生物学是为科学专业学生设计的多学期生物学课程。它以进化为基础，包括突出生物科学职业和手头概念的日常应用的令人兴奋的功能。为了满足当今教师和学生的需求，一些内容被战略性地浓缩，同时保持了这门课程传统文本的整体范围和覆盖面。教师可以定制这本书，使其适应课堂上最有效的方法。生物学还包括一个创新的艺术项目，该项目结合了批判性思维和点击式问题，以帮助学生理解和应用关键概念。
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OpenStax是莱斯大学的非营利组织，我们的使命是改善学生接受教育的机会。我们的第一本公开许可的大学教科书于2012年出版，此后我们的图书馆已经扩大到超过25本大学和美联社®课程的书籍，被数十万学生使用。我们的低成本个性化学习工具OpenStax导师正在全国各地的大学课程中使用。通过与慈善基金会的合作以及与其他教育资源组织的联盟，OpenStax正在打破最常见的学习障碍，并赋予学生和教师成功的力量。
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*生物学2e*（第二版）旨在涵盖科学专业典型的两学期生物学课程的范围和顺序要求。该文本通过进化的视角全面涵盖了基础研究和核心生物学概念。*生物学*包括丰富的功能，让学生参与科学探究，突出生物科学职业，并提供日常应用。这本书还包括各种类型的练习和家庭作业问题，帮助学生理解和应用关键概念。
关于*生物学2e*
追加资源
**投稿作者和审稿人**

朱莉·亚当斯，奥罗拉大学

萨默·艾伦，布朗大学

詹姆斯·巴德，凯斯西储大学

大卫·贝利，圣诺伯特学院

Mark Belk，杨百翰大学

南希·布里，爱荷华州立大学

丽莎·博诺，大都会社区学院-蓝河

Graciela Brelles-Marino，加州州立大学波莫纳分校

马克·布朗宁，普渡大学

苏·卓别林，圣托马斯大学

乔治·克莱恩，杰克逊维尔州立大学

黛比·库克，乔治亚格温内特学院

黛安·戴，克莱顿州立大学

弗兰克·迪里格尔，德克萨斯大学泛美分校

瓦尼恩·多尔西，格兰布林州立大学

尼克·唐尼，威斯康星拉克罗斯大学

Rick Duhrkopf，贝勒大学

克里斯蒂·杜兰，亚当斯州立大学

斯坦·艾森，基督教兄弟大学

Brent Ewers，怀俄明大学

Myriam Feldman，华盛顿湖理工学院

迈克尔·费恩，弗吉尼亚联邦大学

琳达·弗洛拉特拉华县社区学院

托马斯·弗里兰，沃尔什大学

David Grisé，德克萨斯A&M大学科珀斯克里斯蒂分校

安德里亚·哈扎德，纽约州立大学科特兰分校

迈克尔·亨德里克，北德克萨斯大学

琳达·亨塞尔，默瑟大学

Mark Kopeny，弗吉尼亚大学

诺曼·约翰逊，马萨诸塞大学阿姆赫斯特分校

Grace Lasker，华盛顿湖理工学院；瓦尔登大学

Sandy Latourelle，SUNY Plattsburgh

西奥·莱特，希彭斯堡大学

克拉克·林格伦，格林内尔学院

詹姆斯·马尔科姆，雷德兰兹大学

马克·米德杰克逊维尔州立大学

理查德·梅里特，休斯顿社区学院

詹姆斯·米克尔，北卡罗来纳州立大学

Jasleen Mishra，休斯顿社区学院

达德利·穆恩，奥尔巴尼药学和健康科学学院

Shobhana Natarajan布鲁克海文学院

Jonas Okeagu，费耶特维尔州立大学

Diana Oliveras，科罗拉多博尔德大学

约翰·彼得斯，查尔斯顿学院

Joel Piperberg，米勒斯维尔大学

Johanna Porter-Kelley，温斯顿塞勒姆州立大学

Robyn Puffenbarger，布里奇沃特学院

丹尼斯·里维，加州路德大学

安·拉辛，贝勒大学

Sangha Saha，芝加哥城市学院

爱德华·塞夫，新泽西州拉马波学院

Brian Shmaefsky孤星学院系统

Robert Sizemore，奥尔康州立大学

马克·史密斯，辛克莱社区学院

弗雷德里克·斯皮格尔，阿肯色大学

Frederick Sproull，罗氏学院

鲍勃·沙利文，玛丽斯特学院

马克·萨瑟兰，亨德里克斯学院

图雷·汤普森，阿拉巴马A&M大学

斯科特·汤姆森，威斯康星大学帕克赛德分校

Allison van de Meene，墨尔本大学

玛丽·怀特，东南路易斯安那州大学

Steven Wilt，贝拉明大学

詹姆斯·怀斯，汉普顿大学

雷纳·沃尔夫

弗吉尼亚·杨，默瑟大学

莱斯利·泽曼，华盛顿大学

丹尼尔·祖雷克，匹兹堡州立大学

Shobhana Natarajan，Alcon实验室有限公司。
关于作者
序言
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导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*确定自然科学的共同特征
*总结科学方法的步骤
*比较归纳推理和演绎推理
*说明基础科学和应用科学的目标
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生物学是一门科学，但科学到底是什么？生物学的研究与其他科学学科有什么共同点？我们可以将科学（来自拉丁语*科学*，意思是“知识”）定义为涵盖一般真理或一般规律运作的知识，特别是通过科学方法获得和测试的知识。从这个定义中可以清楚地看出，应用科学方法在科学中起着重要作用。科学方法是一种研究方法，具有明确的步骤，包括实验和仔细观察。
科学的过程
生物学家通过对生活世界提出问题并寻求基于科学的回答来研究生活世界。这种方法被称为科学方法，在其他科学中也很常见。科学方法甚至在古代就被使用过，但英国的弗朗西斯·培根爵士（1561-1626）首先记录了这一点（[链接]）。他为科学探究建立了归纳方法。科学方法不仅仅被生物学家使用；几乎所有研究领域的研究人员都可以将其用作逻辑、理性的问题解决方法。
科学方法
在过去的几十年里，科学界一直在争论不同类型科学的价值。仅仅为了获得知识而追求科学是否有价值，还是科学知识只有在我们能应用于解决特定问题或改善我们的生活时才有价值？这个问题集中在两种科学之间的区别上：基础科学和应用科学。
两种类型的科学：基础科学和应用科学
无论科学研究是基础科学还是应用科学，科学家都必须分享他们的发现，以便其他研究人员扩展和利用他们的发现。与其他科学家的合作——在计划、实施和分析结果时——对科学研究很重要。因此，科学家工作的重要方面是与同行交流并向同行传播结果。科学家可以通过在科学会议上展示结果来分享结果，但这种方法只能接触到在场的少数人。相反，大多数科学家在发表在科学期刊上的同行评审手稿中展示他们的结果。同行评审手稿是科学家的同事或同行评审的科学论文。这些同事是合格的个人，通常是同一研究领域的专家，他们判断科学家的工作是否适合发表。同行评审的过程有助于确保科学论文或资助提案中的研究具有原创性、重要性、逻辑性和彻底性。资助提案是对研究资助的请求，也需要经过同行评审。科学家发表他们的工作，这样其他科学家就可以在相似或不同的条件下复制他们的实验，以扩展发现。
报告科学工作
生物科学
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*确定和描述生命的属性
*描述生物之间的组织水平
*识别和解释系统发育树
*列出生物学不同子学科的例子
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所有生物都有几个关键特征或功能：秩序、对环境的敏感性或反应、繁殖、适应、生长和发育、调节/体内平衡、能量处理和进化。综合来看，这八个特征有助于定义生命。
生命的属性
生物具有高度的组织和结构，遵循我们可以从小到大检查的层次结构。原子是保留元素属性的最小和最基本的物质单元。它由被电子包围的原子核组成。原子形成分子。分子是一种化学结构，由至少两个原子通过一个或多个化学键结合在一起组成。许多在生物学上很重要的分子是大分子，通常是通过聚合形成的大分子（聚合物是一种大分子，由称为单体的较小单元组合而成，比大分子更简单）。大分子的一个例子是脱氧核糖核酸（DNA）（[link]），它包含所有生物结构和功能的指令。
生物组织的层次
生物学作为一门科学，具有如此广泛的范围与地球上生命的巨大多样性有关。这种多样性的来源是进化，即种群或物种随着时间的推移逐渐变化的过程。进化生物学家研究从微观世界到生态系统的所有生物的进化。
生命的多样性
生物学的范围很广，因此包含许多分支和分支学科。生物学家可能会追求其中一个分支学科，并在更集中的领域工作。例如，分子生物学和生物化学在分子和化学水平上研究生物过程，包括DNA、RNA和蛋白质等分子之间的相互作用，以及它们的调节方式。微生物学是研究单细胞生物的结构和功能。它本身是一个相当广泛的分支，根据研究的主题，还有微生物生理学家、生态学家和遗传学家等。
生物学研究分支
生物学的主题和概念
生命的研究
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导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*定义物质和要素
*描述质子、中子和电子之间的相互关系
*比较电子可以在原子之间捐赠或共享的方式
*解释自然存在的元素结合创造分子、细胞、组织、器官系统和生物体的方式
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为了理解元素是如何结合在一起的，我们必须首先讨论元素的最小组成部分或组成部分，原子。原子是保留元素所有化学性质的最小物质单元。例如，一个金原子具有黄金的所有性质，比如它的化学反应性。金币只是大量的金原子塑造成硬币的形状，并含有少量被称为杂质的其他元素。我们不能将金原子分解成更小的任何东西，同时仍然保留金的性质。
原子的结构
每种元素的原子都包含特定数量的质子和电子。质子的数量决定了一种元素的原子序数，科学家们用它来区分一种元素和另一种元素。中子的数量是可变的，从而产生同位素，同位素是同一原子的不同形式，仅在它们拥有的中子数量上有所不同。正如[link]所示，质子和中子的数量共同决定了一种元素的质量数。请注意，在计算质量数时，我们忽略了电子对质量的微小贡献。我们可以使用这种质量近似值，通过简单地从质量数中减去质子的数量，轻松计算一种元素拥有多少中子。由于一种元素的同位素的质量数略有不同，科学家们还确定了原子质量，这是其自然存在的同位素的质量数的计算平均值。通常，得到的数字包含一个分数。例如，氯的原子质量（Cl）是35.45，因为氯由几种同位素组成，一些（大多数）原子质量为35（17个质子和18个中子），一些原子质量为37（17个质子和20个中子）。
原子序数和质量
同位素是具有相同质子数但中子数不同的元素的不同形式。一些元素——如碳、钾和铀——具有天然存在的同位素。碳-12包含六个质子、六个中子和六个电子；因此，它的质量数为12（六个质子和六个中子）。碳-14包含六个质子、八个中子和六个电子；它的原子质量为14（六个质子和八个中子）。这两种替代形式的碳是同位素。一些同位素可能会发射中子、质子和电子，并获得更稳定的原子配置（较低的势能水平）；这些是放射性同位素或放射性同位素。放射性衰变（碳-14衰变最终变成氮-14）描述了当不稳定的原子核释放辐射时发生的能量损失。
同位素
元素周期表组织和显示了不同的元素。该表由俄罗斯化学家德米特里·门捷列夫（Dmitri Mendeleev，1834-1907）于1869年设计，对元素进行了分组，这些元素虽然独特，但与其他元素具有某些化学性质。元素的性质决定了它们在室温下的物理状态：它们可以是气体、固体或液体。元素还具有特定的化学反应活性，相互结合和化学结合的能力。
周期表
请注意，元素中质子的数量之间存在联系，区分一种元素和另一种元素的原子序数，以及它所拥有的电子数量。在所有电中性原子中，电子的数量与质子的数量相同。因此，每个元素，至少在电中性时，具有等于其原子序数的特征电子数。
电子壳和玻尔模型
尽管对解释某些元素的反应性和化学键很有用，玻尔模型并没有准确地反映电子如何在空间上分布在原子核周围。它们不像地球绕太阳运行那样绕着原子核转，但我们在电子轨道上发现它们。这些相对复杂的形状是由于电子的行为不仅像粒子，也像波。量子力学的数学方程，科学家称之为波函数，可以在一定的概率范围内预测电子在任何给定时间可能在哪里。科学家称最有可能发现电子的区域为轨道。
电子轨道
根据八位规则，当最外层被电子填充时，所有元素都是最稳定的。这是因为原子处于这种构型在能量上是有利的，并且使它们稳定。然而，由于并非所有元素都有足够的电子来填充它们的最外层，原子与其他原子形成化学键，从而获得获得稳定电子构型所需的电子。当两个或多个原子化学结合时，最终的化学结构是一个分子。熟悉的水分子，H2O，由两个氢原子和一个氧原子组成。正如[链接]所示，它们结合在一起形成水。原子可以通过捐赠、接受或共享电子来填充它们的外壳来形成分子。
化学反应与分子
一些原子在获得或失去一个电子（或可能两个）并形成离子时更加稳定。这填充了它们最外层的电子壳，使它们在能量上更加稳定。因为电子的数量不等于质子的数量，所以每个离子都有一个净电荷。阳离子是通过失去电子而形成的正离子。负离子是通过获得电子而形成的，我们称之为阴离子。我们用它们的元素名称来指定阴离子，并将结尾改为“-ide”，因此氯的阴离子是氯化物，硫的阴离子是硫化物。
离子和离子键
满足八位规则的另一种方法是在原子之间共享电子以形成共价键。这些键比生物体分子中的离子键更强，也更常见。我们通常在碳基有机分子中发现共价键，如我们的脱氧核糖核酸和蛋白质。我们还在无机分子中发现共价键，如H2O、CO2和O2。这些键可能共享一对、两对或三对电子，分别形成单键、双键和三键。两个原子之间的共价键越多，它们的连接就越强。因此，三键最强。
共价键和其他键和相互作用
原子、同位素、离子和分子：构建模块
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述对维持生命至关重要的水的特性
*解释为什么水是一种优秀的溶剂
*提供水的粘合性和粘合性的例子
*讨论酸、碱和缓冲剂在体内平衡中的作用
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水的一个重要特性是它由极性分子组成：水分子（H2O）中的氢和氧形成极性共价键。虽然水分子没有净电荷，但水的极性在氢上产生轻微的正电荷，在氧上产生轻微的负电荷，这有助于水的吸引力。水产生电荷是因为氧比氢更具电负性，这使得共享电子比氢原子更有可能靠近氧核，从而在氧附近产生部分负电荷。
水的极性
氢键的形成是液态水的重要质量，正如我们所知，这对生命至关重要。当水分子相互形成氢键时，与其他液体相比，水具有一些独特的化学特征，由于生物含水量高，理解这些化学特征是理解生命的关键。在液态水中，随着水分子相互滑动，氢键不断形成和断裂。由于系统中包含的热量，水分子的运动（动能）导致键断裂。当水沸腾时热量上升，水分子更高的动能导致氢键完全断裂，并允许水分子以气体（蒸汽或水蒸气）的形式逃逸到空气中。或者，当水温降低，水结冰时，水分子形成由氢键维持的晶体结构（没有足够的能量打破氢键），使冰的密度低于液态水，这是我们在其他液体凝固时看不到的现象。
水的状态：气体、液体和固体
水的高热容是水分子之间的氢键导致的特性。水的比热容是任何液体中最高的。我们将比热定义为一克物质必须吸收或损失的热量，以将其温度改变一摄氏度。对于水来说，这个量是一卡路里。因此，水需要很长时间来加热和冷却。事实上，水的比热容大约是沙子的五倍多。这解释了为什么陆地比海洋冷却得更快。由于其高热容，温血动物利用水更均匀地分散体内的热量：它的作用方式类似于汽车的冷却系统，将热量从温暖的地方输送到凉爽的地方，使身体保持更均匀的温度。
水的高热容
水也有很高的汽化热，即将一克液体物质转化为气体所需的能量。实现水的这种变化需要相当大的热能（586卡）。这个过程发生在水的表面。随着液态水的升温，氢键使得液态水分子很难相互分离，这是它进入气相（蒸汽）所必需的。因此，水充当散热器或热储库，比乙醇（谷物酒精）等液体需要更多的热量来沸腾，乙醇与其他乙醇分子的氢键比水的氢键弱。最终，当水达到100摄氏度（212华氏度）的沸点时，热量能够打破水分子之间的氢键，水分子之间的动能（运动）允许它们作为气体从液体中逸出。即使在沸点以下，水分子也能从其他水分子那里获得足够的能量，这样一些表面水分子就可以逸出并蒸发：我们称之为蒸发。
水的汽化热
由于水是一种带有轻微正电荷和轻微负电荷的极性分子，离子和极性分子很容易溶解在其中。因此，我们将水称为溶剂，一种能够溶解其他极性分子和离子化合物的物质。与这些分子相关的电荷将与水形成氢键，用水分子包围颗粒。我们将其称为水合球体，或水合壳，如[link]所示，并用于保持颗粒在水中分离或分散。
水的溶剂特性
你有没有把一杯水装满到最上面，然后慢慢地再滴几滴？在溢出之前，水在玻璃杯边缘上方形成一个圆顶状的形状。由于内聚的性质，这种水可以保持在玻璃杯上方。在内聚中，水分子相互吸引（因为氢键），使分子在液-气（水-空气）界面保持在一起，尽管玻璃杯里没有更多的空间。
水的粘结性和粘结性
溶液的pH值表示其酸性或碱性。

