title: Khủng long bạo chúa

text:
Tyrannosaurus (, có nghĩa là thằn lằn bạo chúa, được lấy từ tiếng Hy Lạp "tyrannos" (τύραννος) nghĩa là "bạo chúa", và "sauros" (σαῦρος) nghĩa là "thằn lằn"), còn được gọi là Khủng long bạo chúa trong văn hóa đại chúng, là một chi khủng long chân thú sống vào cuối kỷ Phấn Trắng. Chi này chỉ gồm một loài duy nhất là Tyrannosaurus rex (thường rút gọn là T. rex). Chúng sinh sống ở nơi ngày nay là phía Tây của Bắc Mĩ, khi đó là một lục địa đảo, tên là Laramidia. Hóa thạch của Tyrannosaurus được tìm thấy trong các thành hệ địa chất có niên đại tầng Maastricht, khoảng 67-65,5 triệu năm về trước, và là một trong những loài khủng long cuối cùng tồn tại trước sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận.

Như các loài bạo long chuẩn (Tyrannosauridae) khác, Tyrannosaurus rex là loài ăn thịt đi bằng hai chân, với một hộp sọ lớn và giữ thăng bằng bởi cái đuôi dài, nặng. So với hai chi sau to khỏe, chi trước của Tyrannosaurus thì ngắn nhưng đặc biệt mạnh so với kích thước của nó và có hai ngón có móng vuốt. Mặc dù bị nhiều loài khác vượt qua về kích thước, Tyrannosaurus rex vẫn là bạo long chuẩn lớn nhất và một trong số những động vật ăn thịt lớn nhất mọi thời đại. Mẫu vật hoàn chỉnh nhất dài , cao  tới hông (13 feet) và nặng . Là động vật ăn thịt lớn nhất trong khu vực của nó, Tyrannosaurus rex là một động vật ăn thịt đầu bảng, săn khủng long mỏ vịt, khủng long mặt sừng, giáp long và có thể cả khủng long chân thằn lằn, mặc dù vài nhà khoa học xem loài này ăn xác thối. Việc Tyrannosaurus ăn thịt hay xác thối là một trong những chủ đề gây tranh cãi nhiều nhất trong giới cổ sinh vật học; tuy nhiên, hiện nay hầu hết đều đồng ý rằng Tyrannosaurus rex là loài săn mồi cơ hội, thực hiện cả ăn thịt và xác thối. Nó một trong số động vật trên cạn có lực cắn lớn nhất. Hơn 50 mẫu vật Tyrannosaurus rex đã được phát hiện, một vài có bộ xương gần như hoàn chỉnh. Mô mềm và protein đã xuất hiện trong ít nhất một mẫu vật. Thói quen săn mồi, sinh lý học và tốc độ Tyrannosaurus rex là một vài chủ đề tranh cãi. Việc phân loại cũng bị tranh luận, vài nhà khoa học xemTarbosaurus bataar từ châu Á là một loài Tyrannosaurus và số khác vẫn cho rằng Tarbosaurus là một chi riêng. Nhiều chi Tyrannosauridae Bắc Mỹ cũng đồng nghĩa với Tyrannosaurus.

Vì là loài khủng long ăn thịt cỡ rất lớn được phát hiện từ sớm, Tyrannosaurus là một trong những loài khủng long nổi tiếng nhất kể từ thế kỷ 20, và đã được giới thiệu trong nhiều bộ phim, quảng cáo và tem bưu chính, cũng như nhiều loại phương tiện truyền thông khác.

Mô tả hóa thạch

Kích thước

Tyrannosaurus rex là một trong số các động vật ăn thịt trên cạn lớn nhất mọi thời đại. Mẫu vật hoàn chỉnh lớn nhất, trưng bày ở bảo tàng lịch sử tự nhiên Field với số hiệu FMNH PR2081 và có biệt danh "Sue", dài , và cao  ngang hông. Ước tính khối lượng có rất nhiều biến đổi, từ nặng hơn , tới nhẹ hơ, ước tính gần đây nhất với khối lượng từ  tới . Một nghiên cứu 2011 cho thấy cân nặng tối đa của Sue, Tyrannosaurus lớn nhất, là từ , mặc dù các tác giả lưu ý rằng các ước tính nặng hơn hay nhẹ hơn dựa trên các mô hình có sai số lớn và họ "cho rằng [chúng] quá ốm, quá mập, hay quá bất cân đối". Packard và đồng nghiệp (2009) cho rằng các ước tính bị thổi phồng; và cân nặng thực của Tyrannosaurus nhỏ hơn so với các ý kiến trước đây. Các ước tính khác kết luận rằng mẫu vật Tyrannosaurus lớn nhất nặng gần hay vượt qua 9 tấn.

Do số lượng mẫu vật thu hồi tương đối ít và số lượng cá thể rất lớn có mặt tại bất kỳ thời điểm nào khi Tyrannosaurus còn sống, có thể dễ dàng tìm được mẫu vật lớn hơn những mẫu hiện đang được biết đến bao gồm "Sue", tuy vậy việc khám phá ra những cá thể lớn hơn này có thể sẽ là không thể do bản chất hóa thạch chưa hoàn chỉnh. Holtz cũng đã gợi ý rằng "rất hợp lý để nghi ngờ rằng có những cá thể to hơn 10, 15, hoặc thậm chí 20 phần trăm Sue trong bất kỳ quần thể T. rex nào."

Bộ xương
Cổ của Tyrannosaurus rex tạo thành một đường cong hình chữ S tự nhiên giống như của các loài khủng long chân thú khác, nhưng nó ngắn và rất cơ bắp để hỗ trợ cái đầu lớn. Chi trước chỉ có hai ngón vuốt, cùng với một xương đốt bàn tay nhỏ cho thấy sự thoái hóa của một ngón thứ ba. Trái lại, chi sau của loài này là một trong những phần dài nhất theo tỷ lệ kích thước với cơ thể của bất kỳ loài chân thú nào. Đuôi của chúng nặng và dài, đôi khi chứa hơn bốn mươi đốt sống, để cân bằng phần đầu và thân lớn. Để bù lại trọng lượng lớn của chúng, nhiều khúc xương được tiến hóa để trở thành rỗng ở bên trong, giảm trọng lượng của chúng mà không làm giảm đáng kể sức mạnh.

Hộp sọ Tyrannosaurus rex lớn nhất được biết đến dài tới 1,52 mét. Một cửa sổ lớn trong hộp sọ giảm trọng lượng và cung cấp thêm diện tích để cơ bắp có thể bám vào, như trong tất cả các loài khủng long chân thú ăn thịt. Nhưng ở khía cạnh khác, hộp sọ của chúng lại khác biệt đáng kể so với các loài ăn thịt không thuộc liên họ Khủng long bạo chúa. Hộp sọ rất rộng ở phía sau nhưng có cái mõm hẹp, cho phép tầm nhìn hai mắt tốt một cách bất thường. Xương sọ lớn và mũi và một số xương khác được hợp nhất lại, ngăn cản sự di chuyển giữa chúng; một số lớn xương cũng có các lỗ không khí nhỏ (chứa các "tổ ong" gồm các lỗ hở không khí) mà có thể đã làm cho xương của chúng linh hoạt hơn cũng như giảm nhẹ trọng lượng. Những đặc điểm tăng cường này của hộp sọ là một phần xu hướng của các loài bạo long chuẩn hướng tới một cú đớp mạnh mẽ, mà dễ dàng vượt qua của tất cả các loài không thuộc tyrannosaurids. Đầu ngoài của hàm trên có hình chữ U (hầu hết các loài ăn thịt không thuộc tyrannosauroid có hàm trên hình chữ V), làm tăng số lượng mô và xương một con tyrannosaur có thể xé ra với một vết cắn, mặc dù nó cũng làm tăng độ căng ở mặt trước răng.

Răng của Tyrannosaurus rex thể hiện sự khác biệt rõ rệt về hình dạng. Các răng của mảnh trước hàm của hàm trên được đóng gói chặt chẽ, hình chữ D theo mặt cắt ngang, có các chỗ lồi gia cố trên bề mặt phía sau, là răng cửa (lưỡi của chúng giống như lưỡi của cái đục) và cong ngược lại. Mặt cắt hình chữ D, chỗ chóp tăng cường và đường cong ngược làm giảm nguy cơ răng sẽ bị gãy khi Tyrannosaurus cắn hoặc kéo. Những chiếc răng còn lại rất chắc chắn, giống như "những quả chuối chết người" hơn là dao găm, có khoảng cách rộng hơn và cũng có các chóp củng cố. Những răng ở hàm trên lớn hơn tất cả nhưng cái ở phía sau hàm dưới. Lớn nhất được tìm thấy cho đến nay được ước tính dài 30,5 cm bao gồm cả gốc răng khi nó còn sống, làm cho nó trở thành chiếc răng lớn nhất của bất kỳ loài khủng long ăn thịt nào đã được tìm thấy.

Tranh luận về da và lông vũ

Trong khi không có bằng chứng trực tiếp về loài Tyrannosaurus rex có lông vũ, nhiều nhà khoa học hiện nay cho rằng T. rex có lông trên ít nhất một phần cơ thể, do sự hiện diện của chúng trong các loài có họ hầng gần. Mark Norell của Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Mỹ tóm tắt sự cân bằng của các nghiên cứu bằng cách nói rằng: "chúng tôi có nhiều bằng chứng cho thấy T. rex có lông, ít nhất là ở một giai đoạn nào đó trong cuộc đời, như loài Australopithecine giống như Lucy có tóc."

Bằng chứng đầu tiên cho lông vũ trong các loài tyrannosauroids xuất phát từ các loài nhỏ như Dilong paradoxus, được khám phá tại Thành hệ Yixian của Trung Quốc, và được báo cáo vào năm 2004. Như với nhiều loài khủng long chân thú khủng long đuôi rỗng khác được phát hiện ở Yixian, bộ xương hóa thạch được bảo quản bằng một lớp cấu trúc sợi thường được công nhận là tiền thân của lông vũ. Bởi vì tất cả các hiện tượng da từ tyrannosauroids được biết đến vào thời điểm đó cho thấy bằng chứng về vảy, các nhà nghiên cứu tìm hiểu về Dilong cho rằng đặc điểm về lông có thể tỉ lệ nghịch so với kích thước cơ thể - con vị thành niên sẽ có lông vũ, sau đó rụng lông và chỉ có vảy khi nó lớn lên và không còn cần bộ lông để giữ ấm. Những khám phá tiếp theo cho thấy rằng ngay cả một số tyrannosauroids lớn cũng có lông vũ bao phủ phần lớn cơ thể của chúng, tạo nên ngờ vực về giả thuyết rằng chúng là một đặc điểm liên quan đến kích thước.

Trong khi những vết hằn của da từ một mẫu Tyrannosaurus rex có biệt danh là "Wyrex" (BHI 6230) được phát hiện ở Montana vào năm 2002,, cũng như một số mẫu tyrannosauroid khổng lồ khác, cho thấy ít nhất một vài những vảy khảm nhỏ, Yutyrannus huali (dài tới 9 mét và nặng khoảng 1.400 kg, bao phủ bởi lông vũ trên nhiều phần khác nhau của cơ thể, cho thấy toàn bộ cơ thể của nó được bao phủ bằng lông vũ. Có thể là mức độ và tính chất của lông bao phủ trong các loài tyrannosauroid đã thay đổi theo thời gian để đáp ứng với kích thước cơ thể, khí hậu ấm hơn, hoặc các yếu tố khác. Trong năm 2017, dựa trên các vết hằn da được tìm thấy ở đuôi, háng và cổ của mẫu "Wyrex" (BHI 6230) và các tyrannosaurids họ hàng chặt chẽ khác, người ta cho rằng tyrannosaurid thân lớn có vảy và nếu có lông một phần, thì chúng sẽ bị hạn chế đến lưng.

Một nghiên cứu trong năm 2016 đề xuất rằng khủng long chân thú lớn như Tyrannosaurus có răng bao phủ trong môi như thằn lằn còn sống thay vì răng trần như cá sấu. Điều này dựa trên sự hiện diện của men răng, mà theo nghiên cứu cần phải được giữ nước, một vấn đề không phải đối mặt với động vật thủy sinh như cá sấu hay động vật không răng như chim.

Dựa trên so sánh kết cấu xương của Daspletosaurus với cá sấu còn tồn tại, một nghiên cứu chi tiết trong năm 2017 của Thomas D. Carr và các cộng sự cho thấy rằng tyrannosaur có vảy lớn, bằng phẳng trên mõm của chúng. Ở trung tâm của những vảy này là những mảng nhỏ làm từ keratin. Ở cá sấu, các mảng này bao gồm bó của các tế bào thần kinh cảm giác có thể phát hiện các kích thích cơ học, nhiệt và hóa học. Họ đã đề xuất rằng tyrannosaurs có lẽ cũng có các bó nơ-ron giác quan dưới vảy khuôn mặt của chúng và có thể sử dụng giác quan này để xác định các đối tượng, đo nhiệt độ tổ của chúng và nhẹ nhàng lấy trứng và con non. Mặc dù nghiên cứu đã không thảo luận rõ ràng bằng chứng cho hay chống lại môi mồm, nhiều hãng tin tức lớn coi đó là bằng chứng chống lại các loài tyrannosaur có đôi môi. So sánh với mô da mặt cá sấu và lời giải thích cá nhân của Thomas D. Carr về những phát hiện được trích dẫn là các bằng chứng hỗ trợ cho kết luận rằng tyrannosaur không có môi.

