiếng Bắc Phạn, Nam Phạn, Hoa, Nhật, Anh, Pháp, Đức trong đó nhiều bộ kinh Phật giáo.

Viện còn cho thành lập các câu lạc bộ trực thuộc viện như: Câu lạc bộ thiền tập, võ thuật, âm nhạc, thi ca, thư quán Vạn Hạnh, v.v… để sinh viên có cơ hội học hỏi, giao lưu, phát triển thể chất lẫn tinh thần.

Ấn phẩm
Một thành tựu đáng kể là việc thành lập Ban Tu thư Viện Đại học Vạn Hạnh với nhiệm vụ san định sách cổ và chuyển ngữ các ấn phẩm ngoại ngữ về Phật giáo. Một số tác phẩm giá trị được in ra như Khương Tăng Hội toàn tập, Lục Độ Tập Kinh và lịch sử khởi nguyên dân tộc ta của Trí Siêu Lê Mạnh Thát; Tiểu thừa Phật giáo tư tưởng luận do Thích Quảng Độ dịch; Tư tưởng Phật học của Thích Nữ Trí Hải; Câu chuyện triết học do Bửu Đích dịch và Thắng pháp tập yếu luận do Thích Minh Châu soạn.

Viện Đại học Vạn Hạnh còn cho xuất bản tạp chí nghiên cứu Tư tưởng, với trọng tâm là các đề tài Phật học, triết học, văn hóa, và giáo dục. Tạp chí này có mặt từ năm 1967 đến năm 1975 thì đình bản.

Dự án tái lập
Theo Tiến sĩ Lê Mạnh Thát, từ năm 2001 đã có dự án tái lập Viện Đại học Vạn Hạnh. Theo dự định Viện Đại học Vạn Hạnh sẽ có 10 phân khoa đại học: Phật học, Văn khoa, Luật khoa, Khoa học Tự nhiên, Khoa học Xã hội, Kỹ thuật, Y Dược, Nông nghiệp, Kiến trúc, và Giáo dục. Sự mong muốn đó không thành.

Tính đến năm 2019 cơ sở được giấy phép hoạt động là Học viện Phật giáo Việt Nam.

Nhân vật liên quan
Hồ Hữu Tường: Phó Viện trưởng Viện Đại học
Thích Minh Châu: Viện trưởng
Thích Nhất Hạnh
Đoàn Viết Hoạt: phụ tá Viện trưởng Viện Đại học
Minh Đức Hoài Trinh: giảng viên

Xem thêm
Giáo hội Phật giáo Việt Nam
Giáo hội Phật giáo Việt Nam Thống nhất

Tham khảo
 Dommen, Athur J. The Indochinese Experience of the French and the Americans, Nationalism and Communism in Cambodia, Laos and Vietnam. Bloomington, IN: Indiana University Press, 2001.

Chú thích

Liên kết
Tư Tưởng (tạp chí, 1967-1975), cơ quan luận thuyết của Viện Đại học Vạn Hạnh.
Trang ảnh cơ sở Viện Đại học Vạn Hạnh vào năm 2004
Trang nhà Hội Ái hữu Cựu Sinh viên Viện Đại học Vạn Hạnh
Trang ghi lại kỷ niệm Viện Đại học Vạn Hạnh

Đại học và cao đẳng tư thục tại Việt Nam
Trường đại học và cao đẳng đã ngừng hoạt động tại Việt Nam
Giáo hội Phật giáo Việt Nam Thống nhất
Viện Đại học Vạn Hạnh


title: McAllen, Texas

text:
McAllen, Texas là một thành phố lớn nhất trong quận Hidalgo trong tiểu bang Texas, Hoa Kỳ. Thành phố có tổng diện tích , trong đó diện tích đất là . Theo điều tra dân số Hoa Kỳ năm 2010, thành phố có dân số 129.877 người, là thành phố đông dân thứ 188 tại Hoa Kỳ và thành phố lớn thứ bang Texas năm 2010.
McAllen nằm ở mũi phía nam của tiểu bang Texas trong một khu vực được gọi là thung lũng Rio Grande và là một phần của miền Tây Nam Mỹ. Ranh giới phía nam của nó là nằm khoảng năm dặm từ biên giới Hoa Kỳ-Mexico và thành phố Mexico Reynosa, Rio Grande và khoảng 70 dặm (110 km) về phía tây của South Padre Island và Vịnh Mexico. Dân số vùng đô thị McAllen-Edinburg-Mission có tổng cộng 774.769 người. Vùng đô thị Reynosa-McAllen có tổng dân số gần 1,7 triệu người.

Tham khảo

Liên kết ngoài

Thành phố của Texas
McAllen, Texas


title: Bourdainville

text:
Bourdainville là một xã thuộc tỉnh Seine-Maritime trong vùng Normandie miền bắc nước Pháp.

Dân số

Xem thêm
Xã của tỉnh Seine-Maritime
Seine-Maritime
Normandy

Tham khảo
INSEE

Liên kết ngoài
Bourdainville on the Quid website

Xã của Seine-Maritime


title: Africodytes maximus

text:
Africodytes maximus là một loài bọ cánh cứng trong họ Bọ nước. Loài này được Biström miêu tả khoa học năm 1995.

Chú thích

Tham khảo

Bọ nước
Africodytes


title: Tarsacq

text:
Tarsacq  là một xã thuộc tỉnh Pyrénées-Atlantiques trong vùng Nouvelle-Aquitaine miền tây nam nước Pháp.

Xem thêm
 Xã của tỉnh Pyrénées-Atlantiques

Tham khảo
 INSEE

Xã của Pyrénées-Atlantiques


title: Clermont-Soubiran

text:
Clermont-Soubiran  là một xã thuộc tỉnh Lot-et-Garonne trong vùng Nouvelle-Aquitaine phía tây nam nước Pháp. Xã này nằm ở khu vực có độ cao trung bình 103 mét trên mực nước biển.
Sông Barguelonne tạo thành phần lớn ranh giới đông nam.

Tham khảo

Clermontsoubiran


title: Witternheim

text:
Witternheim là một xã thuộc tỉnh Bas-Rhin trong vùng Grand Est đông bắc Pháp.

Xem thêm
Xã của tỉnh Bas-Rhin

Tham khảo
 INSEE commune file

Xã của Bas-Rhin


title: Monticalia befarioides

text:
Monticalia befarioides là một loài thực vật có hoa thuộc họ Asteraceae.
Loài này chỉ có ở Ecuador.
Môi trường sống tự nhiên của chúng là vùng cây bụi nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới vùng đất cao.
Chúng hiện đang bị đe dọa vì mất môi trường sống.

Chú thích

Tham khảo
 Montúfar, R. & Pitman, N. 2003. Monticalia befarioides. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập 20 tháng 7 năm 2007.

Monticalia
Thực vật Ecuador
Thực vật dễ tổn thương


title: Adjara

text:
Adjara ( — ach'ara), tên gọi chính thức của Cộng hòa tự trị Adjara (აჭარის ავტონომიური რესპუბლიკა — ach'aris avtonomiuri respublika), (còn được biết đến với các tên như Ajaria, Ajara, Adjaria, Adzharia, Adzhara, và Achara) là một lãnh thổ tự trị ở Gruzia, nằm phía nam nước này, tiếp giáp với các tỉnh Artvin và Ardahan của Thổ Nhĩ Kỳ về phía nam và biển Đen về phía cực đông. Trước đây, vùng lãnh thổ tự trị này thường được biết đến với tên gọi Acara khi còn là thuộc địa của Đế quốc Ottoman ở phía tây nam nước này. Đến đầu thế kỷ 20, Adjara có tên gọi là Cộng hòa Xã hội chủ nghĩa Xô viết Tự trị Adjara, được đặt dưới sự kiểm soát của Liên Xô.

Tham khảo

Tôn giáo Adjara gồm Chính thống giáo Đông phương, Hồi giáo và Công giáo Rôma

Liên kết ngoài
 Chính quyền Adjara
 Hội đồng tối cao Adjara
 Bộ du lịch Adjara
 Cổng thông tin điện tử Adjara
 Các lãnh thổ của Gruzia: Ajaria - Hồ sơ tại BBC
 Hình ảnh về Ajaria
 Hồi giáo và việc hành đạo tại Gruzia
 In pictures: 'Cách mạng nhung' Ajaria năm 2004

Kavkaz
Tỉnh cũ Gruzia
Vùng lịch sử Gruzia
Cộng hòa tự trị của Gruzia


title: Lesparrou

text:
Lesparrou  là một xã ở tỉnh Ariège, thuộc vùng Occitanie ở phía tây nam nước Pháp.

Xem thêm
Xã của tỉnh Ariège

Tham khảo

Xã của Ariège


title: Phyllonorycter lautella

text:
Phyllonorycter lautella là một loài bướm đêm thuộc họ Gracillariidae. Nó được tìm thấy ở khắp châu Âu, ngoại trừ các đảo ở Địa Trung Hải.

Sải cánh dài 6–7 mm. Mỗi năm, có hai lứa trưởng thành vào tháng 5 và một lần nữa vào tháng 8.

Ấu trùng ăn Quercus dalechamii, Quercus petraea và Quercus robur. Chúng ăn lá nơi chúng làm tổ.

Chú thích

Phyllonorycter
Côn trùng châu Âu
Động vật được mô tả năm 1846


title: Allomyia

text:
Allomyia là một chi Trichoptera trong họ Apataniidae.

Các loài
Chi này gồm các loài:
 Allomyia acanthis

 Allomyia bifosa

 Allomyia cascadis

 Allomyia chama

 Allomyia cidoipes

 Allomyia coronae

 Allomyia delicatula

 Allomyia gnathos

 Allomyia hector

 Allomyia picoides

 Allomyia renoa

 Allomyia sajanensis

 Allomyia scotti

 Allomyia sichotalinensis

 Allomyia thomasi

 Allomyia tripunctata

Chú thích

Tham khảo

Apataniidae


title: Javeta pallida

text:
Javeta pallida là một loài bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae. Loài này được Baly miêu tả khoa học năm 1858.

Chú thích

Tham khảo

Javeta


title: Võ Văn Bảy

text:
Võ Văn Bảy (1931-1998) vận động viên quần vợt Việt Nam. Ông giữ kỷ lục gần 20 năm chức vô địch quần vợt Việt Nam (miền Nam Việt Nam nói riêng và Việt Nam thống nhất nói chung).