${\text{H}}_{2}\text{O}\左（\text{I}\right）↔{\text{H}}^{+}\左（\text{aq}\right）+\text{O}{\text{H}}^{-}\左（\text{aq}\right）$您可能使用过石蕊或pH纸，这是一种用天然水溶性染料处理过的滤纸，用作pH指示剂。它测试溶液中存在多少酸（酸度）或碱（碱度）。你甚至可以用一些来测试游泳池中的水是否经过适当处理。在这两种情况下，pH测试都会测量给定溶液中氢离子的浓度。
pH、缓冲液、酸和碱
水
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释为什么碳对生命很重要
*描述功能基团在生物分子中的作用
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碳氢化合物是完全由碳和氢组成的有机分子，如上述甲烷（CH4）。我们在日常生活中经常使用碳氢化合物作为燃料——就像燃气烤架中的丙烷或打火机中的丁烷。碳氢化合物中原子之间的许多共价键储存了大量的能量，当这些分子燃烧（氧化）时释放出来。甲烷是一种优秀的燃料，是最简单的碳氢化合物分子，如[link]所示，中心碳原子与四个不同的氢原子结合在一起。它的电子轨道的形状决定了甲烷分子的几何形状，其中原子以三维形式存在。碳和四个氢原子形成一个四面体，有四个三角形面。出于这个原因，我们将甲烷描述为具有四面体几何形状。
碳氢化合物
有机分子中原子和化学键的三维位置是理解其化学性质的核心。我们将具有相同化学式但原子和/或化学键位置（结构）不同的分子称为异构体。结构异构体（如[link]a中的丁烷和异丁烷）的共价键位置不同：两种分子都有四个碳和十个氢（C4H10），但分子中不同的原子排列导致了它们化学性质的差异。例如，丁烷适合用作打火机和手电筒的燃料；而异丁烷适合用作制冷剂和喷雾罐中的推进剂。
异构体
对映体是具有相同化学结构和化学键的分子，但在原子的三维位置上有所不同，因此它们是不可叠加的镜像。[链接]显示了一个氨基酸丙氨酸的例子，其中两种结构是不可叠加的。在自然界中，氨基酸的L型在蛋白质中占主导地位。一些D型氨基酸出现在细菌的细胞壁和其他生物体的多肽中。类似地，葡萄糖的D型是光合作用的主要产物，我们在自然界中很少看到分子的L型。
对映体
官能团是分子中出现的原子群，它们与分子的特定化学性质交换意见。我们沿着大分子的“碳主链”找到它们。碳原子的链和/或环偶尔会被氮或氧等元素取代，形成这种碳主链。碳主链中有其他元素的分子是被取代的碳氢化合物。
功能团体
碳
生命的化学基础
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导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*了解高分子合成
*解释脱水（或冷凝）和水解反应
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大多数大分子是由单一的亚基或组成部分组成的，称为单体。单体通过共价键相互结合，形成更大的分子，称为聚合物。这样做时，单体会释放水分子作为副产品。这种类型的反应是脱水合成，意思是“在失水的情况下组合在一起”
脱水合成
聚合物在水解过程中分解成单体。当在键上插入水分子时，会发生化学反应。打破与化合物中水分子的共价键就可以实现这一点（[链接]）。在这些反应中，聚合物分解成两个成分：一部分从分裂的水分子中获得氢原子（H+），另一部分从分裂的水分子中获得羟基分子（OH-）。
水解
生物大分子的合成
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论碳水化合物在细胞和动植物细胞外物质中的作用
*解释碳水化合物分类
*列出常见的单糖、二糖和多糖
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化学计量公式（CH2O）*n*，其中*n*是分子中碳的数量代表碳水化合物。换句话说，碳水化合物分子中碳与氢和氧的比例是1:2:1。这个公式也解释了“碳水化合物”一词的起源：成分是碳（“碳水化合物”）和水的成分（因此是“水合物”）。科学家将碳水化合物分为三种亚型：单糖、二糖和多糖。
分子结构
碳水化合物对你有好处吗？有些人认为碳水化合物是不好的，他们应该避免它们。一些饮食完全禁止碳水化合物的消费，声称低碳水化合物饮食有助于人们更快地减肥。然而，几千年来，碳水化合物一直是人类饮食的重要组成部分。来自古代文明的文物显示了我们祖先储存区小麦、大米和玉米的存在。
碳水化合物的好处
碳水化合物
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述四种主要类型的脂质
*解释脂肪在储存能量中的作用
*区分饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸
*描述磷脂及其在细胞中的作用
*定义类固醇的基本结构和一些类固醇功能
*解释胆固醇如何帮助维持质膜的流体性质
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脂肪分子由两个主要成分组成——甘油和脂肪酸。甘油是一种有机化合物（醇），有三个碳、五个氢和三个羟基。脂肪酸有一条长链的碳氢化合物，上面附着一个羧基，因此被称为“脂肪酸”。脂肪酸中碳的数量可能从4到36个不等。最常见的是含有12-18个碳的碳。在脂肪分子中，脂肪酸通过氧原子以酯键附着在甘油分子的三个碳中的每一个上（[链接]）。
油脂
蜡覆盖了一些水鸟的羽毛和一些植物的叶表面。由于蜡的疏水性，它们防止水粘在表面（[链接]）。酯化成长链醇的长脂肪酸链组成蜡。
蜡
磷脂是构成细胞最外层的主要质膜成分。像脂肪一样，它们是由附着在甘油或鞘氨醇主链上的脂肪酸链组成的。然而，形成甘油二酯的不是三个脂肪酸，而是两个脂肪酸，一个修饰的磷酸盐基团占据甘油主链的第三个碳（[链接]）。单独附着在甘油二酯上的磷酸盐基团不符合磷脂的条件。它是磷脂酸酯（甘油二酯3-磷酸盐），磷脂的前体。酒精修饰磷酸盐基团。磷脂酰胆碱和磷脂酰丝氨酸是质膜中的两种重要磷脂。
磷脂
与我们之前讨论的磷脂和脂肪不同，类固醇具有融合环结构。虽然它们与其他脂质不同，但科学家们将它们与它们归为一类，因为它们也是疏水的，不溶于水。所有类固醇都有四个相连的碳环，其中几个，像胆固醇一样，有一个短尾巴（[链接]）。许多类固醇也有-OH官能团，这将它们归入酒精分类（甾醇）。
类固醇
脂类
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述蛋白质在细胞和组织中的功能
*讨论氨基酸与蛋白质的关系
*解释蛋白质组织的四个层次
*描述蛋白质形状和功能的联系方式
m66442
活细胞产生的酶是生化反应（如消化）中的催化剂，通常是复杂的或共轭的蛋白质。每种酶都对其作用的底物（一种与酶结合的反应物）有特异性。这种酶可能有助于分解、重排或合成反应。我们称分解底物的酶为分解代谢酶。那些从底物中构建更复杂分子的是合成代谢酶，影响反应速度的酶是催化酶。请注意，所有酶都能提高反应速度，因此都是有机催化剂。酶的一个例子是唾液淀粉酶，它水解底物直链淀粉，淀粉的一种成分。
蛋白质的种类和功能
氨基酸是组成蛋白质的单体。每种氨基酸都有相同的基本结构，由一个中心碳原子或α (*α*) 碳组成，与一个氨基（NH2）、一个羧基（COOH）和一个氢原子键合。每种氨基酸还有另一个原子或一组原子与称为R基的中心原子键合（[链接]）。
氨基酸
正如我们之前讨论的，蛋白质的形状对其功能至关重要。例如，酶可以在活性位点与特定底物结合。如果这个活性位点因为局部变化或整体蛋白质结构的变化而改变，酶可能无法与底物结合。为了理解蛋白质是如何获得其最终形状或构象的，我们需要了解蛋白质结构的四个层次：初级、二级、三级和四级。
蛋白质结构
每种蛋白质都有自己独特的序列和形状，化学相互作用将其结合在一起。如果蛋白质受到温度、酸碱度或化学物质的影响，蛋白质结构可能会发生变化，在科学家称之为变性的过程中失去其形状而不失去其主要序列。变性通常是可逆的，因为如果变性剂被去除，多肽的主要结构在过程中是保守的，允许蛋白质恢复其功能。有时变性是不可逆的，导致功能丧失。不可逆蛋白质变性的一个例子是煎蛋。液体蛋清中的白蛋白在放入热锅时会变性。并非所有蛋白质在高温下都会变性。例如，在温泉中生存的细菌具有在接近沸腾的温度下发挥作用的蛋白质。胃也非常酸性，酸碱度低，并且在消化过程中使蛋白质变性；然而，胃的消化酶在这些条件下保持活性。
变性和蛋白质折叠
蛋白质
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述核酸的结构并定义两种类型的核酸
*解释DNA的结构和作用
*解释RNA的结构和作用
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两种主要类型的核酸是脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）。DNA是所有生物体的遗传物质，从单细胞细菌到多细胞哺乳动物。它位于真核生物的细胞核和细胞器、叶绿体和线粒体中。在原核生物中，DNA不被包裹在膜质信封中。
DNA和RNA
DNA具有双螺旋结构（[link]）。糖和磷酸盐位于螺旋的外侧，形成DNA的主链。含氮碱基堆叠在内部，就像一对楼梯台阶。氢键将成对的碱基相互绑定。双螺旋中的每个碱基对与下一个碱基对分开0.34 nm。螺旋的两条链向相反的方向运行，这意味着一条链的5英尺碳端将面对其匹配链的3英尺碳端。（科学家称之为反平行取向，对DNA复制和许多核酸相互作用很重要。）
DNA双螺旋结构
核糖核酸或核糖核酸主要参与在脱氧核糖核酸指导下的蛋白质合成过程。核糖核酸通常是单链的，由通过磷酸二酯键连接的核糖核苷酸组成。核糖核苷酸链中含有核糖（戊糖）、四种含氮碱基之一（A、U、G和C）和磷酸盐基团。
核糖核酸
核酸
生物大分子
生命的化学
m66444
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述细胞在生物体中的作用
*比较和对比光学显微镜和电子显微镜
*总结细胞理论
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细胞的大小各不相同。除了极少数例外，我们无法用肉眼看到单个细胞，因此科学家们使用显微镜（micro-="小"；-vision="to look at"）来研究它们。显微镜是一种放大物体的仪器。我们用显微镜拍摄大多数细胞，因此我们可以将这些图像称为显微照片。
显微术
我们今天使用的显微镜比17世纪荷兰店主安东尼·范·列文虎克使用的显微镜复杂得多。范·列文虎克擅长制作镜片，他观察单细胞生物的运动，他把单细胞生物统称为“动物”
细胞理论
研究细胞
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*列举原核和真核生物的例子
*比较和对比原核和真核细胞
*描述不同单元格的相对大小
*解释为什么细胞必须很小
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所有细胞都有四个共同的组成部分：1）质膜，将细胞内部与周围环境隔开的外层覆盖物；2）细胞质，由细胞内的果冻状细胞质组成，其中还有其他细胞成分；3）DNA，细胞的遗传物质；4）核糖体，合成蛋白质。然而，原核生物在几个方面与真核细胞不同。
原核细胞的组成
原核细胞
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述真核细胞的结构
*比较动物细胞和植物细胞
*说明质膜的作用
*总结主要细胞器的功能
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与原核生物一样，真核细胞也有质膜（[link]），即含有嵌入蛋白质的磷脂双分子层，将细胞内部内容物与其周围环境分隔开来。磷脂是具有两条脂肪酸链和一个含磷酸盐基团的脂质分子。质膜控制有机分子、离子、水和氧气进出细胞的通道。废物（如二氧化碳和氨）也通过质膜离开细胞。
等离子膜
细胞质是细胞在质膜和核膜之间的整个区域（我们将很快讨论这种结构）。它由悬浮在凝胶状细胞质中的细胞器、细胞骨架和各种化学物质（[link]）组成。尽管细胞质由70%到80%的水组成，但它具有半固体的稠度，这来自于其中的蛋白质。然而，蛋白质并不是细胞质中唯一的有机分子。葡萄糖和其他单糖、多糖、氨基酸、核酸、脂肪酸和甘油衍生物也在那里。钠、钾、钙和许多其他元素的离子也溶解在细胞质中。许多代谢反应，包括蛋白质合成，都发生在细胞质中。
细胞质
通常，细胞核是细胞中最突出的细胞器（[链接]）。细胞核（复数=细胞核）容纳细胞的脱氧核糖核酸，并指导核糖体和蛋白质的合成。让我们更详细地看看它（[链接]）。
核心号
核糖体是负责蛋白质合成的细胞结构。当我们通过电子显微镜观察它们时，核糖体要么表现为簇（多核糖体），要么表现为在细胞质中自由漂浮的单个微小点。它们可能附着在质膜的细胞质侧或内质网的细胞质侧和核包膜的外膜上（[链接]）。电子显微镜向我们展示了核糖体，它们是大蛋白质和RNA复合物，由大大小小两个亚基组成（[链接]）。核糖体从DNA转录成信使RNA（mRNA）的细胞核接收它们合成蛋白质的“命令”。mRNA传播到核糖体，核糖体将mRNA中含氮碱基序列提供的代码翻译成蛋白质中特定顺序的氨基酸。氨基酸是蛋白质的组成部分。
核糖体
科学家们经常将线粒体（单数=线粒体）称为植物和动物细胞的“发电站”或“能量工厂”，因为它们负责制造细胞的主要能量携带分子三磷酸腺苷（ATP）。ATP代表细胞短期储存的能量。细胞呼吸是利用葡萄糖和其他营养物质中的化学能制造ATP的过程。在线粒体中，这个过程使用氧气并产生二氧化碳作为废物。事实上，你每次呼吸呼出的二氧化碳来自产生二氧化碳作为副产品的细胞反应。
线粒体
过氧化物酶体是由单个膜包围的小而圆的细胞器。它们进行氧化反应，分解脂肪酸和氨基酸。它们还可以解毒许多可能进入体内的毒物。（许多氧化反应释放过氧化氢，H2O2，这会损害细胞；然而，当这些反应仅限于过氧化物酶体时，酶会安全地将H2O2分解成氧气和水。）例如，肝细胞中的过氧化物酶体可以解毒酒精。糖酵素酶体是植物中专门的过氧化物酶体，负责将储存的脂肪转化为糖。植物细胞含有许多不同类型的过氧化物酶体，它们在新陈代谢、病原体防御和应激反应中发挥作用，仅举几例。
过氧化物酶体
囊泡和液泡是膜结合的囊，起储存和运输的作用。除了液泡比囊泡大一些这一事实之外，它们之间有一个非常微妙的区别。囊泡膜可以与质膜或细胞内的其他膜系统融合。此外，植物液泡中的一些试剂，如酶，分解大分子。液泡的膜不与其他细胞成分的膜融合。
囊泡和水泡
在这一点上，你知道每个真核细胞都有质膜、细胞质、细胞核、核糖体、线粒体、过氧化物酶体，在某些情况下，还有液泡，但是动物和植物细胞之间有一些显著的区别。虽然动物和植物细胞都有微管组织中心（MTOC），但动物细胞也有与MTOC相关的中心粒：我们称之为中心体的复合物。动物细胞都有中心体和溶酶体；然而，大多数植物细胞没有。植物细胞有细胞壁、叶绿体和其他特化质体，以及一个大的中心液泡；然而，动物细胞没有。
动物细胞与植物细胞
真核细胞
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*列出内膜系统的组成部分
*认识到内膜系统与其功能之间的关系
m66452
内质网（ER）（[link]）是一系列相互连接的膜囊和小管，它们共同修饰蛋白质和合成脂质。然而，这两种功能分别发生在ER的不同区域：粗糙的ER和光滑的ER。
内质网
我们已经提到过囊泡可以从ER萌芽并将其内容物运输到其他地方，但是囊泡去哪里了呢？在到达最终目的地之前，运输囊泡内的脂质或蛋白质仍然需要分类、包装和标记，以便它们最终到达正确的位置。分拣、标记、包装和分配脂质和蛋白质发生在高尔基体（也称为高尔基体），一系列扁平的膜囊（[link]）中。
高尔基仪器
除了作为动物细胞的消化成分和细胞器回收设施的作用之外，溶酶体也是内膜系统的一部分。溶酶体还利用它们的水解酶来破坏可能进入细胞的病原体（致病生物）。巨噬细胞就是一个很好的例子，巨噬细胞是一组白细胞，是你身体免疫系统的一部分。在科学家称之为吞噬或内吞作用的过程中，巨噬细胞质膜的一部分内陷（折叠）并吞噬病原体。内陷部分，病原体在里面，然后将自己从质膜上捏下来，成为一个囊泡。囊泡与溶酶体融合。溶酶体的水解酶然后破坏病原体（[链接]）。
溶酶体
内膜系统和蛋白质
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述细胞骨架
*比较微丝、中间丝和微管的作用
*比较和对比纤毛和鞭毛
*总结原核细胞、动物细胞、植物细胞成分之间的差异
m66454
在细胞骨架中的三种蛋白质纤维中，微丝是最窄的。它们在细胞运动中起作用，直径约为7纳米，由两股球状蛋白质交织而成，我们称之为肌动蛋白（[link]）。为此，我们也将微丝称为肌动蛋白丝。
微丝
几条纤维蛋白链缠绕在一起组成中间丝（[link]）。细胞骨架元件因其直径8到10纳米介于微丝和微管之间而得名。
中间丝
顾名思义，微管是小的空心管。两种球状蛋白质α-微管蛋白和β-微管蛋白的聚合二聚体构成了微管壁（[链接]）。微管直径约为25纳米，是细胞骨架最宽的组成部分。它们帮助细胞抵抗压缩，提供小泡在细胞中移动的轨道，并将复制的染色体拉到分裂细胞的两端。像微丝一样，微管可以快速拆卸和重组。
微管
细胞骨架
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述细胞外基质
*列举植物细胞和动物细胞与相邻细胞交流的例子
*总结紧密连接、桥粒、间隙连接和胞间连丝的作用
m66455
虽然大多数多细胞生物中的细胞将物质释放到细胞外空间，但动物细胞将作为一个例子进行讨论。这些材料的主要成分是蛋白质，最丰富的蛋白质是胶原蛋白。胶原纤维与蛋白聚糖交织在一起，蛋白聚糖是一种含碳水化合物的蛋白质分子。总的来说，我们将这些材料称为细胞外基质（[link]）。细胞外基质不仅将细胞保持在一起形成组织，还允许组织内的细胞相互交流。这是怎么发生的？
动物细胞的细胞外基质
细胞也可以通过直接接触或细胞间连接相互交流。植物、动物和真菌细胞的交流方式有所不同。质体连丝是植物细胞之间的连接；而动物细胞接触包括紧密连接、间隙连接和桥粒。
细胞间连接
细胞与细胞活动之间的联系
细胞结构
m66372
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*了解细胞膜流体镶嵌模型
*描述膜中的磷脂、蛋白质和碳水化合物功能
*讨论膜流动性
m66373
科学家们在19世纪90年代发现了质膜，并在1915年发现了它的化学成分。他们发现的主要成分是脂质和蛋白质。1935年，休·戴维森和詹姆斯·丹尼利提出了质膜的结构。这是科学界其他人广泛接受的第一个模型。它基于质膜在早期电子显微照片中的“铁轨”外观。戴维森和丹尼利从理论上认为质膜的结构类似于三明治。他们把蛋白质比作面包，把脂质比作馅料。20世纪50年代，显微镜的进步，特别是透射电子显微镜（TEM），让研究人员看到质膜的核心由双层而不是单层组成。1972年，S. J.Singer和Garth L.Nicolson提出了一个新模型，该模型提供了微观观察，并更好地解释了质膜的功能。
流体镶嵌模型
膜的马赛克特性有助于说明它的性质。完整的蛋白质和脂质作为分离但松散连接的分子存在于膜中。它们类似于马赛克图片中分离的多色瓷砖，它们漂浮着，彼此相对移动。然而，膜不像气球，可以膨胀和收缩；相反，它相当坚硬，如果穿透或细胞吸收太多水分，它可能会破裂。然而，由于其马赛克性质，一根非常细的针可以很容易地穿透质膜而不会导致质膜破裂，当人们提取针时，膜会流动并自我密封。
膜流动性
组件和结构
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释被动运输发生的原因和方式
*了解渗透和扩散过程
*界定张力及其与被动交通的相关性
m66374
质膜是不对称的：膜的内部和外部并不相同。形成膜的两个小叶之间的磷脂和蛋白质阵列有相当大的差异。在膜的内部，一些蛋白质用于将膜固定在细胞骨架的纤维上。膜的外部有外周蛋白结合细胞外基质元素。附在脂质或蛋白质上的碳水化合物也在质膜的外表面。这些碳水化合物复合物帮助细胞结合细胞外液中所需的物质。这大大增加了质膜的选择性（[链接]）。
选择性渗透率
扩散是一个被动的运输过程。单一物质从高浓度区域移动到低浓度区域，直到浓度在空间中相等。你熟悉物质通过空气的扩散。例如，想象有人在一个挤满人的房间里打开一瓶氨。氨气在瓶子里浓度最高。它的最低浓度在房间的边缘。氨蒸汽会从瓶子里扩散或扩散出去，逐渐地，越来越多的人会在氨扩散的过程中闻到氨的味道。物质通过扩散在细胞的细胞质中移动，某些物质通过扩散通过质膜移动（[链接]）。扩散不消耗能量。相反，浓度梯度是势能的一种形式，随着梯度的消除而消散。
扩散
在促进运输或促进扩散中，物质在膜蛋白的帮助下扩散穿过质膜。存在浓度梯度，允许这些材料扩散到细胞中而不消耗细胞能量。然而，这些材料是细胞膜疏水部分排斥的极性分子离子。促进运输蛋白保护这些材料免受膜排斥力的影响，允许它们扩散到细胞中。
便利运输
渗透是自由水分子根据水在膜上的浓度梯度通过半透膜的运动，这与溶质的浓度成反比。当扩散通过膜和细胞内运输物质时，渗透仅通过膜运输水，膜限制了溶质在水中的扩散。毫不奇怪，促进水运动的水通道蛋白在渗透中发挥着重要作用，最突出的是红细胞和肾小管膜。
渗透作用
渗透率描述了细胞外溶液如何通过影响渗透率来改变细胞的体积。溶液的渗透率通常与溶液的渗透率直接相关。渗透率描述了溶液的总溶质浓度。渗透率低的溶液相对于溶质颗粒的数量来说，水分子的数量更大。渗透率高的溶液相对于溶质颗粒来说，水分子更少。在水可渗透的膜（尽管不是溶质）分离两种不同渗透率的情况下，水将从渗透率较低（和更多水）的膜一侧移动到渗透率较高（和更少水）的膜一侧。如果你记得溶质不能在膜上移动，因此系统中唯一可以移动的成分——水——沿着自己的浓度梯度移动，这种效应是有意义的。与生命系统有关的一个重要区别是渗透压测量溶液中粒子（可能是分子）的数量。因此，如果第二种溶液含有比细胞更多的溶解分子，含有细胞的浑浊溶液的渗透压可能低于透明溶液。
通便性
在低张力环境中，水进入细胞，细胞膨胀。在等渗条件下，膜两侧的相对溶质和溶剂浓度相等。没有净水运动；因此，细胞的大小没有变化。在高渗溶液中，水离开细胞，细胞收缩。如果低或高条件过度，细胞的功能就会受损，细胞可能会被破坏。
生命系统中的张力
被动传输
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*了解电化学梯度如何影响离子
*区分初级活性转运和次级活性转运
m66375
我们已经讨论了简单的浓度梯度——物质在空间或膜上的不同浓度——但是在生命系统中，梯度更加复杂。因为离子进出细胞，因为细胞含有不穿过膜的蛋白质，而且大部分带负电荷，所以质膜上也有电梯度，电荷差。活细胞的内部相对于它们沐浴的细胞外液是负的，同时，细胞的钾（K+）浓度高于细胞外液，钠（Na+）浓度低于细胞外液。因此，在活细胞中，钠+的浓度梯度倾向于驱使它进入细胞，它的电梯度（正离子）也驱使它向内进入带负电荷的内部。然而，对于钾等其他元素，情况更为复杂。K+（一种正离子）的电梯度也将其驱入细胞，但K+的浓度梯度将K+*驱出细胞（[link]）。我们将影响离子的组合浓度梯度和电荷称为其电化学梯度。
电化学梯度
与钠和钾的主动转运一起起作用的初级主动转运允许次级主动转运发生。第二种转运方法仍然是活跃的，因为它依赖于使用能量，就像初级转运一样（[链接]）。
主要主动运输
次级主动转运利用钠离子的动能将其他化合物带入细胞，与它们的浓度梯度相反。由于初级主动转运过程，钠离子浓度在质膜外形成，这就产生了电化学梯度。如果通道蛋白存在并且是开放的，钠离子将在整个膜上向下移动其浓度梯度。这种运动运输其他物质，这些物质必须附着在同一个转运蛋白上，才能使钠离子在膜上移动（[link]）。许多氨基酸以及葡萄糖以这种方式进入细胞。这个次级过程还将高能氢离子储存在植物和动物细胞的线粒体中，以产生ATP。当离子通过通道蛋白ATP合成酶激增时，储存在氢离子中的势能转化为动能，然后该能量将ADP转化为ATP。
二级主动运输（联合运输）
主动传输
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述内吞作用，包括吞噬作用、胞饮作用和受体介导的内吞作用
*了解胞吐过程
m66376
内吞作用是一种主动运输，它将大分子、部分细胞甚至整个细胞等粒子移动到细胞中。有不同的内吞作用变化，但都有一个共同的特征：细胞的质膜内陷，在目标粒子周围形成一个口袋。口袋挤压，导致粒子包含在由质膜形成的新产生的细胞内囊泡中。
内吞作用
将物质移动到细胞中的反向过程是胞吐过程。胞吐与我们上面讨论的过程相反，因为它的目的是将物质从细胞中排出到细胞外液中。废物被包裹在膜中，并与质膜内部融合。这种融合打开了细胞外部的膜包膜，废物被排出到细胞外空间（[链接]）。细胞通过胞吐释放分子的其他例子包括细胞外基质蛋白分泌和神经递质分泌通过突触囊泡进入突触裂隙。
胞吐作用
散装运输
等离子体膜的结构和功能
m66456
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释代谢途径并描述两种主要类型
*讨论化学反应如何在能量转移中发挥作用
m66457
糖（一种简单的碳水化合物）代谢（化学反应）是许多使用和产生能量的细胞过程的经典例子。生物消耗糖作为主要能量来源，因为糖分子在其键中储存了大量能量。以下等式描述了葡萄糖（一种简单的糖）的分解：
碳水化合物代谢
糖分子的制造和分解过程说明了两种代谢途径。代谢途径是一系列相互关联的生化反应，通过一系列代谢中间体逐步转换底物分子或分子，最终产生最终产品。就糖代谢而言，第一条代谢途径从较小的分子合成糖，另一条途径将糖分解成较小的分子。科学家将这两个相反的过程——第一个需要能量，第二个产生能量——分别称为合成代谢（构建）和分解代谢（分解）途径。因此，构建（合成代谢）和降解（分解代谢）包括代谢。
代谢途径
能量与代谢
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*定义“能源”
*解释动能和势能的区别
*讨论自由能和活化能的概念
*描述内源性和外源性反应
m66459
当一个物体运动时，就会产生能量。例如，飞行中的飞机会产生相当大的能量。这是因为运动的物体能够产生变化或做功。想想破坏球。即使是缓慢移动的破坏球也会对其他物体造成相当大的伤害。然而，不运动的破坏球是无法做功的。物体运动时的能量就是动能。飞驰的子弹、行走的人、空气中快速的分子运动（产生热量）以及像光一样的电磁辐射都有动能。
能源类型
在了解到化学反应在储存能量的键断裂时释放能量后，下一个重要的问题是我们如何量化和表达与相关能量的化学反应？我们如何比较从一个反应释放的能量和另一个反应释放的能量？我们使用自由能的测量来量化这些能量转移。科学家们以开发该测量的科学家Josiah Willard Gibbs的名字将这种自由能称为吉布斯自由能（缩写为字母G）。根据热力学第二定律，所有的能量转移都涉及以无法使用的形式（如热量）失去一些能量，从而导致熵。吉布斯自由能特指在我们解释熵后可用的化学反应发生的能量。换句话说，吉布斯自由能是可用的能量，或可用于做功的能量。
自由能源
还有一个重要的概念是我们必须考虑的关于内能和外能的反应。即使是外能的反应也需要少量的能量输入，然后才能进行它们的能量释放步骤。这些反应有能量的净释放，但仍需要一些初始能量。科学家们把这少量的能量输入称为所有化学反应发生所必需的活化能（或活化的自由能）简称为EA（[link]）。
活化能
势能、动能、自由能和活化能
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论熵的概念
*解释热力学第一和第二定律
m66461
热力学第一定律研究的是宇宙中的能量总量。它指出，这一能量总量是恒定的。换句话说，宇宙中一直存在并将永远存在完全相同数量的能量。能量以许多不同的形式存在。根据热力学第一定律，能量可以从一个地方转移到另一个地方或转化为不同的形式，但它不能被创造或破坏。能量的转移和转换无时无刻不在我们周围发生。灯泡将电能转化为光能。燃气灶将天然气中的化学能转化为热能。植物进行地球上最有生物用的能量转换之一：将阳光能量转化为储存在有机分子中的化学能（[链接]）。[链接]能源转换的例子。
热力学第一定律
活细胞获取、转化和使用能量做功的主要任务可能看起来很简单。然而，热力学第二定律解释了为什么这些任务比看起来更难。我们讨论过的所有能量转移，以及宇宙中的所有能量转移和转换，都不是完全有效的。在每一次能量转移中，都会以无法使用的形式损失一些能量。在大多数情况下，这种形式是热能。从热力学上讲，科学家将热能定义为从一个系统转移到另一个不做功的系统的能量。例如，当飞机在空中飞行时，由于与周围空气的摩擦，它失去了一些作为热能的能量。这种摩擦实际上通过暂时提高空气分子的速度来加热空气。同样，在细胞代谢反应过程中，一些能量作为热能损失。这对像我们这样的温血生物有好处，因为热能有助于保持我们的体温。严格来说，没有能量转移是完全有效的，因为一些能量以无法使用的形式损失了。
热力学第二定律
热力学定律
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释ATP作为细胞能量货币的作用
*描述如何通过ATP水解释放能量
m66462
三磷酸腺苷
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述酶在代谢途径中的作用
*解释酶如何作为分子催化剂发挥作用
*讨论各种因素的酶调节
m66463
酶与之结合的化学反应物是酶的底物。根据特定的化学反应，可能有一种或多种底物。在某些反应中，单一反应物底物分解成多种产物。在其他反应中，两种底物可能会聚集在一起形成一个更大的分子。两种反应物也可能进入反应，两者都被修饰，并使反应成为两种产物。酶中底物结合的位置是酶的活性位点。这就是“作用”发生的地方。由于酶是蛋白质，活性位点内有氨基酸残基（也是侧链或R基团）的独特组合。每个残基具有不同的特性。这些可以是大的或小的，弱酸性或碱性，亲水性或疏水性，带正电荷或负电荷，或中性。氨基酸残基及其位置、序列、结构和性质的独特组合在活性位点内创造了一个非常特定的化学环境。这种特定的环境适合结合，尽管是短暂的，特定的化学底物（或底物）。由于酶与其底物之间的这种拼图式匹配（适应于找到过渡状态和活性位点之间的最佳匹配），酶以其特异性而闻名。“最佳匹配”来自形状和氨基酸官能团对底物的吸引力。每个底物都有一个特定匹配的酶，因此每个化学反应都有一个特定匹配的酶；然而，也有灵活性。
酶活性位点和底物特异性
理想的情况是，生物体基因组中的所有编码酶都供应充足，并在所有细胞条件下、在所有细胞中、在任何时候都发挥最佳功能。实际上，情况远非如此。各种机制确保这种情况不会发生。细胞的需求和条件因细胞而异，并且随着时间的推移在单个细胞中发生变化。胃细胞所需的酶和能量需求不同于脂肪储存细胞、皮肤细胞、血细胞和神经细胞。此外，与饭后几个小时相比，消化细胞在紧随饭后的时间内更难处理和分解营养物质。随着这些细胞需求和条件的变化，不同酶的数量和功能也会发生变化。
通过酶调节控制代谢
酶
新陈代谢
m66464
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论电子在生命系统能量转移中的重要性
*解释ATP如何被细胞用作能量来源
m66465
从分子中去除电子（氧化它），导致氧化化合物中的势能降低。然而，电子（有时作为氢原子的一部分）在细胞的细胞质中并不保持无键状态。相反，电子转移到第二种化合物，减少了第二种化合物。*电子从一种化合物转移到另一种化合物会从第一种化合物（氧化化合物）中去除一些势能，并增加第二种化合物（还原化合物）的势能。*分子之间的电子转移很重要，因为储存在原子中并用于燃料电池功能的大部分能量都是高能电子的形式。高能电子形式的能量转移允许细胞以增量方式转移和使用能量——在小包装中，而不是在单一的破坏性爆发中。本章侧重于从食物中提取能量；你会看到，当你跟踪转移的路径时，你正在跟踪电子通过代谢途径的路径。
电子与能源
活细胞不能储存大量的自由能。过多的自由能会导致细胞中的热量增加，这将导致过度的热运动，从而损坏并摧毁细胞。相反，细胞必须能够处理这种能量，使细胞能够安全地储存能量，并仅在需要时释放出来使用。活细胞通过使用化合物三磷酸腺苷（ATP）来实现这一点。ATP通常被称为细胞的“能量货币”，就像货币一样，这种多功能化合物可以用来满足细胞的任何能量需求。怎么做？它的功能类似于可充电电池。
生命系统中的ATP
生命系统中的能源
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述糖酵解化学分解葡萄糖过程中产生的分子的总体结果
*根据产生的ATP分子和NADH分子比较糖酵解的输出
m66466
**步骤1**。糖酵解（[链接]）的第一步由己糖激酶催化，己糖激酶是一种特异性广泛的酶，催化六碳糖的磷酸化。己糖激酶利用ATP作为磷酸盐的来源磷酸化葡萄糖，产生葡萄糖-6-磷酸酯，一种更具反应性的葡萄糖形式。这种反应阻止磷酸化葡萄糖分子继续与GLUT蛋白相互作用，它不能再离开细胞，因为带负电荷的磷酸盐不允许它穿过质膜的疏水内部。
糖酵解的前半部分（需要能量的步骤）
到目前为止，糖酵解已经使细胞消耗了两个ATP分子，并产生了两个小的三碳糖分子。这两个分子都将继续通过途径的后半部分，并将提取足够的能量来偿还作为初始投资的两个ATP分子，并为细胞产生两个额外的ATP分子和两个甚至更高能量的NADH分子的利润。
糖酵解的后半部分（能量释放步骤）
糖酵解从葡萄糖开始，产生两个丙酮酸分子、四个新的ATP分子和两个NADH分子。（注意：在途径的前半部分使用两个ATP分子来准备六碳环进行切割，因此细胞有两个ATP分子*和两个NADH分子的*净增益供其使用）。如果细胞不能进一步分解丙酮酸分子，它将只从一个葡萄糖分子中收获两个ATP分子。成熟的哺乳动物红细胞没有线粒体，因此无法进行有氧呼吸——生物体在氧气存在下转换能量的过程——糖酵解是它们唯一的ATP来源。如果糖酵解被中断，这些细胞就会失去维持钠钾泵的能力，最终死亡。
糖酵解的结果
糖酵解
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释循环途径，如柠檬酸循环，如何从根本上不同于线性生化途径，如糖酵解
*描述糖酵解产物丙酮酸是如何进入柠檬酸循环的
m66467
糖酵解产物丙酮酸要进入下一个途径，必须经历几个变化。转换是一个三步过程（[链接]）。
丙酮酸分解
在氧气存在下，乙酰辅酶A将其乙酰基（2C）传递给四碳分子草酰乙酸酯，形成柠檬酸盐，这是一个具有三个羧基的六碳分子；这一途径将从最初的葡萄糖分子中获取剩余的可提取能量，并释放剩余的四个二氧化碳分子。这一单一途径有不同的名称：柠檬酸循环（用于乙酸与草酰乙酸盐结合时形成的第一个中间体——柠檬酸或柠檬酸盐）、TCA循环（因为柠檬酸或柠檬酸盐和异柠檬酸盐是三羧酸）和克雷布斯循环，这是以汉斯·克雷布斯的名字命名的，他在20世纪30年代首次在鸽子飞行肌肉中发现了这一途径的步骤。
乙酰辅酶A制CO2
就像丙酮酸转化为乙酰辅酶A一样，柠檬酸循环发生在线粒体的基质中。几乎所有柠檬酸循环的酶都是可溶性的，只有琥珀酸脱氢酶是唯一的例外，它嵌入在线粒体的内膜中。与糖酵解不同，柠檬酸循环是一个封闭的循环：途径的最后一部分再生第一步中使用的化合物。循环的八个步骤是一系列氧化还原、脱水、水合和脱羧反应，产生两个二氧化碳分子，一个GTP/ATP，以及还原载体NADH和FADH2（[link]）。*这被认为是一种有氧途径，因为产生的NADH和FADH2必须将其电子转移到系统中的下一个途径，该途径将使用氧气。*如果没有发生这种转移，柠檬酸循环的氧化步骤也不会发生。请注意，柠檬酸循环直接产生的ATP很少，不会直接消耗氧气。
柠檬酸循环
丙酮酸的氧化和柠檬酸循环
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述电子如何通过电子传输链，并解释在此过程中它们的能级发生了什么
*解释质子（H+）梯度是如何建立和维持的电子传输链
m66468
电子传输链（[link]）是有氧呼吸的最后一个组成部分，也是葡萄糖代谢中唯一使用大气氧气的部分。氧气不断扩散到植物组织（通常通过气孔）以及真菌和细菌中；然而，在动物中，氧气通过各种呼吸系统进入身体。电子传输是一系列氧化还原反应，类似于接力赛或桶旅，电子从一个组件快速传递到下一个组件，到达链的端点，电子减少分子氧，并与相关质子一起产生水。有四个由蛋白质组成的复合物，在[link]中标记为I到IV，这四个复合物的聚集，连同相关的移动辅助电子载体，被称为电子传输链。电子传递链在真核生物的线粒体内膜和原核生物的质膜中存在多个拷贝。