Lịch sử khai quật

Henry Fairfield Osborn, chủ tịch của Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ, đặt tên Tyrannosaurus rex vào năm 1905. Tên gọi của chi có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp τύραννος (tyrannos, có nghĩa là "bạo chúa") và σαῦρος (sauros, có nghĩa là "thằn lằn"). Osborn đã sử dụng từ tiếng La tinh rex, có nghĩa là "vua", cho tên cụ thể. Do đó, toàn bộ danh pháp hai phần dịch thành "vua thằn lằn bạo chúa" hoặc "khủng long bạo chúa", nhấn mạnh kích thước to lớn của con vật và nhận thức được sự thống trị của nó so với các loài khác trong thời gian đó.

Những phát hiện sớm nhất

Răng từ những gì bây giờ được cho là của Tyrannosaurus rex đã được tìm thấy vào năm 1874 bởi Arthur Lakes gần Golden, Colorado. Vào đầu những năm 1890, John Bell Hatcher đã thu thập các phần tử postcranial ở miền đông Wyoming. Các hóa thạch được cho là của một loài Ornithomimus lớn (O. grandis) nhưng bây giờ được coi là của Tyrannosaurus rex. Các mảnh xương sống được tìm thấy bởi Edward Drinker Cope ở miền tây Nam Dakota vào năm 1892 và được gán cho loài Manospondylus gigas nhưng giờ cũng đã được công nhận là thuộc về loài Tyrannosaurus rex.

Barnum Brown, trợ lý giám sát của Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ, đã tìm thấy bộ xương đầu tiên của Tyrannosaurus rex ở miền đông Wyoming vào năm 1900. HF Osborn ban đầu đặt tên bộ xương này là Dynamosaurus imperiosus trong một bài báo năm 1905. Brown tìm thấy một bộ xương khác trong thành hệ Hell Creek ở Montana vào năm 1902. Osborn đã sử dụng nguyên mẫu này để mô tả Tyrannosaurus rex trong cùng một bài báo mà D. imperiosus được mô tả. Năm 1906, Osborn nhận ra hai danh pháp này đồng nghĩa, và đóng vai trò là người thay đổi ý kiến đầu tiên bằng cách chọn Tyrannosaurus là tên hợp lệ.[50] Mẫu gốc của Dynamosaurus nằm trong các bộ sưu tập của Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Luân Đôn.

Manospondylus

Mẫu vật hóa thạch đầu tiên được đặt tên có nhiều đặc điểm giống với Tyrannosaurus rex bao gồm hai đốt sống một phần (một trong số đó đã bị mất) do Edward Drinker tìm thấy vào năm 1892. Cope tin rằng chúng thuộc về một loài khủng long "agathaumid" (Ceratopsidae), và được đặt tên là Manospondylus gigas, có nghĩa là "đốt sống xốp khổng lồ" do nhiều lỗ hở cho các mạch máu ông tìm thấy trong xương. M. gigas sau đó được xác định là phần của một loài khủng long chân thú chứ không phải là một ceratopsid, và HF Osborn công nhận sự giống nhau giữa M. gigas và Tyrannosaurus rex vào đầu năm 1917. Do tính vỡ vụn của xương sống Manospondylus, Osborn đã không coi hai loài này giống nhau.

Vào tháng 6 năm 2000, Viện Black Hills đã xác định vị trí địa phương của M. gigas ở Nam Dakota và khai quật nhiều xương tyrannosaur ở đó. Chúng được đánh giá là đại diện cho phần còn lại của cùng một cá thể, và giống hệt với những cá thể của Tyrannosaurus rex. Theo các quy tắc của Luật quốc tế về danh mục động vật (ICZN), hệ thống chi phối việc đặt tên khoa học của các loài động vật, Manospondylus gigas do đó nên được ưu tiên hơn Tyrannosaurus rex, vì nó được đặt tên trước tiên. Ấn bản thứ tư của ICZN, có hiệu lực từ ngày 1 tháng 1 năm 2000, tuyên bố rằng "việc sử dụng phổ biến phải được duy trì" khi "danh pháp đồng âm hoặc danh pháp đồng nghĩa cao cấp chưa được sử dụng dưới dạng tên hợp lệ sau năm 1899" và "danh pháp đồng nghĩa cơ sở hoặc đồng âm đã được sử dụng cho một đơn vị phân loại cụ thể, như tên hợp lệ được giả định của nó, trong ít nhất 25 tác phẩm, được xuất bản bởi ít nhất là 10 tác giả trong 50 năm trước đó..." Tyrannosaurus rex có thể đủ điều kiện để làm tên hợp lệ dựa theo các điều kiện trên và rất có thể sẽ được coi là một tên được bảo vệ dưới ICZN nếu nó đã từng được công bố chính thức, mà nó chưa được. Manospondylus gigas sau đó có thể được coi là một tên bị lãng quên.

Mẫu vật nổi bật

Sue Hendrickson, nhà cổ sinh vật học nghiệp dư, đã khám phá ra bộ xương hóa thạch Tyrannosaurus hoàn chỉnh nhất (khoảng 85%) và bộ xương hóa thạch Tyrannosaurus lớn nhất được biết đến tại thành hệ Hell Creek, Nam Dakota, vào ngày 12 tháng 8 năm 1990. Con Tyrannosaurus, có biệt danh Sue lấy theo tên của cô, là đối tượng của một cuộc chiến pháp lý về quyền sở hữu. Vào năm 1997, vụ này đã được giải quyết với kết quả nghiêng về phía Maurice Williams, chủ khu đất ban đầu. Bộ sưu tập hóa thạch đã được bảo tàng Field mua lại với giá 7,6 triệu USD, khiến nó trở thành bộ xương khủng long đắt nhất cho tới nay. Từ năm 1998 đến năm 1999, các nhà chuẩn bị tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Field đã dành hơn 25.000 giờ lao động để lấy từng mảnh đá ra khỏi mỗi xương. Các xương sau đó được vận chuyển đến New Jersey, nơi quy trình gắn kết được thực hiện. Khung lắp ráp hoàn thành sau đó được tháo rời, và cùng với xương, vận chuyển trở lại Chicago cho công đoạn cuối cùng. Bộ xương được trưng bày cho công chúng vào ngày 17 tháng 5 năm 2000 tại đại sảnh (Hội trường Stanley) tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Field. Một nghiên cứu về xương hóa thạch của mẫu vật này cho thấy Sue đạt kích thước đầy đủ ở tuổi 19 và chết ở tuổi 28, lâu nhất trong bất kỳ các loài tyrannosaur được biết là từng sống. Các suy đoán ban đầu cho rằng Sue có thể đã chết vì một vết cắn ở phía sau đầu không được xác nhận. Mặc dù nghiên cứu tiếp theo về bệnh lý trong bộ xương, không tìm thấy vết cắn nào. Thiệt hại ở mặt sau của hộp sọ có thể là do va đập sau khi khai quật. Suy đoán gần đây cho thấy rằng Sue có thể đã chết vì đói sau khi bị nhiễm ký sinh trùng do ăn thịt có bệnh; kết quả là sẽ gây ra viêm trong cổ họng, cuối cùng khiến Sue bị chết đói vì nó không còn có thể nuốt thức ăn nữa. Giả thuyết này được chứng minh bằng các lỗ trơn trong hộp sọ của nó tương tự như trong các loài chim hiện đại nhiễm cùng một ký sinh trùng.

Một Tyrannosaurus khác, biệt danh Stan, để vinh danh nhà cổ sinh vật học nghiệp dư Stan Sacrison, đã được tìm thấy ở Hell gần Buffalo, Nam Dakota, vào mùa xuân năm 1987. Nó không được thu thập cho đến năm 1992, vì được cho là một bộ xương Triceratops. Stan đầy đủ 63% và được trưng bày tại Viện Nghiên cứu Địa chất Black Hills ở Thành phố Hill, Nam Dakota, sau một chuyến trưng bày vòng quanh thế giới trong năm 1995 và 1996. Con Tyrannosaur này cũng có nhiều bệnh lý về xương, bao gồm xương sườn bị gãy và vết lành, một cái cổ bị gãy (đã tự chữa lành) và một cái lỗ ngoạn mục ở phía sau đầu, cùng kích thước với răng của Tyrannosaurus.

Vào mùa hè năm 2000, Jack Horner đã phát hiện năm bộ xương Tyrannosaurus gần Pháo đài Peck Reservoir ở Montana. Một trong những mẫu vật được cho là bộ xương Tyrannosaurus lớn nhất từng được tìm thấy.

Năm 2001, một bộ xương hoàn chỉnh 50% của một con Tyrannosaurus non được phát hiện trong thành hệ Hell Creek ở Montana, bởi một nhóm khảo sát từ Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Burpee của Rockford, Illinois. Được gọi là Jane, phát hiện ban đầu được coi là bộ xương đầu tiên được biết đến của một loài tygannosaurid Nanotyrannus nhưng nghiên cứu mới đây đã tiết lộ rằng nó có nhiều khả năng là một con Tyrannosaurus vị thành niên. Đây là ví dụ về một con khủng long vị thành niên được bảo tồn tốt nhất và hoàn thành nhất hiện nay. Jane đã được kiểm tra bởi một số nhà cổ sinh vật học nổi tiếng như Jack Horner, Pete Larson, Robert Bakker, Greg Erickson vì sự độc đáo của tuổi đời trong mẫu này. Jane hiện đang được trưng bày tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Burpee ở Rockford, Illinois.

Biểu đồ phân nhánh
Khủng long bạo chúa được xếp vào phân họ Tyrannosaurinea, họ Tyrannosauridea và liên họ Tyrannosauroidea. Các thành viên khác của phân họ Tyrannosaurinae bao gồm Daspletosaurus Bắc Mỹ và Tarbosaurus châu Á, cả hai đôi khi được xem là đồng nghĩa với Tyrannosaurus. Tyrannosauridae từng được cho là con cháu của các nhóm theropoda cổ như megalosauria và carnosauria, nhưng hiện chúng được tái phân loại với nhóm coelurosauria nhỏ hơn.

Năm 1955, nhà cổ sinh vật học Evgeny Maleev người Xô Viết đặt tên một loài mới, Tyrannosaurus bataar, từ Mông Cổ. Năm 1965, loài này được tái danh Tarbosaurus bataar. Mặc dù bị tái danh, nhiều cây phát sinh loài vẫn cho thấy Tarbosaurus bataar là đơn vị phân loại chị em của Tyrannosaurus rex, và đôi khi được cho là Tyrannosaurus châu Á. Việc tái mô tả hộp sọ Tarbosaurus bataar cho thấy nó hẹp hơn Tyrannosaurus rex và khi cắn, sự phân bố áp lực trên sọ rất khác biệt, gần giống Alioramus, một Tyrannosauria châu Á khác. Phân tích nhánh phát sinh loài cho thấy Alioramus, không phải Tyrannosaurus, mới là chi chị em với Tarbosaurus, điều này, nếu là sự thật, sẽ cho thấy Tarbosaurus và Tyrannosaurus nên được tách riêng.\

Các hóa thạch Tyrannosauridae khác được tìm thấy cùng thành hệ với Tyrannosaurus rex ban đầu được phân loại trong các đơn vị khác nhau, bao gồm Aublysodon và Albertosaurus megagracilis, sau đó được tái danh Dinotyrannus megagracilis năm 1995. Tuy nhiên, hiên nay các hóa thạch này được xem là Tyrannosaurus rex chưa trưởng thành. Một hộp sọ nhỏ nhưng hầu như nguyên vẹn từ Montana, dài , có thể là ngoại lệ. Hộp sọ này ban đầu được phân loại là Gorgosaurus (G. lancensis) bởi Charles W. Gilmore năm 1946, sau đó được chuyển sang chi mới, Nanotyrannus. Nhiều nhà khoa học coi hộp sọ này là của Tyrannosaurus rex chưa trưởng thành. Có sự khác biệt nhỏ giữa hai loài, bao gồm số răng của N. lancensis nhiều hơn, giúp vài nhà khoa học tách riêng hai chi cho tới khi có nhiều phát hiện hơn.

Dưới đây là cây phát sinh loài Tyrannosauridae dựa trên phân tích phân tử của Loewen năm 2013.

Đặc điểm cổ sinh

Vòng đời

Việc tìm thấy một số mẫu Tyrannosaurus rex chưa trưởng thành đã cho phép các nhà khoa học ghi lại những thay đổi về mặt sinh học của loài, ước tính tuổi thọ và xác định tốc độ phát triển của chúng. Cá thể nhỏ nhất được biết đến (LACM 28471, "chân thú Jordan") được ước tính chỉ nặng , trong khi lớn nhất, chẳng hạn như FMNH PR2081 (Sue) có thể nặng khoảng . Phân tích mô học xương của Tyrannosaurus rex cho thấy LACM 28471 chỉ mới 2 năm tuổi khi nó chết, trong khi Sue đã 28 tuổi, độ tuổi mà có thể gần với mức tối đa của loài.