Cuộc đời và sự nghiệp
Ông sinh ngày 18 tháng 7 năm 1931 tại Vĩnh Long. Năm 21 tuổi, ông lên Sài Gòn, làm việc cho Hãng rượu Bình Tây. Ban đầu ông chơi bóng bàn, sau đó chuyển sang chơi quần vợt từ những ngày đầu tiên trên sân quần vợt Hãng rượu Bình Tây. Năm 1955, lần đầu tiên ông tham dự giải vô địch quần vợt Việt Nam. Tuy nhiên, ông thất bại trước tay vợt Nguyễn Văn Tịch (Hải Phòng). Trong mùa giải năm 1956, ông thắng lại ông Tịch, và "ngự trị" làng quần vợt Việt Nam trong gần 20 năm.

Tháng 1 năm 1959, tại giải Đại hội Thể thao Đông Nam Á tại Bangkok, ông Bảy đã thắng tay vợt Thái Lan là Seri Charuchinda ở chung kết, để đoạt chiếc huy chương vàng (đơn nam) đầu tiên cho quần vợt Việt Nam Cộng hòa. Từ năm 1959 đến 1973, đội Việt Nam liên tiếp thắng 7 lần huy chương vàng đôi nam quần vợt tại Đại hội Thể thao Đông Nam Á (SEAP Games) thì 6 lần đã do sự góp sức của ông.

Đường thời, nhiều người ngộ nhận về mối quan hệ anh em ruột giữa ông và tay vợt số 2 Việt Nam lúc bấy giờ, Võ Văn Thành. Hai người cùng họ; nhưng không có liên hệ anh em, ông Võ Văn Thành quê ở Cần Thơ, ông Võ Văn Bảy quê ở Vĩnh Long.

Chiến thắng để đời của Võ Văn Bảy với tay vợt Nhật Bản vừa là số 1 châu Á Toshio Sakai 3/1 (11-13, 6-4, 6-2, 6-3), đã đưa tên tuổi Võ Văn Bảy lên tột đỉnh vinh quang. Năm đó (7 tháng 4 năm 1972) ông đã 41 tuổi; trong lúc Toshio Sakai 24 tuổi, trên mặt sân CSS (nhà văn hóa lao dộng ngày nay), Võ Văn Bảy bằng tài nghệ và sự khôn ngoan đã gây thích thú cho khán giả mộ điệu quần vợt Việt Nam.

Ông qua đời ngày 24 tháng 11 năm 1998 tại Bình Đông, vì ung thư cổ họng; do ông hút thuốc rất nhiều.

Chú thích

Tham khảo

 Võ Văn Bảy - người thách thức thời gian
 Ông Bảy và quần vợt Việt

Vận động viên quần vợt Việt Nam
Thể thao Việt Nam Cộng hòa
Người Vĩnh Long


title: A Merca

text:
Tham khảo

A Merca là một đô thị trong tỉnh Ourense, thuộc vùng Galicia ở tây bắc Tây Ban Nha.

Đô thị ở Ourense


title: Denticollis flabellatus

text:
Denticollis flabellatus là một loài bọ cánh cứng trong họ Elateridae. Loài này được Reitter miêu tả khoa học năm 1906.

Chú thích

Tham khảo

Denticollis


title: Eremonidia

text:
Eremonidia là một chi bướm đêm thuộc họ Notodontidae. Chi này gồm các loài sau:
Eremonidia mirifica Rawlins và Miller, 2008

Chú thích

Tham khảo

Dioptini


title: Priopus bakewelli

text:
Priopus bakewelli là một loài bọ cánh cứng trong họ Elateridae. Loài này được Fleutiaux miêu tả khoa học năm 1914.

Chú thích

Tham khảo

Priopus


title: Belley (quận)

text:
Quận Belley là một quận của Pháp, nằm ở tỉnh Ain, trong vùng Auvergne-Rhône-Alpes. Quận này có 9 tổng và 107 xã.

Các đơn vị hành chính

Các tổng
Các tổng của quận Belley là:
 Ambérieu-en-Bugey
 Belley
 Champagne-en-Valromey
 Hauteville-Lompnes
 Lagnieu
 Lhuis
 Saint-Rambert-en-Bugey
 Seyssel
 Virieu-le-Grand

Các xã
Các xã của quận Belley, và mã INSEE là:

Tham khảo

Liên kết ngoài
  Belley trên trang Viện quốc gia Pháp và Nghiên cứu kinh tế (INSEE)

Belley
Belley


title: Chelostoma cockerelli

text:
Chelostoma cockerelli là một loài Hymenoptera trong họ Megachilidae. Loài này được Michener mô tả khoa học năm 1938.

Chú thích

Tham khảo

Chelostoma
Động vật được mô tả năm 1938


title: 10712 Malashchuk

text:
10712 Malashchuk (1982 UE6) là một tiểu hành tinh vành đai chính được phát hiện ngày 20 tháng 10 năm 1982 bởi L. G. Karachkina ở Đài vật lý thiên văn Crimean. Nó được đặt theo tên Valentina Malashchuk, an employee of the observatory.

Tham khảo

Tiểu hành tinh vành đai chính
Thiên thể phát hiện năm 1982


title: Giáo hoàng Innôcentê XII

text:
Innôcentê XII (Latinh: Innocentius XII) là vị giáo hoàng thứ 242 của giáo hội công giáo. Theo niên giám tòa thánh năm 1806 thì ông đắc cử Giáo hoàng năm 1691 và ở ngôi Giáo hoàng trong 8 năm 2 tháng 16 ngày. Niên giám tòa thánh năm 2003 xác định ông đắc cử Giáo hoàng ngày 12 tháng 7 năm 1691, ngày khai mạc chức vụ mục tử đoàn chiên chúa là ngày 15 tháng 7 và ngày kết thúc triều đại của ông là ngày 27 tháng 9 năm 1700.

Trước khi trở thành giáo hoàng
Giáo hoàng Innôcentê XII sinh tại Spinazzola, gần Napôli ngày 13 tháng 5 năm 1615 với tên rửa tội là Antonio Pignatelli.

Ông vào giáo triều Rôma lúc 20 tuổi và lần lượt trở thành phó đặc sứ tại Urbin, thẩm tra viên ở Malta và thống đốc ở Pérouse.

Dưới triều Innôcentê X, ông trở thành khâm sứ Giáo hoàng ở Toscane, rồi ở Ba Lan dưới triều Alexanđê VII.

Ông được Innôcentê XI lập làm hồng y, Giám mục Faenza năm 1682, rồi tổng Giám mục của Napôli năm 1687.

Giáo hoàng
Ông được bầu làm Giáo hoàng ngày 11 tháng 2 năm 1691.

Cai quản giáo hội
Ông quy định các linh mục phải mặc áo chùng hằng ngày và tĩnh tâm theo định kỳ. Ông cực lực đấu tranh chống lại tai hoạ gia đình trị không đáng có và lâu đời bằng những đạo luật chính thức. Điều này đã mang lại cho ông nhiều sự không ưa thích. Ông dành một số tiền rất lớn cho cuộc chiến chống lại Hồi giáo.

Năm 1697, Fénelon tự biện minh trong cuốn "Giải thích ngững châm ngôn của các thánh về đời nội tâm", ông nhấn mạnh tình yêu đơn thuần đưa đến những hành động vô vị lợi. Cuộc tranh luận giữa hai Giám mục Bossuet và Fénelon rất sôi nổi, kết thúc bằng việc Innocentê XII kết án Fénelon năm 1699.

Năm 1693, nhân dịp Innocentê XII lên ngôi và vì phải đối đầu với liên quân các nước, vua Louis XIV nhượng bộ và các Giám mục Pháp rút lại bản tuyên ngôn.

Năm thánh 1700
Năm thánh 1700, được khai mạc dưới triều Innôcentê XII (1691-1700) nhưng vì qua đời nên được Clêmentê XI (1700-1721) kế vị bế mạc. Lần đầu tiên trong lịch sử Năm Thánh có vị Giáo hoàng qua đời.

Nhiều người tiếng tăm đến hành hương Rôma, như Hoàng hậu Maria Cristina của Balan, đi chân không vào Đền thờ Thánh Phêrô và mặc áo nhặm viếng tất cả các Nhà thờ Công giáo ở Rôma.

Theo lời mô tả của một khách du lịch người Anh lúc bấy giờ về lòng đạo đức của người hành hương thì "Người ta tiếp tục qua Cửa Thánh Đền thờ Thánh Phêrô bằng cách quỳ gối lết và họ đông đến nỗi tôi không thể nào đi vào trong được".

Vấn đề nghi lễ Trung Hoa
Vấn đề lễ nghi Trung Hoa lại bùng nổ năm 1693, khi Giám mục Maigrot (MEP) cấm địa phận Phúc Kiến thờ kính Tổ tiên. Đáp lại, vua Khang Hy trục xuất những thừa sai nào vâng lời vị Giám mục.

Trong khi đó ở Roma, hai phe đối lập đang hoạt động ráo riết; cả Tòa thánh cũng tận lực để đi tới một quyết định xác đáng, nhằm bảo vệ đức tin mà không phương hại đến công cuộc truyền giáo. Các nhà thần học nổi tiếng đều được mời tham dự những phiên họp đặc biệt do Giáo hoàng Innôcentê XII triệu tập.

Chú thích

Tham khảo

 265 Đức Giáo hoàng, Thiên Hựu Nguyễn Thành Thống, Nhà xuất bản Văn hóa Thông tin, xuất bản tháng 5 năm 2009.
 Các vị Giáo hoàng của giáo hội toàn cầu, hội đồng Giám mục Việt Nam
 Cuộc lữ hành đức tin, lịch sử Giáo hội Công giáo, Lm Phanxicô X. Đào Trung Hiệu OP Hiệu đính tháng 9/2006, Đa Minh Việt Nam, Tỉnh dòng Nữ vương các thánh tử đạo.
 Lịch sử Giáo hội Công giáo, Linh mục O.P Bùi Đức Sinh – giáo sư sử học, Tập I và II, Nhà xuất bản Chân Lý, Giấy phép số: 2386 BTT/PHNT Sài Gòn ngày 28 tháng 7 năm 1972.

I
Sinh năm 1615
Mất năm 1700
Giáo hoàng người Ý
Nhà ngoại giao Tòa Thánh


title: Sân bay Datadawai

text:
Sân bay Datadawai hay Sân bay Datah Dawai  là một sân bay ở Long Pahangai, huyện Tây Kutai, Đông Kalimantan, Indonesia.

Sân bay này có một đường cất hạ cánh dài 2460 m và có mỗi ngày một chuyến nối Datadawai với Samarinda, với 9 chỗ ngồi.

Các hãng hàng không và các tuyến điểm
Dirgantara Air Services (Samarinda)

Tham khảo

Liên kết ngoài

Sân bay Indonesia


title: Dương Anh Điền

text:
Dương Anh Điền (sinh năm 1955) là một chính khách Việt Nam. Ông từng là Bí thư Thành ủy Hải Phòng, Chủ tịch Hội đồng nhân dân Thành phố Hải Phòng.