电子输运链
在化学渗透中，来自刚刚描述的一系列氧化还原反应的自由能被用来将氢离子（质子）泵过线粒体膜。由于氢离子的正电荷及其聚集在膜的一侧，H+离子在膜上的不均匀分布建立了浓度和电梯度（因此是电化学梯度）。
化学渗透
葡萄糖分解代谢产生的三磷酸腺苷分子数量各不相同。例如，电子运输链复合物可以泵送通过膜的氢离子数量因物种而异。另一个差异来源源于电子穿过线粒体膜的穿梭。（糖酵解产生的NADH不能轻易进入线粒体。）因此，电子被NAD+或FAD+吸收到线粒体内部。正如你之前所了解的，这些FAD+分子可以传输更少的离子；因此，当FAD+作为载体时，产生的ATP分子更少。NAD+在肝脏中用作电子转运体，FAD+在大脑中起作用。
三磷酸腺苷产量
氧化磷酸化
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论厌氧细胞呼吸和发酵的根本区别
*描述动物细胞中容易发生的发酵类型和启动发酵的条件
m66469
某些原核生物，包括细菌和古细菌领域的一些物种，使用厌氧呼吸。例如，一群被称为产甲烷菌的古细菌将二氧化碳还原为甲烷来氧化NADH。这些微生物存在于土壤和反刍动物（如奶牛和绵羊）的消化道中。类似地，硫酸盐还原细菌，其中大多数是厌氧的（[链接]），将硫酸盐还原为硫化氢，从NADH中再生NAD+。
厌氧细胞呼吸
无氧代谢
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论碳水化合物代谢途径、糖酵解和柠檬酸循环与蛋白质和脂质代谢途径相互关联的方式
*解释为什么代谢途径不被视为封闭系统
m66470
糖原是葡萄糖的聚合物，是动物体内的能量储存分子。当有足够的ATP存在时，多余的葡萄糖作为糖原储存在肝脏和肌肉细胞中。如果血糖水平下降，糖原将被水解成葡萄糖1-P单体（G-P）。糖原作为葡萄糖来源的存在允许ATP在运动期间产生更长的时间。糖原在肌肉和肝细胞中被分解成葡萄糖1-P并转化为葡萄糖6-P，这种产物进入糖酵解途径。
其他糖与葡萄糖代谢的联系
蛋白质被细胞中的各种酶水解。大多数时候，氨基酸被回收到新蛋白质的合成中。然而，如果有多余的氨基酸，或者如果身体处于饥饿状态，一些氨基酸将被分流到葡萄糖分解代谢的途径中（[链接]）。非常重要的是要注意，在进入这些途径之前，每个氨基酸必须去除其氨基。氨基被转化为氨。在哺乳动物中，肝脏由两个氨分子和一个二氧化碳分子合成尿素。因此，尿素是哺乳动物中的主要废物，由源自氨基酸的氮产生，并以尿液的形式离开身体。应该注意的是，氨基酸可以从细胞呼吸周期中的中间体和反应物中合成。
蛋白质与葡萄糖代谢的联系
与葡萄糖途径相连的脂质包括胆固醇和甘油三酯。胆固醇是一种有助于细胞膜柔韧性的脂质，是类固醇激素的前体。胆固醇的合成从乙酰基开始，只朝一个方向进行。这个过程不能逆转。
脂质和葡萄糖代谢的联系
碳水化合物、蛋白质和脂质代谢途径的连接
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述反馈抑制将如何影响途径中中间体或产品的生产
*确定控制电子通过电子传输链传输速率的机制
m66471
多种机制被用来控制细胞呼吸。葡萄糖代谢的每个阶段都存在某种类型的控制。可以使用运输葡萄糖的GLUT（葡萄糖转运蛋白）蛋白来调节葡萄糖对细胞的访问（[链接]）。不同形式的GLUT蛋白控制葡萄糖进入特定组织细胞的通道。
监管机制
在糖酵解、柠檬酸循环和电子传递链中起作用的酶、蛋白质、电子载体和泵倾向于催化不可逆反应。换句话说，如果最初的反应发生，途径致力于继续剩余的反应。特定酶活性是否被释放取决于细胞的能量需求（如ATP、ADP和AMP水平所反映的）。
分解代谢途径的控制
细胞呼吸的调节
细胞呼吸
m66472
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释光合作用对其他生物的意义
*描述光合作用的主要结构
*确定光合作用的基质和产物
m66473
光合作用是一个多步骤的过程，需要特定波长的可见光、二氧化碳（能量较低）和水作为基质（[link]）。该过程完成后，它释放氧气并产生甘油醛-3P（G3P），以及简单的碳水化合物分子（能量很高），然后可以转化为葡萄糖、蔗糖或其他几十种糖分子中的任何一种。这些糖分子含有能量和所有生物生存所需的通电碳。
光合作用的主要结构与总结
在植物中，光合作用通常发生在由几层细胞组成的叶子中。光合作用的过程发生在称为叶肉的中间层。二氧化碳和氧气的气体交换通过称为气孔（单数：气孔）的小而受调节的开口发生，气孔也在气体交换和水分平衡的调节中发挥作用。气孔通常位于叶子的下侧，这有助于最大限度地减少由于叶子上表面的高温而导致的水分流失。每个气孔的两侧都有保卫细胞，它们通过响应渗透变化而膨胀或收缩来调节气孔的开闭。
基本光合结构
光合作用发生在两个连续的阶段：光依赖性反应和光依赖性反应。在光依赖性反应中，来自阳光的能量被叶绿素吸收，并将该能量转化为储存的化学能。在光依赖性反应中，光依赖性反应期间收集的化学能驱动糖分子从二氧化碳中组装。因此，虽然光依赖性反应不使用光作为反应物，但它们需要光依赖性反应的产物发挥作用。然而，此外，光依赖性反应的几种酶被光激活。光依赖性反应利用某些分子来暂时储存能量：这些被称为*能量载体*。将能量从光依赖性反应转移到光依赖性反应的能量载体可以被认为是“满的”，因为它们富含能量。能量释放后，“空”的能量载体返回依赖光的反应以获得更多的能量。[链接]说明了叶绿体内部发生依赖光和不依赖光反应的成分。
光合作用的两个部分
光合作用概述
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释植物如何从阳光中吸收能量
*描述短波长和长波长的光
*描述光合作用如何以及在哪里发生
m66474
太阳发出大量的电磁辐射（从非常短的伽马射线到非常长的无线电波的光谱中的太阳能）。人类只能看到这种能量的一小部分，我们称之为“可见光”。太阳能传播的方式被描述为波。科学家可以通过测量波的波长来确定波的能量（较短的波长比较长的波长更强大）——波的连续波峰点之间的距离。因此，从两个连续的点测量单个波，例如从波峰到波峰或从波谷到波谷（[链接]）。
什么是光能？
当色素吸收特定波长的可见光时，光能启动光合作用的过程。有机色素，无论是在人类视网膜还是叶绿体类囊体中，它们可以吸收的能级范围很窄。低于红光所代表的能级不足以将轨道电子提升到激发（量子）状态。高于蓝光的能级会在物理上撕裂分子，这一过程称为漂白。我们的视网膜色素只能“看到”（吸收）700纳米到400纳米之间的波长的光，这种光谱因此被称为可见光。出于同样的原因，植物，色素分子只吸收700纳米到400纳米波长范围内的光；植物生理学家将植物的这个范围称为光合活性辐射。
光的吸收
光依赖性反应的总体功能是将太阳能以NADPH和ATP的形式转化为化学能。这种化学能支持光依赖性反应，并为糖分子的组装提供燃料。光依赖性反应在[链接]中描述。蛋白质复合物和色素分子共同作用产生NADPH和ATP。光系统的编号是根据它们被发现的顺序得出的，而不是按照电子转移的顺序。
光相关反应如何工作
光合作用的光依赖性反应
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述卡尔文周期
*定义碳固定
*解释光合作用如何在所有生物的能量循环中起作用
m66475
在植物中，二氧化碳（CO2）通过气孔进入叶片，在气孔中，二氧化碳通过细胞间隙短距离扩散，直到到达叶肉细胞。一旦进入叶肉细胞，二氧化碳就会扩散到叶绿体的基质中——光合作用不依赖光的反应的场所。这些反应实际上有几个与之相关的名字。另一个术语，卡尔文循环，是以发现它的人的名字命名的，因为这些反应作为一个循环发挥作用。其他人称之为卡尔文-本森循环，以包括参与其发现的另一位科学家的名字。最过时的名字是“黑暗反应”，因为光不是直接需要的（[链接]）。然而，黑暗反应这个术语可能会产生误导，因为它错误地暗示反应只发生在晚上或不依赖光，这就是为什么大多数科学家和教师不再使用它的原因。
卡尔文循环
无论有机体是细菌、植物还是动物，所有生物都通过分解碳水化合物和其他富含碳的有机分子来获取能量。但是如果植物制造碳水化合物分子，为什么它们需要分解它们，尤其是当已经证明作为“废物”（二氧化碳）释放的气体有机体在光合作用中充当形成更多食物的基质时？记住，生物需要能量来履行生命功能。此外，一个有机体可以自己制造食物，也可以吃另一个有机体——不管怎样，食物仍然需要分解。最后，在分解食物的过程中，称为细胞呼吸，异养生物释放所需的能量，并以二氧化碳气体的形式产生“废物”。
能量流
利用光能制造有机分子
光合作用
m66377
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述在多细胞生物中发现的四种信号机制
*比较内部受体与细胞表面受体
*认识配体结构与其作用机制之间的关系
m66378
在多细胞生物中发现的化学信号有四类：旁分泌信号、内分泌信号、自分泌信号和跨间隙连接的直接信号（[link]）。不同类别信号之间的主要区别是信号穿过生物体到达目标细胞的距离。我们在这里应该注意，并非所有细胞都受到相同信号的影响。
信号形式
受体是靶细胞内或其表面结合配体的蛋白质分子。受体有两种类型，内部受体和细胞表面受体。
受体的类型
配体由信号细胞产生，随后与靶细胞中的受体结合，充当化学信号，传播到靶细胞以协调反应。作为配体的分子类型多种多样，从小蛋白质到小离子，如钙（Ca2+）。
信号分子
信号分子与细胞受体
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释配体的结合如何启动整个细胞的信号转导
*认识到磷酸化在细胞内信号传递中的作用
*评估第二信使在信号传输中的作用
m66379
配体与细胞表面受体结合后，受体细胞内成分的激活引发了一系列事件，称为信号通路，有时也称为信号级联。在信号通路中，第二信使——酶——和激活的蛋白质与特定蛋白质相互作用，这些蛋白质反过来又在连锁反应中被激活，最终导致细胞环境的变化（[link]），例如新陈代谢或特定基因表达的增加。级联中的事件是一系列发生的，很像河流中的水流。在某一点之前发生的相互作用被定义为上游事件，在该点之后发生的事件被称为下游事件。
绑定启动信号通路
信号通路的诱导依赖于酶对细胞成分的修饰。有许多酶促修饰可以发生，它们依次被下游的下一个成分识别。以下是细胞内信号传导中一些更常见的事件。
细胞内信号的方法
信号的传播
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述信号通路如何指导蛋白质表达、细胞代谢和细胞生长
*确定PKC在信号转导途径中的功能
*认识到细胞凋亡在健康生物体的发育和维持中的作用
m66380
一些信号转导途径调节RNA的转录。其他的调节蛋白质从mRNA的翻译。调节细胞核中翻译的蛋白质的一个例子是MAP激酶ERK。MAPK/ERK通路（也称为Ras-Raf-MEK-ERK通路）是细胞中的蛋白质链，将信号从细胞表面的受体传递到细胞核DNA。当表皮生长因子（EGF）结合EGF受体时，ERK在磷酸化级联中被激活（见[链接]）。磷酸化后，ERK进入细胞核并激活蛋白激酶，进而调节蛋白质翻译（[链接]）。
基因表达
另一种信号通路的结果影响肌肉细胞。肾上腺素激活肌肉细胞中的β-肾上腺素能受体导致细胞内循环AMP（cAMP）增加。肾上腺素也被称为肾上腺素，是一种荷尔蒙（由位于肾脏顶部的肾上腺产生），可以让身体为短期紧急情况做好准备。循环AMP激活PKA（蛋白激酶A），进而磷酸化两种酶。第一种酶通过激活中间糖原磷酸化酶激酶（GPK）促进糖原的降解，而中间糖原磷酸化酶激酶（GPK）又激活糖原磷酸化酶（GP），将糖原分解为其组成的葡萄糖单体。（回想一下，你的身体将多余的葡萄糖转化为糖原进行短期储存。当需要能量时，糖原会迅速重新转化为葡萄糖。）第二种酶糖原合成酶（GS）的磷酸化抑制其从葡萄糖形成糖原的能力。通过这种方式，肌肉细胞通过糖原降解激活葡萄糖的形成，并通过抑制葡萄糖形成糖原来获得现成的葡萄糖池，从而防止糖原降解和合成的徒劳循环。然后，肌肉细胞可以利用葡萄糖来应对肾上腺素的突然激增——“战斗或逃跑”反射。
细胞代谢增加
细胞信号通路在细胞分裂中也起着重要作用。除非受到来自其他细胞的信号刺激，否则细胞通常不会分裂。促进细胞生长的配体被称为生长因子。大多数生长因子与与酪氨酸激酶相连的细胞表面受体结合。这些细胞表面受体被称为受体酪氨酸激酶（RTKs）。RTKs的激活启动了一条信号通路，其中包括一种称为RAS的G蛋白，该蛋白激活了前面描述的MAP激酶通路。然后，酶MAP激酶刺激与其他细胞成分相互作用的蛋白质的表达，以启动细胞分裂。
细胞生长
当细胞受损、多余或对生物体有潜在危险时，细胞可以启动一种机制来触发程序性细胞死亡或凋亡。凋亡允许细胞以受控的方式死亡，从而防止潜在的破坏性分子从细胞内部释放。有许多内部检查点监控细胞的健康状况；如果观察到异常，细胞可以自发启动凋亡过程。然而，在某些情况下，如病毒感染或癌症导致的不受控制的细胞分裂，细胞的正常制衡会失败。外部信号也可以启动凋亡。例如，大多数正常的动物细胞都有与细胞外基质相互作用的受体，细胞外基质是一种糖蛋白网络，为生物体中的细胞提供结构支持。细胞受体与细胞外基质的结合启动了细胞内的信号级联。然而，如果细胞远离细胞外基质，信号就会停止，细胞会发生凋亡。这个系统防止细胞在体内传播并失控增殖，就像转移的肿瘤细胞一样。
细胞死亡
肿瘤细胞中经常出现的异常信号证明，在适当的时间终止信号可能与信号的启动同样重要。停止特定信号的一种方法是降解配体或移除它，使其无法再接触到受体。雌激素和睾酮等疏水激素引发长期事件的一个原因是它们与载体蛋白结合。这些蛋白质允许不溶性分子溶于血液，但它们也保护激素免受循环酶的降解。
信号级联的终止
对信号的反应
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述单细胞酵母如何使用细胞信号传导相互交流
*将群体感应的作用与一些细菌形成生物膜的能力联系起来
m66383
酵母是真核生物（真菌），在酵母信号中发现的成分和过程类似于多细胞生物中的细胞表面受体信号。芽酵母（[link]）能够参与类似于有性生殖的过程，该过程需要两个单倍体细胞（染色体数量为正常数量一半的细胞）结合形成二倍体细胞（每个染色体有两组的细胞，这是正常身体细胞所包含的）。为了找到另一个准备交配的单倍体酵母细胞，芽酵母分泌一种称为交配因子的信号分子。当交配因子与附近其他酵母细胞的细胞表面受体结合时，它们会停止正常的生长周期，并启动细胞信号级联，其中包括与G蛋白相似的蛋白激酶和GTP结合蛋白。
酵母中的信号传导
细菌中的信号使细菌能够监测细胞外条件，确保有足够数量的营养物质，并确保避免危险情况。然而，在某些情况下，细菌会相互交流。
细菌中的信号传导
单细胞生物中的信号传导
细胞通讯
m66476
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述原核和真核基因组的结构
*区分染色体、基因和性状
*描述染色体压实的机制
m66477
在讨论细胞复制和分裂其DNA必须采取的步骤之前，有必要更深入地了解细胞遗传信息的结构和功能。细胞的DNA被包装成双链DNA分子，称为其基因组。在原核生物中，基因组由单个双链DNA分子组成，呈环或圆的形式（[链接]）。细胞中含有这种遗传物质的区域被称为类核仁。一些原核生物还具有较小的DNA环，称为质粒，这些质粒对正常生长不是必需的。细菌可以与其他细菌交换这些质粒，有时接收到有益的新基因，受体可以将其添加到他们的染色体DNA中。*抗生素耐药性*是一种特征，通常通过从耐药供体到受体细胞的质粒交换在细菌菌落中传播。
基因组DNA
如果人类细胞核中所有46条染色体的脱氧核糖核酸首尾相连，它大约有两米长；然而，它的直径只有2纳米！考虑到一个典型的人类细胞的大小约为10微米（100,000个细胞排列成一米），脱氧核糖核酸必须*紧密包装*以适应细胞核。同时，它也必须易于接近以表达基因。因此，在细胞周期的某些阶段，长链脱氧核糖核酸被浓缩成紧凑的染色体。染色体被压缩的方法有很多。
真核染色体结构与致密性
细胞分裂
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述间期的三个阶段
*讨论染色体在核分裂/有丝分裂过程中的行为
*解释细胞质内容在胞质分裂过程中是如何分裂的
*定义静态G0阶段
m66478
在间期，细胞经历正常的生长过程，同时也为细胞分裂做准备。为了使细胞从间期进入有丝分裂期，必须满足许多内部和外部条件。间期的三个阶段称为*G1、S和G2。*
相间
有丝分裂阶段是一个多步骤的过程，在此过程中，重复的染色体对齐、分离并移动到两个新的、相同的子细胞中。有丝分裂阶段的第一部分称为核分裂或核分裂。正如我们刚刚看到的，有丝分裂阶段的第二部分（通常被视为与有丝分裂分离并跟随有丝分裂的过程）称为胞质分裂——细胞质成分物理隔离到两个子细胞中。
有丝分裂期
并非所有细胞都遵循经典的细胞周期模式，即新形成的子细胞立即进入间期的准备阶段，紧随其后的是有丝分裂阶段和胞质分裂阶段。处于G0期的细胞并没有积极准备分裂。细胞处于静止（非活动）阶段，当细胞退出细胞周期时发生。一些细胞由于环境条件（如营养物质的可用性）或生长因子的刺激而暂时进入G0。细胞将保持在这一阶段，直到条件改善或外部信号触发G1的发作。其他从不或很少分裂的细胞，如成熟的心肌和神经细胞，永久保持在G0。
G0相
细胞周期
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*了解细胞周期是如何由细胞内部和外部的机制控制的
*解释三个内部“控制检查点”是如何发生在G1结束、G2/M过渡和中期的
*描述通过正负调节控制细胞周期的分子
m66479
细胞分裂的启动和抑制都是由细胞即将开始复制过程时的外部事件触发的。一个事件可能像附近细胞的死亡一样简单，也可能像促进生长的激素的释放一样席卷一切，如人类生长激素（HGH或hGH）。缺乏HGH会*抑制*细胞分裂，导致侏儒症，而过多的HGH会导致巨人症。细胞拥挤也会抑制细胞分裂。相比之下，一个可以启动细胞分裂的因素是细胞的大小：随着细胞的生长，由于其表体积比的下降，它在生理上变得效率低下。这个问题的解决方案是分裂。
外部事件对细胞周期的调节
产生的子细胞必须与母细胞完全重复。染色体复制或分布的错误会导致突变，这些突变可能会传递给异常细胞产生的每一个新细胞。为了防止受损细胞继续分裂，有一些内部控制机制在三个主要的细胞周期检查点运行：检查点是真核细胞周期中的几个点之一，在这些点上，细胞可以停止进入周期的下一阶段，直到条件有利。这些检查点发生在G1末端附近、G2/M转换和中期（[链接]）。
内部检查站的监管
除了内部控制的检查点之外，还有两组细胞内分子调节细胞周期。这些调节分子要么促进细胞向下一阶段的进展（积极调节），要么停止循环（消极调节）。调节分子可能单独行动，也可能影响其他调节蛋白的活性或产生。因此，单个调节器的失效可能对细胞周期几乎没有影响，特别是当多个机制控制同一事件时。然而，缺陷或不起作用的调节器的影响可能是广泛的，如果多个过程受到影响，可能对细胞致命。
细胞周期的调节分子
细胞周期的控制
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述癌症是如何由不受控制的细胞生长引起的
*了解原癌基因如何是正常细胞基因，当突变时，成为癌基因
*描述肿瘤抑制剂的功能
*解释突变的肿瘤抑制剂如何导致癌症
m66480
编码阳性细胞周期调节因子的基因被称为原癌基因。原癌基因是正常的基因，当以某种方式突变时，它们会成为癌基因——导致细胞癌变的基因。考虑一下最近获得癌基因的细胞的细胞周期可能会发生什么变化。在大多数情况下，改变DNA序列会导致功能较差（或无功能）的蛋白质。结果对细胞有害，并可能阻止细胞完成细胞周期；然而，生物体不会受到伤害，因为突变不会继续进行。如果细胞不能繁殖，突变就不会传播，损害也很小。然而，偶尔，基因突变会导致增加阳性调节因子活性的变化。例如，一种允许Cdk在不与细胞周期蛋白结合的情况下被激活的突变可能会在满足所有要求的条件之前将细胞周期推过检查点。如果由此产生的子细胞受损严重，无法进行进一步的细胞分裂，突变就不会繁殖，也不会对生物体造成伤害。然而，如果非典型的子细胞能够进行进一步的细胞分裂，后代细胞可能会积累更多的突变，其中一些可能存在于调节细胞周期的额外基因中。
原癌基因
像原癌基因一样，许多负细胞周期调节蛋白是在癌变细胞中发现的。肿瘤抑制基因是编码负调节蛋白的DNA片段，负调节蛋白在激活时可以防止细胞发生不受控制的分裂。最容易理解的肿瘤抑制基因蛋白Rb、p53和p21的共同功能是在某些事件完成之前为细胞周期进展设置障碍。如果出现问题，携带负调节基因突变形式的细胞可能无法停止细胞周期。肿瘤抑制基因类似于车辆中的刹车：刹车失灵可能导致车祸！
肿瘤抑制基因
癌症和细胞周期
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述原核生物的二元裂变过程
*解释FtsZ和微管蛋白是如何同源的例子
m66481
由于原核生物的相对简单，细胞分裂过程比真核生物的细胞分裂要简单得多，也快得多。作为对我们在本章开头讨论的细胞分裂一般信息的回顾，回顾一下细菌的单个圆形脱氧核糖核酸染色体在细胞内占据一个特定的位置，即类核酸区域（[link]）。虽然类核酸的脱氧核糖核酸与有助于将分子包装成紧凑尺寸的蛋白质相关联，但原核生物中没有组蛋白，因此没有核小体。然而，细菌的包装蛋白与真核生物染色体压缩中涉及的粘附蛋白和凝缩蛋白有关。
二元裂变
原核细胞分裂
细胞繁殖
细胞
m66482
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述减数分裂期间染色体的行为，以及第一次和第二次减数分裂之间的差异
*描述减数分裂期间发生的细胞事件
*解释减数分裂和有丝分裂的区别
*解释减数分裂过程中产生单倍体配子遗传变异的机制
m66483
减数分裂之前有一个由G1、S和G2期组成的间期，这与有丝分裂前的阶段几乎相同。G1期（“第一间隙期”）专注于细胞生长。在S期——间期的第二阶段——细胞复制或复制染色体的脱氧核糖核酸。最后，在G2期（“第二间隙期”），细胞经历减数分裂的最后准备。
减数分裂Ⅰ
在一些物种中，细胞在进入减数分裂II之前进入一个短暂的间期，或称内质分裂。内质分裂缺乏S期，因此染色体不会被复制。减数分裂I中产生的两个细胞同步经历减数分裂II的事件。在减数分裂II期间，两个子细胞内的姊妹染色单体分离，形成四个新的单倍体配子。减数分裂II的机制类似于有丝分裂，只是每个分裂细胞只有一组同源染色体，每个染色体有两个染色单体。因此，每个细胞有一半数量的姊妹染色单体分离出来作为经历有丝分裂的二倍体细胞。就染色体含量而言，减数分裂II开始时的细胞类似于G2中的单倍体细胞，准备进行有丝分裂。
减数分裂II
有丝分裂和减数分裂都是真核细胞中细胞核分裂的形式。它们有一些相似之处，但也表现出许多不同的过程，导致非常不同的结果（[链接]）。有丝分裂是一个单一的核分裂，导致两个细胞核通常被分成两个新细胞。有丝分裂产生的细胞核在遗传上与原始细胞核相同。它们有相同数量的染色体：单倍体细胞有一组，二倍体细胞有两组。相比之下，减数分裂由两个核分裂组成，产生四个细胞核，通常被分成四个新的、遗传上不同的细胞。减数分裂期间产生的四个细胞核在遗传上并不相同，它们只包含一个染色体组。这是原始细胞染色体组数量的一半，即二倍体。
减数分裂和有丝分裂的比较
减数分裂的过程
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释减数分裂和有性生殖是高度进化的特征
*确定后代之间的差异是有性生殖的潜在进化优势
*描述有性繁殖多细胞生物的三种不同生命周期类型。
m66484
受精和减数分裂在性生活周期中交替发生。这两个事件之间发生的情况取决于生物体的“生殖策略”。减数分裂的过程将染色体数量减少了一半。受精，两个单倍体配子的连接，恢复二倍体条件。一些生物体有一个多细胞二倍体阶段，这是最明显的，只产生单倍体生殖细胞。动物，包括人类，有这种类型的生命周期。其他生物体，如真菌，有一个多细胞单倍体阶段，这是最明显的。植物和一些藻类有世代交替，其中它们有多细胞二倍体和单倍体生命阶段，根据群体的不同程度而明显。
性生殖生物体的生命周期
有性生殖
减数分裂与有性生殖
m66485
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述孟德尔实验工作成功的科学原因
*描述涉及显性和隐性等位基因的单杂交的预期结果
*应用求和和乘积规则来计算概率
m66486
孟德尔的开创性工作是利用豌豆来研究遗传的。这种物种自然地自我受精，这样花粉就会在每朵花中遇到卵子。花瓣一直密封到授粉后，阻止了其他植物的授粉。结果是高度近交或“真正繁殖”的豌豆植物。这些植物总是产生看起来像父母的后代。通过对真正繁殖的豌豆植物进行实验，孟德尔避免了如果植物没有真正繁殖，后代可能出现意想不到的特征。豌豆也会在一个季节内生长到成熟，这意味着可以在相对较短的时间内评估几代。最后，大量的豌豆可以同时种植，这让孟德尔得出结论，他的结果不仅仅是偶然的。
孟德尔模型系统
孟德尔进行了杂交，包括让两个具有不同性状的真正繁殖个体交配。在自然自花授粉的豌豆中，这是通过手动将花粉从一个品种的成熟豌豆植物的花药转移到另一个品种的成熟豌豆植物的柱头来完成的。在植物中，花粉将雄性配子（精子）带到柱头，柱头是一个粘稠的器官，它捕获花粉，并允许精子沿着雌蕊移动到下面的雌性配子（卵子）。为了防止接受花粉的豌豆植物自花授精并混淆他的结果，孟德尔煞费苦心地在植物有机会成熟之前将植物花朵上的所有花药移除。
孟德尔十字
在他1865年的出版物中，孟德尔报告了他的杂交结果，涉及七个不同的特征，每个特征都有两个对比性状。性状被定义为可遗传特征物理外观的变化。特征包括株高、种子质地、种子颜色、花色、豌豆荚大小、豌豆荚颜色和花的位置。例如，对于花色的特征，两个对比性状是白色和紫色。为了充分检查每个特征，孟德尔产生了大量的F1和F2植物，仅报告了19,959株F2植物的结果。他的发现是一致的。
豌豆的特性揭示了遗传的基础
概率是可能性的数学度量。事件的经验概率是通过事件发生的次数除以事件发生的机会总数来计算的。也可以通过将事件*预期*发生的次数除以它可能发生的次数来计算理论概率。经验概率来自观察，比如孟德尔的观察。另一方面，理论概率来自于知道事件是如何产生的，并假设单个结果的概率是相等的。某个事件的概率为1表示它肯定会发生，而概率为零表示它肯定不会发生。遗传事件的一个例子是豌豆植物产生的圆形种子。
概率基础
孟德尔的实验和概率定律
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释显性和隐性基因系统中基因型和表型之间的关系
*开发一个Punnett方块来计算单杂交中基因型和表型的预期比例
*解释测试交叉的目的和方法
*识别非孟德尔遗传模式，如不完全显性、共显性、隐性致死、多等位基因和性别连锁
m66487
二倍体生物中给定基因的两个等位基因被表达并相互作用以产生物理特征。生物体表达的可观察性状被称为其表型。生物体的潜在基因组成，包括物理上可见的和未表达的等位基因，被称为其基因型。孟德尔的杂交实验证明了表型和基因型之间的区别。当一个亲本有黄色豆荚和一个有绿色豆荚的真正育种植物进行交叉受精时，所有F1杂交后代都有黄色豆荚。也就是说，杂交后代与拥有黄色豆荚的真正育种亲本表型相同。然而，我们知道，拥有绿色豆荚的亲本捐赠的等位基因不仅仅是因为它在一些F2后代中重新出现而丢失的。因此，F1植物一定与拥有黄色豆荚的亲本在基因型上不同。
表型和基因型
当受精发生在两个只有一个特征不同的真正育种亲本之间时，这个过程被称为单杂交，由此产生的后代是单杂交。孟德尔进行了七个单杂交，每个特征都有不同的性状。根据他在F1和F2代的结果，孟德尔假设单杂交中的每个亲本为每个后代贡献了两个配对单位因子中的一个，并且每个可能的单位因子组合的可能性都相同。
单杂交的Punnett平方方法
孟德尔对豌豆植物的实验表明：（1）每个基因都存在两个“单位”或等位基因；（2）等位基因在每一代中都保持其完整性（不混合）；（3）在显性等位基因存在的情况下，隐性等位基因是隐藏的，对表型没有贡献。因此，隐性等位基因可以被“携带”，而不是由个体表达的。这种杂合个体有时被称为“携带者”。对其他植物和动物的进一步遗传学研究表明，存在更多的复杂性，但孟德尔遗传学的基本原理仍然成立。在接下来的部分中，我们考虑了孟德尔主义的一些扩展。如果孟德尔选择了一个表现出这些遗传复杂性的实验系统，他可能不会理解他的结果意味着什么。
主导和隐蔽的替代方案
特点和特点
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*从遗传学和减数分裂事件的角度解释孟德尔的分离和独立分类定律
*使用分叉线法和概率规则计算来自多个基因杂交的基因型和表型的概率
*解释连锁和重组对配子基因型的影响
*解释基因间上位效应的表型结果
m66488
孟德尔首先提出遗传的成对单位因素分别通过配子发生和受精过程中成对因素的解离和再解离忠实地代代相传。在他将性状对比的豌豆杂交并发现隐性性状在F2代重新出现后，孟德尔推断遗传因素必须作为离散单位遗传。这一发现与当时认为亲本性状在后代中混合的观点相矛盾。
单位因子或基因对
孟德尔的显性定律指出，在杂合子中，一个性状会掩盖另一个相同特征的存在。显性等位基因不会对表型做出贡献，而是只表达显性等位基因。隐性等位基因将保持“潜在”，但将通过与显性等位基因传播相同的方式传播给后代。隐性特征只会由拥有该等位基因两个副本的后代表达（[链接]），这些后代将在自我杂交时繁殖。
等位基因可以是显性或隐性的
孟德尔观察到，具有对比性状的真正育种豌豆产生了全部表达显性性状的F1代和以3:1比例表达显性和隐性性状的F2代，因此提出了分离定律。该定律指出，成对的单位因子（基因）必须平等地分离到配子中，这样后代继承任一因子的可能性就相等。对于单杂交的F2代，可能会产生以下三种可能的基因型组合：纯合显性、杂合或纯合隐性。因为杂合子可能来自两个不同的途径（从父母双方接收一个显性和一个隐性等位基因），并且因为杂合子和纯合显性个体在表型上是相同的，该定律支持孟德尔观察到的3:1表型比。等位基因的平等分离是我们可以应用庞尼特平方准确预测已知基因型父母后代的原因。孟德尔分离定律的物理基础是减数分裂的第一次分裂，其中同源染色体及其每个基因的不同版本被分离成子核。在孟德尔有生之年，科学界并不了解染色体减数分裂在有性生殖中的作用。
等位基因的平等分离
孟德尔的独立分类定律指出，在将等位基因分类为配子方面，基因不会相互影响，每个基因的等位基因的每一个可能组合都同样可能发生。基因的独立分类可以用双杂交来说明，双杂交是两个真正育种的亲本之间的杂交，它们为两种特征表达不同的性状。考虑两种豌豆植物的种子颜色和种子质地特征，一种具有绿色皱纹种子（*yyrr*），另一种具有黄色圆形种子（*YYRR*）。因为每个亲本都是纯合的，所以分离定律表明绿色/皱纹植物的配子都是*yr*，黄色/圆形植物的配子都是*YR*。因此，F1代后代都是*YyRr*（[link]）。
独立分类
尽管孟德尔豌豆的所有特征都按照独立分类定律表现出来，但我们现在知道，一些等位基因组合并不是相互独立遗传的。位于单独的非同源染色体上的基因总是会独立排序。然而，每条染色体都包含数百或数千个基因，像串上的珠子一样在染色体上线性组织。等位基因分离成配子可以受到连锁的影响，在连锁中，位于同一染色体上物理上彼此靠近的基因更有可能作为一对遗传。然而，由于重组或“交叉”的过程，同一染色体上的两个基因有可能表现独立，或者好像它们没有链接。为了理解这一点，让我们考虑一下基因连锁和重组的生物学基础。
关联基因违反独立分类定律
孟德尔对豌豆植物的研究表明，个体表型的总和由基因（或者他称之为单位因素）控制，因此每一个特征都明显而完全地由一个基因控制。事实上，单个可观察特征几乎总是受到多个基因（每个基因都有两个或多个等位基因）的影响。例如，至少有八个基因对人类的眼睛颜色有贡献。
上位论
继承法
孟德尔的实验与遗传
m66490
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论萨顿的染色体遗传理论
*描述遗传联系
*解释同源重组或交叉的过程
*描述染色体的创建
*使用三点测试交叉计算染色体上三个基因之间的距离
m66491
关于染色体可能是理解遗传的关键的推测导致几位科学家研究了孟德尔的出版物，并根据有丝分裂和减数分裂期间的染色体行为重新评估了他的模型。1902年，西奥多·波维里观察到，除非染色体存在，否则海胆的正常胚胎发育不会发生。同年，沃尔特·萨顿观察到减数分裂期间染色体分离成子细胞（[链接]）。这些观察共同导致了染色体遗传理论，该理论将染色体确定为负责孟德尔遗传的遗传物质。
染色体遗传理论
孟德尔的研究表明，性状是相互独立遗传的。摩根发现分离性状和X染色体之间存在1:1的对应关系，这表明随机染色体分离是孟德尔模型的物理基础。这也证明了连接的基因会破坏孟德尔的预测结果。每条染色体都可以携带许多连接的基因，这解释了个人如何拥有比染色体多得多的性状。然而，摩根实验室的研究人员认为，位于同一染色体上的等位基因并不总是一起遗传的。在减数分裂期间，连接的基因不知何故变得不相连。
遗传联系和距离
染色体理论与遗传连锁
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述如何创建核型图
*解释不分离如何导致染色体数目紊乱
*比较非整倍体引起的疾病
*描述染色体结构的错误是如何通过倒置和易位发生的
m66494
染色体分离和显微镜观察是细胞遗传学的基础，也是临床医生检测人类染色体异常的主要方法。核型是染色体的数量和外观，包括它们的长度、条带模式和着丝粒位置。为了获得个人核型的视图，细胞学家拍摄染色体，然后将每条染色体剪切并粘贴到图表或核图中。另一个名字是表意文字（[链接]）。
染色体鉴定
在所有染色体疾病中，染色体数量异常是最明显的核型识别。染色体数量异常包括复制或丢失整个染色体，以及完整染色体数量的变化。它们是由不分离引起的，当同源染色体对或姊妹染色单体在减数分裂期间无法分离时发生。不对齐或不完整的突触，或促进染色体迁移的纺锤体功能障碍，会导致不分离。不分离发生的风险随着父母年龄的增加而增加。
染色体数目紊乱
科学家将拥有合适数量染色体的个体称为整倍体。在人类中，整倍体对应于22对常染色体和一对性染色体。染色体数量错误的个体被描述为非整倍体，这个术语包括单染色体（失去一条染色体）或三体（获得一条外来染色体）。缺少任何一个常染色体副本的单染色体人类合子总是无法发育到出生，因为它们缺乏必要的基因。这强调了“基因剂量”在人类中的重要性。大多数常染色体三体也无法发育到出生；然而，一些较小染色体（13、15、18、21或22）的复制可能导致后代存活数周至数年。三体个体遭受不同类型的遗传失衡：基因剂量过量。拥有额外染色体的个体可能会合成大量的基因产物，这些基因产物由染色体编码。这种额外剂量（150%）的特定基因会导致许多功能挑战，通常会阻碍发育。在可存活的新生儿中，最常见的三体是21号染色体，它对应于唐氏综合症。身材矮小和发育迟缓的手指，包括宽头骨和大舌头的面部特征，以及明显的发育迟缓是这种遗传性疾病的特征。我们可以将唐氏综合症的发病率与母体年龄联系起来。老年人更有可能怀上携带21号三体基因型的胎儿（[链接]）。
非倍体性
我们将拥有超过正确数量的染色体组（二倍体物种为两个）的个体称为多倍体。例如，用正常的单倍体精子使异常的二倍体卵子受精将产生三倍体合子。多倍体动物极其罕见，扁虫、甲壳类、两栖动物、鱼类和蜥蜴中只有少数例子。多倍体动物是不育的，因为减数分裂不能正常进行，而是产生无法产生可行合子的非整倍体子细胞。很少有多倍体动物可以通过单倍体无性繁殖，即未受精的卵子有丝分裂产生后代。相比之下，多倍体在植物界非常常见，多倍体植物往往比其物种的整倍体更大更健壮（[链接]）。
多倍体
人类在常染色体三体和单染色体上表现出巨大的有害影响。因此，人类女性和男性尽管携带不同数量的X染色体，但仍能正常工作似乎违反直觉。性染色体数量的变化并不是常染色体的增加或减少，而是相对轻微的影响。部分原因是分子过程X失活。在发育早期，当雌性哺乳动物胚胎仅由几千个细胞组成（相对于新生儿的数万亿个细胞）时，每个细胞中的一条X染色体通过紧密浓缩成静止（休眠）结构或巴尔体而失活。每个细胞中X染色体（母体或父体来源）失活的可能性是随机的，但一旦发生这种情况，所有源自该染色体的细胞都将具有相同的不活跃X染色体或巴尔体。通过这个过程，雌性补偿了它们的双倍遗传剂量的X染色体。在所谓的“龟甲”猫中，我们观察到胚胎X失活为颜色杂色（[链接]）。与X连锁毛色基因杂合的雌性将在其身体的不同区域表达两种不同毛色中的一种，对应于该区域胚胎细胞祖细胞中失活的任何一条X染色体。
人类性染色体不分离