Các phương pháp mô học cũng cho phép xác định tuổi của các mẫu vật. Biết khối lượng ước tính, ta có thể vẽ đường cong tăng trưởng giả định theo thời gian. Đường cong của Tyrannosaurus rex là hình chữ S, với các con non nặng dưới  cho đến khoảng 14 tuổi; khi đó khối lượng của chúng bắt đầu tăng mạnh. Trong giai đoạn tăng trưởng nhanh này, một con Tyrannosaurus rex non sẽ nặng thêm trung bình  mỗi năm trong vòng bốn năm kế tiếp. Ở tuổi 18, đường cong lại bắt đầu ngang một lần nữa, chỉ ra rằng sự tăng trưởng chậm lại đáng kể. Ví dụ, Sue 28 tuổi chỉ nặng hơn cá thể 22 tuổi ở Canada RTMP 81.12.1) có . Một nghiên cứu mô học năm 2004 bởi nhiều nhà khoa học khác cũng đưa ra kết luận trên, phát hiện rằng sự tăng trưởng nhanh bắt đầu chậm lại vào khoảng năm 16 tuổi.

Năm 2011, Hutchinson và cộng sự cũng khẳng định kết quả này, nhưng ước tính tốc độ tăng trưởng tối đa nhanh hơn nhiều; "vào khoảng 1790 kg/năm lúc cao trào". Dù con số này cao hơn nhiều so với các ước tính trước đó, tác giả lưu ý rằng nó đã làm giảm đáng kể sự khác biệt lớn giữa tốc độ tăng trưởng thực tế và kết quả mong đợi từ một con vật có kích thước lớn như vậy. Sự thay đổi đột ngột về tốc độ tăng trưởng vào cuối giai đoạn bộc phát có thể cho thấy sự trưởng thành về thể chất, một giả thuyết được hỗ trợ bởi sự khám phá ra mô tủy trong xương đùi mẫu MOR 1125 (B-rex) 16-20 tuổi từ Montana. Mô tủy chỉ được tìm thấy ở chim cái trong thời kì rụng trứng, cho thấy B-rex đang ở độ tuổi sinh sản. Nghiên cứu sâu hơn cho thấy mẫu vật này 18 tuổi. Năm 2016, Mary Higby Schweitzer và Lindsay Zanno cùng cộng sự xác nhận rằng mô mềm trong xương đùi của MOR 1125 đúng thực là mô tủy. Điều này cũng xác nhận giới tính của mẫu vật là con cái. Đây có thể là một mốc quan trọng trong việc xác định giới tính của các loài khủng long khác, vì dấu vết hóa học của mô tủy là không thể nhầm lẫn. Đường cong tăng trưởng của các bạo long chuẩn khác cũng có những đặc điểm tương tự, tuy với tốc độ tăng trưởng thấp hơn ứng với kích thước nhỏ hơn của con trưởng thành.

Hơn một nửa số mẫu vật được biết đến của Tyrannosaurus rex dường như đã chết trong vòng 6 năm sau khi đạt đến sự trưởng thành về tình dục, một đặc điểm cũng được thấy ở các loài Tyrannosaur khác, một số loài chim và động vật có vú sống lâu ngày nay. Những loài này có tỷ lệ tử vong cao sau khi đến tuổi trưởng thành, trái lại tỷ lệ tử vong tương đối thấp ở những con vị thành niên. Tỷ lệ tử vong tăng trở lại sau khi trưởng thành về tình dục, một phần do sự căng thẳng của sinh sản. Một nghiên cứu cho thấy rằng sự hiếm có của hóa thạch Tyrannosaurus rex vị thành niên là do một phần tỷ lệ chết trẻ vị thành niên thấp; loài này không chết với số lượng lớn ở lứa tuổi này, và do đó thường không có hóa thạch của chúng. Sự hiếm có này cũng có thể là do sự không đầy đủ của hồ sơ hóa thạch hoặc sự thiên vị của các nhà sưu tầm hóa thạch đối với các mẫu vật lớn hơn, ngoạn mục hơn. Trong một bài giảng năm 2013, Thomas Holtz Jr. cho rằng loài khủng long "sống nhanh và chết sớm" vì chúng sinh sản nhanh chóng trong khi động vật có vú kéo dài cuộc sống vì chúng mất nhiều thời gian hơn để sinh sản và nuôi dưỡng con nhỏ. Gregory S. Paul cũng viết rằng Tyrannosaurus sinh sản nhanh chóng và chết trẻ, nhưng kết nối vòng đời ngắn ngủi của chúng với cuộc sống nguy hiểm mà loài này sống.

Dị hình giới tính

Khi số lượng mẫu vật đã biết tăng lên, các nhà khoa học bắt đầu phân tích sự biến đổi giữa các cá thể và phát hiện ra hai loại cơ thể khác nhau, hoặc hình thái, tương tự như một số loài chân thú khác. Một trong những hình dạng này có cơ thể săn chắc hơn, nó được gọi là hình thái 'mạnh mẽ' trong khi dạng còn lại được gọi là 'mảnh mai'. Một số khác biệt về hình thái đã được sử dụng để phân tích tính lưỡng hình giới tính ở loài Tyrannosaurus rex, với hình thái "mạnh mẽ" thường được cho là giống cái. Ví dụ, xương chậu của một số mẫu vật 'mạnh mẽ' dường như rộng hơn, có lẽ để cho phép trứng đi qua. Người ta cũng nghĩ rằng hình thái 'mạnh mẽ' tương quan với sự thiếu hụt đốt sống đuôi đầu tiên, cũng có thể cho phép trứng đi ra khỏi cơ quan sinh sản, như đã được báo cáo sai cho cá sấu.

Trong những năm gần đây, bằng chứng về sự lưỡng hình giới tính đã bị suy yếu. Một nghiên cứu năm 2005 đã báo cáo rằng những tuyên bố trước đây về sự lưỡng hình giới tính trong giải phẫu đốt sống đuôi cá sấu là sai lầm, tạo nên nghi ngờ về sự tồn tại của lưỡng hình giữa các cá thể Tyrannosaurus rex khác giới. Một xương chevron cỡ lớn được phát hiện trên đốt sống đuôi đầu tiên của Sue, một cá thể 'mạnh mẽ', chỉ ra rằng đặc điểm này không thể được sử dụng để phân biệt hai hình thái. Vì các mẫu vật Tyrannosaurus rex đã được tìm thấy từ Saskatchewan đến New Mexico, sự khác biệt giữa các cá thể có thể là dấu hiệu của sự biến đổi do địa lý hơn là sự lưỡng hình tình dục. Sự khác biệt cũng có thể liên quan đến tuổi tác, với những cá thể 'mạnh mẽ' là con trưởng thành.

Chỉ có một mẫu Tyrannosaurus rex duy nhất đã được chứng minh là thuộc về một giới cụ thể. Kiểm tra hóa thạch B-rex đã chứng minh việc bảo tồn mô mềm trong một số xương. Một số mô này đã được xác định là mô tủy, một mô đặc biệt chỉ phát triển ở các loài chim hiện đại như một nguồn calci để sản xuất vỏ trứng trong suốt thời kì rụng trứng. Vì chỉ có chim cái đẻ trứng, mô tủy chỉ được tìm thấy một cách tự nhiên ở giống cái, mặc dù con đực cũng có khả năng sinh ra nó khi được tiêm thêm nội tiết tố sinh sản estrogen. Điều này cho thấy rằng B-rex là giống cái, và nó đã chết trong thời kì rụng trứng.[88] Nghiên cứu gần đây đã chỉ ra rằng mô tủy không bao giờ được tìm thấy ở cá sấu, được cho là họ hàng sống gần nhất của loài khủng long, ngoài chim. Sự hiện diện chung của mô tủy ở chim và các loài khủng long chân thú là bằng chứng thêm về mối quan hệ tiến hóa chặt chẽ giữa hai nhóm động vật.

Dáng đi

Giống như nhiều loài khủng long đi bằng hai chân, Tyrannosaurus rex được mô tả trong quá khứ như là một 'cỗ máy ba chân sống', với thân hình tạo thành góc 45 độ hoặc ít hơn theo chiều dọc và đuôi kéo lê trên mặt đất, tương tự như một con chuột túi. Khái niệm này bắt nguồn từ tư thế phục dựng của chi Hadrosaurus của Joseph Leidy năm 1865, người đầu tiên mô tả một con khủng long trong tư thế hai chân. Năm 1915, nhằm thuyết phục rằng sinh vật này đứng thẳng, Henry Fairfield Osborn, cựu chủ tịch của Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ, tiếp tục củng cố quan niệm trong việc công bố bộ xương Tyrannosaurus rex hoàn chỉnh đầu tiên được sắp xếp theo cách này. Bộ xương đứng trong một tư thế thẳng đứng trong 77 năm, cho đến khi bị tháo dỡ vào năm 1992.

Đến năm 1970, các nhà khoa học nhận ra tư thế này là không chính xác và không thể được duy trì bởi một động vật có kích cỡ lớn như vậy, vì nó có thể dẫn đến sự trật khớp hoặc suy yếu của một số khớp, bao gồm hông và khớp nối giữa đầu và cột sống. Dáng đứng phục dựng không chính xác bởi Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên đã truyền cảm hứng cho những mô tả tương tự trong nhiều bộ phim và tranh ảnh (như bức họa nổi tiếng của Rudolph Zallinger mang tên The Age of Reptiles trong Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Peabody của Đại học Yale) cho đến những năm 1990, khi các bộ phim như Công viên khủng long giới thiệu một tư thế đứng chính xác hơn cho công chúng.

Các bảo tàng, tranh và phim ảnh ngày nay thường miêu tả Tyrannosaurus rex với tư thế chính xác hơn: thân của nó gần như song song với mặt đất và đuôi chĩa thẳng về phía sau cơ thể để cân bằng với cái đầu to lớn.

Tay

Khi Tyrannosaurus rex lần đầu tiên được phát hiện, phần xương cánh tay là yếu tố duy nhất của chi trước được biết đến. Đối với bộ xương phục dựng ban đầu được trưng bày vào năm 1915, Osborn đã gắn thêm cánh tay dài hơn, gồm ba ngón tay giống như của Allosaurus. Một năm trước đó, Lawrence Lambe đã mô tả khoa học chi trước của Gorgosaurus ngắn, với hai ngón tay. Điều này gợi ý rằng Tyrannosaurus rex có bộ chi trước tương tự, nhưng giả thuyết này đã không được xác nhận cho đến khi bộ chi trước của Tyrannosaurus rex hoàn chỉnh đã được xác định vào năm 1989, thuộc một phần mẫu vât MOR 555 ("Wankel rex"). Phần còn lại của Sue cũng bao gồm cả những chi trước hoàn chỉnh. Cánh tay của Tyrannosaurus rex rất nhỏ so với kích thước cơ thể tổng thể, chỉ dài vỏn vẹn có 1 mét, và một số học giả đã dán nhãn chúng là di tích. Xương chi trước có tiết diện rất rộng để cơ có thể bám lên, cho thấy sức mạnh cơ bắp đáng kể. Điều này đã được Osborn công nhận vào đầu năm 1906, người đã suy đoán rằng tiền thân chúng có thể đã được sử dụng để bám lấy một người bạn tình trong quá trình giao hợp. Một số cũng chỉ ra rằng các chi trước có thể đã được dùng để giúp loài này đứng dậy khỏi tư thế nằm nghỉ.

Một khả năng khác là các chi này giữ con mồi sau khi nó bị giết bởi bộ hàm lớn của tyrannosaur. Giả thuyết này có thể được hỗ trợ bởi phân tích cơ sinh học. Xương của chi trước trong loàiTyrannosaurus rex có vỏ cực kỳ dày, đã được hiểu là bằng chứng cho thấy chúng phát triển để chịu trọng tải lớn. Cơ tay của một con Tyrannosaurus rex có khả năng nâng 199 kg; các cơ bắp khác như cơ cánh tay quay sẽ phối hợp cùng với các bắp tay để làm cho khuỷu tay uốn cong khiến chúng thậm chí còn mạnh mẽ hơn. Cơ bắp tay của T. rex có sức mạnh gấp 3.5 lần sức tương đương của con người. Cánh tay Tyrannosaurus rex có một phạm vi giới hạn chuyển động, với vai và khớp khuỷu tay cho phép nó quay 40 và 45 độ, tương ứng. Ngược lại, hai khớp tương tự của loài Deinonychus cho phép chúng di chuyển 88 và 130 độ, tương ứng, trong khi cánh tay người có thể xoay 360 độ ở vai và di chuyển qua 165 độ ở khuỷu tay. Sự tạo hình nặng nề của xương cánh tay, sức mạnh của cơ bắp, và phạm vi giới hạn của chuyển động có thể chỉ ra một hệ thống cơ sinh học được sinh ra để giữ con mồi đang cố trốn thoát. Trong mô tả khoa học chi tiết đầu tiên về chi trước của Tyrannosaurus, hai nhà cổ sinh vật học Kenneth Carpenter và Matt Smith đã bác bỏ quan niệm rằng các chi trước là vô dụng hoặc Tyrannosaurus rex là loài chỉ ăn xác.