Thân thế và sự nghiệp chính trị
Dương Anh Điền sinh ngày 26 tháng 10 năm 1955, quê tại phường Dư Hàng Kênh, quận Lê Chân, thành phố Hải Phòng.

Thuở nhỏ, ông học tại quê nhà. Năm 1973, sau khi tốt nghiệp bậc Trung học tại Trường Trung Học Phổ Thông Lê Hồng Phong, ông được cử đi du học tại Trường Đại học Bách khoa Belorussia, ngành kỹ thuật điện. Ông tốt nghiệp Kỹ sư điện tại đây vào năm 1979.

Sau khi về nước năm 1980, ông được phân công về làm việc tại Nhà máy cơ khí chế tạo Hải Phòng, lên dần đến chức Bí thư Đoàn Thành niên Cộng sản Hồ Chí Minh, Đảng ủy viên Nhà máy. Năm 1986, ông được cử đi học tại Trường Đảng Cao cấp Nguyễn Ái Quốc (Hà Nội) và tốt nghiệp Cao cấp Chính trị tại đây vào năm 1988.

Sau khi tốt nghiệp trường Nguyễn Ái Quốc, ông được phân công về Thành đoàn Hải Phòng, lần lượt giữ các chức vụ Ủy viên Ban Thường vụ Thành đoàn, Trưởng ban Công nghiệp và Nông nghiệp, Phó Bí thư Thành đoàn.

Năm 1992, ông được điều sang làm Phó Trưởng ban Ngoại vụ Ủy ban nhân dân thành phố Hải Phòng. Đến năm 1996, ông được điều sang công tác tại Văn phòng Thành ủy Hải Phòng, lần lượt giữ các chức vụ Phó Văn phòng, Chánh Văn phòng, Bí thư Đảng ủy cơ quan, Thành ủy viên khóa XI. Năm 2001, ông được bầu làm Ủy viên Ban Thường vụ Thành ủy khóa XII và được bổ nhiệm làm Bí thư Quận ủy Hồng Bàng.

Từ năm 2003 đến 2006, ông tái cử vào Ủy viên Ban Thường vụ Thành ủy khóa XII, XIII, được bầu vào các chức vụ Phó Chủ tịch, rồi Phó Chủ tịch Thường trực ủy ban nhân dân thành phố Hải Phòng.

Từ năm 2006 đến tháng 12 năm 2010, ông được bầu làm Phó Bí thư thường trực Thành ủy Hải Phòng, Đại biểu Hội đồng nhân dân thành phố khóa XII, XIII. Từ năm 2007, ông được cử làm Trưởng đoàn Đại biểu Quốc hội thành phố Hải Phòng khóa XII

Ngày 9 tháng 12 năm 2010, Dương Anh Điền được Hội đồng nhân dân thành phố Hải Phòng bầu giữ chức vụ Chủ tịch Ủy ban nhân dân thành phố Hải Phòng thay cho Nguyễn Văn Thành vừa mới được bầu làm Bí thư Thành ủy. Ngày 14 tháng 12, Thủ tướng Chính phủ phê chuẩn việc bổ nhiệm này.

Ngày 1 tháng 12 năm 2014, ông Dương Anh Điền được bầu giữ chức Bí thư Thành ủy Hải Phòng thay Nguyễn Văn Thành chuyển về làm Phó Chánh Văn phòng Trung ương Đảng. Tại Đại hội Đảng bộ Hải Phòng tháng 10/2015 ông không tham gia Ban chấp hành Đảng bộ.

Theo kết luận của Uỷ ban kiểm tra Trung ương, ông Điền phải chịu trách nhiệm cá nhân liên quan tới việc đầu tư nhạc nước gây thất thoát, lãng phí ở Hồ Tam Bạc.

Tham khảo

Liên kết ngoài
 Tiểu sử tóm tắt ông Dương Anh Điền trên Cổng thông tin điện tử chính phủ

Chủ tịch Ủy ban nhân dân thành phố Hải Phòng
Bí thư Thành ủy Hải Phòng
Người Hải Phòng
Đại biểu Quốc hội Việt Nam khóa XII
Đại biểu Quốc hội Việt Nam khóa XII Hải Phòng
Người họ Dương tại Việt Nam
Sinh năm 1955
Nhân vật còn sống
Bí thư Tỉnh ủy Việt Nam nhiệm kì 2010–2015


title: Protein

text:
Protein (phát âm tiếng Anh: , phát âm tiếng Việt: prô-tê-in, còn gọi là chất đạm) là phân tử sinh học, hay đại phân tử, gồm nhiều amino acid liên kết lại với nhau. Protein thực hiện rất nhiều chức năng bên trong tế bào, bao gồm các phản ứng trao đổi chất có xúc tác, sao chép DNA, đáp ứng lại kích thích, và vận chuyển phân tử từ một vị trí đến vị trí khác. Các protein khác nhau chủ yếu ở trình tự của các amino acid cấu thành (trình tự này lại được quy định bởi trình tự nucleotide của các gene quy định tương ứng) và ở kết quả của giai đoạn cuộn gập protein (protein folding) thành những cấu trúc 3 chiều xác định lên chức năng của nó.

Một mạch thẳng các nhóm amino acid liên kết với nhau gọi là chuỗi polypeptide. Protein chứa ít nhất một chuỗi dài polypeptide. Các chuỗi polypeptide ngắn, chứa ít hơn 20-30 nhóm amin, hiếm khi được coi như là protein và thường được gọi là peptide, hoặc thỉnh thoảng là oligopeptide. Từng nhóm amino acid được liên kết với nhau bởi liên kết peptide. Trình tự của amino acid trong một protein được xác định bằng trình tự của một gene theo bảng mã di truyền. Trong tự nhiên, nhìn chung là có 20 amino acid tham gia tạo nên protein; tuy nhiên, ở một số sinh vật nhất định, mã di truyền của chúng có thể bao gồm selenocysteine và trong một số Cổ khuẩn là pyrrolysine. Ngay sau khi tổng hợp hoặc thậm chí trong quá trình tổng hợp, các nhóm amin trong một protein thường bị thay đổi tính chất hóa học bởi quá trình sửa đổi sau dịch mã (post-translational modification), làm biến đổi tính chất hóa học và vật lý, sự gập xoắn, tính ổn định, hoạt tính và cuối cùng là chức năng của protein. Một số protein còn có nhóm phi-peptide gắn thêm vào, gọi là nhóm ngoại lai (prosthetic group) hay đồng yếu tố (cofactor). Protein cũng làm việc với nhau để có được một chức năng chuyên biệt, và chúng thường phối hợp để tạo thành dạng phức hệ protein ổn định.

Sau khi được sinh ra, các protein chỉ tồn tại trong một khoảng thời gian nhất định trước khi bị phân giải và được tái sinh bởi bộ máy của tế bào thông qua quá trình quay vòng protein (protein turnover). Vòng đời của một protein được đo bằng chu kỳ bán rã và nằm trong một khoảng giá trị rất lớn. Thời gian tồn tại của protein có thể có giá trị từ vài phút cho đến hàng năm với thời gian sống trung bình khoảng 1–2 ngày trong tế bào động vật. Các protein không bình thường hoặc gập xoắn bị lỗi thường được phân giải nhanh hơn, có thể là do chúng bị đánh dấu để phá hủy hoặc trở nên không ổn định.

Giống như những đại phân tử sinh học khác như polysaccharide và acid nucleic, protein là thành phần thiết yếu của cơ thể sinh vật và tham gia vào mọi quá trình bên trong tế bào. Nhiều protein là những enzyme làm chất xúc tác cho các phản ứng hóa sinh và cần thiết cho trao đổi chất. Protein cũng có chức năng làm cấu trúc hoặc vận động, như actin và myosin ở cơ và protein trong bộ xương tế bào, tạo nên hệ thống các khung đỡ giúp duy trì hình dáng nhất định của tế bào. Các protein khác tham gia vào tín hiệu tế bào, đáp ứng miễn dịch, kết dính tế bào, và chu kỳ tế bào. Ở động vật, protein cần thiết phải có trong bữa ăn để cung cấp các amino acid thiết yếu mà không thể tổng hợp. Quá trình tiêu hóa "bẻ gãy" các protein để sử dụng trong trao đổi chất.

Protein có thể được tinh sạch từ các thành phần khác nhau của tế bào sử dụng nhiều kỹ thuật khác nhau như kỹ thuật siêu ly tâm (ultracentrifugation), kết tủa, điện di, và sắc ký; sự phát triển của kỹ thuật di truyền đã đem lại một số phương pháp để tinh sạch protein. Các phương pháp thường gặp để nghiên cứu cấu trúc và chức năng của protein bao gồm kỹ thuật hóa mô miễn dịch (immunohistochemistry), gây đột biến định hướng điểm (site-directed mutagenesis), tinh thể học tia X, cộng hưởng từ hạt nhân và khối phổ kế.

Hóa sinh

Hầu hết các protein đều chứa một hoặc nhiều chuỗi polyme mạch thẳng cấu thành từ tập hợp 20 L-α-amino acid khác nhau. Các amino acid cấu tạo nên protein (amino acid sinh protein) có những đặc điểm cấu trúc giống nhau: đều có một α-carbon mà tại đó một nhóm amin, một nhóm carboxyl, và nhiều loại nhóm bên (side chain) khác nhau có thể liên kết vào. Chỉ có proline là khác với cấu trúc cơ bản này khi nó chứa một vòng tại điểm N-kết thúc của nhóm amin, khiến cho nửa nhóm CO–NH có hình dáng cố định là một mặt phẳng. Nhóm bên của các amino acid cơ sở có tính chất và cấu trúc hóa học rất đa dạng; chính sự kết hợp và tương tác giữa các nhóm bên amino acid trong protein đã xác định cấu trúc 3 chiều và đặc tính phản ứng hóa học của protein.

Amino acid trong một chuỗi polypeptide được liên kết với nhau bằng liên kết peptide. Khi được liên kết trong chuỗi protein, từng amino acid được gọi là phần thừa (hay phần dư, residue), và cấu trúc liên kết một loạt các nguyên tử carbon, nitro, và oxy được gọi là mạch chính hay bộ khung protein.