除了失去或获得整个染色体之外，染色体片段可能会复制或失去自身。重复和缺失通常会产生存活但表现出异常的后代。重复的染色体片段可能会融合到现有的染色体上，或者可能在细胞核中游离。Cri-du-chat（来自法语中的“猫的叫声”）是一种综合症，发生时伴随着神经系统异常和可识别的身体特征，这些特征是由大多数5p（5号染色体的小臂）缺失造成的（[链接]）。这种基因型的婴儿会发出典型的高音叫声，这种疾病的名字就是基于这种叫声。
重复和删除
细胞学家已经描述了染色体中许多结构重排，但染色体倒置和易位是最常见的。我们可以在减数分裂期间通过重新排列的染色体与其前同源物的适应性配对来识别两者，以保持适当的基因对齐。如果两个同源物上的基因方向不正确，重组事件可能导致一条染色体上的基因丢失，另一条染色体上的基因增加。这将产生非整倍体配子。
染色体结构重排
遗传性疾病的染色体基础
继承的现代理解
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导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释DNA的转化
*描述有助于确定DNA是遗传物质的关键实验
*说明并解释Chargaffs规则
m66386
现代认识的历史基础
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述DNA的结构
*解释DNA测序的桑格方法
*讨论真核和原核DNA的异同
m66387
直到20世纪90年代，DNA测序（读取DNA的序列）是一个相对昂贵和漫长的过程。使用放射性标记的核苷酸也通过安全考虑使问题更加复杂。借助目前可用的技术和自动化机器，该过程更便宜、更安全，并且可以在几个小时内完成。弗雷德·桑格开发了用于人类基因组测序项目的测序方法，该方法今天被广泛使用（[link]）。
DNA测序技术
DNA结构与测序
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释DNA的结构如何揭示复制过程
*描述梅森和斯塔尔实验
m66389
DNA复制基础
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释原核生物DNA复制的过程
*讨论不同酶和蛋白质在支持这一过程中的作用
m66390
原核生物中的DNA复制
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论真核生物和原核生物DNA复制的异同
*说明端粒酶在DNA复制中的作用
m66391
与原核染色体不同，真核染色体是线性的。正如你所了解的，酶DNA pol只能在5'到3'方向添加核苷酸。在前导链中，合成一直持续到染色体的末端。在滞后链上，DNA在短时间内合成，每个都由单独的引物引发。当复制叉到达线性染色体的末端时，没有办法更换滞后链5'端的引物。因此，染色体末端的DNA保持不成对，随着时间的推移，这些末端，称为**端粒，**可能会随着细胞继续分裂而逐渐变短。
端粒复制
真核生物的DNA复制
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论DNA中不同类型的突变
*解释DNA修复机制
m66392
DNA修复
DNA结构与功能
m66495
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释DNA蛋白质合成的“中心教条”
*描述遗传密码以及核苷酸序列如何规定氨基酸和蛋白质序列
m66497
细胞中遗传信息从DNA到mRNA再到蛋白质的流动由中心教条（[link]）描述，该教条指出基因指定mRNA的序列，而mRNA又指定组成所有蛋白质的氨基酸序列。一个分子到另一个分子的解码是由特定的蛋白质和RNA执行的。因为存储在DNA中的信息对细胞功能至关重要，所以细胞会为蛋白质合成制作这些信息的mRNA副本，同时保持DNA本身的完整和保护，这是很直观的。将DNA复制到RNA相对简单，在DNA链中读取的每一个核苷酸都将一个核苷酸添加到mRNA链中。翻译成蛋白质有点复杂，因为三个mRNA核苷酸对应多肽序列中的一个氨基酸。然而，向蛋白质的翻译仍然是系统的和共线的，使得核苷酸1到3对应氨基酸1，核苷酸4到6对应氨基酸2，依此类推。
中心教条：DNA编码RNA；RNA编码蛋白质
遗传密码
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*列出原核转录的不同步骤
*讨论启动子在原核转录中的作用
*描述转录如何以及何时终止
m66498
原核生物没有被膜包围的细胞核。因此，转录、翻译和mRNA降解的过程都可以同时发生。一个细菌蛋白的细胞内水平可以通过在同一DNA模板上同时发生的多个转录和翻译事件而迅速扩增。原核生物基因组非常紧凑，原核生物转录本通常覆盖不止一个基因或顺反子（一种单一蛋白质的编码序列）。然后翻译多顺反子mRNA产生不止一种蛋白质。
原核生物转录的起始
转录延伸阶段从聚合酶中*σ*亚基的释放开始。*σ*的解离允许核心酶沿着DNA模板进行，以大约每秒40个核苷酸的速度在5'到3'方向合成mRNA。随着延伸的进行，DNA在核心酶之前不断展开，并在其后面重新缠绕。DNA和RNA之间的碱基配对不够稳定，无法维持mRNA合成组分的稳定性。相反，RNA聚合酶充当DNA模板和新生RNA链之间的稳定接头，以确保延伸不被过早中断。
原核生物的伸长和终止
一旦基因被转录，需要指示原核聚合酶从DNA模板中解离并释放新制造的mRNA。根据被转录的基因，有两种终止信号。一种是基于蛋白质的，另一种是基于RNA的。Rho依赖性终止由rho（ρ）蛋白控制，该蛋白沿着生长中的mRNA链上的聚合酶跟踪。在基因末端附近，聚合酶遇到DNA模板上的G核苷酸运行，并停止。结果，rho蛋白与聚合酶碰撞。与rho的相互作用将mRNA从转录气泡中释放出来。
原核终止信号
原核转录
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*列出真核转录的步骤
*讨论RNA聚合酶在转录中的作用
*比较和对比三种RNA聚合酶
*解释转录因子的意义
m66499
与可以单独与DNA模板结合的原核聚合酶不同，真核生物需要几种其他蛋白质，称为转录因子，首先与启动子区域结合，然后帮助招募适当的聚合酶。
真核生物转录的开始
随着预起始复合物的形成，聚合酶从其他转录因子中释放出来，延伸被允许进行，就像在原核生物中一样，聚合酶在5'到3'方向合成前mRNA。如前所述，RNA聚合酶II转录真核生物基因的主要部分，因此在本节中，我们将重点介绍这种聚合酶如何完成延伸和终止。
真核伸长和终止
真核转录
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述RNA加工中的不同步骤
*了解外显子、内含子和剪接对mRNA的意义
*解释如何处理tRNA和rRNA
m66500
真核生物前mRNA在准备好被翻译之前要经过大量的加工。真核生物蛋白质编码序列不像原核生物那样连续。编码序列（外显子）被非编码内含子打断，必须去除这些内含子才能形成可翻译的mRNA。真核生物mRNA成熟所涉及的额外步骤也创造了一种半衰期比原核生物mRNA长得多的分子。真核生物mRNA持续几个小时，而典型的大肠杆菌mRNA持续时间不超过五秒钟。
mRNA加工
tRNA和rRNA是在蛋白质合成中起作用的结构分子；然而，这些RNA本身并不翻译。前rRNA在核仁中被转录、加工和组装成核糖体。前tRNA在细胞核中被转录和加工，然后释放到细胞质中，在那里它们与游离氨基酸相连以进行蛋白质合成。
tRNA和rRNA的加工
真核生物的RNA加工
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述蛋白质合成的不同步骤
*讨论核糖体在蛋白质合成中的作用
m66501
除了mRNA模板之外，许多分子和大分子都有助于翻译过程。每个成分的组成可能因物种而异；例如，核糖体可能由不同数量的rRNA和多肽组成，具体取决于生物体。然而，蛋白质合成机制的一般结构和功能从细菌到人类细胞都相当。翻译需要mRNA模板、核糖体、tRNA和各种酶促因子的输入。（注意：核糖体可以被认为是一种酶，其氨基酸结合位点由mRNA指定。）
蛋白质合成机械
与mRNA合成一样，蛋白质合成可以分为三个阶段：*起始、延伸和终止*。原核生物和真核生物的翻译过程相似。在这里，我们将探讨*大肠杆菌*，一种代表性的原核生物，如何进行翻译，并指定原核生物和真核生物翻译之间的任何区别。
蛋白质合成的机理
在翻译过程中和翻译后，单个氨基酸可能会被化学修饰，信号序列被附加，并且由于分子内相互作用，新蛋白质“折叠”成独特的三维结构。信号序列是蛋白质氨基端的短序列，将其引导到特定的细胞隔室。这些序列可以被认为是蛋白质到达最终目的地的“火车票”，并被充当导体的信号识别蛋白质识别。例如，特定的信号序列末端会将蛋白质引导到线粒体或叶绿体（在植物中）。一旦蛋白质到达细胞目的地，信号序列通常会被剪掉。
蛋白质折叠、修饰和靶向
核糖体与蛋白质合成
基因和蛋白质
m66502
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论为什么每个细胞不能一直表达所有的基因
*描述原核基因调控如何在转录水平上发生
*讨论真核基因调控如何在表观遗传、转录、转录后、翻译和翻译后水平发生
m66503
要了解基因表达是如何调节的，我们必须首先了解基因是如何编码细胞中的功能蛋白的。这个过程发生在原核细胞和真核细胞中，只是方式略有不同。
原核与真核基因表达
基因表达调控
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述原核基因调控所涉及的步骤
*解释激活剂、诱导剂和阻遏剂在基因调控中的作用
m66504
像*大肠杆菌*这样的细菌需要氨基酸来生存，并且能够合成其中的许多。色氨酸是一种这样的氨基酸，*大肠杆菌*可以从环境中摄取，也可以使用由五个基因编码的酶来合成。这五个基因在所谓的色氨酸（*trp*）操纵子（[link]）中彼此相邻。这些基因被转录成单个mRNA，然后被翻译成所有五种酶。如果色氨酸存在于环境中，那么*大肠杆菌*不需要合成它，*trp*操纵子被关闭。然而，当色氨酸可用性低时，控制操纵子的开关打开，mRNA被转录，酶蛋白被翻译，色氨酸被合成。
*trp*操作子：可抑制的操作子
正如*trp*操纵子受到色氨酸分子的负调控一样，也有一些蛋白质与启动子序列结合，启动子序列充当正调控因子来打开基因并激活它们。例如，当葡萄糖稀缺时，*大肠杆菌*细菌可以转向其他糖源作为燃料。要做到这一点，必须转录处理这些替代糖的新基因。当葡萄糖水平下降时，循环AMP（cAMP）开始在细胞中积累。cAMP分子是一种信号分子，参与*大肠杆菌*中的葡萄糖和能量代谢。积累的cAMP与正调控分解代谢激活蛋白（CAP）结合，CAP是一种与控制替代糖加工的操纵子的启动子结合的蛋白质。当cAMP与CAP结合时，复合物随后与使用替代糖源所需的基因的启动子区域结合（[link]）。在这些操纵子中，CAP结合位点位于启动子中RNA聚合酶结合位点的上游。CAP结合稳定RNA聚合酶与启动子区域的结合，并增加相关蛋白质编码基因的转录。
分解代谢激活蛋白（CAP）：一种转录激活因子
原核细胞中的第三种类型的基因调控通过*诱导操纵子*发生，这些操纵子具有结合蛋白，根据局部环境和细胞的需要激活或抑制转录。*lac*操纵子是典型的诱导操纵子。如前所述，当葡萄糖浓度较低时，*大肠杆菌*能够使用其他糖作为能量来源。其中一种糖源是乳糖。*lac*操纵子编码从局部环境中获取和处理乳糖所需的基因。*lac*操纵子的Z基因编码β-半乳糖苷酶，将乳糖分解为葡萄糖和半乳糖。
*lac*操作数：一个可诱导操作数
原核基因调控
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释染色质重塑如何控制转录访问
*描述如何通过组蛋白修饰控制DNA的获取
*描述DNA甲基化如何与表观遗传基因变化相关
m66505
人类基因组编码了20,000多个基因，23条人类染色体上的每一条都有数百到数千个基因。细胞核中的脱氧核糖核酸被精确地缠绕、折叠和压缩成染色体，以便融入细胞核。它也被组织起来，以便特定细胞类型可以根据需要访问特定的片段。
表观遗传控制：调节对染色体内基因的访问
真核表观遗传基因调控
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论转录因子在基因调控中的作用
*解释增强子和阻遏子如何调节基因表达
m66506
基因被组织起来，使基因表达的控制更容易。启动子区域紧邻编码序列的上游。该区域可以很短（长度只有几个核苷酸）或很长（数百个核苷酸长）。启动子越长，蛋白质结合的可用空间就越多。这也为转录过程增加了更多的控制。启动子的长度是基因特异性的，在基因之间可能存在巨大差异。因此，基因表达的控制水平在基因之间也可能存在相当大的差异。启动子的目的是结合控制转录起始的转录因子。
启动子和转录机制
在一些真核生物基因中，有额外的区域有助于增加或增强转录。这些区域被称为增强子，不一定接近它们增强的基因。它们可以位于基因的上游，基因的编码区内，基因的下游，或者可能有数千个核苷酸远。
增强剂和转录
像原核细胞一样，真核细胞也有阻止转录的机制。转录抑制因子可以结合到启动子或增强子区域并阻断转录。像转录激活因子一样，抑制因子对外部刺激做出反应，以防止激活转录因子的结合。
关闭基因：转录抑制子
真核转录基因调控
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*了解RNA剪接并解释其在调节基因表达中的作用
*描述RNA稳定性在基因调控中的重要性
m66507
在真核细胞中，RNA转录本通常包含称为内含子的区域，这些区域在翻译前被移除。编码蛋白质的RNA区域称为外显子。（[链接]）。RNA分子被转录后，但在离开要翻译的细胞核之前，RNA被处理，内含子通过剪接被移除。剪接是由剪接体完成的，剪接体是核糖核蛋白复合物，可以识别内含子的两端，在这两个点切割转录本，并将外显子连接在一起进行连接。
RNA剪接，转录后控制的第一阶段
在mRNA离开细胞核之前，它被赋予两个保护性“帽”，防止链的末端在其旅程中降解。5'和3'外切核酸酶可以降解未受保护的RNA。5'帽，放置在mRNA的5'端，通常由甲基化鸟苷三磷酸分子（GTP）组成。GTP“向后”放置在mRNA的5'端，使GTP的5'碳和末端核苷酸通过三个磷酸盐连接起来。聚-A尾，附着在3'端，通常由长链腺嘌呤核苷酸组成。这些变化保护RNA的两端免受核酸外切酶攻击。
RNA稳定性的控制
真核转录后基因调控
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*了解翻译过程并讨论其关键因素
*描述起始复合体如何控制翻译
*解释基因表达的翻译后控制发生的不同方式
m66508
与转录一样，翻译是由结合并启动该过程的蛋白质控制的。在翻译中，组装以启动该过程的复合物被称为翻译启动复合物。在真核生物中，翻译是通过将启动的meet-tRNAi与40S核糖体结合来启动的。这种tRNA由蛋白质启动因子真核生物启动因子-2（eIF-2）带到40S核糖体。eIF-2蛋白与高能分子三磷酸鸟苷（GTP）结合。然后tRNA-eIF2-GTP复合物与40S核糖体结合。第二个复合物在mRNA上形成。几种不同的启动因子识别mRNA的5'帽和与同一mRNA的poly-A尾结合的蛋白质，将mRNA形成一个环。帽结合蛋白eIF4F将mRNA复合物与40S核糖体复合物结合在一起。然后核糖体沿着mRNA扫描，直到找到起始密码子AUG。当引发剂tRNA的反密码子和起始密码子对齐时，GTP水解，起始因子释放，大的60S核糖体亚基结合形成翻译复合物。eIF-2与RNA的结合受磷酸化控制。如果eIF-2被磷酸化，它会发生构象变化，不能与GTP结合。因此，起始复合物不能正常形成，翻译受到阻碍（[link]）。当eIF-2保持未磷酸化时，起始复合物可以正常形成，翻译可以进行。
起始复杂度和翻译率
蛋白质可以通过添加甲基、磷酸、乙酰和泛素基团进行化学修饰。从蛋白质中添加或去除这些基团调节它们的活性或它们在细胞中存在的时间长度。有时，这些修饰可以调节蛋白质在细胞中的位置——例如，在细胞核、细胞质或附着在质膜上。
化学修饰、蛋白质活性和寿命
真核生物翻译和翻译后基因调控
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述基因表达的变化如何导致癌症
*解释不同水平的基因表达变化如何扰乱细胞周期
*讨论如何理解基因表达的调控可以导致更好的药物设计
m66509
癌症可以被描述为一种改变基因表达的疾病。有许多蛋白质被打开或关闭（基因激活或基因沉默），极大地改变了细胞的整体活性。在该细胞中正常表达的基因可以被打开并以高水平表达。这可能是基因突变或基因调节变化（表观遗传、转录、转录后、翻译或翻译后）的结果。
癌症：基因表达改变的疾病
通过表观遗传机制沉默基因在癌细胞中也很常见。组蛋白和脱氧核糖核酸有与沉默基因相关的特征性修饰。在癌细胞中，沉默基因启动子区域的脱氧核糖核酸在CpG岛的胞嘧啶脱氧核糖核酸残基上甲基化。围绕该区域的组蛋白缺乏基因在正常细胞中表达时存在的乙酰化修饰。这种脱氧核糖核酸甲基化和组蛋白去乙酰化（导致基因沉默的表观遗传修饰）的结合在癌症中很常见。当这些修饰发生时，存在于染色体区域的基因被沉默。科学家们越来越了解癌症中表观遗传变化是如何改变的。因为这些变化是暂时的，并且可以逆转——例如，通过阻止去除乙酰基的组蛋白去乙酰化酶的作用，或者通过在DNA中的胞嘧啶中添加甲基的DNA甲基转移酶的作用——所以设计新药和新疗法来利用这些过程的可逆性是可能的。事实上，许多研究人员正在测试如何在癌细胞中重新启动沉默的基因以帮助重建正常生长模式。
癌症和表观遗传改变
引起癌症的细胞的改变会影响基因表达的转录控制。激活转录因子的突变，如磷酸化增加，可以增加转录因子与其启动子结合位点的结合。这可能导致该基因转录激活增加，从而导致修饰细胞生长。或者，启动子或增强子区域的脱氧核糖核酸突变可以增加转录因子的结合能力。这也可能导致癌细胞中转录和异常基因表达的增加。
癌症和转录控制
基因转录后控制的变化也可能导致癌症。最近，几个研究小组表明，特定的癌症改变了miRNA的表达。由于miRNA与RNA分子的3'UTR结合以降解它们，因此这些miRNA的过度表达可能会损害正常的细胞活性。过多的miRNA可能会显着降低RNA种群，导致蛋白质表达减少。几项研究表明，特定癌症类型的miRNA种群发生了变化。似乎在乳腺癌细胞中表达的miRNA子集与在肺癌细胞中甚至与正常乳腺细胞中表达的子集有很大不同。这表明miRNA活性的改变可以促进乳腺癌细胞的生长。这些类型的研究还表明，如果一些miRNA仅在癌细胞中特异性表达，它们可能是潜在的药物靶点。因此，可以想象，关闭癌症中miRNA表达的新药可能是治疗癌症的有效方法。
癌症和转录后控制
关于蛋白质的翻译或翻译后修饰如何在癌症中出现的例子有很多。在癌细胞中发现了从蛋白质翻译增加到蛋白质磷酸化变化到蛋白质的选择性剪接变体的修饰。结肠癌细胞中可以看到一个例子，说明蛋白质的替代形式的表达如何产生截然不同的结果。c-Flip蛋白是一种参与介导细胞死亡途径的蛋白质，有两种形式：长（c-FLIPL）和短（c-FLIPS）。这两种形式似乎都参与启动正常细胞的受控细胞死亡机制。然而，在结肠癌细胞中，长形式的表达导致细胞生长增加而不是细胞死亡。显然，错误蛋白质的表达极大地改变了细胞功能，并有助于癌症的发展。
癌症和翻译/翻译后控制
科学家们正在利用已知的疾病状态（包括癌症）中基因表达的调节来开发治疗和预防疾病发展的新方法。许多科学家正在根据单个肿瘤中的基因表达模式设计药物。这种治疗和药物可以针对个人的想法催生了个性化医学领域。随着对基因调节和基因功能的理解加深，药物可以被设计成专门针对患病细胞而不伤害健康细胞。一些被称为靶向疗法的新药利用特定蛋白质的过度表达或基因突变来开发治疗疾病的新药物。其中一个例子是使用抗表皮生长因子受体药物来治疗表皮生长因子蛋白含量非常高的乳腺癌肿瘤。毫无疑问，随着科学家更多地了解基因表达变化如何导致癌症，将会开发出更有针对性的疗法。
抗癌新药：靶向治疗
癌症与基因调控
基因表达
m66510
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述凝胶电泳
*解释分子克隆和生殖克隆
*说明生物技术在医药和农业中的用途
m66511
要理解用于处理核酸的基本技术，请记住核酸是由由磷酸二酯键连接的核苷酸（一种糖、一种磷酸盐和一种含氮碱）组成的大分子。这些分子上的磷酸基团各有一个净负电荷。细胞核中的一整套DNA分子称为基因组。DNA有两条互补链，由配对碱基之间的氢键连接。暴露在高温下（DNA变性）可以将两条链分开，冷却可以重新退火。DNA聚合酶可以复制DNA。与位于真核细胞细胞核中的DNA不同，RNA分子离开细胞核。研究人员分析的最常见的RNA类型是信使RNA（mRNA），因为它代表了积极表达的蛋白质编码基因。然而，RNA分子对分析提出了一些其他挑战，因为它们通常不如DNA稳定。
操作遗传物质（DNA和RNA）的基本技术
总的来说，“克隆”一词意味着创造一个完美的复制品；然而，在生物学中，整个生物体的再创造被称为“生殖性克隆”。早在尝试克隆整个生物体之前，研究人员就学会了如何复制所需的基因组区域或片段，这一过程被称为分子克隆。这项技术提供了创造新药和克服现有药物困难的方法。当哈佛大学吉尔伯特实验室的莉迪亚·维拉-科马罗夫发表了第一篇概述合成胰岛素生产技术的论文时，糖尿病研究人员和患者在对抗这种疾病方面获得了新的希望。当时胰岛素只能用猪和牛的胰腺生产，这种拯救生命的物质往往供不应求。合成胰岛素一旦大规模生产，将为许多患者解决这个问题。这些早期发现导致了“生物技术繁荣”，并刺激了对更新更好的改善健康方法的持续研究和资助。
分子克隆
单细胞生物，如细菌和酵母，当它们通过二元裂变进行无性复制时，自然会产生自己的克隆；这被称为细胞克隆。核脱氧核糖核酸通过有丝分裂过程复制，这创造了遗传物质的精确复制品。
细胞克隆
生殖克隆是科学家用来克隆或相同复制整个多细胞生物的方法。大多数多细胞生物通过有性方式进行繁殖，这涉及两个个体（父母）的基因杂交，因此不可能产生相同的副本或父母任何一方的克隆。生物技术的最新进展使得在实验室人工诱导哺乳动物无性繁殖成为可能。
生殖克隆
基因工程是利用重组DNA技术改变生物体的基因型，以修改生物体的DNA以达到理想的性状。以分子克隆产生的重组DNA载体的形式添加外来DNA是基因工程最常见的方法。接受重组DNA的生物体是转基因生物体（GMO）。如果外来DNA来自不同的物种，则宿主生物体是转基因的。自20世纪70年代初以来，科学家们已经为学术、医疗、农业和工业目的对细菌、植物和动物进行了转基因。在美国，转基因生物如抗农达大豆和抗蛀虫玉米是许多常见加工食品的一部分。
基因工程
很容易看出生物技术如何用于医疗目的。了解我们物种的基因组成、可遗传疾病的遗传基础，以及操纵和修复突变基因技术的发明提供了治疗这种疾病的方法。农业中的生物技术可以增强对疾病、害虫和环境压力的抵抗力，提高作物产量和质量。
医学和农业中的生物技术
传统的疫苗接种策略使用弱化或不活跃的微生物形式来启动初始免疫反应。现代技术利用克隆到载体中的微生物基因来大规模生产所需的抗原。然后，医生将抗原引入体内，以刺激初级免疫反应并触发免疫记忆。医学领域利用从流感病毒中克隆的基因来对抗这种病毒不断变化的菌株。
疫苗、抗生素和激素的生产
尽管医学上的几种重组蛋白在细菌中成功地产生，但有些蛋白质需要真核动物宿主进行适当的加工。为此，所需的基因被克隆并在动物中表达，如绵羊、山羊、鸡和小鼠。我们将已经被修饰以表达重组DNA的动物称为转基因动物。几种人类蛋白质在转基因绵羊和山羊奶中表达，有些在鸡蛋中表达。科学家们广泛地使用小鼠来表达和研究重组基因和突变效应。
转基因动物
操纵植物的DNA（即创造转基因生物）有助于创造理想的性状，如抗病、抗除草剂和杀虫剂、更好的营养价值和更好的贮藏寿命（[链接]）。植物是人类最重要的食物来源。早在现代生物技术实践建立之前，农民就已经开发出选择具有理想性状的植物品种的方法。
转基因植物
生物技术
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*定义基因组学
*描述基因图和物理图
*描述基因组作图方法
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遗传图谱的研究始于连锁分析，这是一个分析基因之间重组频率的程序，以确定它们是连锁的还是显示独立的分类。科学家在发现DNA之前使用了*连锁*一词。早期遗传学家依靠观察表型变化来了解生物体的基因型。在格雷格·孟德尔（现代遗传学之父）提出性状由我们现在所说的基因决定后不久，其他研究人员观察到不同的性状经常一起遗传，并由此推断出基因通过它们在同一染色体上的位置在物理上联系在一起。基于连锁分析的相互相对的基因作图导致了第一个遗传图谱的开发。
基因图谱
物理图谱提供了遗传标记之间实际物理距离的详细信息，以及核苷酸的数量。科学家使用三种方法来创建物理图谱：细胞遗传学图谱、辐射杂交图谱和序列图谱。细胞遗传学图谱使用来自染色染色体切片（[link]）显微镜分析的信息。使用细胞遗传学图谱可以确定遗传标记之间的近似距离，但不能确定确切的距离（碱基对的数量）。辐射杂交图谱使用辐射，例如x射线，将DNA分解成片段。我们可以调整辐射量以创建更小的或更大的片段。这种技术克服了遗传图谱的限制，我们可以调整辐射，使增加或减少的重组频率不会影响它。序列映射源于DNA测序技术，该技术允许创建详细的物理图谱，距离以碱基对的数量来衡量。创建基因组文库和互补DNA（cDNA）文库（克隆序列或基因组中所有DNA的集合）加速了物理映射过程。科学家用来通过测序技术生成物理图谱的遗传位点（序列标记位点，或STS）是基因组中具有已知确切染色体位置的独特序列。表达序列标签（EST）和单序列长度多态性（SSLP）是常见的STS。EST是一个短的STS，我们可以用cDNA文库来识别，而我们从已知的遗传标记中获得SSLP，它提供了遗传和物理图谱之间的联系。
物理地图
基因图谱提供轮廓，物理图谱提供细节。很容易理解为什么两种基因组图谱技术类型对展示大局都很重要。科学家结合使用来自每种技术的信息来研究基因组。科学家正在使用不同模式生物的基因组图谱进行研究。基因组图谱仍然是一个持续的过程，随着研究人员开发更先进的技术，他们期待更多的突破。基因组图谱类似于使用每一条可用数据完成一个复杂的难题。世界各地实验室生成的图谱信息进入中央数据库，例如国家生物技术信息中心（NCBI）的基因银行。研究人员正在努力让其他研究人员和公众更容易获得这些信息。正如我们使用全球定位系统而不是纸质地图来导航道路一样，NCBI创建了一个基因组查看器工具来简化数据挖掘过程。
遗传和物理地图集成
绘制基因组
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述三种测序类型
*定义全基因组测序
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所有现代测序项目中使用的基本测序技术是链终止法（也称为双脱氧法），弗雷德·桑格在20世纪70年代开发了这种方法。链终止法涉及通过使用引物和规则脱氧核苷酸（dNTP）对单链模板进行DNA复制，dNTP是一种单体，或单个DNA单元。引物和dNTP与一小部分荧光标记的双脱氧核苷酸（ddNTPs）混合。ddNTPs是在另一个核苷酸通常附着形成链的位点上缺少一个羟基（-OH）的单体（[link]）。科学家用不同颜色的荧光团标记每个ddNTP。每当一个ddNTP合并在不断增长的互补链中时，它就会终止DNA复制过程，这会导致复制DNA的多个短链，每个短链在复制过程中终止于不同的点。当凝胶电泳处理分离成单链后的反应混合物时，由于大小不同，多条新复制的脱氧核糖核酸链形成梯子。因为ddNTPs是荧光标记的，所以凝胶上的每个条带都反映了脱氧核糖核酸链的大小和终止反应的ddNTP。荧光团标记的ddNTPs的不同颜色有助于识别在该位置结合的ddNTP。根据梯子上每个条带的颜色读取凝胶会产生模板链的序列（[链接]）。
排序项目中使用的策略
英国生物化学家、诺贝尔奖得主弗雷德·桑格利用一种细菌病毒——噬菌体fx174（5368个碱基对）对第一个基因组进行了完全测序。其他科学家后来对其他几个细胞器和病毒基因组进行了测序。美国生物技术学家、生物化学家、遗传学家和商人克雷格·文特尔在20世纪80年代对细菌*流感嗜血杆菌*进行了测序。大约74个不同的实验室合作对酵母*酿酒酵母*的基因组进行了测序，该测序始于1989年，于1996年完成，因为它比任何其他基因组测序都大60倍。到1997年，两种重要的模式生物的基因组序列已经可用：细菌*大肠杆菌*K12和酵母*酿酒酵母*。我们现在知道了其他模式生物的基因组，如小鼠*肌*、果蝇*黑腹果蝇*、线虫*Caenorhabditis。秀丽隐杆线虫*和人类*智人*研究人员在模型生物中进行广泛的基础研究，因为他们可以将这些信息应用于基因相似的生物。模型生物是研究人员用作模型的物种，以了解模型生物所代表的其他物种的生物过程。对整个基因组进行测序有助于这些模型生物的研究工作。将生物信息附加到基因序列上的过程是基因组注释。注释基因序列有助于分子生物学的基础实验，例如设计PCR引物和RNA靶标。
模型生物全基因组序列的使用
DNA微阵列是科学家用来检测基因表达的方法，通过分析固定在载玻片或硅片上的不同DNA片段来识别活性基因和序列。我们可以使用微阵列发现近一百万个基因型异常；而全基因组测序可以提供人类基因组中所有60亿个碱基对的信息。尽管研究基因组测序医学应用很有趣，但这一学科关注的是异常基因功能。了解整个基因组将使研究人员能够及早发现未来的发病疾病和其他遗传疾病。这将允许在生活方式、药物和生孩子方面做出更明智的决定。基因组学仍处于起步阶段，尽管有一天使用全基因组测序筛查每个新生儿以检测基因异常可能会成为常规。
基因组序列用途
全基因组测序
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释药物基因组学
*定义多基因
m66514
预测疾病风险涉及通过个体层面的基因组分析对当前健康个体进行筛查。医疗保健专业人员可以建议在疾病发作前改变生活方式和药物进行干预。然而，当问题存在于单个基因缺陷内时，这种方法最适用。这种缺陷仅占发达国家疾病的大约5%。大多数常见疾病，如心脏病，是多因素或多基因的，这是一种涉及两个或多个基因的表型特征，也涉及饮食等环境因素。2010年4月，斯坦福大学的科学家发表了对一个健康个体的基因组分析（斯坦福大学的科学家斯蒂芬·奎克，他的基因组被测序。该分析预测了他获得各种疾病的倾向。医疗团队进行了风险评估，分析了奎克在55种不同医疗状况下的风险百分比。该团队发现了一种罕见的基因突变，这表明他有突发心脏病的风险。结果还预测，奎克患前列腺癌的风险为23%，患阿尔茨海默氏症的风险为1.4%。科学家们使用数据库和几份出版物来分析基因组数据。尽管基因组测序变得越来越便宜，分析工具也越来越可靠，但研究人员仍然必须在人群层面解决围绕基因组分析的伦理问题。
预测个人层面的疾病风险
药物基因组学或毒基因组学涉及根据来自个体基因组序列的信息评估药物的有效性和安全性。我们可以在开始对人类进行研究之前，使用实验动物（如实验大鼠或小鼠）或实验室中的活细胞研究药物的基因组反应。研究基因表达的变化可以提供有关药物存在时转录谱的信息，我们可以将其用作潜在毒性效应的早期指标。例如，参与细胞生长和受控细胞死亡的基因在受到干扰时可能导致癌细胞生长。全基因组研究还有助于发现参与药物毒性的新基因。医疗专业人员可以根据患者的个人基因型使用个人基因组序列信息开出最有效、毒性最小的药物。基因特征可能不完全准确，但医学专业人员可以在病理症状出现之前对其进行进一步测试。
药物基因组学和毒物基因组学
传统上，学者们教授微生物学的观点是，最好在纯培养条件下研究微生物。这涉及分离单个细胞类型并在实验室中培养它。因为微生物可以在几个小时内经历几代，它们的基因表达谱适应新的实验室环境非常快。此外，绝大多数细菌物种抵制隔离培养。大多数微生物不是作为孤立的实体生活，而是在微生物群落或生物膜中。由于所有这些原因，纯培养并不总是研究微生物的最佳方式。宏基因组学是对在环境生态位中生长和相互作用的多个物种的集体基因组的研究。宏基因组学可用于更快地识别新物种，并分析污染物对环境的影响（[链接]）。
微生物基因组学：宏基因组学
微生物基因组学的知识正在被用来寻找更好的方法来利用藻类和蓝藻的生物燃料。今天的主要燃料来源是煤、石油、木材和其他植物产品，如乙醇。尽管植物是可再生资源，但仍然需要找到更多替代可再生能源来满足我们人口的能源需求。微生物世界是编码新酶和产生新有机化合物的基因的最大资源之一，它在很大程度上仍未开发。微生物被用来创造产品，如用于研究的酶、抗生素和其他抗菌机制。微生物基因组学正在帮助开发诊断工具、改进疫苗、新疾病治疗和先进的环境清理技术。
微生物基因组学：创造新的生物燃料
线粒体是含有自身DNA的细胞内细胞器。线粒体DNA突变速度很快，科学家经常用它来研究进化关系。研究线粒体基因组的另一个有趣的特征是，大多数多细胞生物的线粒体DNA在受精过程中从母体传递。为此，科学家经常使用线粒体基因组学来追踪家谱。
线粒体基因组学
基因组学可以在一定程度上减少科学研究中涉及的试验和失败，这可以提高农业作物的产量质量和数量。将性状与基因或基因签名联系起来有助于改善作物育种，以产生具有最理想品质的杂交品种。科学家利用基因组数据来识别理想的性状，然后将这些性状转移到不同的生物体上。研究人员正在发现基因组学如何提高农业生产的质量和数量。例如，科学家可以利用理想的性状来创造一种有用的产品或增强现有产品，例如使干旱敏感的作物对旱季更耐受。
农业基因组学
应用基因组学
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释系统生物学
*描述蛋白质组
*定义蛋白质特征
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蛋白质组学的最终目标是识别或比较特定条件下从给定基因组表达的蛋白质，研究蛋白质之间的相互作用，并利用这些信息预测细胞行为或开发药物靶点。正如科学家使用基本的DNA测序技术分析基因组一样，蛋白质组学需要蛋白质分析技术。蛋白质分析的基本技术类似于DNA测序，是质谱。质谱识别并确定分子的特征。光谱技术的进步使研究人员能够分析非常小的蛋白质样本。例如，X射线结晶学使科学家能够以原子分辨率确定蛋白质晶体的三维结构。另一种蛋白质成像技术核磁共振（NMR）利用原子的磁性来确定蛋白质在水溶剂中的三维结构。科学家还使用蛋白质微阵列来研究蛋白质相互作用。基本双杂交屏幕（[链接]）的大规模适应为蛋白质微阵列提供了基础。科学家们使用计算机软件分析大量数据进行蛋白质组学分析。
蛋白质分析的基本技术
研究人员正在研究患者的基因组和蛋白质组，以了解疾病的遗传基础。最著名的疾病研究人员正在使用蛋白质组学方法研究癌症。这些方法改善了筛查和早期癌症检测。研究人员能够识别表达表明疾病过程的蛋白质。单个蛋白质是生物标志物；而一组表达水平改变的蛋白质是蛋白质特征。生物标志物或蛋白质特征要想成为早期癌症筛查和检测的候选者，它们必须在体液中分泌，如汗液、血液或尿液，这样卫生专业人员才能以非侵入性方式进行大规模筛查。目前使用生物标志物进行早期癌症检测的问题是假阴性结果的高比率。假阴性是本应呈阳性的不正确测试结果。换句话说，许多癌症病例未被发现，这使得生物标志物不可靠。蛋白质生物标志物在癌症检测中的一些例子是用于卵巢癌的CA-125和用于前列腺癌的PSA。蛋白质特征可能比生物标志物更可靠地检测癌细胞。研究人员还在使用蛋白质组学来制定个体化治疗计划，其中涉及预测个体是否会对特定药物产生反应以及个体可能经历的副作用。研究人员还使用蛋白质组学来预测疾病复发的可能性。
癌症蛋白质组学
基因组学和蛋白质组学
生物技术和基因组学
遗传学
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导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述科学家如何发展当今的进化论
*界定适应
*解释趋同和发散的进化
*描述同源和残留结构
*讨论对进化论的误解
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19世纪中叶，两位博物学家查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士独立构思并描述了进化的实际机制。重要的是，每位博物学家都花时间在热带探险中探索自然界。从1831年到1836年，达尔文乘坐*H. M.S.Beagle*环游世界，包括南美洲、澳大利亚和非洲南端。1848年至1852年，华莱士前往巴西亚马逊雨林收集昆虫，1854年至1862年前往马来群岛。达尔文的旅程，就像华莱士后来前往马来群岛的旅程一样，包括在几个岛链停留，最后一个是厄瓜多尔西部的加拉帕戈斯群岛。在这些岛上，达尔文观察到不同岛屿上的生物物种明显相似，但又有明显差异。例如，居住在加拉帕戈斯群岛的地雀包括几个具有独特喙形的物种（[链接]）。岛上的物种有一系列分级的喙大小和形状，在最相似的物种之间差异很小。他观察到这些雀类与南美大陆上的另一种雀类非常相似。达尔文想象这个岛屿物种可能是从原始大陆物种中改良而来的物种。经过进一步研究，他意识到每只雀类不同的喙有助于鸟类获得特定类型的食物。例如，食籽雀有更强壮、更厚的喙来打破种子，食虫雀有长矛状的喙来刺伤猎物。