Theo nhà cổ sinh vật học Steven Stanley từ Đại học Hawaii, cánh tay dài khoảng 1 mét của một con Tyrannosaurus rex đã được sử dụng để chém con mồi. Đặc biệt là được sử dụng bởi những con khủng long vị thành niên khi cánh tay của chúng phát triển chậm hơn so với tỷ lệ cơ thể và một con Tyrannosaurus rex nhỏ sẽ có cánh tay dài hơn nhiều so với con trưởng thành.

Mô mềm
Trong số ra tháng 3 năm 2005 của tạp chí Science, Mary Higby Schweitzer thuộc Đại học bang North Carolina và các đồng nghiệp đã công bố sự thu hồi của mô mềm từ khoang tủy xương chân hóa thạch từ Tyrannosaurus rex. Xương đã được cố ý, mặc dù miễn cưỡng, đập vỡ để vận chuyển và sau đó không được bảo quản theo cách thông thường, đặc biệt là vì Schweitzer đã hy vọng thử nghiệm nó để tìm mô mềm. Được chỉ định tại Bảo tàng Rockies Mẫu 1125, hoặc MOR 1125, mẫu vật này đã được khai quật từ Thành hệ Hell Creek. Các mạch máu linh hoạt, phân nhánh và mô tế bào xương dạng sợi nhưng đàn hồi đã được nhận ra ngay. Ngoài ra, vi cấu trúc giống như các tế bào máu đã được tìm thấy bên trong ma trận và các mạch máu. Các cấu trúc này tương tự như các tế bào máu và mạch máu trong loài đà điểu. Cho dù một quá trình không rõ, khác biệt với hóa thạch bình thường, bảo quản vật liệu, hoặc vật liệu ban đầu, các nhà nghiên cứu không biết, và họ cẩn thận không đưa ra bất kỳ tuyên bố nào về tình trạng bảo tồn. Nếu đây là nguyên liệu ban đầu, bất kỳ protein sống sót nào cũng có thể được sử dụng như một phương tiện gián tiếp để tiên đoán một chuỗi DNA của con khủng long liên quan, bởi vì mỗi protein thường được tạo ra bởi một gen cụ thể. Sự vắng mặt của những phát hiện trước đó có thể là kết quả của những giả định rằng tế bào mô được bảo quản là không thể, do vậy họ không cố gắng tìm kiếm. Kể từ lần đầu tiên này, hai con tyrannosaurs và một con hardosaur cũng đã được tìm thấy có chứa cấu trúc giống như mô. Nghiên cứu về các mô liên quan đã gợi ý rằng chim là họ hàng gần gũi nhất với tyrannosaurs so với tất cả các loài động vật hiện đại khác.

Trong các nghiên cứu được báo cáo trên tạp chí Science vào tháng 4 năm 2007, Asara và các đồng nghiệp đã kết luận rằng 7 vết tích của protein collagen được phát hiện trong xương Tyrannosaurus rex tinh khiết gần giống với gà được báo cáo, tiếp theo là ếch và kì giông. Việc phát hiện ra protein từ một sinh vật đã hàng chục triệu năm tuổi, cùng với những dấu vết tương tự mà nhóm nghiên cứu tìm thấy trong xương của loài voi răng mấu ít nhất đã 160.000 năm tuổi, điều này thay đổi tầm nhìn thông thường của các nhà khoa học về hóa thạch và có thể sẽ chuyển sự tập trung của các nhà cổ sinh vật học từ săn xương sang ngành sinh hóa. Cho đến những phát hiện này, hầu hết các nhà khoa học cho rằng hóa thạch đã thay thế tất cả các mô sống bằng khoáng chất trơ. Nhà cổ sinh vật học Hans Larsson thuộc Đại học McGill ở Montreal, người không thuộc dự án nghiên cứu, gọi sự khám phá này là "sự kiện quan trọng", và cho rằng loài khủng long có thể "nhập vào lĩnh vực sinh học phân tử và thực sự đưa cổ sinh vật học vào trong thế giới hiện đại."

Các nghiên cứu tiếp theo trong tháng 4 năm 2008 đã xác nhận sự kết nối chặt chẽ của Tyrannosaurus rex với các loài chim hiện đại. Nhà nghiên cứu sinh học hậu tiến sĩ Chris Organ tại Đại học Harvard đã công bố, "Với nhiều dữ liệu hơn, họ có thể đặt T. rex trên cây tiến hóa giữa cá sấu và gà và đà điểu." Đồng tác giả John M. Asara nói thêm, "Chúng tôi cũng cho thấy rằng nó cho vào nhóm chim thì phù hợp hơn loài bò sát hiện đại, chẳng hạn như cá sấu và thằn lằn Dactyloidae xanh."

Điều hòa thân nhiệt

Tính đến năm 2014, không rõ liệu loài Tyrannosaurus có phải là loài hồi nhiệt (máu nóng) hay không. Tyrannosaurus, giống như hầu hết các loài khủng long, từ lâu đã được cho là loài ngoại nhiệt (máu lạnh) với kiểu trao đổi chất của thằn lằn. Ý tưởng khủng long máu lạnh đã được thử thách bởi các nhà khoa học như Robert T. Bakker và John Ostrom trong những năm đầu của phong trào "Phục hưng Khủng long", bắt đầu vào cuối những năm 1960. Bản thân Tyrannosaurus rex đã được tuyên bố là loài máu nóng, ngụ ý một lối sống rất hoạt động. Kể từ đó, một số nhà cổ sinh vật học đã tìm cách xác định khả năng điều chỉnh nhiệt độ cơ thể của Tyrannosaurus. Bằng chứng mô học về tốc độ tăng trưởng cao ở những con Tyrannosaurus rex non, có thể so sánh với các loài động vật có vú và chim, và có thể hỗ trợ giả thuyết về sự trao đổi chất cao. Đường cong tăng trưởng cho thấy rằng, như ở động vật có vú và chim, Tyrannosaurus rex tăng trưởng bị giới hạn chủ yếu trên những con chưa trưởng thành, thay vì sự tăng trưởng vô định được thấy ở hầu hết các động vật có xương sống khác.

Tỷ lệ đồng vị của oxy trong xương hóa thạch đôi khi được sử dụng để xác định nhiệt độ mà tại đó xương bị lắng đọng, vì tỷ số giữa các đồng vị nhất định tương quan với nhiệt độ. Trong một mẫu, các tỷ số đồng vị trong xương từ nhiều bộ phận khác nhau trong cơ thể chỉ ra sự chênh lệch nhiệt độ không quá 4 đến 5 °C (7 đến 9 °F) giữa đốt sống của thân và xương chày của chân dưới. Chênh lệch nhiệt độ nhỏ giữa lõi cơ thể và chi vận động được xác nhận bởi nhà cổ sinh vật học Reese Barrick và nhà hóa học William Showers để chỉ ra rằng Tyrannosaurus rex duy trì nhiệt độ cơ thể nội bộ liên tục (máu nóng) và rằng sự trao đổi chất của loài này ở đâu đó giữa loài bò sát ngoại nhiệt và động vật có vú hồi nhiệt. Các nhà khoa học khác đã chỉ ra rằng tỷ lệ đồng vị oxy trong các hóa thạch ngày nay không nhất thiết đại diện cho cùng một tỷ lệ trong quá khứ xa xôi, và có thể đã bị thay đổi trong hoặc sau khi hóa thạch (sự thành đá trầm tích). Barrick và Showers đã bảo vệ kết luận của họ trong các bài báo tiếp theo, tìm kiếm kết quả tương tự trong một con khủng long chân thú khác tới từ các lục địa khác nhau và cách nhau hàng chục triệu năm trước đó trong thời gian (Giganotosaurus). Những con khủng long hông chim cũng cho thấy bằng chứng về máu nóng, trong khi những con thằn lằn họ Kỳ đà từ cùng một thành hệ thì không. Ngay cả khi Tyrannosaurus rex thể hiện bằng chứng về máu nóng, không nhất thiết có nghĩa nó là động vật hồi nhiệt. Việc điều hòa nhiệt độ như vậy cũng có thể được giải thích bằng cách biến nhiệt theo tỉ lệ diện tích cơ thể (gigantothermy), như trong một số loài rùa biển sống.

Dấu chân

Hai dấu chân hóa thạch bị cô lập đã được tạm thời gán cho Tyrannosaurus rex. Lần đầu tiên được phát hiện tại trang trại Philmont Scout, New Mexico, vào năm 1983 bởi nhà địa chất người Mỹ Charles Pillmore. Ban đầu được cho là thuộc về một loài hardosaur, kiểm tra dấu chân cho thấy một 'gót chân' lớn không rõ trong các loài khủng long chân chim, và dấu vết của những gì có thể là một ngón chân cái, ngón thứ tư giống như ngón huyền của chân một con tyrannosaur. Dấu chân đã được đặt tên ichnogenus Tyrannosauripus pillmorei vào năm 1994, bởi Martin Lockley và Adrian Hunt. Lockley và Hunt cho rằng rất có khả năng vết chân đã tạo ra bởi một con Tyrannosaurus rex, làm cho nó trở thành dấu chân đầu tiên được biết đến từ loài này. Vết chân được tạo ra từ những gì đã từng là một bãi đầm ngập nước bằng phẳng. Kích thước của dấu chân dài 83 cm và rộng 71 cm.

Một dấu chân thứ hai có thể đã được tạo ra bởi một con Tyrannosaurus lần đầu tiên được báo cáo năm 2007 bởi nhà cổ sinh vật học người Anh Phil Manning, tại Thành hệ Hell Creek thuộc Montana. Dấu chân thứ hai này dài 72 cm, ngắn hơn kích thước của dấu chân được mô tả bởi Lockley và Hunt. Có thật là một con Tyrannosaurus tạo ra dấu chân hay không là chưa rõ ràng, mặc dù Tyrannosaurus và Nanotyrannus là các loài khủng long chân thú cỡ lớn duy nhất được biết đến đã tồn tại trong thành hệ Hell Creek.

Một tập hợp các dấu chân ở Glenrock, Wyoming được đo về giai đoạn Maastrichtian ở cuối kỷ Phấn trắng và nguồn gốc từ Thành hệ Lance được mô tả bởi Scott Persons, Phil Currie và một số người khác vào tháng 1 năm 2016, và được cho là thuộc về Tyrannosaurus rex hoặc loài tyrannosaurid đang bị tranh cãi tyredannannus lancensis. Từ các phép đo và dựa trên vị trí của các dấu chân, con vật được cho là đi với tốc độ đi bộ khoảng 2,8-5 dặm/giờ và được ước tính để có một chiều cao hông là 1,56 m đến 2,06 m. Một bài báo tiếp theo xuất hiện vào năm 2017, tăng các ước tính tốc độ lên 50-80%.

Vận động

Có hai vấn đề chính liên quan đến khả năng di chuyển của Tyrannosaurus: chúng có thể quay người tốt cỡ nào; và tốc độ chạy đường thẳng của chúng là bao nhiêu. Cả hai vấn đề đều dẫn đến tranh luận về loài này là loài săn mồi hay loài ăn xác.

Tyrannosaurus quay người rất chậm chạp, chúng có thể mất từ một đến hai giây để quay một góc 45° - điều mà con người, được định hướng theo chiều dọc và không có đuôi, có thể quay dưới một giây. Nguyên nhân gây ra sự khó khăn này là mômen quán tính, vì phần lớn khối lượng của Tyrannosaurus phân bố xa ra khỏi trọng tâm của chúng, giống như một người đang mang theo tấm gỗ nặng theo chiều ngang - mặc dù vậy chúng đã có thể giảm khoảng cách trung bình đó bằng cách còng lưng và đuôi, rụt đầu và chân trước của chúng về gần cơ thể hơn, giống như một người trượt băng co tay lại, để quay nhanh hơn.

Các nhà khoa học đã có một loạt các ước tính về tốc độ tối đa, chủ yếu là vào khoảng 11 m/s (40 km/h; 25 dặm/giờ), nhưng một vài ước tính nhỏ tới 5–11 m/s (18–40 km/h; 11–25 dặm/giờ), và một vài cao tới 20 m/s (72 km/h; 45 dặm/giờ). Các nhà nghiên cứu phải dựa vào các kỹ thuật ước tính khác nhau bởi vì, trong khi có rất nhiều vết dấu chân của các loài chân thú lớn đi bộ, cho đến nay chưa có các vết chân mà chúng chạy - và sự vắng mặt này có thể chỉ ra rằng chúng không chạy. Các nhà khoa học có thể chỉ ra rằng Tyrannosaurus có xương rỗng và các đặc điểm khác làm nhẹ trọng lượng cơ thể và giữ trọng lượng trong khoảng chỉ 4,5 tấn hoặc giống các động vật khác như đà điểu và ngựa với đôi chân dài, linh hoạt có thể đạt được tốc độ cao thông qua các bước sải chậm nhưng dài hơn. Một số người cũng cho rằng Tyrannosaurus có cơ bắp chân tương đối khỏe hơn so với bất kỳ loài động vật nào ngày nay, có thể cho phép chúng chạy nhanh với tốc độ 40–70 km/h (25–43 dặm/giờ).