Liên kết peptide có hai dạng cộng hưởng (resonance, hay cấu trúc mesome) góp phần tạo nên một số đặc trưng liên kết đôi và làm cản trở sự quay xung quanh trục của nó, vì vậy mà các nguyên tử carbon alpha hầu như là đồng phẳng với nhau. Hai góc nhị diện khác trong liên kết peptide xác định hình dạng cục bộ đảm nhiệm bởi khung xương protein. Điểm kết thúc của protein với một nhóm carboxyl tự do được gọi là điểm kết thúc-C hoặc đầu mút cacboxy, trong khi điểm kết thúc với một nhóm amin tự do được gọi là điểm kết thúc-N hoặc đầu mút amin. Các thuật ngữ protein, polypeptide, và peptide có một chút khó hiểu và có thể mang ý nghĩa chồng lặp. Protein nói chung được sử dụng để nhắc đến những phân tử sinh học hoàn thiện trong cấu hình ổn định, trong khi peptide thường chỉ một oligome amino acid ngắn mà không có cấu trúc ba chiều ổn định. Tuy vậy, ranh giới giữa hai định nghĩa này thường không xác định rõ ràng và thường là peptide dài khoảng 20–30 amino acid. Polypeptide thường muốn đề cập tới bất kỳ một mạch thẳng nào tạo nên từ amino acid, bất kể chiều dài, và thường hàm ý sự vắng mặt của một cấu hình xác định.

Sự xuất hiện trong tế bào
Các nhà sinh học ước tính một vi khuẩn kích thước trung bình chứa khoảng 2 triệu protein trong tế bào của nó (ví dụ như E. coli và Staphylococcus aureus). Các vi khuẩn nhỏ hơn, như Mycoplasma hay spirochetes sẽ chứa ít phân tử hơn, vào cỡ 50.000 đến 1 triệu phân tử protein. Ngược lại, các tế bào nhân thực có kích thước lớn hơn và do vậy chứa nhiều protein hơn. Ví dụ, tế bào nấm men ước tính có khoảng 50 triệu protein và tế bào người có từ 1 đến 3 tỷ protein. Bộ gene của vi khuẩn mã hóa cho protein thấp hơn 10 lần so với của người (ví dụ vi khuẩn nhỏ ~1.000, E. coli: ~4.000, nấm men: ~6.000, loài người: ~20.000).

Nồng độ của các protein trong một tế bào có một phổ giá trị rất rộng, từ chỉ một vài phân tử cho đến hàng trăm nghìn phân tử trong một tế bào. Khoảng một phần ba tổng số protein không được sản sinh ra trong tế bào hay chỉ sinh ra trong những điều kiện nhất định. Ví dụ, trong số 20.000 protein được mã hóa bởi bộ gene ở loài người chỉ có 6.000 được phát hiện trong nguyên bào lympho. Hơn nữa, số lượng protein mà bộ gene mã hóa có mối tương quan với cấu trúc phức tạp của cơ thể vật chủ. Sinh vật nhân thật, vi khuẩn, vi khuẩn cổ và vi rút tương ứng có trung bình 15145, 3200, 2358 và 42 protein được mã hóa trong bộ gene của chúng.

Tổng hợp

Sinh tổng hợp

Protein cấu tạo từ những amino acid lắp ghép lại sử dụng thông tin được mã hóa trong gene. Mỗi protein có trình tự amino acid duy nhất xác định bởi trình tự các nucleotide trong gene mã hóa cho protein này. Mã di truyền là một tập hợp chứa các tập hợp con của các bộ ba-nucleotide gọi là bộ ba mã hóa (codon) và mỗi tổ hợp ba-nucleotide tương ứng cho một amino acid, ví dụ AUG (adenine-uracil-guanine) mã hóa cho methionine. Bởi vì DNA chứa bốn nucleotide, tổng số codon khả dĩ là 64; tuy nhiên chỉ có 20 amino acid nên một số amino acid được mã hóa bởi nhiều hơn một codon. Gen mã hóa trong DNA trước tiên được phiên mã thành phân tử tiền-mRNA (pre-mRNA) bởi các protein như RNA polymerase. Hầu hết các sinh vật sau đó xử lý tiền-mRNA (hay sản phẩm phiên mã sơ cấp - primary transcript) với nhiều dạng của sửa đổi sau phiên mã (post-transcriptional modification) để tạo nên phân tử mRNA hoàn chỉnh (mature mRNA), làm khuôn mẫu cho sinh tổng hợp protein nhờ ribosome. Ở sinh vật nhân sơ, mRNA hoặc là được sử dụng ngay sau khi nó hình thành, hoăc được gắn với một ribosome sau khi rời khỏi vùng nhân. Ngược lại, ở sinh vật nhân thực, mRNA được sinh ra trong nhân tế bào rồi sau đó chuyển dịch qua màng nhân đến bào tương, nơi quá trình sinh tổng hợp protein diễn ra. Tốc độ tổng hợp protein ở sinh vật nhân sơ nhanh hơn so với sinh vật nhân thực và có thể đạt tới 20 amino acid trong một giây.

Giai đoạn tổng hợp protein từ khuôn mRNA gọi là dịch mã. mRNA được đưa vào ribosome và ribosome một lần đọc ba nucleotide bằng cách khớp theo nguyên tắc bổ sung mỗi bộ ba mã hóa (codon) với một bộ ba đối mã (anticodon) nằm trên phân tử RNA vận chuyển, nó mang theo amino acid tương ứng với codon mà nó nhận ra. Trước đó, enzyme aminoacyl tRNA synthetase "nạp" một amino acid đúng vào phân tử tRNA. Chuỗi polypeptide đang hình thành thường được gọi là chuỗi mới sinh (nascent chain). Protein luôn luôn sinh tổng hợp theo chiều từ đầu N (N-terminus, đầu có nhóm NH2) đến đầu C (C-terminus, đầu có nhóm COOH).

Kích thước của một protein sinh tổng hợp có thể đo bằng số lượng amino acid chứa trong nó hoặc bằng tổng khối lượng phân tử, mà thông thường tính bằng đơn vị dalton (đồng nghĩa với đơn vị khối lượng nguyên tử), hoặc đơn vị phái sinh kilodalton (kDa). Protein sinh tổng hợp từ nấm men trung bình dài 466 amino acid và có khối lượng 53 kDa. Protein lớn nhất từng được biết đến là titin, một thành phần của đơn vị cơ bản sợi cơ vân (muscle sarcomere), với khối lượng phân tử 3.000 kDa và chứa tới 27.000 amino acid.

Hóa tổng hợp
Các protein ngắn có thể được tổng hợp hóa học bằng một số phương pháp gọi là tổng hợp peptide, mà dựa trên những kỹ thuật tổng hợp hữu cơ như kỹ thuật nối hóa học (chemical ligation) để tạo ra các peptide với chiều dài lớn. Tổng hợp hóa học cho phép đưa những amino acid nhân tạo vào trong chuỗi polypeptide, như gắn các phân tử thăm dò huỳnh quang vào mạch bên của chuỗi amino acid. Những phương pháp này hữu hiệu trong phòng thí nghiệm hóa sinh và sinh học tế bào, mặc dù nói chung không thương mại hóa được. Tổng hợp hóa học sẽ trở nên không hiệu quả đối với chuỗi polypeptide dài hơn khoảng 300 amino acid, và các protein được tổng hợp có thể không gập về dạng cấu trúc bậc bốn như mong đợi. Hầu hết các phương pháp tổng hợp hóa học bắt đầu từ đầu C đến đầu N, trái ngược so với các phản ứng sinh học.

Protein

Hầu hết các protein cuộn gấp thành một cấu trúc ba chiều duy nhất. Hình dạng mà một protein khi để uốn gấp một cách tự nhiên được gọi là hình dạng nguyên sinh (native conformation). Mặc dù nhiều protein có thể uốn gấp mà không cần hỗ trợ, chỉ đơn giản nhờ vào các đặc tính hóa học của các amino acid thành phần, những protein khác đòi hỏi sự hỗ trợ của phân tử chaperone để uốn gấp thành hình dạng nguyên sinh của chúng. Các nhà hóa sinh phân ra bốn cấp đối với cấu trúc của protein:
Cấu trúc sơ cấp hay cấu trúc bậc 1: Là trình tự sắp xếp các gốc amino acid trong chuỗi polypeptide. Cấu trúc này được giữ vững nhờ liên kết peptide (liên kết cộng hóa trị). Một protein là polyamide (poliamit).
Cấu trúc bậc 2: Là tương tác không gian giữa các gốc amino acid ở gần nhau trong chuỗi polypeptide. Cấu trúc được bền vững chủ yếu nhờ liên kết hiđrô hình thành giữa các liên kết peptide ở kề gần nhau, cách nhau những khoảng xác định. Các ví dụ cho cấu trúc bậc 2 của phân tử protein là xoắn α (α-helix), phiến gấp nếp β (β-sheet) và các vùng chuyển hướng. Bởi vì cấu trúc bậc 2 mang tính cục bộ, nhiều vùng với các cấu trúc bậc 2 khác nhau có thể tồn tại trong cùng một phân tử protein.
Cấu trúc bậc 3: hình dạng tổng thể của một phân tử protein đơn nhất; hay mối quan hệ không gian giữa các cấu trúc bậc 2 với nhau. Nói chung cấu trúc bậc 3 được giữ ổn định bởi các tương tác phi cục bộ, phần lớn bởi sự hình thành một lõi kị nước (hydrophobic core), và ngoài ra giữ bởi các cầu muối (salt bridge), liên kết hiđrô, liên kết disulfide, và thậm chí là các chỉnh sửa sau dịch mã (post-translational modification). Thuật ngữ "cấu trúc bậc 3" thường được sử dụng mang nội dung đồng nghĩa với thuật ngữ uốn gấp. Cấu trúc bậc 3 kiểm soát chức năng cơ bản của protein.
Cấu trúc bậc 4: cấu trúc hình thành bởi một số phân tử protein liên kết với nhau (chuỗi polypeptide), mà hay gặp thuật ngữ tiểu đơn vị protein trong trường hợp này, mà chức năng của cấu trúc bậc 4 hoạt động như một phức hợp protein.

Protein không phải là một phân tử "cứng chắc" hoàn toàn. Không chỉ cố định ở một bậc cấu trúc nhất định, protein có thể chuyển sang một vài cấu trúc liên quan khi chúng thực hiện các chức năng sinh học. Trong trường hợp của những sự sắp xếp các chức năng này, các cấu trúc bậc 3 và bậc 4 thường được gọi là "cấu dạng", và sự chuyển tiếp giữa chúng gọi là sự thay đổi cấu dạng. Những thay đổi này thường do sự liên kết của một phân tử cơ chất (substrate molecule) với một vị trí hoạt động của một enzyme, những vùng của protein tham gia vào xúc tác hóa học. Các protein trong dung dịch hòa tan cũng trải qua những biến đổi về cấu trúc tác động bởi các rung động nhiệt và sự va chạm với các phân tử khác.