查尔斯·达尔文和自然选择
只有当群体中的个体之间存在变异或差异时，自然选择才会发生。重要的是，这些差异必须有一些遗传基础；否则，这种选择不会导致下一代的变化。这一点至关重要，因为非遗传原因会导致个体之间的差异，比如个体的身高，因为更好的营养而不是不同的基因。
进化的过程和模式
进化的证据是令人信服的和广泛的。生物学家观察生命系统的每一层组织，看到过去和现在进化的标志。达尔文在他的书《物种起源》中用了很大一部分来识别自然界中与进化一致的模式，自从达尔文以来，我们的理解变得更加清晰和广泛。
进化的证据
尽管进化论在达尔文首次提出时引起了一些争议，但在《物种起源》出版后的20年内，生物学家，尤其是年轻的生物学家几乎普遍接受了它。然而，进化论是一个困难的概念，关于它是如何工作的误解比比皆是。
进化的误区
理解进化
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*定义物种并描述科学家如何识别不同物种
*描述导致物种形成的遗传变量
*确定合子前和合子后生殖障碍
*解释异域和同域物种形成
*描述自适应辐射
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物种是一组个体生物，它们杂交并产生可育的、有活力的后代。根据这一定义，当在自然界中，每个物种的个体之间不可能交配产生可育后代时，一个物种与另一个物种是有区别的。
物种和繁殖能力
物种的生物学定义适用于有性繁殖生物，是一组实际或潜在的杂交个体。这条规则也有例外。许多物种足够相似，以至于杂交后代是可能的，并且可能经常发生在自然界中，但对于大多数物种来说，这条规则通常成立。相似物种之间杂交的存在表明它们可能是单一杂交物种的后代，物种形成过程可能尚未完成。
形态形成
地理上连续的种群有一个相对同质的基因库。基因流动，即等位基因在一个物种范围内的移动，是相对自由的，因为个体可以移动，然后在新位置与个体交配。因此，分布一端的等位基因频率将与另一端的等位基因频率相似。当种群地理上不连续时，它会阻止等位基因的自由流动。当这种分离持续一段时间时，两个种群能够沿着不同的轨迹进化。因此，随着每个种群中新的等位基因通过突变独立出现，它们在众多遗传位点上的等位基因频率逐渐变得越来越不同。通常，环境条件，如气候、资源、捕食者和两个种群的竞争对手会有所不同，导致自然选择有利于每个群体的不同适应。
异域物种形成
如果没有物理屏障来分隔继续在同一栖息地生活和繁殖的个体，分歧会发生吗？答案是肯定的。我们称同一空间内物种形成的过程为同域的。前缀“sym”的意思是相同的，所以“sympatric”的意思是“相同的家园”，而“allopatric”的意思是“其他家园”。科学家们提出并研究了许多机制。
同域物种形成
如果有足够的时间，种群之间的遗传和表型差异将影响影响生殖的性状：如果两个种群的个体被带到一起，交配的可能性就会降低，但如果交配发生，后代将无法存活或不育。许多类型的差异特征可能会影响两个种群的生殖隔离和杂交能力。
生殖隔离
新物种的形成
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述杂交区物种进化的途径
*解释物种形成率的两大理论
m66521
物种形成后，两个物种可能会重组，甚至无限期地继续互动。个体生物会与附近任何有能力与之繁殖的个体交配。我们将两个密切相关的物种继续互动和繁殖的区域称为杂交区。随着时间的推移，杂交区可能会根据杂种的适应性和繁殖障碍（[link]）而发生变化。如果杂种比亲本更不适合，物种形成强化，物种继续分化，直到它们不能再交配并产生有活力的后代。如果繁殖障碍减弱，则融合发生，两个物种合二为一。如果杂种适合并繁殖，屏障保持不变：可能会出现稳定性并继续杂交。
重新连接
世界各地的科学家研究物种形成，记录对生物体和化石记录中发现的生物的观察。随着他们的想法形成，随着研究揭示了生命如何进化的新细节，他们开发了模型来帮助解释物种形成率。就物种形成的速度而言，我们可以观察到两种当前模式：渐进物种形成模型和间断平衡模型。
形态变化率
重新连接和物种形成率
进化与物种起源
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导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*定义种群遗传学并描述科学家如何使用种群遗传学研究种群进化
*定义哈迪-温伯格原则并讨论其重要性
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回想一下，一个特定特征的基因可能有几个等位基因或变体，这些等位基因或变体编码与该特征相关的不同特征。例如，在人类ABO血型系统中，三个等位基因决定了红细胞表面的特定血型碳水化合物。二倍体生物群体中的每个个体只能携带一个特定基因的两个等位基因，但组成群体的个体中可能存在两个以上的等位基因。孟德尔遵循等位基因从父母遗传到后代。20世纪初，群体遗传学领域的生物学家开始研究选择性力量如何通过等位基因和基因型频率的变化来改变群体。
群体遗传学
二十世纪初，英国数学家戈弗雷·哈代和德国医生威廉·温伯格提出了平衡原理来描述种群的基因构成。该理论后来被称为哈代-温伯格平衡原理，指出种群的等位基因和基因型频率是内在稳定的——除非某种进化力量作用于种群，否则等位基因和基因型频率都不会改变。哈代-温伯格原理假设种群和条件无限大，没有突变、迁移、移民或支持或反对基因型的选择性压力。虽然没有种群能够满足这些条件，但该原理提供了一个有用的模型来比较真实的种群变化。
哈代-温伯格均衡原理
种群进化
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述人口中不同类型的变化
*解释为什么只有自然选择才能作用于遗传变异
*描述遗传漂移和瓶颈效应
*解释每种进化力量如何影响种群的等位基因频率
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自然选择和其他一些进化力量只能作用于可遗传的特征，即有机体的遗传密码。因为等位基因是从父母传给后代的，那些交换意见的有益特征或行为可能会被选择，而有害的等位基因可能不会。获得的特征在很大程度上是不可遗传的。例如，如果一个运动员每天在健身房锻炼，增强肌肉力量，运动员的后代不一定会成长为健美运动员。如果跑得快的能力有遗传基础，另一方面，父母可能会把这一点传给孩子。
遗传变异性
自然选择理论源于这样一种观察，即种群中的一些个体比其他个体更有可能存活更长时间，拥有更多的后代；因此，他们将把更多的基因传递给下一代。例如，一只体型大、力量大的雄性大猩猩比一只体型较小、体型较弱的雄性大猩猩更有可能成为种群中的银背大猩猩，成为群体中交配次数远远超过群体中其他雄性的首领。群体首领将生下更多的后代，这些后代拥有他一半的基因，并且很可能像他们的父亲一样长得更大、更强壮。随着时间的推移，更大体型的基因在种群中的频率会增加，因此，种群平均会变得更大。也就是说，如果这种特殊的选择压力或驱动力选择力是唯一作用于种群的因素，这种情况就会发生。在其他例子中，更好的伪装或更强的抗旱性可能会造成选择压力。
遗传漂移
另一个重要的进化力量是基因流动：由于个体或配子的迁移，等位基因进出种群（[链接]）。虽然一些种群相当稳定，但其他种群经历了更多的流动。例如，许多植物通过风或鸟将花粉传播到很远的地方，为同一物种的其他种群授粉。即使是最初看起来稳定的种群，如狮子的骄傲，也会经历其公平份额的移民和移民，因为发育中的雄性离开母亲，寻找与基因无关的雌性的新骄傲。个体进出群体的这种可变流动不仅改变了种群的基因结构，还可以为不同地质位置和栖息地的种群引入新的遗传变异。
基因流
突变是生物体DNA的变化，是种群多样性的重要驱动力。物种进化是因为突变随着时间的推移而积累。新突变的出现是引入新的基因型和表型变异性的最常见方式。一些突变是不利的或有害的，通过自然选择很快从种群中消除。其他突变是有益的，并将在种群中传播。突变是有益的还是有害的，取决于它是否有助于生物体存活到性成熟和繁殖。一些突变什么也做不了，可以在基因组中逗留，不受自然选择的影响。有些可以对基因和由此产生的表型产生巨大影响。
突变
如果个体与同伴非随机交配，结果可能是种群的变化。发生非随机交配的原因有很多。一个原因是简单的配偶选择。例如，雌性雌孔雀可能更喜欢尾巴更大、更亮的孔雀。自然选择选择的特征会导致个体更多的交配选择。一种常见的配偶选择形式，称为分类交配，是个体倾向于与与自己表型相似的伴侣交配。
非随机交配
基因并不是决定种群变异的唯一参与者。其他因素，如环境（[link]）也会影响表型。海滩游客很可能比城市居民皮肤更黑，例如，由于经常暴露在阳光下，这是一个环境因素。对于某些物种来说，环境决定了一些主要特征，如性别。例如，一些海龟和其他爬行动物具有温度依赖性性别决定（TSD）。TSD意味着，如果个体的卵在一定温度范围内孵化，它们就会发育成雄性，或者在不同的温度范围内发育成雌性。
环境变异
群体遗传学
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释自然选择塑造人口的不同方式
*就人口变化而言，描述这些不同的力量如何导致不同的结果
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如果自然选择倾向于平均表型，在极端变化的情况下进行选择，种群将经历稳定选择（[链接]）。例如，在生活在树林中的小鼠种群中，自然选择可能会倾向于最能融入森林地面、不太可能被捕食者发现的小鼠。假设地面是相当一致的棕色，那些皮毛与该颜色最接近的小鼠将最有可能生存和繁殖，将它们的基因传给它们的棕色皮毛。携带使它们变浅或变暗的等位基因的小鼠将在地面上脱颖而出，更有可能成为捕食的受害者。作为这种选择的结果，种群的遗传变异性将降低。
稳定选择
当环境发生变化时，种群通常会经历定向选择（[link]），即选择现有变异光谱一端的表型。这种类型选择的一个经典例子是十八世纪和十九世纪英国胡椒蛾的进化。在工业革命之前，蛾子的颜色主要是浅色的，这使得它们能够与环境中浅色的树木和地衣融为一体。然而，随着工厂开始喷出煤烟，树木变暗，浅色的蛾子变得更容易被食肉鸟类发现。随着时间的推移，蛾子黑色素形式的频率增加，因为它们在受空气污染影响的栖息地中存活率更高，因为它们较暗的颜色与烟熏的树木混合在一起。类似地，假设的老鼠种群可能会进化成不同的颜色，如果有什么东西导致它们居住的森林地面改变颜色。这种选择的结果是种群遗传变异性向新的、合适的表型的转变。
定向选择
有时两种或两种以上截然不同的表现型在自然选择中各有优势，而中间表现型平均而言不太合适。科学家称之为多样化选择（[link]）我们在许多具有多种雄性形式的动物种群中看到了这一点。大型、占主导地位的阿尔法雄性使用蛮力来获得配偶，而小型雄性可以在阿尔法雄性的领地内偷偷潜入与雌性进行偷偷摸摸的交配。在这种情况下，阿尔法雄性和“偷偷摸摸”的雄性都将被选中，但中型雄性无法超过阿尔法雄性并且太大而无法偷偷摸摸地交配，因此被选中反对。当环境变化有利于表型谱两端的个体时，也可能发生多样化选择。想象一下一个老鼠种群生活在海滩上，那里有浅色的沙子，点缀着一片片高大的草地。在这种情况下，混入沙子的浅色老鼠会受到青睐，可以躲在草丛中的深色老鼠也会受到青睐。中等颜色的老鼠也不会混入草丛或沙子，因此捕食者很可能会吃掉它们。这种选择的结果是，随着种群变得更加多样化，遗传变异性增加。
多元化选择
另一种类型的选择，频率依赖性选择，倾向于常见（正频率依赖性选择）或罕见（负频率依赖性选择）的表型。我们可以在太平洋西北蜥蜴的一个独特群体中观察到这种类型选择的一个有趣例子。雄性常见的侧边斑点蜥蜴有三种喉咙颜色模式：橙色、蓝色和黄色。这些形式中的每一种都有不同的繁殖策略：橙色雄性是最强壮的，可以与其他雄性战斗以获得它们的雌性。蓝色雄性体型中等，与它们的配偶形成牢固的配对纽带。黄色雄性（[link]）最小，看起来有点像雌性，这使得它们可以偷偷摸摸地交配。就像石头剪刀布游戏一样，在争夺雌性的竞争中，橙色打败蓝色，蓝色打败黄色，黄色打败橙色。也就是说，强壮的橙色雄性可以击退蓝色雄性，与蓝色的结对雌性交配，蓝色雄性成功地保护它们的配偶免受黄色运动鞋雄性的伤害，黄色雄性可以从大型一夫多妻制橙色雄性的潜在配偶那里偷偷交配。
频率相关选择
某些物种的雄性和雌性通常在生殖器官之外的方面存在很大差异。例如，雄性通常更大，并展示许多精致的颜色和装饰，如孔雀的尾巴，而雌性往往更小，装饰更暗。我们称这种差异为性别二态性（[链接]），它出现在许多群体中，尤其是动物群体中，在动物群体中，雄性的生殖成功比雌性更具可变性。也就是说，一些雄性——通常是更大、更强壮或装饰更多的雄性——获得了绝大多数交配，而另一些则一无所获。这可能是因为雄性更擅长击退其他雄性，或者因为雌性会选择与更大或装饰更多的雄性交配。无论哪种情况，这种繁殖成功的差异都会在雄性中产生强大的选择压力来获得这些交配，导致进化出更大的体型和精致的装饰品来吸引雌性的注意力。然而，雌性倾向于实现少数选择的交配；因此，它们更有可能选择更受欢迎的雄性。
性选择
自然选择是进化的驱动力，可以产生更适合在其环境中生存和成功繁殖的种群。然而，自然选择不能产生完美的有机体。自然选择只能选择种群中现有的变异。它不会从头开始创造任何东西。因此，它受到种群现有遗传变异性以及通过突变和基因流动产生的任何新等位基因的限制。
没有完美的有机体
自适应进化
人口的演变
m66529
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论全面分类制度的必要性
*列出分类学分类系统的不同层次
*描述系统学和分类学与系统发育的关系
*讨论系统发育树的组成部分和目的
m66530
科学家使用一种叫做系统发育树的工具来显示生物之间的进化路径和联系。系统发育树是用来反映生物或生物群体之间进化关系的图表。科学家认为系统发育树是进化过去的假设，因为人们不能回去确认所提出的关系。换句话说，我们可以构建一个“生命树”来说明不同生物的进化时间，并显示不同生物之间的关系（[链接]）。
系统发育树
人们可能很容易认为，亲缘关系越近的生物看起来越相似，虽然情况往往如此，但并不总是如此。如果两个密切相关的谱系在明显不同的环境中进化，这两个群体可能会比其他关系不那么密切的群体表现得更不同。例如，[链接]中的系统发育树显示蜥蜴和兔子都有羊膜卵；而青蛙没有。然而蜥蜴和青蛙看起来比蜥蜴和兔子更相似。
系统发育树的局限性
分类学（字面意思是“安排法”）是对生物体进行分类的科学，以构建国际共享的分类系统，将每个生物体分成越来越包容的分组。想想杂货店的组织。一个大空间被分成部门，如农产品、乳制品和肉类。然后每个部门进一步分成过道，然后每个过道分成类别和品牌，最后是单一产品。我们将这种组织从大到小，更具体的类别称为分层系统。
分类等级
组织地球上的生命
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*比较同源和类似性状
*讨论分支学的目的
*描述最大限度的节约
m66531
一般来说，拥有相似的物理特征和基因组的生物比那些没有相似的生物更密切相关。我们将这种在形态上（在形式上）和基因上重叠的特征称为同源结构。它们源于基于进化的发育相似性。例如，蝙蝠和鸟类翅膀中的骨骼具有同源结构。这是形态同源的一个例子（[链接]）。
相似性的两个选项
科学家如何构建系统发育树？在对同源和类似性状进行分类后，科学家通常使用分支学来组织同源性状。这个系统将生物分类为分支：从一个祖先进化而来的生物群。例如，在[链接]中，橙色区域的所有生物都是从一个有羊膜卵的祖先进化而来的。因此，这些生物也有羊膜卵，并形成一个单一的分支，或一系群。分支必须包括来自一个分支点的所有后代。
建立系统发育树
确定进化关系
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述水平基因转移
*说明原核生物和真核生物如何水平转移基因
*识别系统发育关系的网络和环模型，并描述它们与原始系统发育树概念的区别
m66532
关于原核生物进化的经典思想包括在经典树模型中，即物种是克隆进化的。也就是说，它们自己产生后代，只有随机突变导致下降到科学已知的现代和灭绝物种的多样性。这种观点在有性繁殖的真核生物中有些复杂，但孟德尔遗传学定律再次解释了后代的变化是物种内部突变的结果。直到最近，科学家才考虑到不相关物种之间基因转移的概念是可能的。水平基因转移（HGT），或横向基因转移，是不相关物种之间基因的转移。HGT是一种永远存在的现象，许多进化论者假设这一过程在进化中扮演重要角色，从而使简单的树模型复杂化。使用标准系统发育，基因在只有遥远亲缘关系的物种之间传递，从而为理解系统发育关系增加了一层复杂性。
经典模型的局限性
水平基因转移（HGT）是通过除了从父母（s）到后代的垂直传递之外的机制将遗传物质从一个物种引入另一个物种。这些转移甚至允许远亲物种共享基因，影响它们的表型。科学家认为HGT在原核生物中更为普遍，但这一过程仅转移了约2%的原核基因组。一些研究人员认为这样的估计为时过早：我们必须将HGT对进化过程的实际重要性视为半成品。随着科学家更彻底地研究这一现象，他们可能会揭示更多的HGT。许多科学家认为HGT和突变（尤其是在原核生物中）是遗传变异的重要来源，这是自然选择过程中的原材料。这些转移可能发生在任何两个共享亲密关系的物种之间（[链接]）。
水平基因转移
科学家认为，当两个共生生物成为内共生生物时，HGT的最终结果是通过不同原核生物物种之间的基因组融合发生的。当一个物种被带到另一个物种的细胞质中时，就会发生这种情况，最终产生一个由内共生生物和宿主的基因组成的基因组。这种机制是内共生生物理论的一个方面，大多数生物学家认为这是真核细胞获得线粒体和叶绿体的机制。然而，内共生在细胞核发育中的作用更有争议。科学家认为核和线粒体DNA有不同的（独立的）进化起源，线粒体DNA来自
被古代原核细胞吞没的细菌循环基因组。我们可以把线粒体脱氧核糖核酸视为最小的染色体。有趣的是，线粒体脱氧核糖核酸只遗传自雌性。当精子在受精卵中降解时，线粒体脱氧核糖核酸在精子中降解，或者在其他情况下，当位于精子鞭毛中的线粒体未能进入卵子时。
基因组融合与真核生物进化
认识到HGT的重要性，特别是在原核生物进化中的重要性，一些人提议放弃经典的“生命之树”模型。1999年，W·福特·杜利特尔（W. Ford Doolittle）提出了一个系统发育模型，该模型更像一张网或一个网络，而不是一棵树。该假设是真核生物不是从单一的原核祖先进化而来的，而是从许多通过HGT机制共享基因的物种库中进化而来的。正如[link]a所示，一些个体原核生物负责将导致线粒体发育的细菌转移到新的真核生物身上；而其他物种则转移了产生叶绿体的细菌。科学家们经常称这个模型为“生命之网”。为了挽救树的类比，一些人提议使用具有多个树干的*Ficus*树（[link]b）作为系统发育的方式来代表HGT进化作用的减弱。
网络和网络模型
其他人提出放弃任何树状系统发育模型，转而采用环状结构，即所谓的“生命环”（[link]）。这是一个系统发育模型，其中所有三个生命域都是从原始原核生物库进化而来的。莱克再次使用条件重构算法，提出了一个环状模型，其中所有三个域的物种——古菌、细菌和真核生物——都是从一个基因交换原核生物库进化而来的。他的实验室认为这种结构最适合他实验室进行的广泛DNA分析数据，而环状模型是唯一充分考虑HGT和基因组融合的模型。然而，其他系统遗传学家仍然对这一模型持高度怀疑态度。
生命模型环
系统发育树的观点
系统发育与生命史
进化过程
m66533
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述病毒最初是如何被发现的以及如何被检测到
*讨论关于病毒如何进化的三个假设
*描述病毒的一般结构
*识别病毒的基本形状
*了解过去和新出现的病毒分类系统
*描述巴尔的摩分类系统的基础
m66534
病毒最初是在瓷器过滤器——钱伯兰-巴斯德过滤器——的开发之后被发现的。这种过滤器可以从任何液体样本中去除显微镜下可见的所有细菌。1886年，阿道夫·迈耶证明，烟草植物的一种疾病——烟草花叶病——可以通过液体植物提取物从患病植物转移到健康植物。1892年，德米特里·伊万诺夫斯基证明，即使钱伯兰-巴斯德过滤器从提取物中去除了所有存活细菌，这种疾病也可以通过这种方式传播。尽管如此，多年后才证明这些“可过滤”的传染性病原体不仅仅是非常小的细菌，而是一种新型的非常小的致病颗粒。
发现与检测
尽管生物学家对当今病毒如何变异和适应有相当多的了解，但对病毒最初是如何起源的知之甚少。在探索大多数生物的进化史时，科学家可以查看化石记录和类似的历史证据。然而，据我们所知，病毒不会石化，因此研究人员必须从对当今病毒如何进化的调查中推断，并利用生化和遗传信息来创造推测性的病毒历史。
病毒的进化
病毒是非细胞的，这意味着它们是没有细胞结构的生物实体。因此，它们缺乏细胞的大部分成分，如细胞器、核糖体和质膜。病毒粒子由核酸核心、外部蛋白质涂层或衣壳组成，有时还包括由源自宿主细胞的蛋白质和磷脂膜制成的外部包膜。病毒还可能在衣壳内或附着在病毒基因组上含有额外的蛋白质，如酶。不同病毒家族成员之间最明显的区别是它们形态的变化，这是相当多样化的。病毒复杂性的一个有趣特征是宿主的复杂性不一定与病毒粒子的复杂性相关。事实上，一些最复杂的病毒粒子结构存在于噬菌体中——感染最简单的生物细菌的病毒。
病毒形态学
因为大多数病毒可能是从不同的祖先进化而来的，科学家用来分类原核和真核细胞的系统方法不是很有用。如果病毒代表不同生物的“残余”，那么即使是基因组或蛋白质分析也没有用。为什么？，*因为病毒没有它们都共享的共同基因组序列*。例如，对于构建原核生物系统发育如此有用的16S rRNA序列对于没有核糖体的生物来说毫无用处！生物学家在过去使用了几种分类系统。病毒最初是根据共享的形态进行分组的。后来，病毒组根据它们所包含的核酸类型、DNA或RNA以及它们的核酸是单链还是双链进行分类。然而，这些早期的分类方法对病毒进行了不同的分组，因为它们基于病毒的不同特征集。当今最常用的分类方法称为巴尔的摩分类方案，它基于信使RNA（mRNA）如何在每种特定类型的病毒中生成。
病毒分类的挑战
病毒进化、形态学和分类
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*列出复制的步骤并解释每个步骤发生的事情
*描述病毒复制的裂解和溶原循环
*解释植物和动物病毒的传播
*讨论一些由植物和动物病毒引起的疾病
*讨论动植物病毒的经济影响
m66535
病毒必须利用其宿主细胞过程进行复制。病毒复制周期可以在宿主细胞中产生戏剧性的生化和结构变化，从而可能导致细胞损伤。这些变化被称为细胞病变效应，可以改变细胞功能，甚至破坏细胞。一些受感染的细胞，如被称为鼻病毒的普通感冒病毒感染的细胞，通过裂解（爆裂）或凋亡（程序性细胞死亡或“细胞自杀”）死亡，同时释放所有后代病毒粒子。病毒疾病的症状既来自病毒造成的这种细胞损伤，也来自对病毒的免疫反应，免疫反应试图控制和消除体内的病毒。
病毒感染的步骤
正如你所了解的，病毒通常会感染非常特定的宿主，以及宿主内的特定细胞。病毒的这一特征使其特定于地球上的一种或几种生命物种。另一方面，地球上存在如此多不同类型的病毒，以至于几乎每个生物都有自己的一套*病毒*试图感染其细胞。即使是原核生物，最小和最简单的细胞，也可能受到特定类型病毒的攻击。在下一节中，我们将看看病毒感染原核细胞的一些特征。正如我们所了解的，感染细菌的病毒被称为*噬菌体*（[链接]）。古细菌有自己类似的病毒。
不同的宿主及其病毒
大多数噬菌体是dsDNA病毒，它们使用宿主酶进行DNA复制和RNA转录。噬菌体颗粒必须与特定的表面受体结合，并主动将基因组插入宿主细胞。（在许多噬菌体中看到的复杂尾部结构积极参与病毒基因组穿过原核细胞壁。）当噬菌体感染细胞导致产生新的病毒粒子时，这种感染被称为*生产性*。如果病毒粒子通过破裂细胞释放，病毒就会通过*裂解循环*进行复制（[链接]）。裂解噬菌体的一个例子是T4，它感染在人类肠道中发现的*大肠杆菌*。然而，有时病毒可以留在细胞内而不被释放。例如，当温带噬菌体感染细菌细胞时，它通过*溶源循环*（[链接]）进行复制，病毒基因组被合并到宿主细胞的基因组中。当噬菌体DNA被合并到宿主细胞基因组中时，它被称为前噬菌体。溶源噬菌体的一个例子是λ（lambda）病毒，它也感染*E*。*大肠杆菌*细菌。感染植物或动物细胞的病毒有时可能会在长时间不产生病毒粒子的情况下发生感染。一个例子是动物*疱疹病毒*，包括单纯疱疹病毒，它是人类口腔和生殖器疱疹的原因。在一个称为潜伏期的过程中，这些病毒可以长时间存在于神经组织中而不产生新的病毒粒子，只是周期性地留下潜伏期并在病毒复制的皮肤上造成损伤。尽管溶源性和潜伏期之间有相似之处，但溶源性循环一词通常被保留来描述噬菌体。潜伏期将在下一节中更详细地描述。
噬菌体
大多数植物病毒，如烟草花叶病毒，都有单链（+）RNA基因组。然而，在大多数其他病毒类别中也有植物病毒。与噬菌体不同，植物病毒没有通过保护性细胞壁传递病毒基因组的活性机制。植物病毒要进入新的宿主植物，必须发生某种类型的机械损伤。这种损伤通常是由天气、昆虫、动物、火灾或农业或景观美化等人类活动造成的。植物内细胞质连丝（从一个植物细胞传递到另一个植物细胞的细胞质线）的病毒修饰可以促进细胞之间的运动。此外，植物后代可能会从亲本植物遗传病毒疾病。植物病毒可以通过各种载体传播，通过与受感染植物的汁液接触，通过昆虫和线虫等活生物体，以及通过花粉传播。病毒从一种植物转移到另一种植物被称为水平传播，而病毒从父代遗传被称为垂直传播。
植物病毒
与植物和细菌的病毒不同，动物病毒不必穿透细胞壁才能进入宿主细胞。病毒甚至可能诱导宿主细胞在感染过程中进行合作。非包膜或“裸体”动物病毒可能以两种不同的方式进入细胞。由于病毒衣壳中的蛋白质与其宿主细胞上的受体结合，因此在*受体介导的内吞作用*的正常细胞过程中，病毒可能会通过囊泡进入细胞内部。非包膜病毒使用的另一种细胞渗透方法是衣壳蛋白在与受体结合后发生形状变化，在宿主细胞膜中创建通道。然后，病毒基因组通过这些通道“注入”宿主细胞，其方式类似于许多噬菌体使用的方式。
动物病毒
病毒感染和宿主
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*确定影响人类的主要病毒疾病
*比较疫苗接种和抗病毒药物作为治疗病毒的医疗方法
m66537
控制病毒性疾病的主要方法是接种疫苗，旨在通过建立对病毒或病毒家族的免疫力来预防疫情（[链接]）。疫苗可以使用活病毒、杀死的病毒或病毒的分子亚基来制备。请注意，杀死的病毒疫苗和亚基病毒都不能引起疾病，也没有任何有效证据表明疫苗接种会导致自闭症。
预防疫苗
在某些情况下，疫苗可用于治疗活动性病毒感染。这背后的概念是，通过接种疫苗，在不添加更多致病病毒的情况下增强免疫力。在*狂犬病*的情况下，这是一种通过狂犬病病毒感染动物的唾液传播的致命神经系统疾病，从动物咬伤到进入中枢神经系统的时间，疾病的进展可能需要两周或更长时间。这足够给怀疑自己被狂犬病动物咬伤的个体接种疫苗，他们增强的免疫反应足以阻止病毒进入神经组织。因此，避免了疾病的潜在致命神经后果，个体只需从被感染的咬伤中恢复过来。这种方法也被用于治疗埃博拉病毒，这是地球上最快、最致命的病毒之一。这种疾病由蝙蝠和类人猿传播，可以在两周内导致70%到90%的感染者死亡。使用新开发的疫苗，以这种方式*增强免疫反应*，有希望受影响的个人能够更好地控制病毒，有可能使更大比例的感染者免于快速而痛苦的死亡。
用于治疗的疫苗和抗病毒药物
病毒感染的预防和治疗
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述朊病毒及其基本属性
*界定病毒体及其感染目标
m66540
朊病毒是一种传染性粒子，比病毒更小，不含核酸（既不含DNA也不含RNA）。从历史上看，不使用核酸的传染性病原体的想法被认为是不可能的，但是诺贝尔奖得主生物学家斯坦利·普鲁辛纳的开创性工作让大多数生物学家相信这种病原体确实存在。
朊病毒
类病毒是植物病原体：小的、单链的圆形RNA颗粒，比病毒简单得多。它们没有衣壳或外壳，但像病毒一样，只能在宿主细胞内繁殖。然而，类病毒不制造任何蛋白质，它们只产生单一的特定RNA分子。由类病毒引起的人类疾病尚未确定。
伟人
其他脱细胞实体：朊病毒和类病毒
病毒
m66541
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述原核生物的进化史
*讨论嗜极菌的显著特征
*解释为什么很难培养原核生物
m66542
细胞生命是何时何地开始的？生命开始时地球上的条件是什么？我们现在知道原核生物可能是地球上细胞生命的第一种形式，在植物和动物出现之前，它们已经存在了数十亿年。地球及其月球的年代约为45.40亿年。这一估计是基于陨石材料以及来自地球和月球的其他基底材料的辐射测年的证据。早期地球的大气（含有较少的分子氧）与今天非常不同，并且受到强烈的太阳辐射；因此，第一批生物可能会在它们受到更多保护的地方蓬勃发展，例如在深海或地球表面下很远的地方。强烈的火山活动在这个时候在地球上很常见，所以这些第一批生物——第一批原核生物——很可能适应了非常高的温度。因为早期地球容易发生地质动荡和火山爆发，并且容易受到来自太阳的诱变辐射的轰炸，所以第一批生物是原核生物，它们一定经受住了这些恶劣的条件。
原核生物，地球上最早的居民
一些生物已经发展出使它们能够在恶劣条件下生存的策略。几乎所有的原核生物都有细胞壁，这是一种保护结构，使它们能够在高渗和低渗水环境中生存。一些土壤细菌能够形成抵御高温和干旱的内生孢子，从而使生物能够生存到有利条件重现。这些适应以及其他适应，使细菌仍然是所有陆地和水生生态系统中最丰富的生命形式。
微生物的适应性：中等和极端环境中的生活
一些原核生物可能是不可培养的，因为它们需要其他原核物种的存在。直到几十年前，微生物学家还认为原核生物是分开生活的孤立实体。然而，这种模型并不能反映原核生物的真实生态，大多数原核生物更喜欢生活在它们可以互动的社区中。正如我们所看到的，生物膜是一种微生物群落（[链接]），以粘稠纹理的基质结合在一起，主要由生物体分泌的多糖以及一些蛋白质和核酸组成。生物膜通常附着在表面上生长。一些研究最好的生物膜是由原核生物组成的，尽管也描述了真菌生物膜，以及一些由真菌和细菌的混合物组成的生物膜。
生物膜的生态学
原核多样性
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述典型原核生物的基本结构
*描述古细菌和细菌之间结构的重要差异
m66545
回想一下，原核生物是缺乏膜结合细胞器或其他内部膜结合结构的单细胞生物（[链接]）。它们的染色体——通常是单条的——由一片圆形双链DNA组成，位于细胞中称为类核的区域。大多数原核生物在质膜外都有细胞壁。细胞壁起到保护层的作用，它负责生物体的形状。一些细菌物种在细胞壁外有一个胶囊。胶囊使生物体能够附着在表面上，保护它免受脱水和吞噬细胞的攻击，并使病原体对我们的免疫反应更具抵抗力。一些物种还有用于运动的鞭毛（单数，鞭毛）和用于附着在包括其他细胞表面在内的表面上的毛发（单数，毛发）。由染色体外DNA组成的质粒也存在于许多细菌和古细菌中。
原核细胞
原核生物的繁殖是*无性*的，通常通过二元裂变进行。（回想一下，原核生物的DNA是一条单一的圆形染色体。）原核生物不经历有丝分裂；相反，由于细胞的生长，染色体被复制，两个产生的拷贝彼此分离。原核生物现在放大了，在赤道向内挤压，两个产生的细胞是*克隆*，分开了。二元裂变没有提供基因重组或遗传多样性的机会，但是原核生物可以通过另外三种机制共享基因。
繁殖
原核生物的结构：细菌和古细菌
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*确定原核生物所需的宏量营养素，并解释其重要性
*描述原核生物在生命过程中获取能量和碳的方式
*描述原核生物在碳和氮循环中的作用
m66547
地球上多样的环境和生态系统在温度、有效养分、酸度、盐度、氧气可用性和能源方面有着广泛的条件。原核生物非常有能力在大量营养物质和环境条件下生存。为了生存，原核生物需要能量来源、碳来源和一些额外的营养物质。
原核生物的需求
原核生物无处不在：没有它们不存在的生态位或生态系统。原核生物在它们所处的环境中扮演着许多角色。它们在碳和氮循环中扮演的角色对地球上的生命至关重要。此外，目前的科学共识表明，代谢互动的原核生物群落可能是真核细胞出现的基础。
原核生物在生态系统中的作用
原核代谢
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*查明造成历史上重要瘟疫和流行病的细菌疾病
*描述生物膜与食源性疾病之间的联系
*解释过度使用抗生素如何产生“超级细菌”
*解释耐甲氧西林金黄色葡萄球菌对抗生素耐药性问题的重要性
m66548
早在3000 B就有关于传染病的记录。几百年来，许多由细菌引起的重大流行病已经被记录在案。一些最难忘的流行病导致了城市和整个国家的衰落。
细菌性疾病的悠久历史
特定疾病的分布是*动态的*。环境、病原体或宿主群体的变化会极大地影响疾病的传播。根据世卫组织（WHO）的说法，新出现的疾病（[link]）是指首次出现在人群中，或者可能以前已经存在，但发病率或地理范围正在迅速增加。这一定义还包括以前受到控制的*重新出现的疾病*。影响人类的最近出现的传染病中，大约75%是人畜共患病。人畜共患病是主要感染动物但可以传播给人类的疾病；有些是病毒起源的，有些是细菌起源的。布鲁氏菌病是在某些地区重新出现的原核人畜共患病的一个例子，在过去的80年里，坏死性筋膜炎（通常称为食肉细菌）的毒力一直在增加，原因不明。
新出现和再次出现的疾病
原核生物无处不在：它们很容易在任何类型的材料表面定居，食物也不例外。大多数时候，原核生物以*生物膜*的形式定居在食物和食品加工设备上，正如我们之前讨论过的那样。与食物消费相关的细菌感染爆发很常见。食源性疾病（通常称为“食物中毒”）是由食用污染食物的致病菌、病毒或其他寄生虫引起的疾病。尽管美国拥有世界上最安全的食品供应之一，但美国疾病控制和预防中心（CDC）报告称，“7600万人生病，超过30万人住院，每年有5000名美国人死于食源性疾病。”
食源性疾病
回想一下，生物膜是非常难以破坏的微生物群落。它们是军团病、中耳炎（耳部感染）和囊性纤维化患者各种感染等疾病的原因。它们产生牙菌斑，并在导管、假体、经皮和矫形设备、隐形眼镜和起搏器等内部设备中定居。它们也会在开放性伤口和烧伤组织中形成。在医疗环境中，生物膜生长在血液透析机、机械呼吸机、分流器和其他医疗设备上。事实上，在医院获得的所有感染（院内感染）中有65%归因于生物膜。生物膜也与食物感染的疾病有关，因为它们会附着在蔬菜叶子和肉类的表面，以及没有充分清洁的食品加工设备上。
生物膜与疾病
*抗生素*这个词来自希腊语*anti*，意思是“反对”，*bios*意思是“生命”。抗生素是一种化学物质，由微生物或合成产生，对其他生物有害或阻止其生长。今天的媒体经常讨论对抗生素危机的担忧。过去容易治疗细菌感染的抗生素已经过时了吗？是否有新的“超级细菌”——进化到对我们的抗生素武器库更有抵抗力的细菌？这是抗生素终结的开始吗？所有这些问题都在挑战医疗保健界。
抗生素：我们面临危机吗？
人类细菌性疾病
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释固氮的必要性以及如何实现
*描述细菌对我们皮肤和消化道的有益影响
*识别加工食品过程中使用的原核生物
*描述原核生物在生物修复中的用途
m66549
氮是生物非常重要的元素，因为它是核苷酸和氨基酸的一部分，分别是核酸和蛋白质的组成部分。氮通常是陆地生态系统中最有限的元素，大气氮N2提供了最大的可用氮库。然而，真核生物不能使用大气中的气态氮来合成大分子。幸运的是，氮可以“固定”，这意味着它可以在生物或非生物上转化为更容易获得的形式——氨（NH3）。
细菌与真核生物的合作：固氮
根据《联合国生物多样性公约》，生物技术是“利用生物系统、活生物体或其衍生物，制造或修改产品或工艺以用于特定用途的任何技术应用。”[脚注]“特定用途”的概念涉及某种商业应用。基因工程、人工选择、抗生素生产和细胞培养是生物技术的当前研究主题，将在后面的章节中描述。然而，在生物技术一词被创造出来之前，人类就已经在使用原核生物了。这种早期生物技术的一些产品就像奶酪、面包、葡萄酒、啤酒和酸奶一样熟悉，它们同时使用细菌和其他微生物，如酵母，一种真菌（[链接]）。