Jack Horner và Don Lessem lập luận vào năm 1993 rằng Tyrannosaurus rất chậm và có lẽ không thể chạy (không có giai đoạn trong không trung giữa các sải chân), bởi vì tỷ lệ xương đùi đến xương chày dài hơn 1, như trong hầu hết các loài khủng long chân thú lớn và giống như loài voi hiện đại. Holtz (1998) lưu ý rằng tyrannosaurids và một số nhóm liên quan chặt chẽ với chúng có thành phần chi sau xa hơn (cẳng chân cộng với ngón chân) so với chiều dài xương đùi không giống với hầu hết các loài chân thú khác, và tyrannosaurids và họ hàng gần gũi của chúng có xương bàn chân lồng vào nhau giúp truyền lực sải từ chân đến bàn chân thấp hiệu quả hơn so với các loài khủng long chân thú trước đó. Do đó, ông kết luận rằng tyrannosaurids và họ hàng gần gũi của chúng là những con khủng long chân thú lớn nhanh nhất. Thomas Holtz Jr. đã lặp lại những dẫn chứng này trong một bài giảng năm 2013 của ông, nói rằng allosaurs khổng lồ có đôi chân ngắn hơn nếu cùng kích thước cơ thể so với Tyrannosaurus, trong khi chân của Tyrannosaurus thì dài hơn, mảnh hơn và xương bàn chân đan xen hơn với cùng kích thước cơ thể; thuộc tính của loài động vật chuyển động nhanh hơn.

Một nghiên cứu của Eric Snively và Anthony P. Russel xuất bản năm 2003 cũng phát hiện ra rằng arctometatarsals của tyrannosaurid và dây chằng đàn hồi phối hợp cùng nhau trong cái mà ông gọi là 'mô hình khóa kéo' để tăng cường sức mạnh cho chân của Tyrannosaurus, tăng tính ổn định và tăng sức chống lại sự phân ly hơn so với các họ chân thú khác; trong khi vẫn cho phép khả năng phục hồi mà đã giảm trong bộ đà điểu, ngựa, hươu cao cổ và một số động vật khác với xương chân. Nghiên cứu cũng chỉ ra rằng dây chằng đàn hồi trong các động vật có xương sống lớn hơn có thể dự trữ và tạo ra năng lượng đàn hồi lớn hơn, có thể cải thiện hiệu quả vận động và giảm năng lượng biến dạng được truyền tới xương. Nghiên cứu cho thấy rằng cơ chế này có thể đã hoạt động rất hiệu quả trong tyrannosaurids. Do đó, nghiên cứu sẽ phải liên quan đến việc xác định loại dây chằng gắn với xương bàn chân, sau đó tìm hiểu làm thế nào để chúng có thể phối hợp cùng nhau và so sánh nó với các loại khác của khủng long chân thú và các động vật tương tự hiện đại ngày nay. Các nhà khoa học nhận thấy rằng arctometatarsals có thể đã cho phép tyrannosaurid hấp thụ các lực như giảm tốc tuyến tính, gia tốc pháp tuyến và xoắn hiệu quả hơn so với các loài chân thú khác. Nghiên cứu nêu ra rằng điều này có thể ngụ ý, mặc dù không chứng minh, rằng tyrannosaurids như Tyrannosaurus có sự nhanh nhẹn hơn so với các loài chân thú lớn khác không có xương arctometatarsus.

Christiansen (1998) ước tính rằng xương chân của Tyrannosaurus không mạnh hơn đáng kể so với loài voi, tương đối hạn chế ở tốc độ tối đa và không bao giờ chạy (không có thời gian trong không khí), và do đó đề xuất rằng tốc độ tối đa của loài này sẽ vào khoảng 11 m/s (40 km/h; 25 dặm/giờ), tức là tốc độ của một người chạy nước rút. Nhưng ông cũng lưu ý rằng những ước tính như vậy phụ thuộc vào nhiều giả định không rõ ràng.

Farlow và cộng sự (1995) đã lập luận rằng một con Tyrannosaurus nặng 5,4 tấn đến 7,3 tấn sẽ bị thương nặng hoặc thậm chí tử vong nếu nó ngã trong khi di chuyển nhanh, vì thân nó sẽ va đập vào mặt đất với tốc độ giảm 6 g (gấp sáu lần gia tốc trọng trường, hoặc khoảng 60 m/s²) và cánh tay nhỏ bé của nó không thể làm gì để giảm tác động. Hươu cao cổ được biết là có thể phi nước đại ở tốc độ 50 km/h (31 dặm/giờ), bất chấp nguy cơ chúng có thể bị gãy chân hoặc tệ hơn, có thể gây tử vong ngay cả trong môi trường an toàn như vườn thú. Do đó, Tyrannosaurus cũng có thể di chuyển nhanh khi cần thiết và phải chấp nhận những rủi ro như vậy.

Trong một nghiên cứu khác, Gregory S. Paul đã chỉ ra rằng đầu gối linh hoạt và cách di chuyển bằng đầu ngón của Tyrannosaurus có khả năng thích nghi tốt hơn để chạy so với voi hoặc người, chỉ ra rằng Tyrannosaurus có một xương chậu lớn và xương cnemial có thể hỗ trợ các cơ lớn cần thiết để chạy. Ông cũng đề cập rằng công thức của Alexander (1989) để tính toán tốc độ bằng sức mạnh của xương chỉ một phần đáng tin cậy. Ông cho rằng công thức đó quá phụ thuộc vào chiều dài xương; làm cho xương dài yếu một cách nhân tạo. Ông cũng chỉ ra rằng nguy cơ bị thương trong chiến đấu có giá trị rủi ro cao hơn so với lúc ngã khi đang chạy, khiến Tyrannosaurus có thể chọn việc chạy trước khi định chiến đấu.

Nghiên cứu gần đây nhất về sự vận động của Tyrannosaurus chỉ ra rằng chúng không thể hỗ trợ tốc độ nhanh hơn 40 km/h (25 dặm/giờ), tức tốc độ vừa phải khi thực hiện động tác chạy. Ví dụ, một bài báo năm 2002 trên tạp chí Nature đã sử dụng một mô hình toán học (dược xác nhận bằng cách áp dụng nó cho ba động vật sống, cá sấu, gà và con người; sau đó tới tám loài khác bao gồm đà điểu Emu và đà điểu thường) để xác định số lượng cơ cần thiết để một con vật có thể chạy (trên 40 km/h hoặc 25 dặm/giờ). Họ phát hiện ra rằng tốc độ tối đa được đề xuất vượt quá 40 km/h (25 dặm/giờ) là không khả thi, bởi vì nó sẽ đòi hỏi cơ bắp chân rất lớn (chiếm hơn khoảng 40-86% tổng khối lượng cơ thể). Ngay cả tốc độ nhanh vừa phải sẽ yêu cầu cơ bắp chân to khỏe. Cuộc thảo luận này rất khó để giải quyết, vì ta không thể biết được cơ bắpchaan của Tyrannosaurus lớn cỡ nào. Nếu nó nhỏ hơn, chúng chỉ có thể đi bộ hoặc chạy bộ vào khoảng 18 km/h (11 dặm/giờ).

Một nghiên cứu trong năm 2007 đã sử dụng các mô hình máy tính để ước tính tốc độ chạy, dựa trên dữ liệu được lấy trực tiếp từ các mẫu hóa thạch, và tuyên bố rằng Tyrannosaurus rex có tốc độ chạy tối đa là 8 m/s (29 km/h; 18 dặm/giờ). Một cầu thủ bóng đá chuyên nghiệp trung bình sẽ chậm hơn một chút, trong khi một người chạy nước rút có thể đạt tới tốc độ 12 m/s (43 km/h; 27 dặm/giờ). Các mô hình máy tính này dự đoán tốc độ tối đa 17,8 m/s (64 km/h; 40 dặm/giờ) đối với một con Composognathus nặng 3 kilôgam (6,6 lb). (có thể là một cá thể chưa trưởng thành).

Trong năm 2010, Scott Persons, một sinh viên tốt nghiệp từ Đại học Alberta, đã đề xuất rằng tốc độ của Tyrannosaurus có thể đã được tăng cường bởi các cơ đuôi mạnh. Anh phát hiện ra rằng các loài khủng long chân thú như T. rex đã có cơ bắp sắp xếp một cách khác so với loài chim và động vật có vú ngày nay nhưng với một số điểm tương đồng với loài bò sát hiện đại. Ông kết luận rằng các cơ xương chậu (caudofemoralis) liên kết xương đuôi và xương chân trên có thể đã hỗ trợ Tyrannosaurus trong hoạt động thu hồi chân và tăng cường khả năng chạy, sự nhanh nhẹn và thăng bằng của nó. Cơ caudofemoralis sẽ là một cơ then chốt trong sự co rút của xương đùi; kéo chân lên xương đùi. Nghiên cứu cũng phát hiện rằng bộ xương theropod như của Tyrannosaurus đã có sự thích ứng (chẳng hạn như các quá trình ngang cao ở đốt sống đuôi) để kích thích sự phát triển của các cơ đuôi lớn hơn và khối cơ đuôi của Tyrannosaurus có thể đã bị đánh giá thấp hơn 25% và có lẽ là thấp hơn nhiều đến 45%. Cơ caudofemoralis được tìm thấy chiếm 58% khối lượng cơ ở đuôi Tyrannosaurus. Tyrannosaurus cũng có khối lượng cơ caudofemoralis lớn nhất tuyệt đối và tương đối trong số ba sinh vật đã tuyệt chủng trong nghiên cứu. Điều này là bởi vì Tyrannosaurus cũng có thêm sự thích nghi để kích hoạt các cơ đuôi lớn; sự kéo dài của vòm cong của đuôi. Theo Persons, sự gia tăng khối lượng cơ đuôi đã di chuyển khối tâm gần hơn về phần sau và hông mà sẽ làm giảm lực căng trên các cơ chân để hỗ trợ trọng lượng của nó; cải thiện sự cân bằng tổng thể và sự nhanh nhẹn của nó. Điều này cũng sẽ làm cho chúng ít nặng hơn, do đó làm giảm mômen quán tính. Anh cũng lưu ý rằng đuôi của chúng rất giàu gân và vách ngăn có thể dùng để chứa thế năng đàn hồi, và do đó cải thiện hiệu quả của sự vận động. Persons cho biết thêm rằng điều này có nghĩa là khủng long chân thú không giống chim thực sự có đuôi rộng hơn so với các mô tả trước đây, như rộng hoặc rộng hơn bên trên phần lưng bụng gần điểm dưới.

Heinrich Mallison từ Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Berlin cũng trình bày một lý thuyết vào năm 2011, cho rằng Tyrannosaurus và nhiều loài khủng long khác có thể đạt được tốc độ tương đối cao thông qua các bước tiến ngắn nhưng nhanh thay vì những bước tiến dài được sử dụng bởi các loài chim và động vật có vú hiện đại khi chạy. Điều này, theo Mallison, sẽ có thể đạt được bất kể sức mạnh của khớp và làm giảm nhu cầu cho khối lượng cơ bắp bổ sung ở chân, đặc biệt là ở mắt cá chân. Để hỗ trợ cho lý thuyết của mình, Mallison đã đánh giá các chi của nhiều loài khủng long khác nhau và thấy rằng chúng khác với những loài động vật có vú và chim hiện đại; có chiều dài sải chân bị giới hạn bởi bộ xương của chúng, nhưng cũng có cơ bắp tương đối lớn ở chân sau. Ông đã tìm thấy một vài điểm tương đồng giữa các cơ trong khủng long và người đi bộ; có khối lượng cơ ít hơn ở mắt cá chân nhưng nhiều hơn ở chân sau. John Hutchinson rất thận trọng về lý thuyết này, cho thấy rằng trước tiên họ phải nhìn vào cơ bắp khủng long để xem tần suất chúng co giật.

Một nghiên cứu vào tháng 7 năm 2017 bởi một nhóm các nhà nghiên cứu dẫn đầu bởi William Sellers từ Đại học Manchester phát hiện ra rằng một con Tyrannosaurus trưởng thành không có khả năng chạy do trọng lượng lớn. Nghiên cứu đã sử dụng công nghệ máy tính mới nhất để kiểm tra những phát hiện. Các nhà nghiên cứu đã sử dụng hai hệ thống cơ khí cấu trúc khác nhau để tạo ra mô hình máy tính. Trọng lượng dùng để giải quyết cho tính toán của họ là một ước tính bảo thủ 7 tấn. Mô hình cho thấy tốc độ đạt được trên 11 dặm/giờ (18 km/h) có lẽ sẽ làm gãy vỡ xương chân của Tyrannosaurus. Phát hiện này có nghĩa là hoạt động chạy là không thể cho những loài khủng long chân thú khổng lồ khác như Giganotosaurus, Mapusaurus và Acrocanthosaurus.