Toàn bộ protein hoặc những đoạn protein được phân loại thành bốn lớp chính, mà tương quan với cấu trúc bậc 4 của nó: protein dạng cầu (globular protein), protein dạng sợi (fibrous protein), protein màng tích hợp (integral membrane protein) và protein mất trật tự nội tại (intrinsically disordered protein). Phần lớn toàn bộ protein dạng cầu có thể tan được và đa phần là các enzyme. Protein dạng sợi thường có vai trò cấu trúc, như collagene, thành phần chính của các mô liên kết, hay keratin, thành phần protein của tóc và móng chân tay. Protein dạng màng thường phục vụ như là những thụ thể hoặc làm kênh dẫn cho các phân tử mang điện tích hay phân cực vượt qua màng tế bào. Protein mất trật tự nội tại khác biệt cơ bản về tính trật tự về cấu hình hình dạng với ba loại trên. Nhiều protein có hình dạng xác định rõ ràng khi ở dạng nguyên thể (native), nhưng protein mất trật tự nội tại thì không, chuỗi polypeptide của chúng rất linh động và không có một hình dáng nhất định. Tính chất này cho phép protein mất trật tự nội tại có thể tương tác với nhiều protein đối tác hoặc gập thành những hình dáng nhất định chỉ khi nó liên kết với những đối tác này. Protein mất trật tư nội tại thường là các phân tử truyền tín hiệu, điều hòa hoạt động cho những phân tử khác, hoặc làm bộ khung cho các protein khác bám vào.

Một trường hợp đặc biệt của liên kết hiđrô liên phân tử bên trong protein, chỉ che chắn yếu ớt từ ảnh hưởng của nước và do vậy tự chúng dễ bị khử nước, được gọi là dehydron.

Xác định cấu trúc
Khám phá ra cấu trúc bậc ba của protein, hay cấu trúc bậc bốn của phức hợp protein, sẽ mang lại những chứng cứ quan trọng về chức năng của protein. Các phương pháp thực nghiệm phổ biến xác định cấu bao gồm tinh thể học tia X và kỹ thuật phổ NMR, cả hai đều cho thông tin ở mức phân giải cấp nguyên tử. Tuy nhiên, kỹ thuật NMR có thể cung cấp thông tin ước lượng về khoảng cách giữa từng cặp nguyên tử, và hình dạng khả dĩ cuối cùng đối với protein được xác định thông qua giải bài toán hình học khoảng cách. Kỹ thuật giao thoa phân cực hai sóng dẫn (Dual polarisation interferometry) là một phương pháp giải tích định lượng cho phép đo hình dạng tổng thể của protein và những thay đổi hình dạng do tương tác giữa các nguyên tử hoặc bởi các tác động khác. Lưỡng hướng sắc phân cực tròn (circular dichroism) là một kỹ thuật trong phòng thí nghiệm giúp xác định các thành phần cấu trúc bậc hai gấp nếp β / xoắn α của protein. Kính hiển vi điện tử truyền qua quan sát mẫu lạnh (cryoelectron microscopy) được sử dụng để thu được thông tin về cấu trúc có độ phân giải thấp hơn của các phức hợp protein rất lớn, bao gồm tổ hợp các virus; một kỹ thuật biến thể khác gọi là "xác định cấu trúc tinh thể bằng kính hiển vi điện tử truyền qua" (electron crystallography) có thể thu được độ phân giải lớn ở một số trường hợp, đặc biệt đối với những tinh thể hai chiều ở các protein dạng màng. Thông tin về những cấu trúc quan sát được thường lưu trữ ở Ngân hàng Dữ liệu Protein (Protein Data Bank, PDB), một hệ thống nguồn truy cập tự do mà dữ liệu cấu trúc của hàng nghìn protein có thể nhận được dưới dạng tọa độ Descartes cho từng nguyên tử trong protein.

Có thêm nhiều trình tự gene được giải mã hơn so với số lượng protein có cấu trúc được làm rõ. Ngoài ra, tập hợp những cấu trúc được quan sát bị chệch khỏi hình dạng nguyên sinh của protein do tác động từ những điều kiện quan sát đòi hỏi trong kỹ thuật tinh thể học tia X, một trong những phương pháp chính nhằm xác định cấu trúc protein. Đặc biệt, những protein dạng cầu thường dễ dàng chuẩn bị làm mẫu tinh thể hóa trước khi tiến hành kỹ thuật chụp tinh thể học tia X. Ngược lại, các protein dạng màng, lại rất khó để đưa về dạng tinh thể và chưa có dữ liệu về chúng trong PDB. Hướng nghiên cứu "bộ gene mã hóa cấu trúc protein" (structural geneomics) được khởi xướng gần đây đã cố gắng giảm bớt những lỗ hổng hiểu biết này bằng cách giải quyết một cách hệ thống cho cấu trúc của một số lớp protein thông qua cách chúng uốn gập. Phương pháp dự đoán cấu trúc protein có mục đích mang lại một bức tranh sơ bộ về cấu trúc của những protein mà chúng chưa được xác định cấu trúc bằng thực nghiệm.

Chức năng tế bào
Protein là diễn viên chính bên trong tế bào, thực hiện các nhiệm vụ xác định bởi thông tin mã hóa trong gene. Ngoại trừ đối với một số loại RNA nhất định, hầu hết các phân tử sinh học khác là những phân tử tương đối trơ với tác dụng của protein. Protein chiếm một nửa trọng lượng khô của tế bào vi khuẩn Escherichia coli, trong khi những đại phân tử khác như DNA và RNA chỉ chiếm tương ứng 3% và 20%. Tập hợp các protein biểu hiện trong một tế bào cụ thể hoặc một loại tế bào được gọi là hệ protein (proteome) hay bộ protein hoàn chỉnh.

Đặc trưng chính của protein mà cũng làm lên các chức năng đa dạng đó là khả năng của chúng liên kết một cách đặc hiệu và chặt với các phân tử khác. Vùng protein có tính năng liên kết với các phân tử khác được gọi là vùng liên kết (binding site) và thường là những khe rãnh (depression) hoặc "túi" ("pocket") trên bề mặt phân từ. Khả năng liên kết này được thực hiện trung gian thông qua bởi cấu trúc bậc ba của protein, mà xác định vị trí túi liên kết, và bởi các tính chất hóa học của các chuỗi nhánh bên amino acid xung quanh. Liên kết protein có thể rất đặc hiệu và cực kỳ chặt; ví dụ, protein ức chế ribonuclease (ribonuclease inhibitor protein) liên kết với protein angiogenein ở người với hằng số phân ly cỡ dưới femto mol (<10−15 M) nhưng không liên kết với protein onconase tương đồng ở động vật lưỡng cư (>1 M). Những sự thay đổi hóa học rất nhỏ như thêm vào một nhóm methyl ở phân tử liên kết đôi khi đủ làm gần như loại bỏ liên kết với protein; ví dụ, aminoacyl tRNA synthetase đặc hiệu với amino acid valine lại rất phân biệt với isoleucine mặc dù hai amino acid này có chuỗi bên rất tương đồng.

Protein có thể liên kết với các protein khác cũng như với các cơ chất tiểu phân tử (small-molecule substrate). Khi protein liên kết đặc hiệu với những bản sao khác của cùng phân tử, chúng có thể oligome hóa để tạo thành những sợi nhỏ; quá trình này thường xuất hiện ở những protein cấu trúc mà chứa những monome dạng cầu mà tự tổ chức thành những sợi vững chắc. Tương tác protein–protein cũng điều hòa các hoạt động do enzyme, điều khiển xúc tiến toàn bộ chu kỳ tế bào, và cho phép lắp ghép những phức hợp protein lớn mà chúng thực hiện những phản ứng liên quan mật thiết với nhau với một chức năng sinh học chung. Protein cũng có thể liên kết với, hay thậm chí tích hợp vào màng tế bào. Khả năng liên kết với các đối tác để cảm ứng sự thay đổi hình dáng trong các protein cho phép xây dựng lên một mạng lưới tín hiệu tế bào rộng lớn và phức tạp. Do tương tác giữa các protein là thuận nghịch, và phụ thuộc nhiều vào khả năng của các nhóm protein khác nhau để hình thành lên tổ hợp có khả năng thực hiện các chức năng riêng rẽ, lĩnh vực nghiên cứu tương tác giữa các protein đặc hiệu là chìa khóa nhằm hiểu biết những khía cạnh quan trọng của chức năng tế bào, và đi đến những tính chất giúp phân biệt giữa các loại tế bào đặc biệt.

Enzyme

Vai trò được biết đến nhiều nhất của protein trong tế bào như là các enzyme, khi chúng là yếu tố xúc tác cho các phản ứng sinh hóa. Enzyme có tính đặc hiệu cao và chỉ tham gia vào một hoặc một vài phản ứng hóa học. Enzyme tham gia nhiều nhất vào các phản ứng trong trao đổi chất, cũng như tác động vào DNA trong những quá trình như nhân đôi DNA, sửa chữa DNA, và phiên mã. Một số enzyme tác động lên những protein khác để gắn thêm vào hoặc loại bỏ nhóm chức hóa học trong quá trình gọi sửa đổi sau dịch mã (post-translational modification). Có khoảng 4.000 phản ứng sinh hóa đã biết được xúc tác bởi enzyme. Sự gia tăng tốc độ phản ứng nhờ xúc tác có enzyme thường là rất lớn—tăng tới 1017 lần trong phản ứng mà không có xúc tác như trong trường hợp của orotate decarboxylase (xảy ra trong 78 triệu năm mà không có enzyme, 18 milli giây với enzyme).

Các phân tử liên kết vào và bị tác động bởi enzyme được gọi là các cơ chất (substrate). Mặc dù enzyme có thể chứa hàng trăm amino acid, thường chỉ có một số nhỏ các nhóm dư (residues) trên nó là tham gia tiếp xúc với cơ chất, và thậm chí một số nhỏ hơn—trung bình từ 3 đến 4 nhóm dư—là tham gia trực tiếp vào xúc tác. Vùng của enzyme liên kết với cơ chất và chứa nhóm dư xúc tác được gọi là vị trí hoạt động (active site).

Dirigenet protein là những phần tử trong một lớp các protein chi phối hóa học lập thể (stereochemistry) của một hợp chất được tổng hợp bởi những enzyme khác.