http://www.cbd.int/convention/articles/?a=cbd-02，《联合国生物多样性公约》：第2条：用语。
早期生物技术：奶酪、面包、葡萄酒、啤酒和酸奶
微生物生物修复是利用原核生物（或微生物新陈代谢）去除污染物。生物修复已被用于去除从土壤中浸出到地下水和地下的农用化学品（如杀虫剂、化肥）。某些有毒金属和氧化物，如硒和砷化合物，也可以通过生物修复从水中去除。将SeO4-2还原为SeO3-2和Se0（金属硒）是一种用于从水中去除硒离子的方法。汞（Hg）是一种有毒金属的例子，可以通过生物修复从环境中去除。作为一些杀虫剂的活性成分，汞被用于工业，也是某些过程的副产品，如电池生产。甲基汞通常在自然环境中以非常低的浓度存在，但它具有剧毒性，因为它会在活组织中积累。几种细菌可以将有毒汞进行生物转化为无毒形式。这些细菌，如*铜绿假单胞菌*，可以将Hg+2转化为对人类无毒的Hg0。
利用原核生物清理地球：生物修复
有益原核生物
原核生物：细菌和古细菌
m66550
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*列出真核生物的统一特征
*描述科学家对基于最后一个共同祖先的真核生物起源的了解
*解释内共生理论
m66552
来自这些化石的数据，以及来自活基因组研究的数据，让比较生物学家得出结论，活着的真核生物都是单一共同祖先的后代。绘制真核生物所有主要群体的特征表明，以下特征至少存在于每个主要谱系的一些成员中，或者在它们生命周期的某些部分，因此一定存在于*最后一个共同祖先*中。
真核生物的特征
在我们讨论真核生物的起源之前，首先重要的是要了解所有现存的真核生物都可能是一种嵌合体样生物的后代，这种嵌合体是宿主细胞和在宿主细胞中“定居”的α-变形杆菌的细胞的复合物。真核生物起源中的这一主要主题被称为内共生，一个细胞吞噬另一个细胞，这样被吞噬的细胞就会存活下来，两个细胞都受益。在许多代中，共生关系可能导致两个完全依赖彼此的生物，以至于两者都无法单独生存。内共生事件可能有助于今天真核生物最后一个共同祖先的起源，以及后来真核生物某些谱系的多样化（[链接]）。类似的内共生关联在活着的真核生物中并不少见。在进一步解释这一点之前，有必要考虑原核生物的新陈代谢。
真核生物的内共生和进化
真核生物起源
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述原生生物的细胞结构特征
*描述原生生物的代谢多样性
*描述原生生物的生命周期多样性
m66554
原生生物的细胞是所有细胞中最复杂的。多细胞植物、动物和真菌在真核系统发育中嵌入原生生物中。在大多数植物和动物以及一些真菌中，复杂性源于*多细胞*、*组织特化*以及由于这些特征而产生的后续相互作用。尽管在一些被标记为“原生生物”的生物中存在一种基本形式的多细胞，但那些仍然是单细胞的生物表明，在没有真正的多细胞的情况下，随着细胞形态和功能的分化，复杂性是如何演变的。一些原生生物以殖民地的形式生活，在某些方面表现为一组自由生活的细胞，在其他方面表现为多细胞生物。一些原生生物由巨大的多核单细胞组成，看起来像无定形的粘液团，或者在其他情况下，像蕨类植物。在一些原生生物中，细胞核大小不同，在原生细胞功能中具有不同的作用。
细胞结构
原生生物表现出多种形式的营养，可能是有氧的或厌氧的。那些通过光合作用储存能量的属于一组*光自养生物*，其特征是叶绿体的存在。其他原生生物是*异养*，并消耗有机物质（如其他生物）来获得营养。阿米巴和其他一些异养原生生物物种通过称为*吞噬*的过程摄入颗粒，其中细胞膜吞没食物颗粒并将其向内带入，捏掉细胞内的膜囊或囊泡，称为食物液泡（[link]）。在一些原生生物中，食物液泡可以在体表的任何地方形成，而在另一些原生生物中，它们可能被限制在专门的进食结构的底部。含有摄入颗粒的囊泡，吞噬体，然后与含有水解酶的溶酶体融合，产生吞噬溶酶体，食物颗粒被分解成小分子，可以扩散到细胞质中并用于细胞代谢。未消化的残留物最终通过*胞吐*被排出细胞。
新陈代谢
大多数原生生物是能动的，但是不同类型的原生生物进化出了不同的运动模式（[链接]）。一些原生生物有一个或多个鞭毛，它们可以旋转或鞭打鞭毛。另一些被成排或成簇的微小纤毛覆盖，它们以协调的方式敲打这些纤毛游泳。还有一些在细胞的任何地方形成称为*伪足*的细胞质延伸，将伪足锚定在基质上，并向前拉。一些原生生物可以接近或远离刺激，这种运动被称为滑行。例如，向光运动，称为趋光性，是通过将它们的运动策略与感光器官结合来完成的。
能动性
原生生物通过多种机制繁殖。大多数都经历某种形式的*无性繁殖*，如二元裂变，产生两个子细胞。在原生生物中，二元裂变可以分为横向或纵向，这取决于方向轴；有时草履虫*表现出这种方法。一些原生生物，如真正的粘液霉菌，表现出多重裂变，同时分裂成许多子细胞。另一些产生微小的芽，继续分裂并生长到亲本原生生物的大小。
生命周期
几乎所有的原生生物都存在于某种水生环境中，包括淡水和海洋环境、潮湿的土壤，甚至雪。一些原生生物物种是感染动物或植物的寄生虫。一些原生生物物种以死亡的生物或其废物为食，并导致它们的腐烂。
生境
原生生物的特征
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述目前公认的六个真核生物超群中每一个的代表性原生生物
*确定目前公认的六个真核生物超群中植物、动物和真菌的进化关系
*确定真核生物六个超组中每一个的原生生物的定义特征。
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分子证据支持这样一种假设，即所有的原生生物都是异养原生生物和蓝藻之间共生关系的后代。该组的原生生物成员包括红藻和绿藻。陆地植物是从这些原生生物的共同祖先进化而来的，因为它们的近亲在这个组中被发现。红藻和绿藻包括单细胞、多细胞和群体形式。藻类的生命周期有多种，但最复杂的是世代交替，其中单倍体和二倍体阶段都是多细胞的。二倍体孢子体包含经过减数分裂产生单倍体孢子体的细胞。孢子萌发并长成单倍体配子体，然后通过有丝分裂产生配子体。配子融合形成受精卵，长成二倍体孢子体。世代交替出现在一些古生菌藻类物种中，以及一些草莓菌物种中（[链接]）。在一些物种中，配子体和孢子体看起来很不一样，而在另一些物种中，它们几乎无法区分。
原生质纲
与原生质纲一样，变形虫包括单细胞物种、大型多核细胞物种和多细胞阶段物种。变形虫细胞的特点是表现出像管子或扁平裂片一样延伸的伪足。这些伪足从细胞表面的任何地方向外伸出，可以锚定在基质上。然后原生质体将其细胞质运送到伪足中，从而移动整个细胞。这种类型的运动类似于原生质纲中用于移动细胞器的细胞质流，也被其他原生生物用作运动的手段或分配营养和氧气的方法。变形虫包括自由生活和寄生物种。
变形虫
后鞭毛虫是以群体中鞭毛细胞中的单一后鞭毛命名的。其他原生生物的鞭毛在前面，它们的运动拉着细胞前进，而后鞭毛虫被推动。后鞭毛虫的原生成员包括动物样的后鞭毛虫，这被认为类似于海绵的共同祖先，也许是所有动物。后鞭毛虫包括单细胞和殖民地形式（[链接]），大约有244种被描述的物种。在这些生物中，单一的顶端鞭毛被微绒毛组成的收缩项圈包围。项圈用于过滤和收集细菌供原生生物摄入。海绵的项圈细胞中也有类似的进食机制，这表明后鞭毛虫和动物之间可能存在联系。
蛇腹蛛属
根瘤菌超群包括许多具有细线状、针状或根状伪足的变形虫（[链接]），而不是阿莫虫更宽的叶状伪足。许多根瘤菌进行精心而美丽的测试——细胞身体的盔甲状覆盖物——由碳酸钙、硅或锶盐组成。根瘤菌在碳和氮循环中都有重要作用。当根瘤菌死亡，它们的测试沉入深水中时，大多数分解者无法接触到碳酸盐，将二氧化碳锁定在大气之外。总的来说，碳被输送到海洋深处的这个过程被描述为生物碳泵，因为碳被“泵”到海洋深处，在那里大气无法接触到二氧化碳。生物碳泵是维持较低大气二氧化碳水平的碳循环的关键组成部分。有孔虫是不寻常的，因为它们是已知唯一通过反硝化参与氮循环的真核生物，反硝化是一种通常只有原核生物才能参与的活动。
根瘤属
目前的证据表明，被归类为chromalveolates的物种来源于一个吞没光合红藻细胞的共同祖先，该细胞本身已经从与光合原核生物的内共生关系中进化出叶绿体。因此，chromalveolates的祖先被认为是由次生内共生事件引起的。然而，一些chromalveolates似乎已经失去了红藻衍生的质体细胞器或完全缺乏质体基因。因此，这个超群应该被认为是一个基于假设的工作组，可能会发生变化。Chromalveolates包括非常重要的光合生物，如硅藻、褐藻和动植物中的显着疾病因子。chromalveolates可以细分为肺泡酸盐和stramenopiles。
红唇膏
许多被归入Excavata超群的原生生物物种是不对称的单细胞生物，其取食槽从一侧“挖掘”出来。这个超群包括异养捕食者、光合物种和寄生虫。它的亚群是外翻虫、副水生虫和真核虫。该组包括各种修饰的线粒体，以及通过次级内共生从绿藻中获得的叶绿体。许多真核虫是自由生活的，但大多数外翻虫和副水生虫是共生体或寄生虫。
挖掘
原生生物团体
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述原生生物在生态系统中发挥的作用
*描述原生生物的重要致病物种
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原生生物是重要的食物来源，并为许多其他生物提供营养。在某些情况下，就像浮游动物一样，原生生物被直接消耗。或者，光合原生生物为其他生物提供营养。*草履虫bursaria*和其他几种纤毛虫是*混合营养*，因为它们与绿藻有共生关系。这是在*Euglena*中发现的次共生叶绿体的临时版本。但是这些共生关系并不仅限于原生生物。例如，被称为*zooxathellae*的光合甲藻为容纳它们的珊瑚虫（[链接]）提供营养，给珊瑚提供能量来分泌碳酸钙骨架。反过来，珊瑚为原生生物提供了一个受保护的环境和光合作用所需的化合物。这种共生关系在营养贫乏的环境中很重要。如果没有甲藻共生体，珊瑚在所谓的珊瑚漂白过程中失去藻类色素，最终死亡。这解释了为什么造礁珊瑚通常不会生活在20米以下的水域：没有足够的光线到达这些深度让甲藻进行光合作用。
初级生产者/食物来源
正如我们所看到的，病原体是任何导致疾病的东西。寄生生物生活在宿主体内或宿主身上，并伤害宿主。少数原生生物是严重的致病寄生虫，必须感染其他生物才能生存和繁殖。例如，原生生物寄生虫包括疟疾、非洲昏睡病、阿米巴脑炎和人类水传播胃肠炎的病原体。其他原生病原体捕食植物，对粮食作物造成大规模破坏。
人类病原体
陆生植物的原生寄生虫包括破坏粮食作物的病原体。卵霉菌*Plasmopara viticola*寄生在葡萄植株上，引起一种叫做*霜霉病*（[链接]）的病害。感染*P*.*viticola*的葡萄植株显得发育不良，叶片变色、枯萎。霜霉病的蔓延几乎使十九世纪的法国葡萄酒工业崩溃。
植物寄生虫
真菌状原生生物是专门从非生物有机物中吸收营养的，如死亡的生物或它们的废物。例如，许多类型的卵菌生长在死亡的动物或藻类上。腐原生生物具有将无机营养返回土壤和水中的基本功能。这个过程允许新的植物生长，这反过来又为食物链上的其他生物提供食物。事实上，没有腐原生生物，如原生生物、真菌和细菌，生命将不复存在，因为所有有机碳都被“捆绑”在死亡的生物中。
原生分解剂
原生生物生态学
原生生物
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导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*列出真菌的特征
*描述菌丝体的组成
*描述真菌的营养模式
*解释真菌中的有性和无性繁殖
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真菌是真核生物，因此具有复杂的细胞组织。作为真核生物，真菌细胞包含一个膜结合的细胞核。细胞核中的脱氧核糖核酸由包裹在组蛋白周围的多个线性分子表示，正如在其他真核细胞中观察到的那样。少数类型的真菌具有类似于细菌质粒（DNA循环）的辅助基因组结构；然而，发生在一种细菌和另一种细菌之间的遗传信息水平转移很少发生在真菌中。真菌细胞还包含线粒体和复杂的内膜系统，包括内质网和高尔基体。
细胞结构与功能
真菌有性繁殖和/或无性繁殖。一些真菌有性繁殖和无性繁殖，而另一些真菌仅无性繁殖（通过有丝分裂）。
繁殖
真菌的特性
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*识别真菌，并根据当前分类将其归入五大门
*根据主要代表性物种和繁殖模式描述每个门
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壶菌门中唯一的一类是壶菌门。壶菌门是最简单和最原始的真菌门，即真正的真菌。进化记录显示，第一批可识别的壶菌出现在前寒武纪晚期，即5亿年前。像所有真菌一样，壶菌的细胞壁中含有几丁质，但有一组壶菌的细胞壁中同时含有纤维素和几丁质。大多数壶菌是单细胞的；然而，少数形成多细胞生物和菌丝，细胞之间没有隔膜（共细胞）。壶菌门是唯一保留鞭毛的真菌。它们产生配子和二倍体动植物孢子，这些孢子在单个鞭毛的帮助下游泳。壶菌的一个不同寻常的特征是雄性和雌性配子都有鞭毛。
壶菌门
颧菌是一种相对较小的真菌，属于结节菌门。它们包括熟悉的面包霉菌*Rhizopus stolonifer*，它在面包、水果和蔬菜的表面迅速繁殖。大多数物种是腐烂的有机物；少数是寄生虫，尤其是昆虫。颧菌发挥着相当大的商业作用。例如，一些根霉*的代谢产物是半合成类固醇激素合成的中间体。
接合真菌
大多数已知的真菌属于子囊菌门，其特征是形成子囊（复数，asci），一种包含单倍体*子囊孢子*的囊状结构。丝状子囊菌产生被穿孔隔膜分裂的菌丝，允许细胞质从一个细胞流到另一个细胞。分生孢子和子囊分别用于无性繁殖，通常通过阻塞（非穿孔）隔膜与营养菌丝分离。许多子囊菌具有商业重要性。有些对人类有益，例如用于烘焙、酿造和葡萄酒发酵的酵母，以及直接作为松露和羊肚菌等美食。*米曲霉*用于大米的发酵以生产清酒。其他子囊菌寄生植物和动物，包括人类。例如，真菌性肺炎对免疫系统受损的艾滋病患者构成重大威胁。子囊菌不仅直接侵染和破坏作物；它们还产生有毒的次生代谢产物，使作物不适合食用。
子囊菌纲：囊真菌
担子菌门中的真菌在光学显微镜下很容易被它们的棒状子实体所识别，称为担子菌（单数，担子菌），它们是菌丝肿胀的末端细胞。担子菌是这些真菌的生殖器官，通常包含在熟悉的蘑菇中，常见于雨后的田野、超市货架上以及生长在你的草坪上（[链接]）。这些产生蘑菇的担子菌有时被称为*“鳃真菌”*，因为在帽的下侧存在鳃状结构。鳃实际上是*压实的菌丝*，担子菌生长在其上。这一组还包括架子真菌，它们像小架子一样附着在树皮上。此外，担子菌门包括黑粉和锈病，它们是重要的植物病原体。大多数食用菌属于担子菌门；然而，一些担子菌门是不可食用的，会产生致命的毒素。例如，*新生隐球菌*会导致严重的呼吸道疾病。臭名昭著的死亡帽菇（*鬼头菇*）与上一节开头看到的飞木耳有关。
担子菌门：俱乐部真菌
不完全真菌——那些不显示有性期的真菌——以前被归类为半子宫菌门，这是一个无效的分类单元，不再用于目前不断发展的生物体分类。虽然半子宫菌门曾经是一个分类单元，但最近的分子分析表明，归入该组的一些成员属于子囊菌门（[链接]）或担子菌门。由于该组的一些成员尚未被适当分类，与其他真菌分类单元的成员相比，它们的描述不太好。大多数不完美真菌生活在陆地上，除了少数水生例外。它们形成外观模糊的可见菌丝体，通常被称为霉菌。
无性子囊菌门和担子菌门
肾小球菌门是一个新建立的门，包括大约230个物种，所有这些物种都与树木的根密切相关。化石记录表明树木及其根共生体有着悠久的进化历史。似乎这个家族的几乎所有成员都形成丛枝菌根：菌丝与根细胞相互作用，形成互利的组合，植物以碳水化合物的形式向真菌提供碳源和能量，真菌从土壤中向植物提供必需的矿物质。唯一的例外是*梨状肌*，它将蓝藻*Nostoc*作为内共生体。
肾小球菌门
真菌分类
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述真菌在各种生态系统中的作用
*描述真菌与植物根系和光合生物的互利关系
*描述一些真菌和昆虫之间的有益关系
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尽管真菌主要与提供有机物供应的潮湿凉爽环境有关，但它们在令人惊讶的栖息地多样性中定居，从海水到人类皮肤和粘膜。壶菌主要存在于水生环境中。其他真菌，如吸入孢子会导致肺炎的*Coccidioides immitis*，在美国西南部干燥的沙质土壤中茁壮成长。寄生珊瑚礁的真菌生活在海洋中。然而，真菌王国的大多数成员生长在森林地面，那里黑暗潮湿的环境富含来自动植物的腐烂碎片。在这些环境中，真菌扮演着分解者和回收者的重要角色，使其他王国的成员有可能获得营养并生存。
生境
如果没有分解有机物的生物，食物网将是不完整的（[链接]）。一些元素，如氮和磷，是生物系统所需的大量元素，但在环境中并不丰富。真菌的作用从腐烂的物质中释放出这些元素，使它们可供其他生物使用。许多栖息地中少量存在的微量元素对生长至关重要，如果真菌和细菌不通过其代谢活动将它们返回环境，它们将继续与腐烂的有机物联系在一起。
分解和回收
共生是生活在一起的两个生物之间的生态相互作用。这个定义没有描述相互作用的类型或质量。当协会的两个成员都受益时，共生关系被称为互惠关系。真菌与许多类型的生物形成互惠关系，包括蓝藻、藻类、植物和动物。
互惠关系
动物传播对某些真菌很重要，因为动物可能携带真菌孢子远离源头。真菌孢子很少在动物的胃肠道中完全降解，许多孢子在通过粪便时能够发芽。一些“粪便真菌”实际上需要通过食草动物的消化系统才能完成它们的生命周期。黑松露——一种珍贵的美食佳肴——是地下子囊菌的子实体。几乎所有的松露都是外生菌根，通常与树木密切相关。动物吃松露并分散孢子。在意大利和法国，松露猎人使用母猪来嗅出松露（母猪被松露吸引是因为真菌释放一种挥发性化合物，与公猪产生的信息素密切相关。）
食真菌动物
真菌生态学
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述植物的一些真菌寄生虫和病原体
*描述人类不同类型的真菌感染
*解释为什么抗真菌治疗会因真菌和动物细胞之间的相似性而受到阻碍
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生产足够的高质量作物对人类的生存至关重要。不幸的是，植物病害在整个人类农业历史中毁坏了许多作物，有时会造成大范围的饥荒。许多植物病原体是导致组织腐烂和宿主最终死亡的真菌（[链接]）。除了直接破坏植物组织外，一些植物病原体还通过产生强效毒素来破坏作物，这些毒素可以进一步破坏和杀死宿主植物。真菌还导致食物变质和储存的作物腐烂。例如，真菌*Clavicep purpuria*会导致麦角病，麦角病是一种谷类作物（尤其是黑麦）的疾病。虽然真菌会降低谷物的产量，但麦角的生物碱毒素对人类和动物的影响意义要大得多。在动物中，这种疾病被称为*麦角病*。最常见的体征和症状是牛抽搐、幻觉、坏疽和断奶。麦角的活性成分是*麦角酸*，它是LSD药物的前体。分泌物、锈病和白粉病或霜霉病是影响作物的常见真菌病原体的其他例子。
植物寄生虫和病原体
真菌可以通过多种方式影响动物，包括人类。真菌病是一种真菌疾病，由于真菌的生长和渗透而导致感染和直接损害。真菌通过定植和破坏组织直接攻击动物。真菌中毒是人类（和其他动物）被真菌毒素（真菌毒素）污染的食物中毒。霉菌病专门描述了在有毒蘑菇中摄入预先形成的毒素。此外，对霉菌和孢子表现出超敏反应的个体可能会产生强烈而危险的过敏反应。真菌感染通常很难治疗，因为与细菌不同，真菌是真核生物。抗生素只针对原核细胞，而杀死真菌的化合物也会伤害真核动物宿主。
动物和人类寄生虫和病原体
真菌寄生虫和病原体
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述真菌对环境平衡的重要性
*总结真菌在农业和食品饮料制备中的作用
*描述真菌在化学和制药行业的重要性
*讨论真菌作为模式生物的作用
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真菌在人类生活中的重要性
菌类
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导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论在陆地上种植生命的挑战
*描述使植物能够在土地上定居的适应性
*描述植物进化的时间线和陆地植物对其他生物的影响
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作为适应陆地生活的生物体，它们不得不应对陆地环境中的一些挑战。水被描述为“生命的物质”。细胞内部是浓汤：在这种介质中，大多数小分子溶解和扩散，新陈代谢的大部分化学反应发生。干燥或干燥对暴露在空气中的生物体来说是一个持续的危险。即使植物的一部分靠近水源，空气结构也可能干燥。水也为生物体提供浮力。在陆地上，植物需要在不能提供与水相同升力的介质中发展结构支撑。生物体还会受到诱变辐射的轰炸，因为空气不会过滤掉阳光的紫外线。此外，雄性配子必须使用新的策略到达雌性配子，因为游泳不再可能。因此，配子和受精卵都必须受到保护，免受干燥。成功的陆地植物开发了应对所有这些挑战的策略。并非所有的适应都同时出现。一些物种从未远离水生环境，而另一些物种继续征服地球上最干燥的环境。
植物对陆地生活的适应
随着植物适应了陆地，并从潮湿栖息地中持续存在的水中独立出来，新的器官和结构出现了。早期的陆地植物离地面不超过几英寸，在这些低矮的垫子上争夺光线。通过长出新梢和长高，单个植物捕捉到更多的光线。由于空气提供的支持远低于水，陆地植物在茎（以及后来的树干）中融入了更多刚性分子。在单细胞藻类等小型植物中，简单的扩散就足以将水和营养物质分布到整个生物体中。然而，对于植物进化出更大的形态，进化出用于分配水和溶质的导电组织是先决条件。植物维管组织的进化满足了这两种需求。维管系统包含两种类型的导电组织：木质部和韧皮部。木质部将从土壤中吸收的水和矿物质传导到枝条，而韧皮部则将光合作用产生的食物输送到整个植物中。在木质部，细胞壁用木质素加固，其坚韧的疏水聚合物有助于防止水渗入木质部细胞壁。木质素还增加了这些组织支撑植物的强度。维管组织延伸到陆地植物的根部。根系进化为从土壤中吸收水分和矿物质，并将越来越高的枝条锚定在土壤中。
其他陆地植物适应
如果不简要回顾地质时代的时间线，就无法讨论陆地植物的进化。早期被称为古生代，分为六个时期。它始于寒武纪，其次是奥陶纪、志留纪、泥盆纪、石炭纪和二叠纪。5亿年前，标志奥陶纪的重大事件是现代陆地植物祖先对土地的殖民。早期陆地植物的化石细胞、角质层和孢子可以追溯到早古生代奥陶纪。已知最古老的维管植物已在泥盆纪的沉积物中被发现。最丰富的信息来源之一是Rhynie chert，这是在苏格兰Rhynie发现的沉积岩矿床（[链接]），在那里发现了一些最早维管植物的嵌入化石。
陆地植物的进化
绿藻和陆地植物被归为一个亚门，称为链藻门，因此被称为链藻门。在进一步的划分中，陆地植物根据维管组织的缺失或存在分为两大类，如[链接]所详述的。缺乏维管组织的植物被称为非维管植物，维管组织是由运输水和营养物质的特殊细胞形成的。苔藓、苔藓和角藻是无核的非维管植物，很可能出现在陆地植物进化的早期。维管植物形成了一个传导水和溶质的细胞网络。第一种维管植物出现在奥陶纪晚期（500到435 MYA），可能类似于石松植物，包括俱乐部苔藓（不要与苔藓混淆）和蕨类植物（蕨类、马尾和搅拌器蕨类）。石松和蕨类植物被称为无核维管植物，因为它们不产生种子。种子植物或精子植物构成了所有现有植物中最大的群体，因此主导了景观。种子植物包括裸子植物，最著名的是针叶树，它们产生“裸种子”，以及所有植物中最成功的开花植物（被子植物）。被子植物将种子保护在花中心的腔室中；腔室的壁后来发育成果实。
陆地植物的主要分类
早期植物生命
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述绿藻和陆地植物共有的特征
*解释为什么轮藻被认为是与陆地植物最接近的藻类
*解释如何通过DNA序列的比较分析重塑当前的系统发育关系
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直到最近，所有的光合真核生物都被归类为植物王国的成员。然而，棕色和金色的藻类现在被重新分配给原生生物超群Chromalveolata。这是因为除了它们捕捉光能和固定二氧化碳的能力之外，它们缺乏许多植物特有的结构和生化特征。这些植物现在与红色和绿色藻类一起被归类为原生生物超群原生生物。绿藻含有与陆地植物相同的类胡萝卜素和叶绿素a和b，而其他藻类除了叶绿素a之外，还有不同的辅助色素和叶绿素分子类型。绿藻和陆地植物都以淀粉的形式储存碳水化合物。它们的细胞含有显示出令人眼花缭乱的各种形状的叶绿体，它们的细胞壁含有纤维素，陆地植物也是如此。哪种绿藻应该包括在植物中尚未从系统发育上解决。
链霉菌属
绿藻通过孢子的破碎或分散进行无性繁殖，或通过在受精过程中产生融合的配子进行有性繁殖。在单细胞生物中，如*衣藻*，受精后没有有丝分裂。在多细胞*石臼*中，孢子体在受精后通过有丝分裂生长（因此表现出世代交替）。*衣藻*和*石臼*都产生有鞭毛的配子。
绿藻的繁殖
轮藻包括几种不同的藻类目，每一种都被认为是陆地植物的近亲：轮藻目、Zygnematales和Coleochaetales。轮藻目可以追溯到4.20亿年前。它们生活在一系列淡水栖息地，大小从几毫米到一米不等。代表属是*Chara*（[链接]），通常被称为麝香草或臭鼬，因为它有难闻的气味。大细胞形成*菌体*：藻类的主干。从节点产生的分支由较小的细胞组成。在节点上发现雄性和雌性生殖结构，精子有鞭毛。虽然*Chara*表面上看起来像一些陆地植物，但一个主要区别是茎没有支持组织。然而，轮藻表现出许多对适应陆地生活具有重要意义的特征。它们产生化合物*木质素*和*孢粉蛋白*，并形成连接相邻细胞细胞质的胞质连丝。虽然Charales的生命周期是单倍体的（主要形式是单倍体，二倍体合子形成但存在时间短暂），但卵，以及后来的合子，在单倍体母体植物上的受保护室中形成。
轮藻属
绿藻：陆地植物的前体
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*识别苔藓植物的主要特征
*描述苔类、角苔类和苔藓的区别性状
*绘制苔藓植物土地适应发展图表
*描述苔藓植物生命周期中的事件
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苔藓（Marchantiophyta）目前被归类为与适应陆地环境的维管植物祖先关系最密切的植物。事实上，苔藓已经在地球上的每一个陆地栖息地定居，并多样化到7000多种现有物种（[链接]）。叶苔藓形成扁平的叶状体，其裂片与肝脏的裂片（[链接]）有模糊的相似之处，这解释了该门的名称。叶状苔藓具有附着在茎上的微小叶状结构。[链接]中显示了几种叶状苔藓。
苔藓属
角藻（*角藻*）的典型特征是狭窄的管状孢子体。角藻已经在陆地上的各种栖息地定居，尽管它们从未远离水分来源。短的蓝绿色配子体是角藻生命周期的主导阶段。孢子体从母体配子体中出现，并在植物的整个生命周期中继续生长（[链接]）。
霍恩沃茨
苔藓是数量最多的非维管植物。超过10,000种苔藓已被编目。它们的栖息地从作为主要植被的苔原到热带森林的下层林地各不相同。在苔原上，苔藓的浅根状物使它们能够固定在基质上，而不会穿透冻土。苔藓减缓侵蚀，储存水分和土壤养分，为小动物提供庇护所，也为麝牛等大型食草动物提供食物。苔藓对空气污染非常敏感，用于监测空气质量。它们也对铜盐敏感，因此这些盐是市场上用于消除草坪苔藓的化合物的常见成分。
苔藓属
苔藓植物
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*确定首次出现在无核气管植物中的新性状
*讨论每个性状对适应陆地生活的重要性
*确定无核气管植物的类别
*描述蕨类植物的生命周期
*解释无核植物在生态系统中的作用
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第一个显示维管组织存在的植物化石可以追溯到大约4.30亿年前的志留纪。最简单的传导细胞排列显示了中心被韧皮部包围的木质部图案。木质部是负责水和营养物质的储存和远距离运输的组织，以及水溶性生长因子从合成器官向目标器官的转移。该组织由被称为管胞的传导细胞和被称为薄壁组织的支持性填充组织组成。木质部传导细胞将复合木质素融入其壁上，因此被描述为木质化。木质素本身是一种复杂的聚合物：它不透水，并赋予血管组织机械强度。凭借其坚硬的细胞壁，木质部细胞为植物提供支撑，并使其达到令人印象深刻的高度。高大的植物具有选择性优势，因为它们能够接触到未经过滤的阳光，并将孢子或种子分散到母体植物之外，从而扩大了物种的范围。通过长得比其他植物高，高大的树木将阴影投射在较矮的植物上，从而在争夺土壤中的水和宝贵养分方面胜过它们。
血管组织：木质部和韧皮部
根在化石记录中没有得到很好的保存。然而，根似乎比维管组织出现得晚。广泛的根网络的发展代表了维管植物的一个重要的新特征。薄根状茎将苔藓植物附着在基质上，但这些相当脆弱的细丝并没有为植物提供强大的锚；它们也没有吸收大量的水和养分。相比之下，根部具有突出的维管组织系统，将水和矿物质从土壤转移到植物的其他部位。深入土壤到达水源的广泛的根网络也通过充当压舱物或锚来稳定植物。大多数根与真菌建立共生关系，形成互惠互利的菌根，通过大大增加吸收水、土壤矿物质和养分的表面积来使植物受益。
根：对植物的支持
第三个创新标志着无核维管植物。随着孢子体的突出和维管组织的发育，真叶的出现提高了它们的光合效率。通过使用更多的叶绿体来捕获光能并将其转化为化学能，从而通过增加表面积来捕获更多的阳光，然后将其用于将大气中的二氧化碳固定为碳水化合物。碳水化合物通过韧皮部组织的传导细胞输出到植物的其他部分。
叶、孢子叶和Strobili
到泥盆纪晚期，植物已经进化出维管组织、轮廓分明的叶子和根系。凭借这些优势，植物的高度和体型都有所增加。在石炭纪（360-300 MYA），俱乐部苔藓和马尾的沼泽森林——一些标本的高度超过30 m（100英尺）——覆盖了大部分土地。这些森林产生了广泛的煤层，这给石炭纪起了名字。在无核维管植物中，孢子植物成为生命周期的主导阶段。
蕨类植物和其他无核维管植物
苔藓和苔藓通常是第一批在一个地区定居的大型生物，无论是在初级演替中——裸露的土地首次被生物定居，还是在次级演替中——在灾难性事件消灭许多现有物种后，土壤保持完整。它们的孢子由风、鸟或昆虫携带。一旦苔藓和苔藓建立起来，它们就为其他植物物种提供食物和庇护。在恶劣的环境中，如土壤结冰的苔原，苔藓植物生长良好，因为它们没有根，一旦有水可用，它们可以迅速干燥和再水合。苔藓是苔原生物群落食物链的基础。许多物种——从小型食草昆虫到麝牛和驯鹿——都依赖苔藓作为食物。反过来，捕食者以食草动物为食，食草动物是主要消费者。一些报告表明苔藓植物使土壤更容易被其他植物殖民。因为它们与固氮蓝藻建立共生关系，苔藓为土壤补充氮。
无核植物的重要性
无核维管植物
无核植物
m66571
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述允许种子植物在缺水情况下繁殖的两项主要创新
*解释种子植物何时首次出现，裸子植物何时成为优势植物群
*讨论花粉粒和种子的用途
*描述被子植物既开花又结果的意义
m66572
化石植物“埃尔金西亚多形蕨”是泥盆纪（大约4亿年前）的一种“种子蕨类植物”，被认为是迄今为止已知的最早的种子植物。种子蕨类植物（[链接]）沿着树枝产生种子，其结构称为杯状结构，包裹和保护胚珠（雌性配子体和相关组织），胚珠在受精后发育成种子。类似现代树蕨的种子植物在石炭纪的煤沼泽中变得更加众多和多样化。
裸子植物的进化
裸子植物和开花植物之间大约2亿年的时间让我们对最终产生花朵和果实的进化实验有所了解。被子植物（“容器中的种子”）产生包含雄性和/或雌性生殖结构的花朵。化石证据（[链接]）表明，开花植物最早出现在大约1.25亿年前的下白垩统（中生代晚期），并在大约1亿年前的白垩纪中期迅速多样化。被子植物的早期痕迹很少。从侏罗纪地质材料中发现的花粉化石被认为是被子植物。一些早期白垩纪岩石显示出类似被子植物叶子的清晰叶子印记。到白垩纪中期，数量惊人的不同开花植物挤满了化石记录。同一地质时期还出现了许多现代昆虫群，这表明授粉昆虫在开花植物的进化中发挥了关键作用。
被子植物的进化
种子植物的进化
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论裸子植物产生的种子类型，以及裸子植物的其他特征
*确定裸子植物主导的地质时代，并描述它们适应的条件
*列出四组现代裸子植物，并提供每组的例子
*描述一个典型裸子植物的生命周期
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松树是针叶树（针叶树=圆锥体），在同一成熟孢子体上携带雄性和雌性孢子叶。因此，它们是雌雄同株的植物。像所有裸子植物一样，松树是异质多孔的，产生两种不同类型的孢子（雄性小孢子和雌性大孢子）。雄性和雌性孢子在不同的球状体中发育，雄性圆锥体较小，雌性圆锥体较大。在雄性圆锥体或雄性圆锥体中，小孢子细胞进行减数分裂，由此产生的单倍体小孢子通过有丝分裂产生雄性配子体或“花粉粒”。每个花粉粒都由几个单倍体细胞组成，这些单倍体细胞被包裹在一个用孢子花粉素加固的坚韧的壁上。在春天，大量的黄色花粉被释放并被风携带。一些配子体会落在雌性圆锥体上。授粉被定义为花粉管生长的开始。花粉管发育缓慢，花粉粒中的生殖细胞通过有丝分裂产生两个单倍体精子或生殖核。受精时，其中一个单倍体精子核将与卵细胞的单倍体核结合。
针叶树的生命周期
现代裸子植物可分为四个门。针叶植物、苏铁植物和银杏植物在种子发育模式和次生形成层（产生树干或茎的维管系统并部分专门用于水运输的细胞）的产生方面相似。然而，这三个门在系统发育上并不密切相关。Gnetophyta被认为是与被子植物最接近的群体，因为它们产生真正的木质部组织，在其余裸子植物中发现血管和管胞。导管元件可能在这两个群体中独立出现
裸子植物多样性
裸子植物
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释为什么被子植物是大多数陆地生态系统中植物生命的主要形式
*描述花的主要部分及其功能
*详细描述裸子植物和被子植物的生命周期
*讨论两大类开花植物的异同
m66574
花是修饰过的叶子，或者说是孢子叶，围绕着一个中心花托排列。尽管它们在外观上差别很大，但实际上所有的花都包含相同的结构：萼片、花瓣、心皮和雄蕊。花序梗通常将花附着在植株上。花序梗的基部有一个轮状的萼片（统称为花萼），包围着未开放的花芽。萼片通常是光合器官，尽管也有一些例外。例如，百合和郁金香的花冠由三个萼片和三个花瓣组成，看起来几乎相同。花瓣，统称为花冠，位于萼片轮状的内部，可以显示鲜艳的颜色来吸引授粉者。萼片和花瓣一起形成花被。性器官，*雌性雌蕊*和*雄性雄蕊*位于花的中心。通常，萼片、花瓣和雄蕊附着在雌蕊基部的花托上，但是雌蕊也可以位于花托的更深处，其他花结构附着在它上面。
花
成年期或孢子体期是被子植物生命周期的主要阶段（[link]）。像裸子植物一样，被子植物是异质的。因此，它们产生小孢子，产生作为雄配子体的花粉粒，和*大孢子*，形成包含雌配子体的胚珠。在花药的小孢子囊内，雄孢子细胞通过减数分裂分裂产生单倍体小孢子，而单倍体小孢子又经历有丝分裂并产生花粉粒。每个花粉粒包含两个细胞：一个生殖细胞将分裂成两个精子，另一个细胞将成为花粉管细胞。
被子植物的生命周期
随着种子的发育，子房壁变厚并形成果实。种子在子房中形成，子房也随着种子的生长而扩大。许多通常称为蔬菜的食物实际上是水果。茄子、西葫芦、四季豆、西红柿和甜椒在技术上都是水果，因为它们含有种子，并且来自厚厚的子房组织。橡子是真正的坚果，有翅膀的枫树“直升机种子”或旋涡（其植物学名称为*samara*）也是水果。植物学家将水果分为二十多种不同的类别，其中只有少数实际上是肉质和甜味的。
水果
被子植物被划分为一个门：花卉门。现代被子植物似乎是一个单系群体，你可能还记得，这意味着它们起源于一个祖先。被子植物中有三个主要群体：基性被子植物、单子叶植物和双子叶植物。基性被子叶植物是一组植物，被认为在单子叶植物和双子叶植物分离之前已经分枝，因为它们表现出两个群体的特征。在大多数分类方案中，它们被分开分类。基性被子植物包括*Amborella*、睡莲、木兰（木兰树、月桂和辣椒），以及一个叫做澳大利亚的群体，其中包括八角茴香。单子叶植物和双子叶植物是根据子叶、花粉粒和其他结构区分的。Monocots包括草和百合，双子叶植物形成一个多分支的群体，包括玫瑰、卷心菜、向日葵和薄荷。
被子植物多样性
被子植物
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释被子植物多样性如何部分归因于与动物的多重复杂相互作用
*描述授粉发生的方式
*讨论植物在生态系统中的作用以及毁林如何威胁植物生物多样性
m66575
开花植物和昆虫的共同进化是一个受到广泛关注和支持的假设，特别是因为被子植物和昆虫在中生代中期大约同时多样化。许多作者将植物和昆虫的多样性归因于授粉和食草，或者昆虫和其他动物对植物的消耗。食草被认为是和授粉一样重要的驱动力。食草动物和植物防御的共同进化在自然界中很容易也很普遍。与动物不同，大多数植物无法逃脱捕食者或利用模仿来躲避饥饿的动物（尽管模仿被用来吸引授粉者）。植物和食草动物之间存在某种军备竞赛。为了“对抗”食草动物，一些植物种子——如橡子和未成熟的柿子——生物碱含量很高，因此对一些动物来说是令人讨厌的。其他植物受到树皮的保护，尽管一些动物发展出专门的嘴片来撕裂和咀嚼植物材料。脊柱和荆棘（[链接]）阻止了大多数动物，除了皮毛厚的哺乳动物，一些鸟类有专门的喙来通过这种防御。
动植物：草食
风授粉的花通常很小，有羽毛，视觉上不显眼。*草*是风授粉的一组成功的开花植物。它们产生大量的粉状花粉，被风带到很远的地方。一些大树，如橡树、枫树和桦树也被风授粉。
动植物：授粉
种子植物是世界各地人类饮食的基础（[链接]）。许多社会几乎只吃素食，完全依赖种子植物来满足营养需求。少数作物（水稻、小麦和土豆）主导着农业景观。许多作物是在农业革命期间开发的，当时人类社会从游牧狩猎采集者过渡到园艺和农业。富含碳水化合物的谷物是许多人类饮食的主食。豆类和坚果提供蛋白质。脂肪来自压碎的种子，花生和菜籽油（菜籽油）或橄榄等水果也是如此。畜牧业也消耗大量作物。
种子植物在人类生活中的重要性
生物多样性确保了新粮食作物和药物的资源。植物生命平衡生态系统，保护流域，减轻侵蚀，缓和我们的气候，并为许多动物物种提供庇护。然而，对植物多样性的威胁来自许多方面。人口的爆炸式增长，特别是在出生率最高、经济发展如火如荼的热带国家，正在导致毁灭性的人类入侵森林地区。为了养活不断增长的人口，人类需要获得可耕地，因此一直并将继续大规模砍伐树木。需要更多的能源来为更大的城市提供动力，并在其中实现经济增长，这导致了大坝的建设，随之而来的生态系统洪水泛滥，污染物排放增加。对热带森林的其他威胁来自偷猎者，他们砍伐树木以获取珍贵的木材。乌木和巴西花梨木都在濒危名单上，它们是因滥伐而濒临灭绝的树种。这种不幸的做法今天有增无减，主要是由于缺乏人口控制和政治意志力。
植物的生物多样性
种子植物的作用
种子植物
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导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*列出区分动物王国与其他王国的特征
*解释动物繁殖和胚胎发育的过程
*描述Hox基因在发育中发挥的作用
m66577
动物的许多专门组织都与寻找和加工食物的要求和危害有关。这解释了为什么动物通常进化出与特定的食物捕获方法和由附属器官支持的复杂消化系统相关的特殊结构。感觉结构帮助动物导航它们的环境，检测食物来源（并避免成为其他动物的食物来源！）。运动由附着在骨骼或甲壳素等支持结构上的肌肉组织驱动，并通过神经通信进行协调。动物细胞也可能具有独特的细胞间通信结构（如间隙连接）。神经组织和肌肉组织的进化导致动物具有快速感知和响应环境变化的独特能力。这使得动物能够在必须与其他物种竞争以满足其营养需求的环境中生存。
复杂组织结构
大多数动物是二倍体生物，这意味着它们的身体（体细胞）细胞是二倍体的，单倍体生殖（配子）细胞是通过减数分裂产生的。存在一些例外：例如，在蜜蜂、黄蜂和蚂蚁中，雄性是单倍体的，因为它是由未受精卵发育而来的。大多数动物经历有性繁殖。然而，少数群体，如涡虫、扁虫和蛔虫，也可能经历无性繁殖，其中后代起源于父母身体的一部分。
动物繁殖与发育
动物王国的特点
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释支持基本动物分类的动物身体计划的差异
*比较和对比原口动物和后口动物的胚胎发育
m66578
在一个非常基本的分类层面上，真正的动物可以根据它们身体结构的对称性大致分为三组：放射对称、双边对称和不对称。不对称出现在两个现代分支中，Parazoa（[link]a）和Placozoa。（尽管我们应该注意到Parazoa的祖先化石显然表现出双边对称性。）一个分支，Cnidaria（[link]b， c），表现出径向或双径向对称性：Ctenophores具有旋转对称性（[link]e）。双边对称性出现在最大的分支中，Bilateria（[link]d）；然而棘皮动物是双侧的幼虫，其次变成放射状的成虫。所有类型的对称性都非常适合满足特定动物生活方式的独特需求。
基于身体对称性的动物表征
大多数动物物种在胚胎发育过程中经历组织分离成胚层。回想一下，这些胚层是在*原肠胚形成*期间形成的，每个胚层通常会产生特定类型的胚胎组织和器官。动物发育两个或三个胚胎胚层（[链接]）。表现出径向、双径向或旋转对称的动物发育两个胚层，一个内层（*内胚层*或*中胚层*）和一个外层（*外胚层*）。这些动物被称为双胚层，在内胚层和外胚层之间有一个非活的中间层（尽管单个细胞可能分布在这个中间层，但没有*连贯的*第三层组织）。被认为是双胚层的四个分支具有不同程度的复杂性和不同的发育途径，尽管关于Placozoa发育的信息很少。更复杂的动物（通常是双侧对称的动物）发育出三个组织层：内层（内胚层）、外层（外胚层）和中间层（中胚层）。具有三个组织层的动物被称为三胚层细胞。
基于胚胎发育特征的动物表征
用于分类动物的特征
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释后生动物系统发育树
*描述科学家用来构建和修订动物系统发育的数据类型
*列出由于现代分子数据而发现的现代系统发育树中的一些关系
m66722
目前对动物或后生动物门之间进化关系的理解始于区分具有*真正分化组织*的动物，称为真后生动物，和没有真正分化组织的动物门，如海绵（Porifera）和Placozoa。海绵（choancytes）和choanoflellate原生生物（[link]）的喂养细胞之间的相似性被用来表明后生动物是从一种常见的祖先有机体进化而来的，类似于现代殖民的choanoflellates。
构建动物系统发育树
进化生物学家一直在争论和完善系统发育分组。每年，新的证据出现，进一步改变了系统发育树图所描述的关系。
系统发育理解的现代进展来自分子分析
动物系统发育
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述最早动物的特征以及它们大约何时出现在地球上
*解释寒武纪时期对动物进化的意义以及在此期间发生的动物多样性变化
*描述围绕寒武纪大爆炸的一些未解决的问题
*讨论进化史中发生的大规模动物灭绝的影响
m66586
寒武纪之前的时间被称为埃迪卡拉纪（大约6.35亿年前到5.43亿年前），是晚元古代新元古代的最后一个时期（[link]）。埃迪卡拉纪化石最早是在澳大利亚南部的埃迪卡拉山区发现的。这些物种没有活着的代表，留下了看起来像羽毛或硬币的印记（[link]）。人们认为早期的动物生命，称为*埃迪卡拉纪生物群*，是由此时的原生生物进化而来的。
前寒武纪动物生命
如果说埃迪卡拉纪和低温纪的化石是谜一样的，那么接下来的寒武纪时期的化石就远没有那么神秘了，而且包括了与今天生活的人相似的身体形态。寒武纪时期发生在大约5424.88亿年前，标志着地球历史上新动物门和动物多样性的最快速进化。在这一时期出现的动物的快速多样化，包括今天存在的大多数动物门，通常被称为寒武纪大爆发（[link]）。类似棘皮动物、软体动物、蠕虫、节肢动物和脊索动物的动物在这一时期出现。可能是这一时期顶级捕食者的是一种名为*Anomalocaris*的节肢动物，身长超过一米，有复眼和尖尖的触须。显然，所有这些寒武纪动物都已经表现出复杂的结构，所以它们的祖先一定存在得更早。
寒武纪动物生命的爆发
在寒武纪之后的古生代时期，动物进一步进化，出现了许多新的目、科和物种。随着动物门的不断多样化，新物种适应了新的生态位。在寒武纪之后的奥陶纪，植物生命首次出现在陆地上。这种变化使得以前的水生动物物种入侵陆地，直接以植物或腐烂的植被为食。由于大陆板块运动，古生代剩余时间的温度和湿度持续变化鼓励了动物对陆地生存的新适应，例如两栖动物的肢附肢和爬行动物的表皮鳞片。
后寒武纪演化与物种大灭绝
动物王国的进化史
动物多样性简介
m66393
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述最简单的多细胞生物的组织特征
*解释海绵的各种身体形态和身体功能
m66394