Một nghiên cứu khác vào tháng 7 năm 2017 bởi các nhà nghiên cứu từ Trung tâm Nghiên cứu Đa dạng Sinh học Tích hợp Đức (iDiv) đã phát hiện ra rằng tốc độ tối đa của Tyrannosaurus là vào khoảng 17 dặm/giờ (27 km/h). Các loài khủng long khác bao gồm Triceratops, Velociraptor và Brachiosaurus cũng được phân tích trong nghiên cứu này, cũng như nhiều loài động vật sống như voi, báo đốm và thỏ. Tốc độ của Tyrannosaurus được tính bằng cách phân tích thừa số trọng lượng kết hợp với môi trường mà chúng đi (trong trường hợp của khủng long chân thú, đất) và bởi các giả định rằng: thứ nhất; động vật đạt được tốc độ tối đa của chúng trong thời gian chạy nước rút tương đối ngắn, và thứ hai; định luật chuyển động của Newton cho rằng khối lượng phải vượt qua quán tính. Nghiên cứu phát hiện rằng động vật lớn như Tyrannosaurus xả ra năng lượng dự trữ rất lâu trước khi chúng đạt tới tốc độ tối đa lý thuyết của chúng, dẫn đến mối quan hệ giống một đường parabol giữa kích thước và tốc độ. Phương trình có thể tính toán tốc độ tối đa của một con vật với độ chính xác vào khoảng 90% và có thể áp dụng cho cả động vật sống và đã tuyệt chủng.

Những người cho rằng Tyrannosaurus không có khả năng chạy, ước tính tốc độ tối đa của Tyrannosaurus là vào khoảng 17 km/h (11 dặm/giờ). Tốc độ này vẫn còn nhanh hơn so với các loài mà chúng săn mồi, như hadrosaurids và ceratopsians. Ngoài ra, một số người ủng hộ ý tưởng rằng Tyrannosaurus là một động vật ăn thịt cho rằng tốc độ chạy của tyrannosaur là không quan trọng, vì nó có thể chậm nhưng vẫn nhanh hơn con mồi tiềm năng của nó. Thomas Holtz cũng lưu ý rằng Tyrannosaurus có chiều dài tương đối lớn hơn so với những con vật mà nó săn bắt: khủng long mỏ vịt và khủng long sừng. Paul và Christiansen (2000) đã lập luận rằng ít nhất những con ceratopsian sau này đã có chân trước thẳng đứng và những loài lớn hơn có thể nhanh như tê giác. Hồi phục vết thương trên hóa thạch của ceratopsian có một vết cắn chứng tỏ rằng chúng chính là con mồi của tyrannosaurus. Nếu các loài ceratopsian sống bên cạnh Tyrannosaurus nhanh nhẹn, điều đó khiến các nhà khoa học phải nghi ngờ về lập luận rằng Tyrannosaurus không cần phải nhanh để bắt con mồi.

Não và các giác quan

Một nghiên cứu được tiến hành bởi Lawrence Witmer và Ryan Ridgely từ Đại học Ohio phát hiện ra rằng Tyrannosaurus cũng có các giác quan nhạy của các loài khủng long đuôi rỗng khác, nổi bật là chuyển động mắt và đầu tương đối nhanh và phối hợp nhuần nhuyễn, cũng như khả năng cảm nhận âm thanh tần số thấp giúp chúng săn mồi từ khoảng cách xa và khứu giác tăng cường. Một nghiên cứu được công bố bởi Kent Stevens của Đại học Oregon kết luận rằng Tyrannosaurus có tầm nhìn rất sắc sảo. Bằng cách áp dụng phương pháp kiểm tra thị lực để tái tạo lại khuôn mặt của một số loài khủng long bao gồm Tyrannosaurus, nghiên cứu cho thấy rằng Tyrannosaurus có phạm vi tầm nhìn hai mắt là 55 độ, vượt qua các loài diều hâu hiện đại, và sở hữu thị lực tốt gấp 13 lần thị lực của một người thường, do đó vượt trội hơn thị lực của cả một con đại bàng, loài mà chỉ có thị lực gấp 3,6 lần con người. Điều này sẽ cho phép Tyrannosaurus phân biệt đối tượng cách xa chúng 6 km (3,7 dặm), xa hơn 1,6 km (1 dặm) mà con người có thể nhìn.

Thomas Holtz Jr. lưu ý rằng các giác quan sắc bén của Tyrannosaurus phát triển là do các con mồi mà chúng phải săn lùng; lưu ý rằng chúng phải săn lùng những con khủng long sừng như Triceratops, giáp long như Ankylosaurus và những con khủng long mỏ vịt có thể có những hành vi xã hội phức tạp. Ông đề nghị rằng điều này làm cho độ chính xác quan trọng hơn đối với Tyrannosaurus cho phép nó, "đi vào, đớp một cú và hạ gục chúng." Ngược lại, loài Acrocanthosaurus có giác quan hạn chế bởi vì chúng săn lùng những con khủng long chân thằn lằn lớn, tương đối hiếm trong khoảng thời gian của Tyrannosaurus.

Tyrannosaurus có hành khứu giác rất lớn so với kích thước não bộ của chúng, các cơ quan chịu trách nhiệm quản lí khứu giác cực nhạy. Điều này cho thấy rằng khứu giác của chúng đã được phát triển rất cao, và ngụ ý rằng tyrannosaurs có thể phát hiện thịt sống bằng mùi hương của một cái xác trong khoảng cách lớn. Khứu giác của tyrannosaurs có thể được so sánh với kền kền hiện đại, sử dụng mùi để đánh hơi chỗ ăn xác. Nghiên cứu về hành khứu giác chỉ ra rằng Tyrannosaurus rex có khứu giác nhạy nhất trong 21 loài khủng long không giống chim.

Hơi bất thường trong số các loài khủng long chân thú, T. rex đã có một ốc tai rất dài. Chiều dài của ốc tai thường liên quan đến khả năng nghe ngóng, hoặc ít nhất là tầm quan trọng của thính giác trong hành vi của loài, ngụ ý rằng thính giác rất quan trọng đối với loài tyrannosaurs. Cụ thể, dữ liệu cho thấy Tyrannosaurus rex nghe tốt nhất trong dải tần số thấp và âm thanh tần số thấp là một phần quan trọng trong hành vi tyrannosaur.

Một nghiên cứu của Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely và Lawrence Witmer đã đạt được các ước tính cho các số liệu kích thước não tương đối (EQs), dựa trên các loài bò sát và chim, cũng như các ước tính cho tỷ lệ giữa não và khối não. Nghiên cứu kết luận rằng Tyrannosaurus có bộ não tương đối lớn trong các loài khủng long đã trưởng thành trừ một số loài maniraptoriforms nhỏ (Bambiraptor, Troodon và Ornithomimus). Nghiên cứu cho thấy kích thước não tương đối của Tyrannosaurus vẫn nằm trong phạm vi của các loài bò sát hiện đại, có tối đa 2 độ lệch chuẩn trên mức trung bình của các EQ bò sát không giống chim. Các ước tính cho tỷ lệ khối lượng não trên với khối lượng não sẽ dao động từ 47,5 đến 49,53%. Theo nghiên cứu, con số này cao hơn ước tính thấp nhất cho các loài chim còn sống (44,6%), nhưng vẫn gần với tỷ lệ điển hình của cá sấu trưởng thành tình dục nhỏ nhất, dao động từ 45,9–47,9%.

Hành vi ăn uống

Một nghiên cứu vào năm 2012 bởi Karl Bates và Peter Falkingham đã chứng minh rằng Tyrannosaurus có lực cắn mạnh nhất của bất kỳ loài động vật trên cạn nào từng sống. Họ phát hiện ra rằng một con Tyrannosaurus trưởng thành có thể sinh ra lực cắn từ 35.000 đến 57.000 N (7,868 đến 12,814 lbf) với các răng sau. Thậm chí có thể lớn hơn theo ước tính đã được thực hiện bởi giáo sư Mason B. Meers tại Đại học Tampa vào năm 2003. Trong nghiên cứu của mình, Meers ước tính một lực cắn có thể là từ 183.000 đến 235.000 N (41.140 đến 52.830 lbf).

Một nghiên cứu vào năm 2017 bởi Greg Erikson và Paul Gignac được công bố trên tạp chí Scientific Reports cho thấy Tyrannosaurus có thể tạo ra lực cắn từ 8,526 N đến 34,522 N (1,917 đến 7,761 lbf) và áp lực răng từ 718 đến 2,974 MPa (104,137 đến 431,342 psi). Điều này cho phép nó nghiền nát xương trong quá trình cắn lặp đi lặp lại và khai thác hiệu quả thịt từ xác của động vật, cho phép nó hấp thụ muối khoáng và tủy xương mà những loài ăn thịt nhỏ không thể tiếp cận được. Nghiên cứu được thực hiện bởi Stephan Lautenschlager và nhiều người khác từ Đại học Bristol, cho thấy Tyrannosaurus cũng có khả năng mở hàm tối đa một góc 80 độ, sự thích ứng cần thiết cho một loạt các góc hàm để cung cấp năng lượng cho vết cắn mạnh.

Cuộc tranh luận về việc liệu Tyrannosaurus là một động vật ăn thịt hay ăn xác thuần túy cũng đã nhiều tuổi như cuộc tranh luận về sự vận động của nó. Lambe (1917) mô tả một bộ xương Gorgosaurus họ hàng thân cận với loài Tyrannosaurus và kết luận rằng nó và do đó loài Tyrannosaurus cùng là loài ăn xác thuần túy, bởi vì răng của con Gorgosaurus hầu như không bị mòn đi. Lập luận này không còn được coi trọng nữa, do khủng long chân thú thay thế răng của chúng khá nhanh chóng. Kể từ lần khám phá đầu tiên của Tyrannosaurus, hầu hết các nhà khoa học đã suy đoán rằng chúng là động vật ăn thịt; giống như những kẻ săn mồi lớn hiện đại, chúng sẽ dễ dàng tìm xác hoặc ăn cắp con mồi từ những kẻ săn mồi khác nếu có cơ hội.

Nhà cổ sinh vật học Jack Horner là một người ủng hộ ý tưởng rằng Tyrannosaurus chỉ là kẻ ăn xác và không tự mình săn mồi, mặc dù bản thân Horner đã tuyên bố rằng ông không bao giờ xuất bản ý tưởng này trên các tài liệu khoa học được xem xét và sử dụng nó chủ yếu như một công cụ để tuyên truyền cho công chúng, đặc biệt là trẻ em, sự nguy hiểm khi đưa ra các giả định về khoa học (như giả định T. rex là kẻ săn mồi) mà không có bằng chứng rõ ràng. Tuy nhiên, Horner đã trình bày một số lý lẽ trong các tài liệu phổ biến để hỗ trợ giả thuyết ăn xác thuần túy:
 Tyrannosaur có đôi tay quá ngắn khi so sánh với những kẻ săn mồi được biết đến khác. Horner lập luận rằng cánh tay quá ngắn để tạo ra lực bám cần thiết để giữ con mồi.
 Tyrannosaurs có hành khứu giác và thần kinh khứu giác lớn (so với kích thước não của chúng). Những điều này gợi ý một khứu giác cực kì phát triển có thể đánh hơi xác thịt trên một khoảng cách lớn, giống những con kền kền hiện đại. Nghiên cứu về hành khứu giác của loài khủng long đã chỉ ra rằng Tyrannosaurus có khứu giác phát triển cao nhất trong số 21 loài khủng long được lấy mẫu. Những người phản đối giả thuyết ăn xác thuần túy đã sử dụng ví dụ về kền kền theo cách ngược lại, cho rằng giả thuyết ăn xác là không hợp lý bởi vì những kẻ ăn xác thuần túy hiện đại là những loài chim bay lượn lớn, sử dụng các giác quan quan trọng của chúng và cahs bay lượn dùng năng lượng một cách hiệu quả.
 Các nhà nghiên cứu ở Glasgow đã kết luận rằng một hệ sinh thái có năng suất như Serengeti hiện tại sẽ cung cấp đủ xác thối cho một con khủng long chân thú ăn xác lớn, mặc dù chúng phải là loài máu lạnh để có thể lấy calo từ xác thối hiệu quả hơn là khi đi hái lượm. Họ cũng gợi ý rằng các hệ sinh thái hiện đại như Serengeti không có loài ăn xác lớn trên mặt đất phần lớn bởi vì chim lượn hiện nay thực hiện công việc ăn xác hiệu quả hơn nhiều, trong khi các loài chân thú lớn không phải đối mặt với các sự cạnh tranh từ chim.
 Răng của Tyrannosaur có thể dập nát xương, và do đó có thể trích xuất càng nhiều chất dinh dưỡng (tủy xương) càng tốt từ thịt thối, thường là những phần ít dinh dưỡng nhất. Karen Chin và các đồng nghiệp đã tìm thấy các mảnh xương trong coprolit (phân hóa thạch) thuộc về tyrannosaurs, nhưng chỉ ra rằng răng của tyrannosaur không thích nghi tốt với việc nhai xương hiệu quả như linh cẩu làm để chiết xuất tủy.
 Vì ít nhất một số con mồi tiềm năng của Tyrannosaurus có thể di chuyển nhanh, bằng chứng rằng chúng chỉ có thể đi thay vì chạy chứng tỏ nó phải là một kẻ ăn xác. Mặt khác, các phân tích gần đây cho thấy rằng Tyrannosaurus, trong khi chậm hơn so với những kẻ săn mồi trên mặt đất hiện đại lớn, cũng có thể đủ nhanh để săn khủng long sừng và mỏ vịt lớn.