Tín hiệu tế bào và liên kết phối tử

Nhiều protein tham gia vào các giai đoạn của quá trình truyền tín hiệu tế bào và tải nạp tín hiệu. Một số protein, như insulin, là những protein ngoại bào thực hiện truyền tín hiệu từ tế bào mà chúng được sinh tổng hợp đến những tế bào khác trong mô ở xa. Những protein khác là protein màng (membrane protein) hoạt động như là những thụ thể mà chức năng chính là liên kết với một phân tử tín hiệu và cảm ứng một đáp ứng hóa sinh bên trong tế bào. Nhiều thụ thể có vị trí liên kết nằm bên trên bề mặt tế bào và miền tác dụng nằm bên trong tế bào, mà hoạt động chức năng enzyme có thể trải qua một sự thay đổi cấu dạng (conformational change) được phát hiện bởi những protein khác bên trong tế bào.

Kháng thể là những thành phần protein của một hệ miễn dịch thu được (adaptive immune system) có chức năng chính là liên kết với các kháng nguyên, hoặc những cơ chất lạ bên trong tế bào của cơ thể, và nhận diện đánh dấu chúng để tiêu hủy. Kháng thể có thể tiết vào môi trường ngoại bào hoặc bám vào màng của những tế bào B chuyên biệt (B cell) gọi là tế bào plasma. Trong khi các enzyme bị giới hạn ở ái lực liên kết với các chất nền bởi tính cần thiết cho việc điều khiển phản ứng mà chúng tham gia, các kháng thể lại không bị giới hạn này. Ái lực liên kết của các kháng thể với mục tiêu của nó là cực kỳ cao.

Nhiều phối tử (ligand) vận chuyển các protein gắn đặc hiệu cùng với các phân tử sinh học nhỏ và vận chuyển chúng đến những vị trí khác nhau trong cơ thể của một sinh vật đa bào. Những protein này phải có ái lực liên kết lớn khi các phối tử có mặt ở mức độ tập trung lớn, nhưng cũng giải phóng được phối tử khi sự có mặt của chúng ở mức độ thấp tại những mô đích đến. Ví dụ điển hình của protein liên kết phối tử là haemoglobin, giúp vận chuyển oxy từ phổi đến các mô và các cơ quan khác ở động vật có xương sống và có sự tương đồng gần gũi trong mọi giới sinh học. Lectin là những protein liên kết với đường có chức năng đặc hiệu cao với phân tử đường của nó. Lectin đóng vai trò điển hình trong hiệu ứng nhận dạng phân tử ở tế bào và các protein. Các thụ thể và hormone là những protein liên kết đặc hiệu cao.

Protein xuyên màng (transmembrane protein) cũng được coi như những protein chuyên chở phối tử mà làm thay đổi tính thấm của màng tế bào đối với những phân tử nhỏ và ion. Riêng ở màng có một lõi kị nước mà các phân tử phân cực hay mang điện không thể khuếch tán qua nó. Protein màng chứa các kênh bên trong cho phép các phân tử như vậy đi vào và thoát ra khỏi tế bào. Nhiều protein kênh ion là chuyên biệt cho phép chỉ một ion đặc biệt đi qua; ví dụ, các kênh kali và natri chỉ cho một loại ion tương ứng đi qua.

Protein cấu trúc

Các protein cấu trúc đem lại tính vững trãi và sự cứng chắc cho các thành phần sinh học không ở trạng thái lỏng khác. Hầu hết các protein cấu trúc là những protein dạng sợi; ví dụ, collagen và elastin là những thành phần quan trọng của mô liên kết như sụn, và keratin được tìm thấy trong các cấu trúc cứng hoặc có dạng sợi như lông, móng, lông vũ, móng guốc, và vỏ giáp ngoài. Một số protein dạng cầu cũng đóng vai trò làm chức năng sinh học, ví dụ, sợi actin và tubulin có dạng cầu và hòa tan được khi là các monome, nhưng khi bị polyme hóa tạo thành dạng sợi dài, cứng giúp cấu thành lên bộ xương tế bào, cho phép tế bào duy trì hình dạng và kích thước của nó.

Những protein khác phục vụ chức năng cấu trúc là protein động cơ như myosin, kinesin, và dynein, mà chúng có khả năng sinh ra lực cơ học. Những protein này đặc biệt quan trọng cho sự di chuyển (motility) của tế bào ở những sinh vật đơn bào và của tinh trùng ở phần lớn sinh vật đa bào cho hoạt động sinh sản. Chúng cũng sinh ra lực đẩy làm cơ co lại và đóng vai trò quan trọng ở quá trình vận chuyển bên trong tế bào.

Phương pháp nghiên cứu

Các hoạt động và chức năng của protein có thể nghiên cứu trong ống nghiệm (in vitro), in vivo, và in silico. Phương pháp in vitro nghiên cứu các protein được sàng lọc trong những môi trường có kiểm soát giúp tìm hiểu một protein thực hiện chức năng của nó như thế nào: ví dụ, lĩnh vực nghiên cứu động học enzyme (enzyme kinetic) khám phá cơ chế phản ứng của sự hoạt động xúc tác của một enzyme và ái lực của nó đối với nhiều phân tử cơ chất khác nhau. Ngược lại, phương pháp thực nghiệm in vivo cung cấp thông tin về vai trò sinh lý của một protein bên trong tế bào hay thậm chí toàn bộ sinh vật. Phương pháp in silico sử dụng các phương pháp của tin sinh học để nghiên cứu protein.

Tinh sạch protein

Để thực hiện phân tích in vitro, một protein cần nghiên cứu phải được tinh sạch và sàng lọc (protein purification) khỏi những thành phần khác của tế bào. Quá trình này thường bắt đầu bằng cách phá tế bào (hay tiêu tế bào, cytolysis), khi ấy màng tế bào bị phá vỡ khi lượng nước thẩm thấu quá nhiều vào trong tế bào và các thành phần bên trong được giải phóng vào một dung môi gọi là dung dịch thủy phân tế bào (crude lysate, hay cytolysate). Hỗn hợp thu được được tinh sạch bằng phương pháp siêu ly tâm (ultracentrifugation), mà phân tách nhiều thành phần tế bào thành các phần chứa các protein hòa tan khác nhau; như màng lipid và protein; bào quan tế bào, và acid nucleic. Hỗn hợp được kết tinh bằng phương pháp tách tinh thể muối (salting out) cho phép tập trung protein từ dung dịch này. Sau đó sử dụng nhiều kỹ thuật sắc ký để cô lập một hoặc một vài protein cần nghiên cứu dựa trên những tính chất của chúng như trọng lượng phân tử, tổng điện tích và ái lực liên kết. Mức độ sàng lọc được giám sát nhờ sử dụng nhiều kỹ thuật điện di trên gel (gel electrophoresis) nếu biết trọng lượng phân tử và điểm đẳng điện (isoelectric point) của protein cần nghiên cứu, hoặc bằng phân tích phổ nếu protein có những đặc trưng phổ dễ phân biệt, hoặc bằng thí nghiệm thử enzyme (enzyme assay) nếu protein có hoạt tính enzyme. Thêm vào đó, protein có thể được cô lập theo điện tích của chúng nhờ sử dụng phương pháp tập trung đẳng điện (isoelectric focusing).

Đối với các protein tự nhiên, cần phải thực hiện một chuỗi các bước tinh sạch trước khi có thể thu được một lượng protein đủ thuần khiết cho mục đích sử dụng trong phòng thí nghiệm. Để làm đơn giản quá trình này, các nhà hóa sinh thường sử dụng kỹ thuật di truyền để thêm vào các đặc điểm cho protein giúp dễ dàng sàng lọc chúng hơn mà không làm ảnh hưởng đến cấu trúc hay hoạt động của chúng. Ở đây, một "chất đánh dấu" (tag) chứa một trình tự amino acid đặc hiệu, thường là một chuỗi histidine (chất "His-tag"), được gắn vào một đầu của protein. Kết quả là, khi đưa dung dịch hòa tan protein vào các ống nghiệm của máy sắc ký chứa niken, histidine liên kết phối tử với niken và đọng lại trong cột trong khi những thành phần không được đánh dấu trong dung dịch sẽ chảy qua không bị cản trở. Nhiều phương pháp đánh dấu đã được phát triển để giúp các nhà nghiên cứu sàng lọc các protein đặc biệt từ những hợp chất phức tạp.

Khu trú tế bào

Phương pháp nghiên cứu in vivo cho protein thường đề cập đến sự tổng hợp và sự định vị (khu trú, localization) protein bên trong tế bào. Mặc dù nhiều protein nội bào được sinh tổng hợp bên trong tế bào chất và ở các vị trí liên kết với màng tế bào hoặc protein được tiết ra từ mạng lưới nội chất, chi tiết cụ thể bằng cách nào mà các protein được định hướng (protein targeting) đến những bào quan cụ thể hoặc các cấu trúc của tế bào vẫn chưa được hiểu rõ. Một kỹ thuật hữu ích để đánh giá sự khu trú tế bào bằng cách sử dụng kỹ thuật di truyền nhằm biểu hiện bên trong một tế bào một protein dung hợp (fusion protein, hay chimera, một protein được tạo ra thông qua việc nối hai hoặc nhiều đoạn gene với nhau mà ban đầu mã hóa cho từng protein riêng biệt) chứa protein tự nhiên cần nghiên cứu mà nó liên kết với một "thành phần báo cáo" như protein huỳnh quang xanh (GFP). Vị trí của protein dung hợp bên trong tế bào có thể dễ dàng nhận ra và chụp ảnh dưới kính hiển vi, như minh họa ở hình bên cạnh.

Những phương pháp khác nhằm lý giải vị trí của protein trong tế bào đòi hỏi sử dụng các ngăn nội bào chỉ thị đã biết cho từng vùng chuyên biệt như lưới nội chất ER, bộ máy Golgi, thực bào, không bào, ty thể, lục lạp, màng sinh chất, vv. Bằng cách sử dụng các phân tử đánh dấu huỳnh quang xanh cho những vùng chỉ thị này hoặc của những kháng thể cho những phân tử chỉ thị đã biết, người ta có thể dễ dàng nhận ra vị trí của protein cần nghiên cứu trong tế bào. Ví dụ, kỹ thuật hiển vi huỳnh quang miễn dịch gián tiếp (indirect immunofluorescence) sẽ cho phép huỳnh quang các vị trí và hiển thị chúng. Bột huỳnh quang được sử dụng để đánh dấu các ngăn của tế bào cho các mục đích tương tự.