至少有5000种命名的海绵，可能还有数千种尚未分类。最简单的海绵的形态是一个不规则的圆柱体，有一个巨大的中央腔，即海绵体，占据圆柱体的内部（[链接]）。水通过许多孔隙进入海绵体，或*ostia*，这些孔隙在体壁上形成开口。进入海绵体的水通过一个叫做口的大公共开口排出。然而，我们应该注意到海绵在身体形式上表现出一系列多样性，包括海绵体大小和形状的变化，以及体壁上进食室的数量和排列。在一些海绵中，多个进食室从中央海绵体上打开，而在另一些海绵体中，几个相互连接的进食室可能位于入口孔和海绵体之间。
海绵的形态
海绵，尽管是简单的生物体，但通过各种机制调节它们不同的生理过程。这些过程调节它们的新陈代谢、繁殖和运动。
海绵的生理过程
Phylum Porifera
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*比较Porifera和Cnidaria的结构和组织特征
*描述组织的逐渐发育及其与动物复杂性的相关性
*确定在Cnidaria中发现的两种一般身体形式
*描述主要cnidarian类的识别特征
m66395
花卉动物包括海葵（[链接]）、海笔和珊瑚，估计有6100种。海葵通常颜色鲜艳，直径可达1.8至10厘米。单个动物呈圆柱形，直接附着在基质上。
珊瑚纲
水母类（“杯形动物”）包括所有（也仅包括）海洋水母，已知物种约为200种。水母是生命周期中的突出阶段，尽管大多数物种的生命周期中都有一个息肉阶段。大多数水母的长度从2厘米到40厘米不等，但最大的水母物种*毛状蓝藻*直径可达两米。水母显示出特征性的钟状形态（[链接]）。
水龙纲
这类水母包括具有盒形美杜莎或横截面呈方形的钟形水母的水母，俗称“盒水母”。这些物种的体型可能达到15到25厘米，但通常立方动物的成员不如Scyphozoa的成员大。然而，立方动物显示出与剑龙相似的整体形态和解剖特征。这两类动物之间的一个突出区别是触须的排列。立方动物在方形钟形树冠的角落含有称为足板的肌肉垫，每个足板上附着一个或多个触须。在某些情况下，消化系统可能延伸到足板。线虫可能沿着触须以螺旋形状排列；这种排列有助于有效地制服和捕获猎物。立方动物包括所有cnidarian中最毒的（[链接]）。
立方动物纲
水母纲是一个多样化的群体，包括近3200种；大多数是海洋的，尽管已知一些淡水物种（[链接]）。大多数物种在其生命周期中表现出息肉状和水母状的形式，尽管熟悉的水母纲只有息肉状。水母纲在钟形边缘以下有一个肌肉状的面纱或膜，因此被称为水母纲。相比之下，Scyphozoa的水母纲没有膜，被称为*scyphomedusa*。
水订立纲
蛇舌草
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述扁虫、轮虫和夜蛾独特的解剖和形态特征
*确定一个重要的体外空腔发现于奈梅提
*解释半蠕虫的主要特征及其作为寄生虫的重要性
m66396
扁形虫是一种无寄生虫的生物，包括许多自由生活和寄生形式。扁形虫既没有原生体也没有原生体幼虫，尽管一组扁形虫的幼虫Polycladida（因其多分支消化道而得名）被认为与原生体幼虫同源。螺旋分裂也见于Polycladids和其他基础扁形虫群体。一些自由生活形式的发育模式被一种叫做“*blastomere无政府状态*”的现象所掩盖，在这种现象中，一种临时的取食幼虫形成，随后胚胎内的细胞重组，从而产生第二阶段胚胎。然而，扁形虫的单叶性和它们在Lophotrochozoa中的位置都得到了分子分析的支持。
鸭舌草
轮虫（“轮虫”）属于一组微观（约100微米到2毫米），主要是水生动物，它们的名字来自日冕——一对纤毛的进食结构，在光学显微镜下观察时似乎会旋转（[链接]）。尽管它们的分类地位目前正在变化，但一种治疗方法将轮虫分为三类：BdelloIde、Monogonta和SeisonIde。此外，目前在棘海藻门中的寄生“多刺头蠕虫”似乎是改良的轮虫，可能会在不久的将来被归入该组。毫无疑问，随着更多的系统发育证据的出现，轮虫将继续被修改。
轮虫动物门
奈美利是俗称的*带状蠕虫*或长鼻蠕虫。奈美利门的大多数物种是海洋生物，主要是底栖动物（海底居民），估计有900种已知物种。然而，奈美利在淡水和非常潮湿的陆地栖息地也有记录。大多数奈美利是食肉动物，以蠕虫、蛤蜊和甲壳类动物为食。有些物种是食腐动物，有些，如*格罗马六甲*，也进化出了与软体动物的共生关系。经济上重要的物种有时会破坏蛤蜊和螃蟹的商业捕捞。奈美利几乎没有捕食者，有两种物种作为鱼饵出售。
水母
Lophotrochozoa：扁虫、轮虫和奈美特人
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述软体动物和环节动物的独特解剖和形态特征
*描述体腔的形成
*识别软体动物重要的细胞外腔
*描述软体动物的主要身体区域以及它们在不同软体动物类别中的差异
*讨论真实身体分割的优势
*描述环形动物门分类动物的特征
m66397
“软体动物”这个名字的意思是“柔软”的身体，因为最早对软体动物的描述来自对“软软的”无壳乌贼的观察。软体动物主要是海洋动物；然而，众所周知，它们也生活在淡水和陆地栖息地。这个巨大的门包括石蜡、象牙壳、蜗牛、鼻涕虫、裸鳃、海蝶、蛤蜊、贻贝、牡蛎、乌贼、章鱼和鹦鹉螺。软体动物在每个类和亚类中表现出广泛的形态，但有一些共同的关键特征（[链接]）。主要的运动结构通常是肌肉发达的脚。大多数内脏都包含在一个叫做内脏肿块的区域。内脏肿块上覆盖着一层叫做地幔的组织；地幔形成的空腔内是称为鳃的呼吸结构，通常折叠在内脏肿块上。大多数软体动物，除了双壳类（如蛤蜊）的嘴里都有一个特殊的摄食器官，称为舌状结构，即磨料。最后，大多数软体动物的地幔分泌碳酸钙硬化的外壳，尽管这在头足类中大大减少，头足类包含章鱼和乌贼。
软体动物门
环节动物门由真正的分段蠕虫组成。这些动物存在于海洋、陆地和淡水栖息地，但是水或湿度的存在是它们在陆地栖息地生存的关键因素。环节动物通常被称为“分段蠕虫”，因为它们的主要特征是同源异构，或真正的分段。环节动物门已经描述了大约22,000种物种，包括多毛类蠕虫（有多个附肢的海洋环节动物）和寡毛类（蚯蚓和水蛭）。这个门中的一些动物在它们的栖息地与其他物种表现出寄生和共生共生。
环藻
Lophotrochozoa：软体动物和环节动物
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述线虫的结构组织
*描述秀丽隐杆线虫在研究中的重要性
*描述缓步动物的特征
m66398
蜕皮动物超级门包含数量惊人的物种。这是因为它包含两个最多样化的动物群体：线虫门（蛔虫）和节肢动物门（节肢动物门）。蜕皮动物最显著的特征是角质层——一种坚韧但灵活的外骨骼，保护这些动物免受水分流失、捕食者和外部环境的其他危险。蜕皮动物中的一个小门是塔尔迪格拉达，它对干燥和其他环境危害具有非凡的抵抗力。线虫、缓步动物和节肢动物都属于蜕皮动物超级门，它被认为是单系的——一个由一个共同祖先的所有进化后代组成的分支。这个超级门的所有成员都定期经历蜕皮过程，最终蜕皮——旧外骨骼的实际脱落。（术语“蜕皮”大致翻译为“脱落”或“脱落”）在蜕皮过程中，旧的角质层被新的角质层所取代，新角质层在其下方分泌，并将持续到下一个生长期。
蜕皮动物门
线虫和蜕皮动物门的其他成员一样，是三胚层的，拥有夹在外胚层和内胚层之间的胚胎中胚层。它们也是双边对称的，这意味着纵向剖面将它们分成表面对称的左右两侧。与扁虫相比，线虫是假体腔动物，表现出管状形态和圆形横截面。线虫包括自由生活和寄生形式。
线虫纲
缓步动物（“慢步动物”）由生活在世界各地海洋、淡水或潮湿陆地环境中的不起眼的小动物门组成。它们通常被称为“水熊”，因为它们丰满的身体和粗短的腿上的大爪子。有1000多种，其中大部分长度不到1毫米。几角质角质层覆盖在体表，可以分成板（[链接]）。缓步动物以能够进入一种称为隐生物的状态而闻名，这为它们提供了对多种环境挑战的抵抗力，包括干燥、极低温度、真空、高压和辐射。它们可以暂停新陈代谢活动数年，并在失去高达99%的水分后存活下来。它们显著的抵抗力最近被归因于独特的蛋白质，这些蛋白质取代了细胞中的水，保护了它们的内部细胞结构和脱氧核糖核酸免受损害。
塔蒂格拉门
蜕皮动物门：线虫和缓步动物
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*比较节肢动物门的内部系统和附肢特化
*讨论节肢动物对环境的重要性
*讨论节肢动物成功和丰富的原因
m66399
“节肢动物门”这个名字的意思是“关节脚”。这个名字恰当地描述了这个门中的无脊椎动物。节肢动物在物种数量方面可能一直主导着动物王国，而且很可能会继续这样做：估计所有已知物种的85%都包含在这个门中！实际上，地球上的生命可以被称为节肢动物时代，始于近5亿年前。
节肢动物门
蜕皮动物门：节肢动物
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述棘皮动物的显著特征
*描述脊索动物的显著特征
m66400
棘皮动物是以它们的刺状皮肤命名的（来自希腊语“echinos”，意思是“刺”，“dermos”意思是“皮肤”）。这个门是大约7000种描述的海洋底栖生物的集合。海星（[链接]）、海参、海胆、沙钱和脆星都是棘皮动物的例子。
棘皮门
这个门分为五个现存的类别：海星（海星）、Ophiuroide（脆星）、海胆纲（海胆和沙元）、Critoide（海百合或羽星）和Holothuroide（海参）（[链接]）。
棘皮动物的分类
脊索动物门的动物共有五个在其发育阶段出现的关键特征：脊索、背侧中空神经索、咽缝、后肛尾和分泌碘化激素的内柱/甲状腺。在某些群体中，其中一些特征仅在胚胎发育期间存在。除了包含脊椎动物类之外，脊索动物门还包含两个“无脊椎动物”分支：Urochordata（被囊动物、盐类和幼虫）和Cephalochordata（柳叶刀）。大多数被囊动物生活在海底，是悬浮摄食动物。柳叶刀是悬浮摄食动物，以浮游植物和其他微生物为食。无脊椎动物脊索动物将在下一章中更广泛地讨论。
脊索动物门
后口星门
无脊椎动物
m66587
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述脊索动物的显著特征
*识别头盖骨的派生特征，使它们与其他脊索动物区分开来
*描述脊椎动物脊索的发育命运
m66588
脊索动物门的动物共有五个在发育过程中出现的关键特征：脊索、背侧中空（管状）神经索、咽鳃弓或缝隙、肛门后尾和内侧/甲状腺（[链接]）。在某些群体中，其中一些关键特征仅在胚胎发育期间存在。
脉络膜的特点
脊索动物的两个分支是无脊椎动物：头脊索动物和尿脊索动物。这些群体的成员在发育过程中的某个时候也具有脊索动物的五个显著特征。
脊索动物与脊椎动物的进化
头盖骨是围绕大脑、下巴和面部骨骼的骨质、软骨或纤维结构（[链接]）。大多数两侧对称的动物都有头；其中，有头盖骨的包括Craniata/Vertebrata分支，包括原始无颚的Myxini（盲鳗）、Petromyzontida（七鳃鳗）和所有被称为“脊椎动物”的生物（我们应该注意Myxini有头盖骨但没有脊椎）。
脊椎亚门
脊索动物
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述无颚鱼和有颚鱼的区别
*讨论鲨鱼和射线与其他现代鱼类的区别特征
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无颚鱼（Agnatha）是一种头盖骨动物，代表了5.50亿年前出现的古老脊椎动物谱系。在过去，盲鳗和七鳃鳗有时被认为是Agnatha中的独立分支，主要是因为七鳃鳗被认为是真正的脊椎动物，而盲鳗则不是。然而，来自rRNA和mtDNA的最新分子数据以及胚胎学数据为以下假设提供了强有力的支持：活着的无颚鱼——以前称为*cycloes*——是单系的，因此具有最近的共同祖先。为了方便起见，下面的讨论将现代“独眼鱼”分为Myxini类和Petromyzontida类。活着的无颚鱼的定义特征是缺少颚和成对的侧附肢（鳍）。它们也缺乏内部骨化和鳞片，尽管这些不是分支的定义特征。
无颚鱼：超类Agnatha
颌口动物，或称“颚口”，是拥有真正的颚的脊椎动物——这是脊椎动物进化的一个里程碑。事实上，早期脊椎动物进化中最重要的发展之一是颚的发展：一种连接在头盖骨上的铰链结构，允许动物抓取和撕裂食物。颚可能来自第一对支撑无颚鱼鳃的鳃弓。
颌目鱼类
鱼类
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述两栖动物的生命周期与其他脊椎动物的生命周期之间的重要区别
*区分有尾类、无尾类和无足类的特征
*描述两栖动物的进化史
m66590
作为四足动物，大多数两栖动物的特征是四肢发育良好。在一些蝾螈物种中，后肢缩小或缺失，但所有盲肠动物（其次）都是无肢的。现存两栖动物的一个重要特征是通过粘液腺获得潮湿、可渗透的皮肤。大多数水通过皮肤吸收，而不是通过饮用。皮肤也是两栖动物使用的三个呼吸表面之一。另外两个是肺和颊（口）腔。空气首先通过鼻孔进入口腔，然后通过抬高喉咙和关闭鼻孔通过正压推动进入肺部。
两栖动物的特征
化石记录提供了第一批四足动物的证据：现在已经灭绝的两栖物种，可以追溯到近4亿年前。四足动物从叶鳍淡水鱼（类似腔棘鱼和肺鱼）进化而来，代表了身体结构的重大变化，从适合在水中呼吸和游泳的生物，到呼吸空气并移到陆地上的生物；这些变化发生在泥盆纪期间长达5000万年。
两栖动物的进化
两栖动物包括约6770种现存物种，栖息在世界各地的热带和温带地区。所有现存物种都被归类为Lissamppya（“光滑两栖动物”）亚类，分为三个分支：有尾类（“有尾”），蝾螈；无尾类（“无尾”），青蛙；和无腿类（“无腿的”），caecilians。
现代两栖动物
两栖动物
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述羊膜的主要特征
*解释anapsids、synapsids和diapsids之间的区别，并举例说明
*识别爬行动物的特征
*讨论爬行动物的进化
m66591
羊膜卵子是羊膜动物的关键特征。在产卵的羊膜动物中，卵子的外壳为发育中的胚胎提供保护，同时具有足够的渗透性，允许二氧化碳和氧气的交换。绒毛膜外的*白蛋白*或蛋清为胚胎提供水和蛋白质，而卵黄囊中含有的脂肪较多的蛋黄为胚胎提供营养，许多其他动物的卵子也是如此，如两栖动物。以下是胚外膜的功能：
羊膜的特征
大约3.40亿年前，石炭纪时期，第一批羊膜动物从四足动物祖先进化而来。早期羊膜动物很快分化成两条主线：*突触*和*蜥蜴*。突触包括*治疗*，哺乳动物从中进化而来的分支。蜥蜴进一步分为*anapsids*和*diapsids*。Diapsids催生了爬行动物，包括恐龙和鸟类。突触、anapsids和diapsids之间的主要区别是头骨的结构和每只眼睛后面的*颞fenestrae*（“窗口”）的数量（[链接]）。颞fenestrae是头骨中的眶后开口，允许肌肉扩张和延长。Anapsids没有颞fenestrae，突触有一个（从两个fenestrae祖先融合而来），而diapsids有两个（尽管许多diapsids如鸟类有高度修饰的diapsid然而，最近的分子和化石证据清楚地表明，海龟出现在暗箱线内，其次失去了颞叶；因此，它们看起来是后壳动物，因为现代海龟的颞骨中没有窗孔。典型的暗箱包括恐龙、鸟类和所有其他灭绝和活着的爬行动物。
羊膜的进化
爬行动物是四足动物。无肢爬行动物——蛇和无腿蜥蜴——被归类为四足动物，因为它们是四肢祖先的后代。爬行动物在陆地上产下石灰质或坚韧的卵，包裹在贝壳中。甚至水生爬行动物也返回陆地产卵。它们通常通过内部受精进行性繁殖。一些物种表现出卵胎生，卵留在母亲体内，直到它们准备孵化。在卵胎生爬行动物中，大多数营养由蛋黄提供，而绒毛尿囊协助呼吸。其他物种是胎生的，后代活着出生，它们的发育由蛋黄囊胎盘或绒毛尿囊胎盘或两者兼而有之。
爬行动物的特征
爬行动物起源于大约3亿年前的石炭纪。已知最古老的羊水动物之一是*Casineria*，它同时具有两栖动物和爬行动物的特征。最早无可争议的爬行动物化石之一是*Hylonomus*，一种长约20厘米的蜥蜴状动物。第一批羊水动物出现后不久，它们在二叠纪分化为三个群体——突触、前突触和后突触。二叠纪期间，后突触爬行动物也出现了第二次重大分化，分为茎状始祖龙（齿齿兽、鳄鱼、恐龙和鸟类的前身）和鳞龙（蛇和蜥蜴的前身）。这些群体一直不显眼，直到三叠纪时期，始祖龙成为主要的陆生群体，这可能是由于二叠纪-三叠纪灭绝期间大型前突触和突触的灭绝。大约2.50亿年前，始祖龙辐射到翼龙
爬行动物的进化
恐龙（“可怕的大蜥蜴”）包括骨盆简单的蜥蜴（“蜥蜴臀”）和骨盆更复杂的鸟尾龙（“鸟臀”），表面上与鸟类相似。然而，事实上，鸟类是从蜥蜴的“蜥蜴臀”谱系进化而来的，而不是鸟尾龙的“鸟臀”谱系。恐龙及其兽脚亚目鸟类是以前非常多样化的爬行动物群体的残余，其中一些像阿根廷龙一样长近40米（130英尺），重至少80,000公斤（88吨）。它们是现存最大的陆地动物，挑战并可能超过大蓝鲸，但可能不超过200吨。
始祖龙：恐龙
已经描述了200多种翼龙，从大约2.30亿年前开始，它们是中生代天空无可争议的统治者，长达1.70亿年。最近的化石表明，数百种翼龙可能生活在任何特定时期，就像今天的鸟类一样划分环境。翼龙的大小和形状令人惊叹，从小型鸣禽到巨大的北风翼龙，它们高达近6米（19英尺），翼展近14米（40英尺）。这种可怕的翼龙以阿兹特克神羽蛇命名，羽蛇对人类的创造做出了很大贡献，可能是有史以来最大的飞行动物！
始祖龙：翼龙
爬虫纲包括许多不同的物种，分为四个活着的分支。有25种鳄鱼，两种蛇齿目，大约9,200种有鳞目，以及大约325种睾丸。
现代爬行动物
爬行动物
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述鸟类的进化史
*描述鸟类有助于飞行的衍生特征
m66592
鸟类是吸热的，更具体地说，是恒温的——这意味着它们通常保持较高和恒定的体温，远高于大多数哺乳动物的平均体温。这在一定程度上是因为主动飞行——尤其是蜂鸟等鸟类的盘旋技能——需要大量的能量，这反过来又需要高代谢率。像哺乳动物（它们也是吸热和恒温的，并覆盖着绝缘外壳）一样，鸟类有几种不同类型的羽毛，它们共同将“热量”（红外能量）保持在身体的核心，远离表面，在那里热量可能会因辐射和对流而丢失。
鸟类的特征
由于中国惊人的新化石发现，鸟类的进化史变得更加清晰，尽管鸟类骨骼的化石化程度不如其他脊椎动物。正如我们之前看到的，鸟类是高度进化的硬壳动物，但是它们的头骨在眼睛后面没有两个开窗或开口，现代鸟类的头骨如此特殊，以至于很难看到任何原始硬壳状况的痕迹。
鸟类的进化
有两个基本假说可以解释飞行是如何在鸟类中进化的：*树（“树”）假说*和*陆生（“陆地”）假说*。树栖假说假设现代鸟类的前身在树枝之间跳跃，利用羽毛滑翔，然后才能完全具备拍打飞行的能力。与此相反，陆生假说认为奔跑（也许是追逐活跃的猎物，如小动物）是飞行的刺激。在这种情况下，翅膀可以用来捕捉猎物，并预先适应平衡和拍打飞行。鸵鸟是大型不会飞的鸟类，在奔跑时伸出翅膀，可能是为了平衡。然而，这种情况可能代表了它们祖先飞鸟分支的行为遗留物。看起来更有可能的是，小型有羽毛的树栖恐龙能够从一棵树滑翔（和拍打）到另一棵树和树枝，提高逃离敌人、寻找配偶和获得飞虫等猎物的机会。这种早期的飞行行为也将大大增加物种传播的机会。
鸟类飞行的演变
鸟类
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*命名并描述三个主要哺乳动物群体的显著特征
*描述产生哺乳动物的可能进化血统
*列出一些可能因哺乳动物需要持续、高水平的新陈代谢而产生的衍生特征
*确定真兽哺乳动物的主要分支
m66593
由蛋白质角蛋白组成的毛发的存在是哺乳动物最明显的特征之一。虽然它在某些物种（如鲸鱼）上不是很广泛或明显，但毛发对大多数哺乳动物来说有许多重要的功能。哺乳动物是吸热的，毛发捕获靠近身体的空气边界层，保留代谢活动产生的热量。除了隔热，毛发还可以通过称为*振动*的特殊毛发作为感觉机制，更广为人知的是胡须。振动附着在神经上，这些神经传递由声觉产生的触觉振动信息，这对夜间或穴居哺乳动物特别有用。毛发还可以提供保护性着色或成为社会信号的一部分，例如当动物的毛发“竖起来”警告敌人时，或者可能是为了让哺乳动物在捕食者面前“看起来更大”。
哺乳动物的特征
哺乳动物是突触，这意味着它们的头骨上有一个单一的、祖先融合的后突触开口。它们是唯一活着的突触，因为早期的形式在侏罗纪时期灭绝了。早期的非哺乳动物突触可以分为两组，骨盆龙和治疗器。在治疗器中，一个叫做犬齿兽的群体被认为是哺乳动物的祖先（[链接]）。
哺乳动物的进化
现存的哺乳动物有三个主要类群：*单孔目*（*原兽*）、*有袋类*（*泛兽*）和*胎盘类*（*真兽*）哺乳动物。真兽和有袋类共同组成了真兽哺乳动物的一个分支，单孔类与泛兽和真兽形成了姐妹分支。
活哺乳动物
哺乳动物
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述灵长类动物区别于其他动物的派生特征
*描述主要灵长类动物的特征
*确定现代人的主要古人类前体
*解释为什么科学家难以确定原始人的真实血统
m66594
所有灵长类动物都有爬树的适应能力，因为它们都是树人的后代。灵长类动物的这种树栖遗产导致了手和脚适应爬树或臂膀（用手臂在树上摆动）。这些适应包括但不限于： 1）旋转的肩关节，2）与其他脚趾（人类除外）相距甚远的大脚趾和与手指足够分开的拇指，以便抓住树枝；3）立体视觉，眼睛的两个重叠视野，可以感知深度和测量距离。灵长类动物的其他特征包括大脑比大多数其他哺乳动物大，爪子被改造成扁平的指甲，通常每次怀孕只有一个后代，以及保持身体直立的趋势。
灵长类的特征
第一种类灵长类哺乳动物被称为原始灵长类动物。它们在大小和外观上与松鼠和树鼠大致相似。现有的化石证据（主要来自北非）非常分散。在获得更多化石证据之前，这些原始灵长类动物在很大程度上仍然是神秘的生物。尽管基因证据表明灵长类动物与其他哺乳动物的差异约为85 MYA，但已知最古老的类灵长类哺乳动物具有相对强大的化石记录可追溯到约65 MYA。像原始灵长类动物*Plesi适配器is*（尽管一些研究人员不同意*PlesiAdapis*是原始灵长类动物）这样的化石具有与真正灵长类动物相同的牙齿和骨骼特征。它们在新生代被发现于北美和欧洲，并在始新世末期灭绝。
灵长类的进化
灵长类的人科包括类人猿：类人猿和人类（[链接]）。化石记录以及人类和黑猩猩DNA比较的证据表明，人类和黑猩猩大约在600万年前从一个共同的类人猿祖先分化而来。几个物种是从包括人类在内的进化分支进化而来的，尽管我们的物种是唯一幸存的成员。类人猿一词用于指代在灵长类动物系分裂后进化而来的物种，从而指定与人类关系比与黑猩猩更密切的物种。许多标记特征将人类与其他类人猿区分开来，包括两足行走或直立姿势、大脑大小的增加以及可以触摸小指的完全对置的拇指。两足人类包括几个可能是现代人类谱系一部分的群体——*南方古猿*、*能人*和*直立人*——以及几个可以被认为是现代人类“表亲”的非祖先群体，如尼安德特人和德尼柔娃人。
人类进化
灵长类的进化
脊椎动物
生物多样性
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导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述芽器官系统和根器官系统
*区分分生组织和永久组织
*确定并描述植物生长的三个区域
*总结真皮组织、血管组织、地组织的作用
*比较简单的植物组织和复杂的植物组织
m66596
在植物中，就像在动物中一样，相似的细胞一起工作形成组织。当不同类型的组织一起工作以执行独特的功能时，它们就形成了一个器官；器官一起工作形成器官系统。维管植物有两个不同的器官系统：芽系统和根系。芽系统由两个部分组成：植物的营养（非生殖）部分，如叶子和茎，以及植物的生殖部分，包括花和果实。芽系统通常生长在地面上，在那里它吸收光合作用所需的光。支撑植物并吸收水和矿物质的根系通常在地下。[链接]显示了典型植物的器官系统。
植物器官系统
植物是多细胞真核生物，其组织系统由执行特定功能的各种细胞类型组成。植物组织系统分为两种一般类型之一：分生组织和永久（或非分生）组织。分生组织的细胞存在于分生组织中，分生组织是连续细胞分裂和生长的植物区域。分生组织细胞要么未分化，要么未完全分化，它们继续分裂并为植物的生长做出贡献。相比之下，永久组织由不再积极分裂的植物细胞组成。
植物组织
植物体
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述茎的主要功能和基本结构
*比较和对比真皮组织、血管组织和地面组织的作用
*区分茎的初级生长和次级生长
*总结年轮的起源
*列出并描述修改词干的示例
m66597
茎和其他植物器官来自地面组织，主要由三种细胞形成的简单组织组成：薄壁组织、胶原组织和厚壁组织细胞。
茎解剖学
植物的生长随着茎和根的延长而发生。一些植物，尤其是木本植物，在其寿命期间厚度也会增加。茎和根长度的增加被称为初级生长，是茎顶端分生组织中细胞分裂的结果。次生生长的特点是植物厚度或周长的增加，是由侧生分生组织中的细胞分裂引起的。[链接]显示了植物中初级和次级生长的区域。草本植物大多经历初级生长，几乎没有任何次级生长或厚度增加。次生生长或“木材”在木本植物中很明显；它发生在一些双子叶植物中，但在单子叶植物中很少发生。
茎的生长
一些植物物种具有特别适合特定栖息地和环境的修饰茎（[link]）。根状茎是一种修饰茎，水平生长在地下，具有节和节间。垂直芽可能来自一些植物根状茎上的芽，如生姜和蕨类植物。球茎与根状茎相似，只是它们更圆，更多肉（如剑兰）。球茎含有储存的食物，使一些植物能够过冬。匍匐茎几乎平行于地面，或刚好在地表以下，可以在节上长出新植物。匍匐茎是一种匍匐茎，在地面上运行，并以不同的间隔在节上产生新的克隆植物：草莓就是一个例子。块茎是可以储存淀粉的修饰茎，如马铃薯（*Solanum*sp.）。块茎以匍匐茎肿胀的末端出现，含有许多不定的或不寻常的芽（我们熟悉的是土豆的“眼睛”）。球茎是茎的变体，起到地下储存单元的作用，茎的外观为从茎中伸出或围绕茎基部的扩大的肉质叶子，如虹膜所示。
阀杆修改
茎
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*识别两种类型的根系统
*描述根尖的三个区域，并总结每个区域在根系生长中的作用
*描述根的结构
*列出并描述修改根的示例
m66598
根系主要有两种类型（[link]）。双子叶植物有直根系统，而单子叶植物有纤维状根系。直根系统有一个垂直向下生长的主根，许多较小的侧根从中产生。蒲公英就是一个很好的例子；它们的直根在试图拔除这些杂草时通常会折断，它们可以从剩余的根上再生另一个芽。直根系统深入土壤。相比之下，纤维状根系位于更靠近土壤表面的地方，形成密集的根网络，这也有助于防止土壤侵蚀（草坪草就是一个很好的例子，小麦、水稻和玉米也是如此）。一些植物有直根和纤维状根的组合。生长在干旱地区的植物通常根系较深，而生长在水分丰富地区的植物可能根系较浅。
根系统的类型
根的生长始于种子萌发。当植物胚胎从种子中出现时，胚胎的胚根形成根系。根尖受到根冠的保护，根冠是根独有的结构，不同于任何其他植物结构。根冠不断被替换，因为当根穿过土壤时，它很容易损坏。根尖可以分为三个区：细胞分裂区、伸长区和成熟和分化区（[链接]）。细胞分裂区最靠近根尖；它由根分生组织的积极分裂细胞组成。伸长区是新形成的细胞长度增加的地方，从而延长根。从第一根根毛开始是细胞成熟区，在那里根细胞开始分化成特殊的细胞类型。所有三个区域都在根尖的第一厘米左右。
根系生长和解剖
根部结构可能会因特定目的而改变。例如，一些根是球根状的，可以储存淀粉。气生根和支撑根是地上根的两种形式，它们提供额外的支撑来锚定植物。水龙头根，如胡萝卜、萝卜和甜菜，是为食物储存而修改的根的例子（[链接]）。
根修改
根
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*识别典型叶子的部分
*描述叶子的内部结构和功能
*比较和对比简单的叶子和复合叶子
*列出并描述修改叶子的示例
m66599
每片叶子通常都有一个叫做叶片的叶片，它也是叶子最宽的部分。一些叶子通过叶柄附着在植物茎上。没有叶柄而直接附着在植物茎上的叶子被称为无梗叶。通常在叶柄基部发现的绿色小附属物被称为托叶。大多数叶子有中脉，中脉沿着叶子的长度移动，并向两侧分支，产生维管组织的静脉。叶子的边缘被称为边缘。[链接]显示了典型的双叶植物叶的结构。
典型叶片的结构
叶子在茎上的排列被称为叶序。植物叶子的数量和位置会因物种而异，每种植物都表现出独特的叶子排列。叶子分为互生、螺旋或对生。每个节点只有一片叶子的植物的叶子被称为互生——意思是叶子在茎的每一边在一个平面上互生——或螺旋，意思是叶子沿着茎以螺旋排列。在对生的叶子排列中，两片叶子出现在同一点，叶子沿着分支彼此相对连接。如果在一个节点上有三片或更多的叶子连接，则叶子排列被归类为轮生。
叶片排列
叶子可以是单叶，也可以是复叶（[link]）。在单叶中，叶片要么完全不分裂——如香蕉叶——要么有裂片，但分离不到达中脉，如枫叶。在复叶中，叶片完全分裂，形成小叶，如槐树。每个小叶可能有自己的茎，但附在轴上。手掌状复叶类似于手掌，小叶从一点向外辐射。例子包括毒常春藤、七叶树或熟悉的室内植物*Schefflera*sp.（俗称“雨伞植物”）的叶子。羽状复叶的名字来源于它们羽毛状的外观；小叶沿着中脉排列，如玫瑰叶（*Rosa*sp.），或山核桃、山核桃、白蜡树或核桃树的叶子。
叶形式
叶的最外层是表皮；它存在于叶的两侧，分别称为上表皮和下表皮。植物学家称上侧为近轴面（或近轴面），下侧为远轴面（或远轴面）。表皮有助于调节气体交换。它包含气孔（[链接]）：气体交换通过的开口。每个气孔周围有两个保卫细胞，调节气孔的打开和关闭。
叶结构与功能
在寒冷环境中茁壮成长的针叶树种，如云杉、冷杉和松树，其叶片尺寸缩小，外观呈针状。这些针状叶片的气孔凹陷，表面积较小：这两个特征有助于减少水分流失。在炎热的气候中，仙人掌等植物的叶片缩小为刺，这与它们多汁的茎相结合，有助于节约水分。许多水生植物的叶片具有宽阔的叶片，可以漂浮在水面上，叶片表面有厚厚的蜡质角质层，可以排斥水。
叶适应
叶子
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*定义水势并解释它如何受到溶质、压力、重力和基质势的影响
*描述水势、蒸散和气孔调节如何影响水在植物中的运输
*解释光合产物如何在植物中运输
m66600
植物是现象级的水利工程师，只利用物理的基本定律和对势能的简单操纵，植物就可以将水移动到116米高的树顶（[链接]a），植物还可以利用水力学产生足够的力来劈开岩石和弯曲人行道（[链接]b），植物之所以能做到这一点，是因为水势。
水势
溶质、压力、重力和基质势对植物中的水分运输都很重要。水从总水势较高的区域（较高的吉布斯自由能）移动到总水势较低的区域。吉布斯自由能是与化学反应相关的能量，可用于做功。这表示为Δ😍。
木质部中水和矿物质的运动
植物生长需要能量来源。在种子和鳞茎中，食物储存在聚合物（如淀粉）中，这些聚合物通过代谢过程转化为蔗糖，供新发育的植物使用。一旦绿芽和叶子生长，植物就能通过光合作用产生自己的食物。光合作用的产物被称为光合产物，通常以蔗糖等单糖的形式存在。
光合产物在韧皮部的运输
植物中水和溶质的运输
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述红光和蓝光如何影响植物生长和代谢活动
*讨论向重力
*了解激素如何影响植物生长发育
*描述嗜硫性、嗜硫性和嗜硫性
*解释植物如何保护自己免受捕食者的侵害并对伤口做出反应
m66601
植物对光有许多复杂的用途，远远超出了它们仅利用二氧化碳、光和水光合作用低分子量糖的能力。光形态发生是植物对光的生长和发育。它允许植物优化对光和空间的利用。光周期是利用光跟踪时间的能力。植物可以通过感知和使用各种波长的阳光来判断一天中的时间和一年中的时间。向光性是一种定向反应，它允许植物向光生长，甚至远离光。
植物对光的反应
无论它们是在阳光下还是在完全黑暗中发芽，芽通常从地下发芽，根向下生长到地下。在黑暗中侧躺的植物会在足够的时间内将芽向上发送。向重力确保根生长到土壤中，芽向阳光生长。茎尖向上生长称为负向重力，而根向下生长称为正向重力。
植物对重力的反应
植物对外界刺激的感官反应依赖于化学信使（荷尔蒙）。植物荷尔蒙影响植物生命的方方面面，从开花到坐果成熟，从向光性到落叶。潜在地，植物中的每个细胞都能产生植物荷尔蒙。它们可以在它们的起源细胞中起作用，也可以被运送到植物身体的其他部分，许多植物反应涉及两种或多种荷尔蒙的协同或拮抗相互作用。相比之下，动物荷尔蒙在特定的腺体中产生，并被运送到遥远的地点起作用，它们单独起作用。
增长响应
豌豆植物的枝条绕着格子缠绕，而树则以一定的角度生长以应对强风。这些是植物如何对触摸或风做出反应的例子。
植物对风和触摸的反应
植物面临两种敌人：食草动物和病原体。大大小小的食草动物都以植物为食物，并积极咀嚼它们。病原体是疾病的媒介。这些传染性微生物，如真菌、细菌和线虫，依靠植物生存并破坏其组织。植物已经制定了各种策略来阻止或杀死攻击者。
对食草动物和病原体的防御反应
植物感觉系统和反应
植物形态与生理
m66602
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述植物如何获得养分
*列出适当植物营养所需的元素和化合物
*描述一种基本营养素
m66603
由于植物需要碳和钾等元素形式的营养，了解植物的化学成分非常重要。植物细胞中的大部分体积是水；它通常占植物总重量的80%到90%。土壤是陆地植物的水源，即使看起来很干燥，也可以成为丰富的水源。植物的根通过根毛从土壤中吸收水分，并通过木质部将其输送到叶子上。当水蒸气从叶子中流失时，蒸腾过程和水分子的极性（使它们能够形成氢键）将更多的水从根部通过植物吸引到叶子上（[链接]）。植物需要水来支持细胞结构、代谢功能、携带营养物质和光合作用。
植物的化学成分
植物只需要光、水和大约20种元素来支持它们所有的生化需求：这20种元素被称为必需营养素（[链接]）。对于一种元素被视为必需，需要三个标准： 1）没有该元素，植物无法完成其生命周期；2）没有其他元素可以执行该元素的功能；3）该元素直接参与植物营养。
基本营养素
植物的营养需求
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述土壤是如何形成的
*解释土壤成分
*描述土壤概况
m66604
土壤由以下主要成分组成（[链接]）：
土壤成分
土壤的形成是生物、物理和化学过程相结合的结果。理想情况下，土壤应该包含50%的固体物质和50%的孔隙空间。大约一半的孔隙空间应该包含水，另一半应该包含空气。土壤的有机成分充当胶结剂，将养分返还给植物，让土壤储存水分，使土壤适合耕作，并为土壤微生物提供能量。大多数土壤微生物——细菌、藻类或真菌——在干燥的土壤中处于休眠状态，但一旦有水分就会变得活跃。
土壤形成
土壤是根据地平线命名和分类的。土壤剖面有四个不同的层： 1）O层地平线；2）A层地平线；3）B层地平线，或底土；和4）C层地平线，或土壤基础（[链接]）。O层地平线的表面有新鲜分解的有机物——腐殖质，底部有分解的植被。腐殖质为土壤提供养分，增强土壤保湿能力。表土——土壤的顶层——通常有两到三英寸深，但这种深度可能会有很大差异。例如，像密西西比河三角洲这样的河流三角洲有很深的表土层。表土富含有机物质；微生物过程发生在那里，它是植物生产的“主力”。A层地平线由有机物质和风化无机产物的混合物组成，因此它是真正矿物土壤的开始。由于有机物的存在，地平线通常是深色的。在这个地区，雨水渗入土壤，从表面携带物质。地平线是大部分精细物质的积累，这些物质已经向下移动，导致土壤中有一层致密的物质。在一些土壤中，地平线包含结核或碳酸钙层。C地平线或土壤基础包括母质，加上分解形成土壤的有机和无机物质。母质可以在其自然位置产生，也可以从其他地方运送到现在的位置。C地平线下面是基岩。
土壤的物理性质
土壤
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*了解植物的营养适应
*描述菌根
*解释固氮作用
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氮是一种重要的常量营养素，因为它是核酸和蛋白质的一部分。大气氮，即双原子分子N2，或二氮，是陆地生态系统中最大的氮库。然而，植物无法利用这种氮，因为它们没有必要的酶将其转化为生物有用的形式。然而，氮可以“固定”，这意味着它可以通过生物、物理或化学过程转化为氨（NH3）。正如你所了解的，生物固氮（BNF）是将大气氮（N2）转化为氨（NH3），完全由原核生物如土壤细菌或蓝藻进行。生物过程贡献了农业中使用的氮的65%。以下等式代表了该过程：
固氮：根和细菌的相互作用
当土壤溶液吸收迅速、养分浓度低、扩散率低或土壤湿度低时，就会形成养分枯竭区。这些条件非常普遍；因此，大多数植物依赖真菌来促进从土壤中吸收矿物质。真菌与植物根系形成称为菌根的共生协会，其中真菌实际上融入了根系的物理结构。真菌在活跃的植物生长过程中定殖活的根组织。
菌根：真菌与根系的共生关系
有些植物不能自己生产食物，必须从外部来源获得营养。这可能发生在寄生或腐生的植物上。有些植物是互惠共生体、附生植物或食虫植物。
其他来源的营养
共生体是一种处于共生关系中的植物，具有特殊的适应性，如菌根或结核形成（[链接]和[链接]）。
共生体
一种食虫植物有专门的叶子来吸引和消化昆虫。捕蝇草因其食虫的营养模式而广为人知，并且有作为陷阱的叶子（[链接]）。它从猎物那里获得的矿物质弥补了其原生北卡罗来纳州沿海平原沼泽（低pH值）土壤中缺乏的矿物质。每片叶子的每一半中心都有三根敏感的毛发。每片叶子的边缘都覆盖着长长的刺。植物分泌的花蜜将苍蝇吸引到叶子上。当苍蝇接触到感官毛发时，叶子立即关闭。接下来，液体和酶分解猎物，矿物质被叶子吸收。由于这种植物在园艺贸易中很受欢迎，它在原来的栖息地受到威胁。
食虫植物
植物的营养适应
土壤与植物营养
m66606
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述植物生命周期的两个阶段
*比较和对比雄性和雌性配子体，并解释它们是如何在被子植物中形成的
*描述植物的生殖结构
*描述完整花朵的组成部分
*描述裸子植物中小孢子囊和大孢子囊的发育
m66607
被子植物的生命周期遵循前面解释的世代交替。被子植物有性繁殖过程中单倍体配子体与二倍体孢子体交替。花包含植物的生殖结构。
被子植物的有性生殖
和被子植物一样，裸子植物的生命周期也以世代交替为特征。在松树等针叶树中，植物的绿叶部分是孢子体，球果包含雄性和雌性配子体（[链接]）。雌性球果比雄性球果大，朝向树的顶部；小的雄性球果位于树的下部区域。因为花粉被风散落和吹动，这种安排使得裸子植物很难自花授粉。
裸子植物的有性生殖
裸子植物的生殖在几个方面与被子植物不同（[link]）。在被子植物中，雌性配子体存在于子房内的封闭结构——胚珠中；在裸子植物中，雌性配子体存在于雌性圆锥体的暴露苞片上。双重受精是被子植物生命周期中的关键事件，但在裸子植物中完全不存在。裸子植物中，雄性和雌性配子体结构存在于单独的雄性和雌性圆锥体上，而在被子植物中，它们是花的一部分。最后，风在裸子植物的授粉中起着重要作用，因为花粉被风吹到雌性圆锥体上。虽然许多被子植物也是风授粉的，但动物授粉更常见。
被子植物对裸子植物
生殖发育和结构
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述植物施肥必须发生什么
*解释异花授粉及其发生方式
*描述导致种子发育的过程
*定义双重受精
m66608
蜜蜂可能是许多园林植物和大多数商业果树最重要的传粉者（[link]）。蜜蜂最常见的种类是大黄蜂和蜜蜂。由于蜜蜂看不到红色，蜜蜂授粉的花朵通常有蓝色、黄色或其他颜色的阴影。蜜蜂收集富含能量的花粉或花蜜以满足其生存和能量需求。它们拜访白天开放的花朵，颜色鲜艳，具有强烈的香气或气味，并且具有管状形状，通常带有花蜜指南。花蜜指南包括花瓣上只有蜜蜂可见的区域，而不是人类；它有助于引导蜜蜂到花的中心，从而使授粉过程更加高效。花粉粘在蜜蜂毛茸茸的头发上，当蜜蜂访问另一朵花时，一些花粉被转移到第二朵花上。最近，有很多关于蜜蜂数量下降的报道。如果蜜蜂消失了，许多花将保持未授粉状态，也不会结籽。对商业果农的影响可能是毁灭性的。
昆虫授粉
在热带和沙漠地区，蝙蝠通常是龙舌兰、番石榴和牵牛花等夜间花朵的传粉者。这些花朵通常很大，呈白色或浅色；因此，它们可以与夜间黑暗的环境区分开来。这些花朵有强烈的、水果味或麝香味，并产生大量花蜜。它们天生又大又宽，以适应蝙蝠的头部。当蝙蝠寻找花蜜时，它们的脸和头被花粉覆盖，然后转移到下一朵花上。
蝙蝠授粉
许多种类的小鸟，如蜂鸟（[link]）和太阳鸟，是兰花和其他野花等植物的传粉者。鸟类光顾的花朵通常很结实，其方向是为了让鸟类留在花朵附近，而不会让它们的翅膀被附近的花朵缠住。花朵通常具有弯曲的管状形状，这使得鸟的喙可以接近。白天开放的色彩鲜艳、无味的花朵由鸟类传粉。当鸟类寻找富含能量的花蜜时，花粉沉积在鸟类的头部和颈部，然后转移到它光顾的下一朵花上。众所周知，植物学家通过从同一地点收集和识别200年前的鸟类标本中的花粉来确定灭绝植物的范围。
鸟类授粉
大多数种类的针叶树，和许多被子植物，如草、枫树和橡树，都是通过风来授粉的。松果是棕色的，没有香味，而风来授粉的被子植物种类的花通常是绿色的，很小，可能有小花瓣或没有花瓣，并产生大量的花粉。与典型的昆虫授粉的花不同，适应风来授粉的花不产生花蜜或香味。在风来授粉的物种中，小孢子囊挂在花外面，随着风的吹，轻质的花粉被携带在它身上（[链接]）。花通常在春天早些时候出现，在叶子之前，这样叶子就不会阻挡风的运动。花粉沉积在花暴露的羽毛柱头上（[链接]）。
风传粉
一些杂草，如澳大利亚海草和池塘杂草，通过水来授粉。花粉漂浮在水面上，当它与花接触时，它就沉积在花的内部。
水传粉
花粉沉积在柱头上后，必须通过花柱发芽生长才能到达胚珠。小孢子或花粉包含两个细胞：花粉管细胞和生殖细胞。花粉管细胞长成花粉管，生殖细胞通过花粉管传播。花粉管的萌发需要水、氧气和某些化学信号。当它穿过花柱到达胚囊时，花粉管的生长由花柱的组织支持。与此同时，如果生殖细胞还没有分裂成两个细胞，它现在分裂形成两个精子细胞。花粉管由胚囊中存在的增效体分泌的化学物质引导，它通过微孔进入胚珠囊。两个精子细胞中，一个精子使卵细胞受精，形成二倍体合子；另一个精子与两个极核融合，形成发育成胚乳的三倍体细胞。被子植物中的这两种受精事件合在一起被称为双重受精（[link]）。受精完成后，其他精子不能进入。受精的胚珠形成种子，而子房的组织成为果实，通常包裹着种子。
双重受精
受精后，花的子房通常发育成果实。果实通常与甜味有关；然而，并非所有水果都是甜的。植物学上，“果实”一词用于指成熟的子房。在大多数情况下，已经受精的花会发育成果实，而没有受精的花不会。一些果实从子房发育而成，被称为真正的果实，而另一些则从雌性配子体的其他部分发育而成，被称为附属果实。果实包裹着种子和发育中的胚胎，从而为其提供保护。水果有许多类型，取决于它们的起源和质地。黑莓的甜组织，西红柿的红果肉，花生的壳，玉米壳（吃爆米花时卡在牙齿里的坚韧而薄的部分）都是水果。随着水果的成熟，种子也成熟了。
水果和水果类型的发展
果实只有一个目的：种子传播。果实中的种子需要分散到远离母株的地方，这样它们就可以找到有利且竞争较小的发芽和生长条件。
水果和种子分散
授粉与受精
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*比较自然和人工无性生殖的机制和方法
*描述自然和人工无性生殖的优缺点
*讨论植物寿命
m66609
无性繁殖的自然方法包括植物已经发展出的自我繁殖策略。许多植物——如生姜、洋葱、剑兰和大丽花——继续从茎表面的芽中生长。在一些植物中，如甘薯，不定根或跑步者可以产生新植物（[链接]）。在*苔藓*和卡兰乔，叶子边缘有小芽。当这些小芽从植物上脱落时，它们会长成独立的植物；或者，如果叶子接触土壤，它们可能会开始长成独立的植物。一些植物可以仅通过插条繁殖。
无性生殖的自然方法
这些方法经常被用来产生新的，有时是新的植物。它们包括嫁接、切割、分层和微繁殖。
无性生殖的人工方法
植物从发育开始到死亡的时间长度称为其寿命。另一方面，生命周期是植物从种子萌发到成熟植物产生种子所经历的阶段序列。一些植物，如一年生植物，只需要几周的时间就可以生长、产生种子并死亡。其他植物，如古刺果松，可以活几千年。一些古刺果松的记录年龄为4500年（[链接]）。即使植物的某些部分，如包含分生组织的区域——由能够细胞分裂的未分化细胞组成的活跃植物生长区域——继续生长，一些部分也会经历程序性细胞死亡（凋亡）。例如，茎上的软木塞和木质部的导水组织是由死亡细胞组成的。
植物寿命
无性生殖
植物繁殖
植物结构与功能
m66610
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述发生在动物身上的各种类型的身体计划
*描述动物大小和形状的限制
*将生物能量学与体型、活动水平和环境联系起来
m66611
动物的身体平面图遵循与对称相关的固定模式。它们在形式上是不对称的、放射状的或双边的，如[链接]所示。不对称的动物是没有图案或对称的动物；不对称动物的一个例子是海绵。放射状对称，如[链接]所示，描述了动物何时具有上下方向：沿着其纵轴穿过有机体的任何平面产生相等的一半，但没有明确的右侧或左侧。这种平面图主要见于水生动物，尤其是附着在底座上的生物，如岩石或船只，并在食物围绕有机体流动时从周围的水中提取食物。双边对称在同一图中由山羊说明。山羊也有上下两个部分，但是一个从前面到后面切开的平面将动物分成明确的左右两侧。描述身体位置时使用的附加术语是前（前）、后（后）、背（向后面）和腹侧（向胃）。双侧对称在陆生和水生动物中都存在；它使高度的流动性成为可能。