Bằng chứng khác cho thấy hành vi săn mồi ở Tyrannosaurus. Các ổ mắt của tyrannosaurs được định vị sao cho mắt sẽ hướng về phía trước, cho chúng tầm nhìn hai mắt tốt hơn một chút so với diều hâu hiện đại. Horner cũng chỉ ra rằng dòng dõi loài tyrannosaur có lịch sử cải thiện thị lực hai mắt. Nếu tyrannosaur là loài chuyên ăn xác, theo thuyết chọn lọc tự nhiên sẽ không thể giải thích tại sao chúng vẫn còn giữ nhận thức chiều sâu mà thị lực lập thế mang lại, đặc điểm sẽ không cần thiết nếu nó là loài chỉ ăn xác. Trong động vật hiện đại, tầm nhìn hai mắt được tìm thấy chủ yếu ở những kẻ săn mồi.

Bộ xương của một con hadrosaurid Edmontosaurus annrosens đã được mô tả từ Montana với tổn thương do tyrannosaur gây ra trên đốt sống đuôi của nó. Thực tế là vết cắn dường như đã lành lại cho thấy rằng con Edmontosaurus sống sót sau một cuộc tấn công của tyrannosaur vào một mục tiêu sống, tức là con tyrannosaur đã là động vật ăn thịt săn mồi. Ngoài ra còn có bằng chứng cho cuộc đối đầu giữa một con Triceratops và một con Tyrannosaurus trong đó có một vết răng của con Tyrannosaurus trên một sừng của con triceratops và squamosal (một xương của nếp gấp cổ); sừng bị cắn cũng bị gãy, với sự phát triển của xương mới sau khi gãy.

Tuy nhiên, người ta không biết bản chất chính xác của tương tác là gì: bởi bất kì con nào cũng có thể là kẻ tấn công trước. Do vết thương của Triceratops lành lại, có nhiều khả năng là con Triceratops sống sót sau cuộc chạm trán và cố gắng chạy trốn khỏi Tyrannosaurus. Nhà cổ sinh vật học Peter Dodson ước tính rằng trong một trận chiến chống lại một con Triceratops, Triceratops chiếm ưu thế và tự vệ thành công bằng cách gây thương tích cho Tyrannosaurus với bộ sừng nhọn của nó.

Khi kiểm tra mẫu vật Sue, nhà cổ sinh vật học Pete Larson tìm thấy một xương mác và đuôi đốt sống bị gãy và đã lành, xương mặt bị sẹo và một chiếc răng từ một con Tyrannosaurus khác bị chìm vào trong đốt sống cổ. Nếu đúng, đây có thể là bằng chứng mạnh mẽ cho hành vi hung hăng giữa các tyrannosaurs nhưng liệu đây có phải là sự cạnh tranh cho thức ăn và bạn tình hay ăn thịt đồng loại chủ động là không rõ ràng. Điều tra gần đây hơn về những vết thương có mục đích này cho thấy hầu hết là do nhiễm trùng chứ không phải là thương tích (hoặc đơn giản là tổn thương hóa thạch sau khi chết) và một số vết thương quá chung chung để chỉ ra sự xung đột của các cá thể cùng loài.

Một số nhà nghiên cứu cho rằng nếu Tyrannosaurus là một loài ăn xác thối, một loài khủng long khác phải là loài săn mồi hàng đầu trong kỷ Phấn trắng tại Châu Mỹ. Các con mồi hàng đầu là các loài Khủng long đầu diềm và Khủng long chân chim lớn hơn. Các loài tyrannosaurids khác chia sẻ rất nhiều đặc điểm cùng với T. rex nên chỉ các loài ăn thịt nhỏ như dromaeosaurs và troodontids là loài ăn thịt bậc nhất khả thi. Trong giả thuyết này, các nhà ủng hộ thuyết ăn xác cho rằng kích thước và sức mạnh của tyrannosaurs cho phép chúng ăn cắp con mồi từ những kẻ săn mồi nhỏ hơn, mặc dù chúng có thể gặp khó khăn trong việc tìm kiếm đủ thịt để sống sót, do những loài chân thú nhỏ hơn đông hơn nhiều. Hầu hết các nhà cổ sinh vật học đều chấp nhận rằng Tyrannosaurus vừa là một kẻ săn mồi hoạt động và là một kẻ ăn xác như hầu hết các loài ăn thịt lớn.

Tyrannosaurus có thể đã có nước bọt nhiễm trùng được sử dụng để tiêu diệt con mồi của nó. Lý thuyết này lần đầu tiên được William Abler đề xuất. Abler kiểm tra răng của tyrannosaurids giữa mỗi răng cưa; các răng cưa có thể đã giữ những mẩu thịt với vi khuẩn, khiến Tyrannosaurus có một vết cắn chết người, truyền nhiễm giống như rồng Komodo được cho là có vết cắn nhiễm khuẩn. Jack Horner cho rằng răng cưa của Tyrannosaurus giống như hình khối khác với răng của loài Komodo, với hình hơi tròn. Tất cả các dạng nước bọt đều chứa vi khuẩn nguy hiểm, do đó, viễn cảnh của nó được sử dụng như một phương pháp ăn thịt có thể bị tranh chấp. Tyrannosaurus, và hầu hết các khủng long chân thú khác, có lẽ chủ yếu là xử lý thân thịt với cú lắc ngang của đầu, giống như cá sấu. Cái đầu của chúng không linh hoạt như hộp sọ của allosauroids, do các khớp rất phẳng của đốt sống cổ.

Ăn thịt đồng loại
Một nghiên cứu từ Currie, Horner, Erickson và Longrich trong năm 2010 đã được đưa ra như là bằng chứng về hành động ăn thịt đồng loại trong chi Tyrannosaurus. Họ đã nghiên cứu một số mẫu vật Tyrannosaurus có dấu răng trong xương, do cùng một chi gây ra. Các vết răng đã được xác định trong xương cánh cụt, chân và xương bàn chân, và điều này được coi là bằng chứng cho loài ăn xác cơ hội, hơn là vết thương do chiến đấu cùng loài. Trong một cuộc chiến, họ nói rằng sẽ rất khó để chúng tiếp cận và cắn ở dưới chân của một đối thủ, nhiều khả năng là vết cắn được thực hiện bởi loài ăn xác. Khi vết cắn được tạo ra trên các bộ phận cơ thể với lượng thịt tương đối ít ỏi, người ta cho rằng Tyrannosaurus đang ăn một cái xác, do các bộ phận nhiều thịt hơn đã được ăn hết bởi loài khác. Nó cũng mở cửa cho khả năng rằng các tyrannosaurids khác đã thực hiện hành vi ăn thịt đồng loại. Các bằng chứng khác cho giả thuyết ăn thịt đồng loại đã được khai quật.

Hành vi bầy đàn

Philip J. Currie thuộc Đại học Alberta đã gợi ý rằng Tyrannosaurus có thể đã sống theo bầy. Currie so sánh Tyrannosaurus rex với các loài có liên quan như Tarbosaurus bataar và Albertosaurus sarcophagus, bằng chứng hóa thạch mà từ đó Currie từng sử dụng để gợi ý rằng chúng sống trong các bầy. Currie chỉ ra rằng một phát hiện ở Nam Dakota tìm thấy ba bộ xương bảo tồn của Tyrannosaurus rex ở gần nhau. Sau khi sử dụng chức năng quét CT, Currie nói rằng Tyrannosaurus đã co thể có khả năng hành vi phức tạp như vậy, bởi vì kích thước bộ não của chúng lớn hơn gấp 3 lần so với con vật có kích thước của nó. Currie nói rằng Tyrannosaurus có tỷ lệ kích thước não so với cơ thể lớn hơn so với cá sấu và gấp ba lần so với loài khủng long ăn thực vật như Triceratops có cùng kích thước.

Philip Currie tin rằng Tyrannosaurus thông minh hơn sáu lần so với hầu hết các loài khủng long và các loài bò sát khác. Bởi vì các con mồi có sẵn, như Triceratops và Ankylosaurus, được bọc giáp tốt, và những con mồi khác thì di chuyển nhanh, nên Tyrannosaurus cần phải săn mồi theo nhóm. Currie suy đoán rằng những con chưa trưởng thành và con trưởng thành sẽ cùng nhau săn mồi, với những con non nhanh hơn đuổi theo con mồi và những con trưởng thành mạnh mẽ hơn sẽ hạ con mồi, tương tự như các loài săn bầy đàn ngày nay, nơi mà mỗi thành viên đóng góp một phần công sức để bắt mồi.

Giả thuyết săn bầy đàn của Currie đã bị các nhà khoa học khác chỉ trích gay gắt. Brian Switek, viết cho tờ The Guardian vào năm 2011, lưu ý rằng giả thuyết của Currie chưa được trình bày như một nghiên cứu trong tạp chí khoa học được đánh giá ngang hàng, nhưng chủ yếu liên quan đến một cuốn sách và phim truyền hình Dino Gangs. Switek cũng lưu ý rằng lập luận của Currie về cách săn bầy của Tyrannosaurus rex chủ yếu dựa trên sự tương đồng với một loài khác, Tarbosaurus bataar, và rằng bằng chứng cho săn mồi theo bầy trong loài T. bataar vẫn chưa được công nhận và phải chịu sự giám sát khoa học. Theo Switek và các nhà khoa học khác, những người tham gia thảo luận về chương trình truyền hình Dino Gangs, bằng chứng cho săn bắt bầy đàn ở Tarbosaurus và Albertosaurus là yếu, chủ yếu dựa trên sự tập trung của một số bộ xương tại một nơi nhất định, mà nhiều giải thích thay thế đã được đề xuất (ví dụ hạn hán hoặc lũ lụt buộc nhiều mẫu vật cùng nhau chết ở một nơi).

Trong thực tế, Switek lưu ý rằng nơi khai quật bộ xương của Albertosaurus, mà Currie đã dựa hầu hết các giải thích về bầy đàn, bảo tồn bằng chứng địa chất về một trận lũ như vậy. Switek nói, "riêng phần xương là không đủ để tái tạo lại hành vi khủng long. Các bối cảnh địa chất trong đó những xương được tìm thấy - các chi tiết phức tạp của môi trường cổ đại và tốc độ thời tiền sử - rất cần thiết để điều tra cuộc sống và cái chết của khủng long." và lưu ý rằng Currie trước tiên phải mô tả bằng chứng địa chất từ các nơi khác mà tìm ra xương tyrannosaur trước khi nhảy đến kết luận về hành vi xã hội. Switek đã mô tả những tuyên bố giật gân được đưa ra trên báo chí và các tin tức xung quanh chương trình Dino Gangs là "nauseating hype" và lưu ý rằng công ty sản xuất chịu trách nhiệm cho chương trình này, Atlantic Productions, có tiền thân là liên quan đến tuyên bố phóng đại về những khám phá hóa thạch mới, ví dụ như tuyên bố gây tranh cãi liên quan đến tổ tiên con người đầu tiên được cho là loài Darwinius, mà sau này được công nhận là người họ hàng gần hơn của loài vượn cáo.

Bệnh lý học

Năm 2001, Bruce Rothschild và cộng sự xuất bản một nghiên cứu kiểm tra bằng chứng cho gãy xương và co giật gân trong khủng long chân thú và ý nghĩa ảnh hưởng tới hành vi của chúng. Do chấn thương căng xương được tạo ra bởi các tác động liên tục chứ không phải các loại tổn thương khác. Trong số 81 xương chân Tyrannosaurus được nghiên cứu, một trong số đó được phát hiện là một xương gãy, trong khi không có xương nào trong số 10 xương được tìm thấy bị gãy. Các nhà nghiên cứu đã tìm thấy trường hợp đứt dây chằng chỉ có ở Tyrannosaurus và Allosaurus. Một chấn thương bong gân đã để lại một vết thương trên xương tay của mẫu vật "Sue", nằm ở gốc của các cơ delta và cơ tròn to. Sự hiện diện của chấn thương bong gân giới hạn ở vai và chi trước trong cả Tyrannosaurus và Allosaurus cho thấy rằng khủng long chân thú có thể đã có một hệ cơ - xương phức tạp hơn và chức năng khác với loài chim. Các nhà nghiên cứu kết luận rằng triệu chứng đứt dây chằng của Sue là do sự vùng vẫy của con mồi. Sự hiện diện của gãy xương căng và đứt dây chằng nói chung cung cấp bằng chứng cho loài này là loài săn mồi linh động chứ không phải là một kẻ ăn xác.

Một nghiên cứu năm 2009 cho thấy các lỗ hổng trong hộp sọ của một số mẫu vật trước đây được giải thích bằng các cuộc đối đầu giữa đồng loại có thể đã bị gây ra bởi ký sinh trùng giống như Trichomonas thường lây nhiễm cho các con chim hiện đại.