Có những kỹ thuật khác, ví dụ như kỹ thuật hóa mô miễn dịch (immunohistochemistry) thường lợi dụng một kháng thể của một hay nhiều protein cần nghiên cứu mà liên hợp với các enzyme để thu được hoặc là vị trí phát sáng hoặc là tín hiệu tạo sắc tố (chromogeneic) mà các nhà nghiên cứu có thể so sánh giữa các mẫu, cho phép họ thu thập thông tin về vị trí của protein. Một kỹ thuật ứng dụng khác là đồng cất phân đoạn (cofractionation) trong gradien sucrose (hoặc những vật liệu khác) sử dụng các bước lọc ly tâm phân đoạn (differential centrifugation). Trong khi kỹ thuật này không cho biết sự đồng khu trú của một khoang của tỷ trọng đã biết và protein quan tâm, nó tăng tỷ lệ tinh khiết, và tuân theo các nghiên cứu trên quy mô lớn.

Cuối cùng, phương pháp tiêu chuẩn vàng để xác định sự khu trú tế bào là bằng kỹ thuật hiển vi điện tử miễn dịch (immunoelectron microscopy). Kỹ thuật này cũng sử dụng một kháng thể với protein cần nghiên cứu, và kết hợp với các kỹ thuật hiển vi điện tử cổ điển khác. Mẫu được chuẩn bị như đối với kiểm tra qua kính hiển vi điện từ thông thường, và sau đó được xử lý bằng một kháng thể với protein quan tâm mà liên hợp với vật liệu có mật độ electron dày đặc, mà thường là vàng. Kỹ thuật này cho phép xác định được chi tiết siêu cấu trúc cũng những vị trí của protein đang cần nghiên cứu.

Thông qua các ứng dụng kỹ thuật di truyền khác được biết đến như gây đột biến định hướng điểm (site-directed mutagenesis), các nhà nghiên cứu có thể thay đổi được trình tự của protein và do đó đến cấu trúc của nó, sự khu trú tế bào, và tính nhạy cảm đối với sự điều hòa biểu hiện. Kỹ thuật này thậm chí cho phép đính những phân tử amino acid không có trong tự nhiên vào protein, bằng sử dụng các tRNA được sửa đổi, và có thể cho phép đánh giá sự hợp lý trong thiết kế protein mới với những tính chất nổi bật.

Proteomic

Tổng toàn bộ protein ở một thời điểm có trong một tế bào hoặc loại tế bào được gọi là bộ protein hay proteome, và ngành nghiên cứu tập hợp dữ liệu lớn như thế gọi là proteomic, được đặt tên tương tự như của ngành geneomic. Các kỹ thuật thực nghiệm quan trọng của proteomic bao gồm điện di trên keo hai chiều (2D gel electrophoresis), cho phép tách số lượng lớn các protein, phương pháp khối phổ, cho phép nhanh chóng nhận ra loại protein và trình tự các peptide (hầu hết sau khi tiêu hóa trên gel (in-gel digestion)), protein microarray, cho phép xác định mức độ tương đối của một số lớn các protein có mặt trong một tế bào, và sàng lọc thể lai hai mảnh (two-hybrid screening), cho phép khám phá một cách có hệ thống tương tác protein-protein. Tổng toàn bộ các tương tác sinh học khả dĩ như những tương tác này gọi là interactome. Nỗ lực có hệ thống nhằm xác định cấu trúc của protein biểu diễn cho mỗi hình dạng gập khả dĩ gọi là ngành nghiên cứu bộ gene cấu trúc (structural geneomics).

Tin sinh học

Rất nhiều phương pháp tính toán đã được phát triển để phân tích cấu trúc, chức năng, và sự tiến hóa của protein.

Nhờ sự phát triển của những công cụ này giúp đem lại lượng lớn dữ liệu thu thập được về bộ gene và bộ protein (proteomic) ở nhiều sinh vật, bao gồm bộ gene người. Không thể đơn giản chỉ nghiên cứu bằng thực nghiệm mọi protein được, do vậy chỉ có một vài phân tử được nghiên cứu trong phòng thí nghiệm trong khi các công cụ tính toán được sử dụng để ngoại suy ra những protein tương tự. Những protein tương đồng này có thể nhận ra với độ chính xác cao ở những sinh vật có liên hệ xa bởi phương pháp bắt cặp trình tự (sequence alignment). Bộ gene và trình tự gene được tìm kiếm bằng nhiều công cụ khác nhau cho những tính chất nhất định. Các công cụ nhận diện trình tự (sequence profiling tools) có khả năng tìm ra những vị trí enzyme giới hạn, khung đọc mở (open reading frame) ở trình tự nucleotide, và dự đoán cấu trúc bậc 2. Cây phát sinh chủng loài có thể xây dựng và các giả thuyết tiến hóa được phát triển nhờ sử dụng các phần mềm chuyên dụng như ClustalW khi xem xét tổ tiên của những sinh vật hiện đại và các gene mà chúng biểu hiện. Lĩnh vực tin sinh học hiện nay trở thành công cụ quý giá cho phân tích gene và protein.

Dự đoán cấu trúc và mô phỏng

Bổ sung cho ngành bộ gene cấu trúc (structural geneomic), lĩnh vực dự đoán cấu trúc protein phát triển các mô hình toán học hữu hiệu về protein để dự đoán lý thuyết dựa trên công cụ tính toán về cấu trúc của chúng, thay vì phát hiện cấu trúc protein trong phòng thí nghiệm. Phương pháp dự đoán cấu trúc thành công nhất, gọi là mô hình đồng đẳng (homology modeling), dựa trên sự tồn tại của một cấu trúc "khuôn mẫu" với trình tự giống với của protein đang được xây dựng mô hình; mục đích của bộ gene cấu trúc là cung cấp hình ảnh biểu diễn thỏa đáng trong các cấu trúc đã biết để mô hình hóa nhiều nhất có thể các cấu trúc còn chưa được biết. Mặc dù mục tiêu tạo ra những mô hình chính xác vẫn còn là thử thách khi chỉ những khuôn mẫu có liên hệ xa là mới có, người ta đã đề xuất rằng sự bắt cặp trình tự là nút thắt cổ chai trong quá trình này, khi có thể tạo ra những mô hình khá chính xác nếu đã biết một trình tự bắt cặp "hoàn hảo". Nhiều phương pháp dự đoán cấu trúc được ứng dụng trong lĩnh vực kỹ thuật protein, trong đó những protein gập lạ đã được thiết kế. Một vấn đề tính toán phức tạp hợp đó là dự đoán tương tác liên phân tử, như trong sự cập bến của phân tử (molecular docking) và dự đoán tương tác protein–protein.

Những mô hình toán học để mô phỏng tiến trình động lực của sự gập protein và liên kết protein bao gồm cơ học phân tử, và đặc biệt là động lực học phân tử. Kỹ thuật Monte Carlo trang bị cho các tính toán, mà dựa trên điện toán phân tán và tính toán song song tiên tiến (ví dụ như dự án Folding@home thực hiện mô phỏng cấu trúc phân tử dựa trên GPU). Mô phỏng in silico khám phá ra sự gập của những miền nhỏ xoắn α trên protein như đầu của villin và protein phụ cho HIV. Các phương pháp lai kết hợp chuẩn động lực học phân tử với toán học của cơ học lượng tử để khám phá các trạng thái điện tử của rhodopsin.

Dự đoán protein mất trật tự và cấu trúc không cố định
Nhiều protein (ở sinh vật nhân thực Eucaryota ~33%) chứa nhiều đoạn với cấu trúc không ổn định nhưng có chức năng sinh học và được phân loại thành protein mất trật tự nội tại (intrinsically disordered proteins). Dự đoán và phân tích protein mất trật tự do đó là một mảng quan trọng của nghiên cứu cấu trúc protein.

Dinh dưỡng

Hầu hết các vi sinh vật và thực vật có thể sinh tổng hợp tất cả 20 amino acid chính, trong khi động vật (bao gồm con người) phải lấy một số amino acid từ thức ăn. Các amino acid mà một sinh vật không thể tự tổng hợp được gọi là các amino acid thiết yếu. Những enzyme quan trọng mà tham gia tổng hợp một số amino acid không có ở động vật — như aspartokinase, tham gia xúc tác ở phản ứng đầu tiên của quá trình tổng hợp lysine, methionine, và threonine từ aspartate. Nếu các amino acid có mặt trong môi trường, vi sinh vật có thể bảo tồn được năng lượng bằng cách tiếp nhận amino acid từ môi trường xung quanh chúng và điều hòa giảm sinh tổng hợp các amino acid này trong chu trình sinh dưỡng của nó.

Ở động vật, amino acid nhận được thông qua tiêu thụ thức ăn chứa protein. Protein tiêu hóa sau đó bị phân tách thành các amino acid nhờ quá trình tiêu hóa, mà điển hình bao gồm sự biến tính của protein do tiếp xúc với acid và bị thủy phân bởi enzyme xúc tác protease. Một số amino acid tiêu thụ được sử dụng để sinh tổng hợp protein mới, trong khi những amino acid khác chuyển hóa thành glucose nhờ quá trình tân tạo glucose (gluconeogenesis), hoặc tham gia vào chu trình acid citric. Việc sử dụng protein như là nhiên liệu rất quan trọng trong điều kiện thiếu ăn khi nó cho phép chính protein trong cơ thể được sử dụng để hỗ trợ sự sống, đặc biệt như được tìm thấy ở cơ.

Lịch sử và từ nguyên

Protein được công nhận là một lớp các phân tử sinh học chuyên biệt bởi Antoine Fourcroy và những người khác vào thế kỷ 18, phân biệt nhờ vào đặc tính của phân tử như đông đặc hoặc lên bông (flocculate) khi xử lý qua nhiệt hoặc acid. Các mẫu được chú ý ở thời điểm đó bao gồm albumin từ lòng trắng trứng, serum albumin máu, fibrin, và gluten hạt lúa mì.

Nhà hóa học người Hà Lan Gerardus Johannes Mulder là người đầu tiên miêu tả về protein và tên gọi này được nhà hóa học người Thụy Điển Jöns Jacob Berzelius đặt vào năm 1838. Mulder thực hiện các phân tích sơ cấp về những protein phổ biến và ông tìm thấy gần như mọi protein có cùng một công thức thực nghiệm, C400H620N100O120P1S1. Ông đi đến kết luận sai lầm rằng chúng phải là hỗn hợp của một loại phân tử rất lớn. Thuật ngữ "protein" dùng cho những phân tử này do Berzelius, một đồng nghiệp của Mulder, đề xuất; protein bắt nguồn trong tiếng Hy Lạp πρώτειος (proteios), nghĩa là "sơ cấp", "dẫn đầu", hoặc "đứng phía trước", + -in. Mulder nhận biết được các sản phẩm của sự thoái hóa protein như amino acid leucin mà ông tìm thấy (một cách gần đúng) trọng lượng phân tử bằng 131 Da.