Bằng chứng thêm về giao chiến cùng loài đã được tìm thấy bởi Joseph Peterson và các đồng nghiệp của ông trong mẫu vật Tyrannosaurus vị thành niên có biệt danh là Jane. Peterson và nhóm của ông phát hiện ra rằng hộp sọ của Jane cho thấy vết thương đâm thủng đã lành ở hàm trên và mõm mà họ tin rằng được gây ra từ một con Tyrannosaurus vị thành niên khác. Những lần quét vi tính tiếp theo của hộp sọ Jane đã tiếp tục xác nhận giả thuyết của nhóm nghiên cứu, cho thấy rằng các vết thương đâm thủng đến từ một chấn thương ngoại lai và có sự chữa lành sau đó. Nhóm nghiên cứu cũng tuyên bố rằng các vết thương của Jane có cấu trúc khác với các tổn thương do ký sinh trùng gây ra ở Sue và các vết thương của Jane nằm trên khuôn mặt của nó trong khi ký sinh trùng gây nhiễm trùng ở Sue gây ra tổn thương cho hàm dưới.

Đặc điểm cổ sinh thái

Tyrannosaurus sống trong khoảng thời gian được gọi là Lancian (tầng Maastricht) vào giai đoạn cuối của Phấn Trắng muộn, phân bố từ Canada ở phía Bắc cho tới nơi xa nhất là New Mexico ở phía nam Laramidia. Vào thời điểm này, Triceratops là động vật ăn cỏ chính ở phía bắc, trong khi ở phía nam khủng long chân thằn lằn titan Alamosaurus "thống trị". Hóa thạch Tyrannosaurus được tìm thấy tại nhiều hệ sinh thái khác nhau, bao gồm nội địa, cận nhiệt ven biển và đồng bằng bán khô cằn.

Tại thành hệ Hell Creek, người ta đào được một vài mẫu Tyrannosaurus nổi bật. Vào tầng Maastricht, khu vực này có khí hậu cận nhiệt ấm và ẩm ướt. Thực vật đa số có hoa, nhưng cũng có các loài như thủy sam (Metasequoia) hay Araucaria. Trong hệ sinh thái này, Tyrannosaurus sống cùng với Triceratops; khủng long mặt sừng Nedoceratops, Tatankaceratops, Torosaurus; khủng long mỏ vịt Edmontosaurus annectens cùng có lẽ một chi trong Parasaurolophus; giáp long Denversaurus, Edmontonia, Ankylosaurus; khủng long đầu dày Pachycephalosaurus, Stygimoloch, Sphaerotholus, Dracorex; hypsilophodont Thescelosaurus và khủng long chân thú Ornithomimus, Struthiomimus, Orcomimus, Acheroraptor, Dakotaraptor, Richardoestesia, Paronychodon, Pectinodon,, Troodon.

Một thành hệ khác với hóa thạch tyrannosaur là Lance ở Wyoming. Thành hệ này được cho là một môi trường bayou tương tự như vùng duyên hải vịnh ngày nay. Hệ động vật ở đây rất giống với Hell Creek, nhưng chi Struthiomimus thay thế chi chị em Ornithomimus. Chi khủng long mặt sừng Leptoceratops nhỏ cũng sống trong khu vực này.

Ở phía nam Tyrannosaurus sống cùng với loài Titanosauria Alamosaurus; khủng long mặt sừng Torosaurus, Bravoceratops, Ojoceratops; khủng long mỏ vịt gồm một loài trong chi Edmontosaurus, Kritosaurus và có thể Gryposaurus; giáp long xương kết Glyptodontopelta; điểu long trộm trứng Ojoraptosaurus; một số loài chân thú khả thi như Troodon và Richardoestesia cùng thằn lằn bay Quetzalcoatlus. Địa hình đồng bằng nội địa bán khô cằn được cho là đặc trưng của vùng này khi đường biển Western Interior rút dần do mực nước biển toàn cầu thoái lui.

Tyrannosaurus cũng có thể đã sống ở thành hệ Lomas Coloradas tại Sonora, Mexico. Mặc dù thiếu bằng chứng cốt học, sáu chiếc răng rụng và bị gãy từ tầng hóa thạch này đã được so sánh kỹ với các chi khủng long chân thú khác và dường như giống hệt với Tyrannosaurus. Nếu đúng, bằng chứng cho thấy phạm vi sinh sống của Tyrannosaurus có thể rộng hơn nhiều so với những suy nghĩ trước đây. Có khả năng tyrannosaur bắt nguồn từ châu Á, sau này chúng di cư sang Bắc Mỹ vào cuối kỷ Phấn Trắng.

Trong văn hóa đại chúng

Kể từ khi được mô tả lần đầu vào năm 1905, Tyrannosaurus rex đã trở thành loài khủng long được biết đến rộng rãi nhất trong văn hóa đại chúng. Nó là loài khủng long duy nhất thường được biết đến bằng tên khoa học đầy đủ Tyrannosaurus rex, và chữ viết tắt của nó "T. rex" cũng được sử dụng rộng rãi. Robert T. Bakker lý giải việc này trong quyển The Dinosaur Heresies "Nghe đến tên ‘Tyrannosaurus rex’, miệng lưỡi không thể nào cưỡng lại được phát ra."

Phim
Barney trong Barney & Friends (1992 - 2009) (Mỹ)
Taury trong Harry And His Bucket Full Of Dinosaurs) (2005 - 2008) (Canada & Anh)
Egbert trong Ice Age: Dawn Of The Dinosuars (2009) (Mỹ)
Shelly trong Ice Age: Dawn Of The Dinosuars (2009) (Mỹ)
Yoko trong Ice Age: Dawn Of The Dinosuars (2009) (Mỹ)
Butch trong The Good Dinosaur (2015) (Mỹ)
Sharptooth trong The Land Before Time (1988 - 2016) (Mỹ)
Bassasaurus Rex trong Little Einsteins: Quincy And The Instrument Dinosaurs (2008) (Mỹ)
Tyrannosaurus Rex (T-Rex) trong Jurassic World (2015) (Mỹ)
Tyrannosaurus Rex (T-Rex) trong King Kong (1933) (Mỹ)
Tyrannosaurus Rex (T-Rex) trong King Kong (2005) (Mỹ)
Tyrannosaurus Rex (T-Rex) trong Jurasic Park (1993) (Mỹ)
Tyrannosaurus Rex (T-Rex) trong Walking With Dinosaurs (1999) (Anh)
Tyrannosaurus Rex (T-Rex) trong Journey To The Center Of The Earth (2008) (Mỹ)
Tyrannosaurus Rex (T-Rex) trong Doraemon: Nobita's Dinosaur (1980) (Nhật Bản)
Tyrannosaurus Rex (T-Rex) trong Stanley: Tyrannosaurus Wrecks (2001) (Mỹ)

Chú thích

Tyrannosauridae
Khủng long kỷ Phấn Trắng
Khủng long đặc sắc
Khủng long Bắc Mỹ
Khủng long
Địa chất Montana
Khủng long Creta muộn Bắc Mỹ


title: 3019 Kulin

text:
3019 Kulin (1940 AC) là một tiểu hành tinh vành đai chính được phát hiện ngày 7 tháng 1 năm 1940 bởi G. Kulin ở Budapest.

Liên kết ngoài

Tiểu hành tinh vành đai chính
Thiên thể phát hiện năm 1940


title: Guivry

text:
Guivry  là một xã ở tỉnh Aisne, vùng Hauts-de-France thuộc miền bắc nước Pháp.

Xem thêm
Xã của tỉnh Aisne

Tham khảo

Xã của Aisne


title: Trận Yenidje

text:
Trận Yenidje hay là Yenice, còn gọi là Trận Giannitsa (), là một trận đánh giữa Quân đội Hy Lạp và Quân đội Đế quốc Ottoman vào ngày 2 tháng 11 năm 1912, tức là ngày 20 tháng 10 theo lịch cũ, trong cuộc Chiến tranh Balkan lần thứ nhất. Quân Hy Lạp đã tiến công các phòng tuyến vững chãi của quân Ottoman và giành chiến thắng sau một cuộc giao tranh đẫm máu. Mở đường tiến binh về Thessaloniki và chiếm giữ Yenidje (nay là Giannitsa).

Ban đầu, quân Thổ Ottoman với viện binh từ vùng Bitola đã chống trả dữ dội. Tuy nhiên, cuối cùng quân Hy Lạp đã tràn ngập các cứ điểm của họ. Cùng với các thắng lợi của quân Serbia và quân Bulgaria tại trận Kumanovo và trận Lule Burgas, thắng lợi vang dội của người Hy Lạp tại Yenidje đã góp phần nhanh chóng tiêu diệt các Tập đoàn quân Ottoman hùng mạnh.

Với thất bại này, quân Ottoman phải chịu thương vong 300 Sĩ quan. Quân Hy Lạp chịu thiệt hại nhỏ hơn so với quân Ottoman.

Tham khảo
An Index of events in the military history of the Greek nation., Hellenic Army General Staff, Army History Directorate, Athens, 1998. ISBN 960-7897-27-7
 Richard C. Hall, The Balkan Wars 1912-1913. Prelude to the First World War., Routledge, New York 2000. ISBN 041-5229-46-4
 The American review of reviews, Tập 62, Review of Reviews, 1920.
 Michael Glover, Warfare from Waterloo to Mons, Cassell, 27-03-1980.

Các trận đánh trong chiến tranh Balkan lần thứ nhất
Xung đột năm 1912
Trận đánh liên quan tới Đế quốc Ottoman
Trận đánh liên quan tới Hy Lạp
Hy Lạp năm 1912
Đế quốc Ottoman năm 1912


title: Không gian khả ly

text:
Không gian khả ly (trong tiếng Anh: separable space) là một khái niệm của ngành tôpô. Một không gian mêtric X (tổng quát hơn: không gian tôpô) được gọi là khả ly nếu nó có một tập con hữu hạn hoặc đếm được trù mật trong X.

Khái niệm không gian (mêtric, tôpô) khả ly là một trong những khái niệm quan trọng của giải tích.

Các không gian khả ly dễ xử lý và kiểm soát. Chỉ cần thu thập, kiểm soát những thông tin trên một tập khá nhỏ (tập hữu hạn hoặc đếm được các phần tử), trù mật trong không gian đã cho thì sẽ thu thập, kiểm soát được thông tin trên toàn thể không gian. Từ đó có thể lý luận, chứng minh hay xây dựng các đối tượng toán học liên quan bằng phép quy nạp.

So sánh trực quan
Chẳng hạn trong bất cứ quốc gia nào, để nắm tình hình an ninh, Bộ Công an bố trí lực lượng công an địa phương, khu vực như là một tập hợp trù mật trong một quốc gia vậy. Rõ ràng tình hình trật tự, trị an trong toàn quốc được phản ảnh bởi lực lượng công an khu vực này.

Ví dụ
 Các không gian metric đếm được như  là các không gian khả ly.
 cũng là một không gian khả li bởi vì nó có một tập con đếm được  trù mật trong

Chú thích

Tham khảo

 Manetti, Marco, 2014, Topology, ISBN 978-3-319-16958-3

Liên kết ngoài

Các thuộc tính của không gian tô pô


title: Nassarius coronulus

text:
Nassarius coronulus là một loài ốc biển, là động vật thân mềm chân bụng sống ở biển thuộc họ Nassariidae.

Miêu tả

Phân bố

Chú thích

Tham khảo

Nassarius
Động vật được mô tả năm 1852


title: Frankenberg, Mittelsachsen

text:
Frankenberg (còn gọi: Frankenberg/Sa.) là một thị xã thuộc huyện Mittelsachsen, trong bang tự do Sachsen, nước Đức. Đô thị Frankenberg, Mittelsachsen có diện tích 65,42 km², dân số thời điểm ngày 31 tháng 12 năm 2005 là 16.521 người. Đô thị này nằm bên sông Zschopau, 12 km đông bắc Chemnitz.
Đây là nơi đã có trại tập trung của Đức quốc xã Sachsenburg.

Ghi chú

Tham khảo

Thị trấn của bang Sachsen


title: Giải quần vợt Mỹ Mở rộng 2010 - Đôi nam xe lăn quad

text:
Nick Taylor và David Wagner trở thành nhà vô địch sau khi thắng 7–5, 7–6(4) trước Johan Andersson và Peter Norfolk trong trận chung kết.

Bốc thăm

Chung kết

Liên kết khác
 Main Draw

Tham khảo

Đôi_nam_xe_lăn_quad


title: Aenictogiton

text:
Aenictogiton là một chi kiến trong phân họ Aenictogitoninae. Tất cả các loài được biết đến chỉ là con đực ở Trung Mỹ và show a morphological và phylogenetic affinity to the army ant genus Dorylus. Người ta không biết về con thợ và con chúa

Các loài
 Aenictogiton attenuatus - Santschi, 1919
 Aenictogiton bequaerti - Forel, 1913
 Aenictogiton elongatus - Santschi, 1919
 Aenictogiton emeryi - Forel, 1913
 Aenictogiton fossiceps - Emery, 1901 (loài điển hình)
 Aenictogiton schoutedeni - Santschi, 1924
 Aenictogiton sulcatus - Santschi, 1919

Chú thích

Tham khảo