Những nhà dinh dưỡng học thời đầu như Carl von Voit người Đức tin rằng protein là thành phần dinh dưỡng quan trọng nhất để duy trì cấu trúc của cơ thể, bởi vì niềm tin phổ biến thời đấy cho rằng "máu tươi tạo máu tươi" ("flesh makes flesh"). Karl Heinrich Ritthausen thêm vào các dạng protein đã biết bao gồm acid glutamic. Ở Trung tâm thí nghiệm nông nghiệp Connecticut (Connecticut Agricultural Experiment Station), nhà hóa học Thomas Burr Osborne đã thực hiện đánh giá chi tiết các loại protein có trong cây trồng. Nghiên cứu cùng Lafayette Mendel và áp dụng quy luật cực tiểu của Liebig khi nuôi chuột thí nghiệm, họ đã thiết lập lên danh mục các amino acid dinh dưỡng thiết yếu. Công trình này được tiếp tục nghiên cứu và trao đổi hợp tác với William Cumming Rose. Hiểu biết protein là các chuỗi polypeptide thông qua nghiên cứu của hai nhà hóa học người Đức Franz Hofmeister và Hermann Emil Fischer vào năm 1902. Vai trò trung tâm của protein làm enzyme xúc tác trong sinh vật sống không được đánh giá đầy đủ cho đến tận năm 1926, khi James B. Sumner chỉ ra enzyme urease thực chất là một protein.

Sự khó khăn trong quá trình tinh sạch protein thành lượng lớn khiến các nhà hóa sinh nghiên chúng rất khó khăn ở thời điểm đầu. Do vậy, những nghiên cứu ban đầu tập trung vào những protein được tinh lọc lượng lớn, ví dụ như của máu, lòng trứng trắng, nhiều độc tố khác nhau, và các enzyme tiêu hóa / trao đổi chất lấy từ các lò sát sinh. Trong thập niên 1950, công ty Armour Hot Dog Co. đã lọc được khoảng 1 kg thuần khiết ribonuclease A từ tuyến tụy của bò và cung cấp miễn phí cho các nhà khoa học; nhờ thế mà ribonuclease A trở thành mục tiêu nghiên cứu chính của hóa sinh trong hàng thập kỷ sau đó.

Linus Pauling được ghi nhận là đã đưa ra mô hình dự đoán thành công cấu trúc bậc 2 của các protein đối xứng đều dựa trên liên kết hiđrô, ý tưởng ông lấy từ William Astbury vào năm 1933. Công trình nghiên cứu sau đó của Walter Kauzmann về sự biến tính, dựa một phần trên nghiên cứu trước đây của Kaj Linderstrøm-Lang, đóng góp vào hiểu biết quá trình gập protein (protein folding) và cấu trúc trung gian bởi tương tác kị nước.

Protein được giải trình tự đầu tiên là insulin, do Frederick Sanger thực hiện vào năm 1949. Sanger đã xác định đúng trình tự các amino acid của insulin, vì thế chứng minh một cách thuyết phục rằng các protein là những polymer mạch thẳng chứa các amino acid hơn là các mạch nhánh, hệ keo, hoặc cyclol. Ông giành giải Nobel Hóa học cho thành tựu này vào năm 1958.

Cấu trúc protein lần đầu tiên được quan sát là của hemoglobin và myoglobin, do Max Perutz và Sir John Cowdery Kendrew, thực hiện một cách độc lập vào năm 1958. , ngân hàng dữ liệu protein (Protein Data Bank) chứa hơn 126.060 protein có cấu trúc được quan sát ở cấp độ nguyên tử. Trong thời gian gần đây, kỹ thuật hiển vi electron lạnh (cryo-electron microscopy) đối với quá trình lắp ráp đại phân tử và tính toán dự đoán cấu trúc protein (computational protein structure prediction) của các miền protein nhỏ (small protein domain) là hai phương pháp tiếp cận chính trong nghiên cứu cấu trúc protein.

Tham khảo

Sách

Liên kết ngoài

Cơ sở dữ liệu và các dự án
The Protein Naming Utility
Human Protein Atlas
NCBI Entrez Protein database
NCBI Protein Structure database
Human Protein Reference Database
Human Proteinpedia
Folding@Home (Stanford University)
Comparative Toxicogeneomics Database curates protein–chemical interactions, as well as gene/protein–disease relationships and chemical-disease relationships.
Bioinformatic Harvester A Meta search engine (29 databases) for gene and protein information.
Protein Databank in Europe (see also PDBeQuips, short articles and tutorials on interesting PDB structures)
Research Collaboratory for Structural Bioinformatics (see also Molecule of the Month , presenting short accounts on selected proteins from the PDB)
Proteopedia – Life in 3D: rotatable, zoomable 3D model with wiki annotations for every known protein molecular structure.
UniProt the Universal Protein Resource
neXtProt – Exploring the universe of human proteins: human-centric protein knowledge resource
Multi-Omics Profiling Expression Database:  MOPED  human and model organism protein/gene knowledge and expression data

Các website giáo dục
"An Introduction to Proteins" from HOPES (Huntington's Disease Outreach Project for Education at Stanford)
Proteins: Biogenesis to Degradation – The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology
 Alphabet of Protein Structures

Phân tử
Dinh dưỡng
Sinh học phân tử


title: Quận Belknap, New Hampshire

text:
Quận Belknap là một quận trong tiểu bang New Hampshire, Hoa Kỳ. Quận lỵ đóng ở Laconia. Theo điều tra dân số năm 2000 của Cục điều tra dân số Hoa Kỳ, quận có dân số 56.325 người. Dân số năm 2009 là 61.585 người
.

Địa lý
Theo Cục điều tra dân số Hoa Kỳ, quận có diện tích 1215 km², trong đó có 174 km2 là diện tích mặt nước.

Các quận giáp ranh

Thông tin nhân khẩu

Tham khảo

Tham khảo

Quận của New Hampshire


title: Ormosia gracilis

text:
Ormosia gracilis là một loài rau đậu thuộc họ Fabaceae.
Loài này chỉ có ở Malaysia.
Chúng hiện đang bị đe dọa vì mất môi trường sống.

Chú thích

Tham khảo
 Chua, L.S.L. 1998. Ormosia gracilis. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập 19 tháng 7 năm 2007.

gracilis
Thực vật Malaysia


title: Aglaia laxiflora

text:
Aglaia laxiflora là một loài thực vật]] thuộc họ Meliaceae. Loài này có ở Brunei, Indonesia, và Malaysia.

Chú thích

Tham khảo

 Pannell, C.M. 1998. Aglaia laxiflora. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.  Truy cập 20 tháng 8 năm 2007.

laxiflora
Thực vật dễ tổn thương


title: Schwyz (huyện)

text:
Schwyz là một huyện thuộc tổng Schwyz, Thụy Sĩ. Đây là huyện có diện tích là dân số lớn nhất trong 6 huyện của bang Schwyz, chiếm ½ diện tích bang, 40% dân số bang.

Huyện có tổng cộng 15 đô thị, thủ phủ là thị xã Schwyz.

Tham khảo

Huyện của Thụy Sĩ


title: Singhalenus taprobanicus

text:
Singhalenus taprobanicus là một loài bọ cánh cứng trong họ Elateridae. Loài này được Candèze miêu tả khoa học năm 1859.

Chú thích

Tham khảo

Singhalenus


title: Saint-Malo

text:
Saint-Malo / Sant-Maloù là một xã trong tỉnh Ille-et-Vilaine, thuộc vùng hành chính Bretagne của nước Pháp, có dân số là 50675 người (thời điểm 1999). Nổi tiếng vì khu phố trung tâm và pháo đài, Saint-Malo là một trong những nơi có lượng khách du lịch nhiều nhất Pháp.

Nhân khẩu học

Người dân ở Saint-Malo được gọi là Malouins.

Những người con của thành phố

 Jacques Cartier, (1491-1557), người khám phá Canada năm 1534.
 René Duguay-Trouin, (1673-1736)
 Martin Fourichon, đô đốc, bộ trưởng Bộ hải quân
 Félicité de Lamennais (1782-1854), linh mục
 Pierre Louis Maupertuis, (1698-1759), nhà toán học và nhà thiên văn học.
 Bertrand François Mahé de La Bourdonnais, (1699-1753), đô đốc.
 Marc-Joseph Marion du Fresne, (1724-1773), người phát hiện ra
 Julien Offray de La Mettrie, bác sĩ và triết gia
 Pierre-Louis Moreau de Maupertuis, nhà toán học, nhà thiên văn học và triết gia
 Robert Surcouf, (1773-1827)
 François-René de Chateaubriand, (1768-1848) chính trị gia và nhà thơ.

Xem thêm
Xã của tỉnh Ille-et-Vilaine

Tham khảo

Liên kết ngoài

Town hall's website
 St. Malo: Capital of the corsaires Images and information
 Pictures from Saint Malo
French Ministry of Culture list for Saint-Malo
 Public transport of Saint-Malo

Xã của Ille-et-Vilaine

Quận lỵ của Pháp


title: Galerucella mindorana

text:
Galerucella mindorana là một loài bọ cánh cứng trong họ Chrysomelidae. Loài này được Weise miêu tả khoa học năm 1913.

Chú thích

Tham khảo

Galerucella


title: Hàng không năm 1980

text:
Đây là danh sách các sự kiện hàng không nổi bật xảy ra trong năm 1980:

Các sự kiện

Chuyến bay đầu tiên

Tháng 5
 13 tháng 5 - Antonov An-3

Tháng 6
 20 tháng 6 - Beechcraft Commuter
 24 tháng 6 - Microturbo Microjet 200 F-WZJF

Tháng 7
 12 tháng 7 - KC-10 Extender 79-0433
 23 tháng 7 - Aérospatiale Dauphin II

Tháng 8
 11 tháng 8 - Learjet Longhorn 50
 16 tháng 8 - EMBRAER Tucano 1300
 19 tháng 8 - Boeing Vertol Model 234

Tháng 9
 26 tháng 9 - Shanghai Y-10

Tháng 11
 6 tháng 11 - Macready Solar Challenger

Bắt đầu hoạt động

Tháng 10
 Seri MD-80 bắt đầu phục vụ trong hàng không dân dụng.

Tháng 11
 13 tháng 11 - F/A-18 Hornet trong phi đội VFA-125 tại NAS Leemore.

Tháng 12
 26 tháng 12- Ilyushin Il-86 trong Aeroflot

[en:1980 in aviation]

Tham khảo


title: Orignac

text:
Orignac là một xã thuộc tỉnh Hautes-Pyrénées trong vùng Occitanie tây nam nước Pháp. Xã này nằm ở khu vực có độ cao trung bình 550 mét trên mực nước biển.

Tham khảo
 INSEE

Xã của Hautes-Pyrénées