身体计划
生活在水中的双侧对称的动物往往呈梭形：这是一个管状的身体，两端呈锥形。这种形状减少了身体在水中移动时的阻力，并允许动物以高速游泳。[链接]列出了各种动物的最大速度。某些类型的鲨鱼可以以每小时50公里的速度游泳，一些海豚可以以每小时32到40公里的速度游泳。陆地动物经常旅行得更快，尽管乌龟和蜗牛比猎豹慢得多。水生生物和陆地生物适应能力的另一个区别是，水生生物在形状上受到水中阻力的限制，因为水的粘度高于空气。另一方面，陆地生物主要受重力的限制，阻力相对不重要。例如，鸟类的大多数适应是为了重力而不是阻力。
动物大小和形状的限制
细胞与其水环境之间的营养和废物交换是通过扩散过程发生的。所有活细胞都沐浴在液体中，无论它们是在单细胞生物还是多细胞生物中。扩散在特定的距离内是有效的，并限制了单个细胞可以达到的大小。如果一个细胞是单细胞微生物，如变形虫，它可以通过扩散满足其所有的营养和废物需求。如果细胞太大，那么扩散是无效的，细胞中心得不到足够的营养，也不能有效地排出废物。
扩散对大小和发育的限制作用
所有动物都必须从摄入或吸收的食物中获取能量。这些营养物质被转化为三磷酸腺苷（ATP），供所有细胞短期储存和使用。一些动物以糖原的形式储存能量的时间稍长，而另一些动物以专门脂肪组织中甘油三酯的形式储存能量的时间要长得多。没有一个能量系统是百分之百有效的，动物的新陈代谢以热量的形式产生废物能量。如果一种动物能够保存热量并保持相对恒定的体温，它就被归类为温血动物，称为吸热动物。用于保存体温的隔热材料以毛皮、脂肪或羽毛的形式出现。体温动物缺乏隔热材料会增加它们对环境的体热依赖。
动物生物能学
一个站立的脊椎动物可以被分成几个平面。矢状面将身体分成左右两部分。中矢状面正好在中间分割身体，形成两个相等的左右两半。额面（也称为冠状面）将正面和背面分开。横向平面（或水平面）将动物分成上下两部分。这有时被称为横截面，如果横向切口成一定角度，则称为斜面。[链接]在山羊（一种四条腿的动物）和人类身上展示了这些平面。
动物身体平面和腔
动物形态与功能
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述上皮组织
*讨论动物中不同类型的结缔组织
*描述三种类型的肌肉组织
*描述神经组织
m66612
上皮组织覆盖体内器官和结构的外部，以单层或多层细胞排列器官管腔。上皮的类型按存在细胞的形状和细胞的层数进行分类。由单层细胞组成的上皮称为单层上皮；由多层组成的上皮组织称为复层上皮。[链接]总结了上皮组织的不同类型。
上皮组织
结缔组织是由活细胞和一种非活物质组成的基质，这种基质称为基础物质。基础物质由有机物质（通常是蛋白质）和无机物质（通常是矿物质或水）组成。结缔组织的主要细胞是成纤维细胞。这种细胞制造几乎所有结缔组织中的纤维。成纤维细胞是能动的，能够进行有丝分裂，可以合成任何需要的结缔组织。在一些组织中可以发现巨噬细胞、淋巴细胞，偶尔还有白细胞。一些组织有其他组织中没有的特殊细胞。结缔组织中的基质赋予组织密度。当结缔组织有高浓度的细胞或纤维时，它的基质密度就相应降低。
结缔组织
动物体内有三种类型的肌肉：光滑的、骨骼的和心脏的。它们的不同之处在于有无条纹或条带，细胞核的数量和位置，它们是自愿还是非自愿控制的，以及它们在体内的位置。[链接]总结了这些差异。
肌肉组织
神经组织由专门接收和传输来自身体特定区域的电脉冲并将其发送到体内特定位置的细胞组成。神经系统的主要细胞是神经元，如[链接]所示。具有中央细胞核的大型结构是神经元的细胞体。来自细胞体的投射要么是专门接收输入的树突，要么是专门传输脉冲的单个轴突。还显示了一些胶质细胞。星形胶质细胞调节神经细胞的化学环境，少突胶质细胞隔离轴突，因此电神经脉冲更有效地传递。其他未显示的胶质细胞支持神经元的营养和废物需求。一些胶质细胞具有吞噬作用，并从组织中清除碎片或受损细胞。神经由神经元和胶质细胞组成。
神经组织
动物原代组织
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*定义内稳态
*描述影响体内平衡的因素
*讨论体内平衡中使用的正反馈和负反馈机制
*描述吸热和体外动物的体温调节
m66613
体内平衡的目标是在一个叫做设定点的点或值周围保持平衡。当设定点有正常波动时，人体系统通常会尝试回到这一点。内部或外部环境的变化被称为刺激，并由受体检测到；系统的反应是将偏差参数调整到设定点。例如，如果身体变得太热，就会做出调整来冷却动物。如果餐后血糖升高，就会做出调整，通过将营养物质带入需要它的组织或储存起来以备后用来降低血糖水平。
稳态过程
当动物的环境发生变化时，必须做出调整。受体感知到环境的变化，然后向控制中心（在大多数情况下是大脑）发送信号，控制中心又会产生反应，向效应器发出信号。效应器是肌肉（收缩或放松）或分泌的腺体。稳态是由负反馈回路维持的。正反馈回路实际上会使生物体进一步脱离稳态，但可能是生命发生所必需的。稳态由哺乳动物的神经和内分泌系统控制。
稳态控制
体温会影响身体活动。一般来说，随着体温的升高，酶的活性也会增加。温度每升高10摄氏度，酶的活性就会增加一倍，达到一定程度。身体蛋白质，包括酶，在高温下开始变性并失去功能（哺乳动物约为50摄氏度）。温度每下降10摄氏度，酶的活性就会减少一半，直到冰点，只有少数例外。一些鱼可以承受冰冻，解冻后恢复正常。
稳态：温度调节
动物可以分为两组：一些在面对不同的环境温度时保持恒定的体温，而另一些动物的体温与它们的环境相同，因此随环境而变化。依靠外部温度来设定体温的动物是外温病。这一组被称为冷血动物，但该术语可能不适用于沙漠中体温非常温暖的动物。与外温病相比，poikiltherms是内部温度不断变化的动物。在面对环境变化时保持恒定体温的动物被称为恒温动物。内温病是依靠内部来源在不同的环境温度中维持相对恒定的体温的动物。这些动物能够在较冷的温度下保持一定水平的新陈代谢活动，而由于酶的活性水平不同，外温病无法做到这一点。值得一提的是，由于栖息地的环境温度恒定，一些外热动物和波奇温类动物的体温相对恒定，这些动物就是所谓的外热恒温动物，就像一些深海鱼类物种一样。
内热和外热
动物以多种方式保存或散热。在某些气候条件下，吸热动物有某种形式的隔热，如皮毛、脂肪、羽毛或它们的某种组合。拥有厚厚的皮毛或羽毛的动物在皮肤和内脏之间创造了一层隔热空气。北极熊和海豹在冰点以下的环境中生活和游泳，但仍保持恒定、温暖的体温。例如，北极狐在寒冷的天气里蜷缩起来睡觉时，用它蓬松的尾巴作为额外的隔热材料。哺乳动物因颤抖和肌肉活动增加而产生残余效应：竖直毛发肌肉会导致“鸡皮疙瘩”，当个体寒冷时会导致小毛发竖起；这具有提高体温的预期效果。哺乳动物使用脂肪层来达到同样的目的。大量身体脂肪的流失会损害个体保存热量的能力。
保温散热
神经系统对体温调节很重要，如[链接]所示。稳态和温度控制的过程集中在高级动物大脑的下丘脑。
温度调节的神经控制
内稳态
动物身体：基本形式和功能
m66614
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释消化和吸收的过程
*比较和对比不同类型的消化系统
*解释人体内处理食物的器官的专门功能
*描述器官共同消化食物和吸收营养的方式
m66615
食草动物是以植物为主要食物来源的动物。如[链接]所示，食草动物的例子包括鹿、考拉和一些鸟类等脊椎动物，以及蟋蟀和毛毛虫等无脊椎动物。这些动物进化出能够处理大量植物物质的消化系统。食草动物可以进一步分为食果动物（食果动物）、食籽动物（食籽动物）、食蜜动物（食蜜动物）和食叶动物（食叶动物）。
食草动物杂食动物和食肉动物
动物进化出了不同类型的消化系统，以帮助消化它们摄入的不同食物。最简单的例子是胃血管腔，在只有一个消化开口的生物体中发现。鸭舌虫（扁虫）、水母（梳状水母）和Cnidaria（珊瑚、水母和海葵）使用这种类型的消化。胃血管腔，如[链接]a所示，通常是一个盲管或空腔，只有一个开口，即“嘴”，它也充当“肛门”。摄入的物质进入口腔并穿过一个中空的管状空腔。空腔内的细胞分泌消化酶，分解食物。食物颗粒被胃血管腔内的细胞吞没。
无脊椎动物消化系统
脊椎动物进化出更复杂的消化系统来适应它们的饮食需求。一些动物有一个胃，而另一些动物有多腔胃。鸟类已经发展出适应吃未咀嚼食物的消化系统。
脊椎动物消化系统
脊椎动物消化系统旨在促进食物物质转化为维持生物体的营养成分。
部分消化系统
消化系统
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释为什么动物的饮食应该平衡并满足身体的需要
*界定食物的主要成分
*描述动物体内无法合成的细胞功能所需的必需营养素
*解释能量是如何通过饮食和消化产生的
*描述多余的碳水化合物和能量如何储存在体内
m66616
动物饮食的基本要求是什么？动物饮食应该均衡，提供身体机能所需的营养，以及维持健康和生殖能力所需的结构和调节所需的矿物质和维生素。这些对人类的要求在[链接]中以图形方式说明
食品要求
动物需要食物来获得能量并维持体内平衡。体内平衡是一个系统即使面对外部环境的变化也能维持稳定的内部环境的能力。例如，人类的正常体温为37℃（98.6°F）。人类即使在外部温度炎热或寒冷时也能保持这种温度。维持这种体温需要能量，而动物从食物中获得这种能量。
食品能源与ATP
营养和能源生产
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述消化过程
*详细说明消化和吸收的步骤
*定义消除
*解释小肠和大肠在吸收中的作用
m66617
在完整的食物中发现的大分子不能通过细胞膜。食物需要被分解成更小的颗粒，这样动物才能利用营养物质和有机分子。这个过程的第一步是摄取。摄取是通过嘴吸收食物的过程。在脊椎动物中，牙齿、唾液和舌头在咀嚼（将食物准备成团）中起着重要作用。当食物被机械分解时，唾液中的酶也开始对食物进行化学处理。这些过程的共同作用将食物从大颗粒转变为可以吞咽的柔软物质，并可以沿着食道移动。
摄取
消化是将食物机械和化学分解成小的有机碎片。重要的是将大分子分解成大小合适的小碎片，以便在消化上皮细胞中吸收。蛋白质、多糖和脂质的大而复杂的分子必须被还原成简单的颗粒，如简单的糖，然后才能被消化上皮细胞吸收。不同的器官在消化过程中发挥着特定的作用。动物饮食需要碳水化合物、蛋白质和脂肪，以及维生素和无机成分来实现营养平衡。以下部分将讨论如何消化这些成分。
消化吸收
消化的最后一步是消除未消化的食物成分和废物。未消化的食物进入结肠，在那里大部分水分被重新吸收。回想一下，结肠也是被称为“肠道菌群”的微生物群的家园，它们有助于消化过程。半固体废物通过肌肉的蠕动运动穿过结肠，储存在直肠中。当直肠因粪便的储存而膨胀时，它会触发建立消除冲动所需的神经信号。固体废物通过直肠的蠕动运动通过肛门排出。
消除
消化系统过程
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论神经调节在消化过程中的作用
*解释激素如何调节消化
m66618
对食物的嗅觉、视觉或想法的反应，如[链接]所示，第一个反应是流涎。唾液腺分泌更多唾液，以响应食物触发的植物神经系统的刺激，为消化做准备。同时，胃开始产生盐酸来消化食物。回想一下，食道和消化道其他器官的蠕动运动都在大脑的控制之下。大脑也为这些肌肉的运动做准备。当胃吃饱时，大脑中检测到饱腹感的部分发出饱腹感的信号。胃控制有三个重叠的阶段——头期、胃期和肠期——每个阶段都需要许多酶，也受神经控制。
对食物的神经反应
内分泌系统控制着体内各种腺体的反应，并在适当的时候释放荷尔蒙。
对食物的激素反应
消化系统调节
动物营养与消化系统
m66619
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*列出并描述神经元结构组件的功能
*列出并描述四种主要类型的神经元
*比较不同类型胶质细胞的功能
m66620
普通实验室苍蝇黑腹果蝇的神经系统包含大约10万个神经元，与龙虾的数量相同。这个数字与老鼠的7500万和章鱼的3亿相比。人脑包含大约860亿个神经元。尽管这些数字非常不同，但这些动物的神经系统控制着许多相同的行为——从基本的反应到更复杂的行为，如寻找食物和求偶。神经元相互交流以及与其他类型细胞交流的能力是所有这些行为的基础。
神经元
虽然神经胶质细胞通常被认为是神经系统的支柱，但大脑中神经胶质细胞的数量实际上比神经元的数量多十倍。如果没有这些神经胶质细胞发挥的重要作用，神经元将无法发挥作用。神经胶质细胞引导发育中的神经元到达目的地，缓冲离子和化学物质，否则会伤害神经元，并在轴突周围提供髓鞘。科学家最近发现，它们还在响应神经活动和调节神经细胞之间的通信方面发挥作用。当神经胶质不能正常工作时，结果可能是灾难性的——大多数脑瘤是由神经胶质细胞突变引起的。
胶质细胞
神经元和胶质细胞
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述静息膜电位的基础
*解释动作电位的阶段以及动作电位是如何传播的
*解释化学突触和电突触之间的异同
*描述长期增强和长期抑郁
m66621
为了让神经系统发挥作用，神经元必须能够发送和接收信号。这些信号是可能的，因为每个神经元都有一个带电的细胞膜（内部和外部之间的电压差），而这个膜的电荷可以响应其他神经元释放的神经递质分子和环境刺激而改变。要理解神经元是如何交流的，首先要理解基线或“静止”膜电荷的基础。
神经元内的神经冲动传递
突触或“间隙”是信息从一个神经元传递到另一个神经元的地方。突触通常在轴突末端和树突棘之间形成，但这并不是普遍正确的。还有轴突到轴突、树突到树突和轴突到细胞体突触。传递信号的神经元称为突触前神经元，接收信号的神经元称为突触后神经元。请注意，这些名称是相对于特定突触而言的——大多数神经元既是突触前的，也是突触后的。突触有两种类型：化学突触和电突触。
突触传递
有时单个EPSP足够强大，足以在突触后神经元中诱导动作电位，但通常多个突触前输入必须在同一时间产生EPSP，突触后神经元才能充分去极化以激发动作电位。这个过程被称为求和，发生在轴突小丘，如[link]所示。此外，一个神经元通常有来自许多突触前神经元的输入——一些兴奋性和一些抑制性——因此IPSP可以抵消EPSP，反之亦然。决定突触后细胞是否达到激发动作电位所需的激发阈值的是突触后膜电压的净变化。突触求和和激发阈值一起充当过滤器，因此系统中的随机“噪音”不会作为重要信息传输。
信号求和
突触不是静态结构。它们可以被削弱或加强。它们可以被打破，新的突触可以被制造出来。突触可塑性允许这些变化，这些变化都是正常运行的神经系统所需要的。事实上，突触可塑性是学习和记忆的基础。特别是两个过程，长期增强（LTP）和长期抑制（LTD）是发生在海马体突触中的突触可塑性的重要形式，海马体是一个参与存储记忆的大脑区域。
突触可塑性
神经元如何交流
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*在大脑图表上识别脊髓、脑叶和其他大脑区域
*描述脊髓、脑叶和其他大脑区域的基本功能
m66622
大脑是包含在颅骨颅腔中的中枢神经系统的一部分。它包括大脑皮层、边缘系统、基底神经节、丘脑、下丘脑和小脑。为了观察内部结构，大脑有三种不同的切片方式：矢状切片从左到右切割大脑，如[链接]b所示，冠状切片从前到后切割大脑，如[链接]a所示，水平切片从上到下切割大脑。
大脑
连接到脑干并通过脊柱向下延伸的是脊髓，如[链接]所示。脊髓是一束厚厚的神经组织，将身体信息传递到大脑，并从大脑传递到身体。脊髓包含在脊椎动物柱的骨骼中，但能够通过与脊神经（周围神经系统的一部分）的连接与身体进行信号交流。如[链接]所示，脊髓的横截面看起来像一个包含灰色蝴蝶形状的白色椭圆形。有髓轴突构成“白质”，神经元和神经胶质细胞体构成“灰质”。灰质也由中间神经元组成，中间神经元连接位于身体不同部位的两个神经元。脊髓背侧（面向动物后部）的轴突和细胞体主要将感觉信息从身体传递到大脑。脊髓腹侧（面向动物前部）的轴突和细胞体主要将控制运动的信号从大脑传递到身体。
脊髓
中枢神经系统
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述交感和副交感神经系统的组织和功能
*描述感觉-躯体神经系统的组织和功能
m66623
自主神经系统充当中枢神经系统和内脏器官之间的中继。它控制肺部、心脏、平滑肌以及外分泌和内分泌腺体。自主神经系统在很大程度上控制这些器官而没有意识控制；它可以持续监测这些不同系统的状况，并根据需要实施改变。向目标组织发出信号通常涉及两个突触：神经节前神经元（起源于中枢神经系统）突触到神经节中的神经元，而神经节中的神经元又反过来在目标器官上突触，如[link]所示。自主神经系统有两个部门经常产生相反的效果：交感神经系统和副交感神经系统。
自主神经系统
感觉-躯体神经系统由颅神经和脊神经组成，包含感觉和运动神经元。感觉神经元将皮肤、骨骼肌和感觉器官的感觉信息传递给中枢神经系统。运动神经元将中枢神经系统所需运动的信息传递给肌肉，使它们收缩。没有感觉-躯体神经系统，动物将无法处理任何关于其环境的信息（它所看到的、感觉到的、听到的等等），也无法控制运动。与中枢神经系统和目标器官之间有两个突触的自主神经系统不同，感觉和运动神经元只有一个突触——神经元的一个末端在器官上，另一个直接接触中枢神经系统神经元。乙酰胆碱是这些突触释放的主要神经递质。
感觉-躯体神经系统
外周神经系统
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述神经系统疾病的症状、潜在原因和治疗方法
m66624
神经退行性疾病是以神经系统功能丧失为特征的疾病，通常由神经元死亡引起。随着越来越多的神经元死亡，这些疾病通常会随着时间的推移而恶化。特定神经退行性疾病的症状与神经系统中神经元死亡发生的位置有关。例如，脊髓小脑共济失调会导致小脑中的神经元死亡。这些神经元的死亡会导致平衡和行走方面的问题。神经退行性疾病包括亨廷顿氏病、肌萎缩性侧索硬化症、阿尔茨海默氏病和其他类型的痴呆症以及帕金森氏病。在这里，阿尔茨海默氏病和帕金森氏病将被更深入地讨论。
神经退行性疾病
神经发育障碍发生在神经系统发育受到干扰时。神经发育障碍有几种不同的类别。有些，如唐氏综合症，会导致智力缺陷。其他人特别影响交流、学习或运动系统。一些疾病，如自闭症谱系障碍和注意力缺陷/多动障碍，有复杂的症状。
神经发育障碍
还有其他几种神经疾病不能轻易归入上述类别。其中包括慢性疼痛、神经系统癌症、癫痫疾病和中风。下面讨论癫痫和中风。
其他神经系统疾病
神经系统紊乱
神经系统
m66401
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*识别人类的一般和特殊感官
*描述感觉知觉的三个重要步骤
*解释感觉知觉中明显差异的概念
m66402
感觉的第一步是接收，即通过机械刺激（例如弯曲或压扁）、化学物质或温度等刺激激活感觉受体。然后受体可以对刺激做出反应。空间中给定感觉受体可以对刺激做出反应的区域，无论刺激是在远处还是与身体接触，都是该受体的感受野。想一想不同感官的感受野的差异。对于触觉来说，刺激必须与身体接触。对于听觉来说，刺激可以在中等距离之外（一些须鲸的声音可以传播数公里）。对于视觉来说，刺激可以在很远的地方；例如，视觉系统感知来自遥远距离恒星的光线。
接待
感觉系统最基本的功能是将感觉信号转换为神经系统中的电信号。这发生在感觉受体，产生的电位变化称为受体电位。感觉输入，如皮肤上的压力，如何改变为受体电位？在这个例子中，一种称为机械感受器的受体（如[链接]所示）拥有对压力做出反应的特殊膜。通过压缩或弯曲这些树突的干扰会打开感觉神经元质膜中的门控离子通道，改变其电位。回想一下，在神经系统中，神经元电位（也称为膜电位）的正变化会使神经元去极化。受体电位是分级电位：这些分级（受体）电位的大小随着刺激的强度而变化。如果去极化幅度足够（即如果膜电位达到一个阈值），神经元就会发射一个动作电位。在大多数情况下，撞击感觉受体的正确刺激会将膜电位推向正方向，尽管对于某些受体，例如视觉系统中的受体，情况并非总是如此。
转导
感知是个体对感觉的解释。虽然感知依赖于感觉受体的激活，但感知不是在感觉受体的水平上发生的，而是在神经系统的更高水平上，在大脑中。大脑通过感觉途径区分感觉刺激：来自感觉受体的动作电位沿着专用于特定刺激的神经元传播。这些神经元专用于特定的刺激，并与大脑或脊髓中的特定神经元突触。
知觉
感官过程
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述人类皮肤中四种重要的机械感受器
*描述无毛和多毛皮肤之间体感受体的地形分布
*解释为什么对疼痛的感知是主观的
m66404
感觉感受器分为五类：机械感受器、热感受器、本体感受器、疼痛感受器（nociceptors）和化学感受器。这些类别是基于刺激的性质，每个受体类转导。通常所说的“触摸”涉及不止一种刺激和不止一种受体。皮肤中的机械感受器被描述为封装（即被胶囊包围）或未封装（包括游离神经末梢的一组）。游离神经末梢，顾名思义，是感觉神经元的未封装的树突。游离神经末梢是皮肤中最常见的神经末梢，它们延伸到表皮中间。游离神经末梢对疼痛刺激、冷热和轻微触摸敏感。它们对刺激的适应很慢，因此对刺激的突然变化不太敏感。
体感受体
除了检测寒冷的克劳斯端灯泡和检测温暖的鲁菲尼端灯泡之外，在一些游离神经末梢上还有不同类型的冷感受器：位于真皮、骨骼肌、肝脏和下丘脑的热感受器，它们被不同的温度激活。它们进入大脑的途径从脊髓穿过丘脑到初级体感皮层。来自面部的温暖和寒冷信息通过其中一个脑神经传播到大脑。你从经验中知道，可以忍受的冷或热刺激会很快发展到不再可以忍受的更强烈的刺激。任何过于强烈的刺激都可能被视为疼痛，因为温度感觉沿着携带疼痛感觉的相同路径进行。
热接收
疼痛是伤害性感觉的名称，伤害性刺激是神经对组织损伤的反应。疼痛是由真正的伤害源引起的，比如接触会导致热烧伤的热源或接触腐蚀性化学物质。但是疼痛也可能是由模仿破坏性刺激作用的无害刺激引起的，比如接触辣椒素，辣椒素是导致辣椒变热的化合物，用于自卫胡椒喷雾和某些局部药物。辣椒尝起来“热”，因为与辣椒素结合的蛋白质受体打开了与温暖受体激活的钙通道相同的钙通道。
疼痛
体感
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释嗅觉和味觉刺激与其他感官刺激有何不同
*识别人类可以区分的五种主要口味
*用解剖学术语解释为什么狗的嗅觉比人类更敏锐
m66405
味觉和气味刺激都是从环境中吸收的分子。人类检测到的主要味道是甜、酸、苦、咸和鲜味。前四种味道几乎不需要解释。鲜味作为基本味道的识别发生在最近——1908年，日本科学家池田菊江在研究海藻肉汤时发现了它，但直到多年后，它才被广泛接受为一种可以在生理上区分的味道。鲜味的味道，也称为咸味，归因于氨基酸L-谷氨酸的味道。事实上，味精，或味精，经常用于烹饪，以增强某些食物的咸味。能够区分鲜味的适应性价值是什么？咸味物质往往富含蛋白质。
味道和气味
气味（气味分子）进入鼻子并溶解在嗅觉上皮，即鼻腔后部的粘膜（如[链接]所示）。嗅觉上皮是鼻腔后部专门的嗅觉受体的集合，在人类中占地约5平方厘米。回想一下，感觉细胞是神经元。嗅觉受体是专门神经元的树突，当它与从环境中吸入的某些分子结合时，它会通过将脉冲直接发送到大脑的嗅球来做出反应。人类有大约1200万嗅觉受体，分布在数百种不同的受体类型中，对不同的气味做出反应。1200万似乎是大量的受体，但与其他动物相比：兔子有大约1亿，大多数狗有大约10亿，猎犬——为了嗅觉而选择性饲养的狗——有大约40亿。嗅觉上皮的整体大小也因物种而异，例如，猎犬的嗅觉上皮比人类大很多倍。
接收和转导
嗅觉神经元从嗅上皮投射到嗅球，形成薄的无髓鞘轴突。嗅球由称为肾小球的神经簇组成，每个肾小球接收来自一种嗅觉受体的信号，所以每个肾小球都有一种气味。从肾小球，嗅觉信号直接传播到嗅觉皮层，然后到达额叶皮层和丘脑。回想一下，这与大多数其他感官信息不同，这些信息在到达皮层之前直接发送到丘脑。嗅觉信号也直接传播到杏仁核，然后到达下丘脑、丘脑和额叶皮层。嗅觉信号直接传播到的最后一个结构是颞叶结构中的皮层中心，在空间、自传、陈述和情节记忆中很重要。嗅觉最终由大脑处理记忆、情绪、繁殖和思维的区域处理。
大脑中的嗅觉和味觉
味觉和嗅觉
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述声波的振幅和频率与声音属性的关系
*追踪声音通过听觉系统的路径到声音转导的位置
*确定前庭系统对重力的反应结构
m66407
听觉刺激是声波，它是通过介质（如空气或水）移动的机械压力波。真空中没有声波，因为没有空气分子在波中移动。声波的速度因海拔、温度和介质而异，但在海平面和20℃（68℃）的温度下，声波在空气中的传播速度约为每秒343米。
声音
在哺乳动物中，声波被称为耳廓的耳朵外部软骨部分收集，然后穿过听道，引起被称为鼓室或耳鼓的薄隔膜的振动，鼓膜是外耳的最内侧部分（如[链接]所示）。鼓室的内部是中耳。中耳持有三块称为小骨的小骨头，它们将能量从移动的鼓室转移到内耳。这三个小骨是锤骨（也称为锤子）、砧骨（砧骨）和髌骨（砧骨）。这三个恰如其分的胫骨看起来很像马箍。这三个小骨是哺乳动物独有的，每一个都在听力中发挥作用。锤骨在三个点处附着在鼓膜的内部表面。砧骨将锤骨附着在髌骨上。在人类中，髌骨不够长，无法到达鼓室。如果我们没有锤骨和砧骨，那么鼓室的振动永远不会到达内耳。这些骨头还起到收集力量和放大声音的作用。耳小骨与鱼嘴中的骨头同源：在进化过程中，支撑鱼鳃的骨头被认为适应了脊椎动物耳朵的使用。许多动物（例如青蛙、爬行动物和鸟类）利用中耳的髌骨将振动传递到内耳。
接收声音
振动的物体，如声带，在空气中产生声波或压力波。当这些压力波到达耳朵时，耳朵将这种机械刺激（压力波）转换成大脑感知为声音的神经脉冲（电信号）。压力波撞击鼓室，使其振动。来自移动鼓室的机械能将振动传递到中耳的三块骨头。髌骨将振动传递到称为椭圆形窗口的薄隔膜，这是内耳的最外层结构。内耳的结构在迷宫中找到，迷宫是一种骨质中空结构，是耳朵的最内部部分。在这里，来自声波的能量通过柔性椭圆形窗口从髌骨转移到耳蜗的液体中。椭圆形窗口的振动在耳蜗内的液体（外淋巴）中产生压力波。耳蜗是一个轮状结构，就像蜗牛的壳，它包含将机械波转导成电信号的受体（如[链接]所示）。在耳蜗内部，基底膜是一个机械分析仪，它沿着耳蜗的长度运行，向耳蜗的中心卷曲。
声音转导
与前庭系统相关的刺激是线性加速度（重力）和角加减速，通过评估前庭系统中感受细胞上的惯性来检测重力、加速度和减速，通过头部位置检测重力，通过转动或倾斜头部来表示角加减速。
前庭信息
听力和前庭感觉
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释电磁波与声波有何不同
*追踪光线通过眼睛到达视神经点的路径
*解释补品活性，因为它表现在视网膜的光感受器
m66408
与听觉刺激一样，光以波的形式传播。构成声音的压缩波必须在介质中传播——气体、液体或固体。相反，光由电磁波组成，不需要介质；光可以在真空中传播（[链接]）。光的行为可以根据波的行为来讨论，也可以根据光的基本单位——一包叫做光子的电磁辐射——的行为来讨论。看一眼电磁光谱就会发现，人类的可见光只是整个光谱的一小部分，其中包括我们无法看到的光的辐射，因为它低于可见红光的频率，高于可见紫光的频率。
光
眼睛的光感受性细胞位于眼睛后部内表面的视网膜（如[链接]所示）中，在那里光传导到神经冲动。但是光不会毫无改变地撞击视网膜。它会通过处理它的其他层，以便被视网膜（[链接]b）解释。角膜，眼睛的前透明层，和晶状体，角膜后面的透明凸起结构，都折射（弯曲）光以将图像聚焦在视网膜上。虹膜，作为眼睛的有色部分很显眼，是位于晶状体和角膜之间的圆形肌肉环，调节进入眼睛的光量。在高环境光的条件下，虹膜会收缩，缩小其中心瞳孔的大小。弱光条件下，虹膜松弛，瞳孔扩大。
眼睛解剖学
视杆和视锥是将光传导到神经信号的部位。视杆和视锥都含有光色素。在脊椎动物中，主要的光色素视紫红质有两个主要部分（[链接]）：视蛋白，它是一种膜蛋白（以跨越膜的α-螺旋簇的形式）和视网膜——一种吸收光的分子。当光照射到感光器时，它会导致视网膜的形状变化，将其结构从分子的弯曲（*顺*）形式改变为线性（*反*）异构体。视网膜的这种异构化激活了视紫红质，开始了一系列事件，以感光器膜中Na+通道的关闭结束。因此，与大多数其他感觉神经元（因暴露于刺激而去极化）不同，视觉感受器变得超极化，从而被驱离阈值（[链接]）。
光的转导
神经节细胞的有髓轴突构成了视神经。在神经内部，不同的轴突携带不同质量的视觉信号。一些轴突构成了大细胞（大细胞）通路，它携带着关于形式、运动、深度和亮度差异的信息。其他轴突构成了小细胞（小细胞）通路，它携带着关于颜色和细节的信息。一些视觉信息直接投射回大脑，而其他信息则穿过大脑的另一侧。这种光学通路的交叉产生了在大脑底部发现的独特的视交叉（希腊语，表示“交叉”），并允许我们协调来自两只眼睛的信息。
高级处理
愿景
感官系统
m66625
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*列出不同类型的激素
*解释它们在维持体内平衡方面的作用
m66626
大多数脂质激素来自胆固醇，因此在结构上与胆固醇相似，如[链接]所示。人类脂质激素的主要类别是类固醇激素。从化学角度来看，这些激素通常是酮或醇；它们的化学名称将以醇的“-ol”或酮的“-one”结尾。类固醇激素的例子包括雌激素（如雌二醇）和雄激素（如睾酮），这两种激素都调节所有人类的骨骼和组织发育。
脂质衍生激素（或脂溶性激素）
氨基酸衍生激素是相对较小的分子，来源于氨基酸酪氨酸和色氨酸，如[链接]所示。如果一种激素是氨基酸衍生的，它的化学名称将以“-ine”结尾。氨基酸衍生激素的例子包括肾上腺髓质中合成的肾上腺素和去甲肾上腺素，以及甲状腺产生的甲状腺素。大脑中的松果腺制造和分泌调节睡眠周期的褪黑激素。
氨基酸衍生激素
肽激素的结构是多肽链（氨基酸链）的结构。肽激素包括短的多肽链分子，如脑中产生的抗利尿激素和催产素，并在垂体后部释放到血液中。这一类还包括小蛋白质，如垂体产生的生长激素，以及垂体产生的大糖蛋白，如促卵泡激素。[链接]说明了这些肽激素。
多肽激素
激素的种类
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释荷尔蒙是如何工作的
*讨论不同类型激素受体的作用
m66628
类固醇激素等脂质衍生（可溶性）激素在内分泌细胞的细胞膜上扩散。一旦离开细胞，它们就会结合运输蛋白质，使它们保持在血液中的可溶性。在靶细胞，激素从载体蛋白中释放出来，扩散到细胞质膜的脂质双分子层。类固醇激素穿过靶细胞的质膜，附着在细胞质或细胞核中的细胞内受体上。类固醇激素诱导的细胞信号通路调节细胞DNA上的特定基因。激素和受体复合物通过增加或减少特定基因的mRNA分子的合成来充当转录调节器。这反过来又决定了通过改变基因表达来合成相应蛋白质的数量。这种蛋白质既可以用来改变细胞的结构，也可以用来产生催化化学反应的酶。通过这种方式，类固醇激素调节特定的细胞过程，如[链接]所示。
细胞内激素受体
氨基酸衍生的激素（甲状腺素除外）和多肽激素不是脂质衍生的（脂溶性的），因此不能通过细胞的质膜扩散。脂质不溶性激素通过质膜激素受体与质膜外表面的受体结合。与类固醇激素不同，脂质不溶性激素不会直接影响靶细胞，因为它们不能进入细胞并直接作用于DNA。这些激素与细胞表面受体的结合导致信号通路的激活；这触发了细胞内的活动并执行与激素相关的特定效果。这样，没有任何东西通过细胞膜；在表面结合的激素留在细胞表面，而细胞内产物留在细胞内。启动信号通路的激素称为第一信使，它激活细胞质中的第二信使，如[link]所示。
血浆膜激素受体
激素如何工作
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释激素如何调节排泄系统
*讨论激素在生殖系统中的作用
*描述激素如何调节新陈代谢
*解释激素在不同疾病中的作用
m66629
保持体内适当的水分平衡对于避免脱水或过度水合（低钠血症）很重要。身体的水分浓度由下丘脑的渗透感受器监测，该感受器检测细胞外液中电解质的浓度。当汗水过多、水摄入不足或因失血而导致血容量不足时，血液中电解质的浓度会上升。血液电解质水平的增加导致下丘脑核中的渗透感受器发出神经元信号。垂体有前部和后部两个组成部分。垂体前部由分泌蛋白质激素的腺细胞组成。垂体后部是下丘脑的延伸。它主要由与下丘脑连续的神经元组成。
排泄系统的激素调节
生殖系统的调节是一个需要来自垂体、肾上腺皮质和性腺的激素作用的过程。在男性和女性的青春期，下丘脑产生促性腺激素释放激素（GnRH），刺激垂体前叶卵泡刺激素（FSH）和黄体生成激素（LH）的产生和释放。这些激素调节性腺（男性的睾丸和女性的卵巢），因此被称为促性腺激素。在男性和女性中，FSH刺激配子的产生，LH刺激性腺激素的产生。性腺激素水平的增加通过负反馈回路抑制GnRH的产生。
生殖系统的激素调节
血糖水平在一天中变化很大，因为进食时间与禁食时间交替。胰岛素和胰高血糖素是主要负责维持血糖水平稳态的两种激素。额外的调节是由甲状腺激素介导的。
激素调节代谢
血钙浓度的调节对于肌肉收缩和神经冲动的产生很重要，肌肉收缩和神经冲动是由电刺激产生的。如果钙水平过高，膜对钠的渗透性就会降低，膜的反应就会减弱。如果钙水平过低，膜对钠的渗透性就会增加，从而导致抽搐或肌肉痉挛。
荷尔蒙控制血钙水平
体内大多数细胞的生长和复制都需要激素调节。生长激素（GH）由垂体前部产生，加速蛋白质合成的速度，特别是在骨骼肌和骨骼中。生长激素有直接和间接的作用机制。GH的第一个直接作用是刺激甘油三酯分解（脂肪分解）并通过脂肪细胞释放到血液中。这导致大多数组织从利用葡萄糖作为能量来源转向利用脂肪酸。这个过程被称为节约葡萄糖效应。在另一个直接机制中，GH刺激肝脏中的糖原分解；然后糖原作为葡萄糖释放到血液中。随着大多数组织利用脂肪酸而不是葡萄糖来满足其能量需求，血糖水平会增加。生长激素介导的血糖水平升高被称为糖尿病诱发效应，因为它与糖尿病中的高血糖水平相似。
生长的激素调节
当感觉到威胁或危险时，身体会释放荷尔蒙，为“战斗或逃跑”反应做好准备。这种反应的效果对任何处于压力环境中的人来说都很熟悉：心率加快、口干、头发竖起来。
压力的荷尔蒙调节
身体过程的调节
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释激素生产是如何调节的
*讨论控制体内激素水平的不同刺激
m66630
“体液”一词来源于“幽默”一词，它指的是血液等体液。体液刺激是指根据血液等细胞外液体或血液中离子浓度的变化来控制激素释放。例如，血糖水平的上升触发胰腺释放胰岛素。胰岛素导致血糖水平下降，这表明胰腺停止在负反馈回路中产生胰岛素。
体液刺激
激素刺激是指一种激素对另一种激素的反应。当受到其他内分泌腺释放的激素的刺激时，许多内分泌腺会释放激素。例如，下丘脑产生刺激垂体前部的激素。垂体前部反过来释放调节其他内分泌腺激素产生的激素。垂体前部释放促甲状腺激素，然后刺激甲状腺产生激素T3和T4。随着T3和T4血液浓度的上升，它们在负反馈循环中抑制垂体和下丘脑。
激素刺激
在某些情况下，神经系统直接刺激内分泌腺释放激素，这被称为神经刺激。回想一下，在短期压力反应中，肾上腺素和去甲肾上腺素激素对于提供身体反应所需的能量爆发很重要。在这里，来自交感神经系统的神经元信号直接刺激肾上腺髓质释放肾上腺素和去甲肾上腺素激素以应对压力。
神经刺激
激素生产的调控
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述不同腺体在内分泌系统中的作用
*解释不同腺体如何协同工作以维持体内平衡
m66631
脊椎动物的下丘脑整合了内分泌和神经系统。下丘脑是位于大脑间脑的内分泌器官。它接收来自身体和其他大脑区域的输入，并启动对环境变化的内分泌反应。下丘脑充当内分泌器官，合成激素并沿着轴突将其输送到垂体后叶。它合成和分泌调节激素，控制垂体前叶的内分泌细胞。下丘脑包含自主神经中心，通过神经元控制控制肾上腺髓质中的内分泌细胞。
下丘脑-垂体轴
甲状腺位于颈部，在喉的正下方，气管的前面，如[链接]所示，是一个蝴蝶状的腺体，有两个由峡部连接的叶，由于其广泛的血管系统而呈暗红色，当甲状腺因功能障碍而肿胀时，颈部皮肤下可以感觉到它。
甲状腺
大多数人有四个甲状旁腺；然而，数量可以从两个到六个不等。这些腺体位于甲状腺的后表面，如[链接]所示。通常，甲状腺的两个叶各有一个上腺和一个下腺。每个甲状旁腺都被结缔组织覆盖，并包含许多与毛细血管网络相关的分泌细胞。
甲状旁腺
肾上腺与肾脏相关；如[链接]所示，每个肾脏顶部都有一个腺体。肾上腺由外部肾上腺皮质和内部肾上腺髓质组成。这些区域分泌不同的激素。
肾上腺
如[链接]所示，胰腺是位于胃和小肠近端之间的细长器官。它既包含分泌消化酶的外分泌细胞，也包含释放激素的内分泌细胞。它有时被称为异分泌腺，因为它同时具有内分泌和外分泌功能。
胰腺
松果体产生褪黑素。褪黑素的产生速度受光周期的影响。视觉通路的附属物支配松果体。在白天光周期，几乎没有褪黑素产生；然而，褪黑素的产生在黑暗的光周期（夜间）增加。在一些哺乳动物中，褪黑素通过降低精子、卵母细胞和生殖器官的产生和成熟对生殖功能有抑制作用。褪黑素是一种有效的抗氧化剂，保护中枢神经系统免受一氧化氮和过氧化氢等自由基的侵害。最后，褪黑素参与生物节律，特别是昼夜节律，如睡眠-觉醒周期和饮食习惯。
松果腺
性腺——睾丸和卵巢——产生类固醇激素。睾丸产生雄激素，睾丸激素是最突出的，它允许睾丸和阴茎的生长和发育，促进骨骼和肌肉的生长，扩大喉部，促进体毛的生长和重新分布，以及精子细胞的产生。卵巢产生雌二醇和黄体酮，这导致第二性征，为分娩做好准备。
性腺
有几个器官的主要功能是非内分泌的，但也具有内分泌功能。这些包括心脏、肾脏、肠道、胸腺、性腺和脂肪组织。
具有次级内分泌功能的器官
内分泌腺
内分泌系统
m66632
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论不同类型的骨骼系统
*解释人体骨骼系统的作用
*比较和对比不同的骨骼系统
m66635
静水骨架是由体内充满液体的隔间形成的骨架，称为体腔。体腔的器官由水液体支撑，水液体也能抵抗外部压缩。这个隔间因为液体而处于静水压力下，支撑生物体的其他器官。这种类型的骨骼系统存在于软体动物中，如海葵、蚯蚓、Cnidaria和其他无脊椎动物（[链接]）。
静压钢架雪车
外骨骼是一种外部骨架，由生物体表面的坚硬外壳组成。例如，螃蟹和昆虫的外壳是外骨骼（[链接]）。这种骨架类型提供抵御捕食者的防御，支撑身体，并允许通过附着肌肉的收缩进行运动。与脊椎动物一样，肌肉必须穿过外骨骼内部的关节。肌肉的缩短改变了外骨骼两个部分的关系。螃蟹和龙虾等节肢动物的外骨骼由30-50%的甲壳素组成，甲壳素是葡萄糖的多糖衍生物，是一种坚固但柔韧的材料。甲壳素由表皮细胞分泌。通过在龙虾等生物中添加碳酸钙，外骨骼进一步增强。因为外骨骼是无细胞的，节肢动物必须定期脱落外骨骼，因为外骨骼不会随着生物体的生长而生长。
外骨骼
内骨骼是由位于生物体软组织内的坚硬矿化结构组成的骨骼。原始内骨骼结构的一个例子是海绵的骨针。脊椎动物的骨骼是由组织组成的，而海绵没有真正的组织（[链接]）。内骨骼为身体提供支撑，保护内脏，并允许通过附着在骨骼上的肌肉收缩进行运动。
内骨骼
轴向骨架构成身体的中轴线，包括颅骨、中耳小骨、咽喉舌骨、脊柱和胸廓（胸廓）（[链接]）。轴向骨架的功能是为大脑、脊髓和腹侧体腔的器官提供支持和保护。它为移动头部、颈部和躯干的肌肉附着提供表面，进行呼吸运动，并稳定部分阑尾骨骼。
钢架雪车
阑尾骨骼由上肢（用于抓握和操纵物体）和下肢（允许运动）的骨骼组成。它还包括将上肢连接到身体上的胸带或肩带，以及将下肢连接到身体上的骨盆带（[链接]）。
人体附肢钢架雪车
骨骼系统的类型
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*对骨骼中不同类型的骨骼进行分类
*解释骨中不同细胞类型的作用
*解释骨骼在发育过程中是如何形成的
m66638
骨骼被认为是器官，因为它们包含各种类型的组织，如血液、结缔组织、神经和骨组织。骨细胞，骨组织的活细胞，形成骨骼的矿物基质。骨组织有两种类型：致密和海绵状。
骨组织
骨由四种细胞组成：成骨细胞、破骨细胞、骨细胞和骨祖细胞。成骨细胞是负责骨形成的骨细胞。成骨细胞合成和分泌骨组织细胞外基质的有机部分和无机部分，以及胶原纤维。成骨细胞被困在这些分泌物中，分化成不太活跃的骨细胞。破骨细胞是具有多达50个细胞核的大型骨细胞。它们通过释放溶解骨基质的溶酶体酶和酸来去除骨结构。这些矿物质从骨骼释放到血液中，有助于调节体液中的钙浓度。如果施加的应力发生变化，骨也可能被吸收以进行重塑。成骨细胞是成熟的骨细胞，是骨结缔组织中的主要细胞；这些细胞不能分裂。成骨细胞通过回收骨基质中的矿物盐来维持正常的骨结构。骨祖细胞是鳞状干细胞，它们分裂产生分化成成骨细胞的子细胞。骨祖细胞在骨折修复中很重要。
骨骼中的细胞类型
骨化或成骨是成骨细胞形成骨的过程。骨化不同于钙化过程；虽然钙化发生在骨骼的骨化过程中，但它也可能发生在其他组织中。骨化在胚胎受精后大约六周开始。在此之前，胚胎骨骼完全由纤维膜和透明软骨组成。由纤维膜发育的骨骼称为膜内骨化；由透明软骨发育的骨骼称为软骨内骨化。骨骼生长持续到大约25岁。骨骼可以在一生中厚度增长，但25岁以后，骨化主要在骨骼重塑和修复中发挥作用。
骨骼发育
膜内骨化是骨从纤维膜发育的过程。它参与形成颅骨、下颌骨和锁骨的扁平骨。骨化始于间充质细胞形成未来骨骼的模板。然后它们在骨化中心分化成成骨细胞。成骨细胞分泌细胞外基质并沉积钙，钙使基质变硬。骨或类骨的非矿化部分继续在血管周围形成，形成海绵状骨。基质中的结缔组织在胎儿中分化成红色骨髓。海绵状骨在海绵状骨表面重塑成薄薄的一层致密骨。
膜内骨化
长骨继续延长，可能直到青春期，通过在骨板处增加骨组织。它们还通过同位生长增加宽度。
骨的生长
骨骼更新在出生后一直持续到成年。骨骼重塑是用新骨组织替换旧骨组织。它涉及成骨细胞沉积骨和破骨细胞吸收骨的过程。正常的骨骼生长需要维生素D、C和A，加上钙、磷和镁等矿物质。甲状旁腺激素、生长激素和降钙素等激素也是正常骨骼生长和维持所必需的。
骨重塑和修复
骨
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*根据结构对不同类型的接头进行分类
*解释关节在骨骼运动中的作用
m66639
对关节的分类有两种方法：根据其结构或根据其功能。结构分类根据组成关节的材料和关节中有无空洞将关节分为骨性、纤维性、软骨性和滑膜性关节。
基于结构的接头分类
功能分类将关节分为三类：联合关节、两关节和腹股沟。联合关节是不可移动的关节。这包括缝合线、贡布斯和联合关节。两关节是允许轻微运动的关节，包括联合关节和联合关节。腹股沟是允许关节自由运动的关节，如滑膜关节。
基于功能的关节分类
滑膜关节允许的广泛运动范围产生了不同类型的运动。滑膜关节的运动可分为四种不同类型之一：滑行、角形、旋转或特殊运动。
滑膜关节运动
滑膜关节根据关节的形状和结构进一步分为六种不同的类别。关节的形状影响关节允许的运动类型（[链接]）。这些关节可以描述为平面关节、铰链关节、枢轴关节、髁突关节、鞍状关节或球窝关节。
滑膜关节的类型
关节和骨骼运动
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*对不同类型的肌肉组织进行分类
*解释肌肉在运动中的作用
m66643
每根骨骼肌纤维都是一个骨骼肌细胞。这些细胞非常大，直径可达100微米，长度可达30厘米。骨骼肌纤维的质膜被称为肌膜。肌膜是动作电位传导的部位，触发肌肉收缩。每根肌肉纤维内都有肌原纤维——平行于肌肉纤维的长圆柱形结构。肌原纤维贯穿整个肌肉纤维长度，因为它们的直径只有大约1.2微米，在一根肌肉纤维内可以找到数百到数千个。它们在末端附着在肌膜上，因此随着肌原纤维的缩短，整个肌肉细胞收缩（[链接]）。
骨骼肌纤维结构
肌肉细胞要收缩，肌节必须缩短。然而，粗细的细丝——肌节的组成部分——不会缩短。相反，它们相互滑动，导致肌节缩短，而细丝保持相同的长度。肌肉收缩的滑动细丝理论是为了适应在肌肉收缩和放松的不同程度上观察到的肌节命名带的差异而发展起来的。收缩的机制是肌球蛋白与肌动蛋白的结合，形成产生细丝运动的交叉桥（[链接]）。
滑动纤维收缩模型
肌肉缩短的运动发生在肌球蛋白头部与肌动蛋白结合并向内拉动肌动蛋白时。这个动作需要能量，能量由三磷酸腺苷提供。肌球蛋白在球状肌动蛋白的结合位点与肌动蛋白结合。肌球蛋白有另一个三磷酸腺苷结合位点，酶活性将三磷酸腺苷水解成三磷酸腺苷，释放无机磷酸分子和能量。
ATP与肌肉收缩
当肌肉处于静止状态时，肌动蛋白和肌球蛋白是分开的。为了防止肌动蛋白与肌球蛋白上的活性位点结合，调节蛋白阻断分子结合位点。原肌球蛋白阻断肌动蛋白分子上的肌球蛋白结合位点，防止跨桥形成，防止肌肉在没有神经输入的情况下收缩。肌钙蛋白与原肌球蛋白结合，有助于将其定位在肌动蛋白分子上；它还结合钙离子。
调节蛋白
兴奋-收缩耦合是肌膜中产生的动作电位和肌肉收缩开始之间的联系（转导）。钙从肌浆网释放到肌浆中的触发因素是神经信号。每根骨骼肌纤维都由一个运动神经元控制，它将信号从大脑或脊髓传导到肌肉。肌纤维上与神经元相互作用的肌膜区域称为运动终板。神经元轴突的末端称为突触终端，它实际上并不接触运动终板。一个称为突触裂隙的小空间将突触终端与运动终板分开。电信号沿着神经元轴突传播，轴突在肌肉中分支，并在神经肌肉接头处连接到单个肌肉纤维。
励磁-收缩耦合
神经控制启动肌动蛋白-肌球蛋白交叉桥的形成，导致参与肌肉收缩的肌节缩短。这些收缩从肌肉纤维通过结缔组织延伸到骨骼上，引起骨骼运动。肌肉施加的拉力称为张力，这种张力产生的力量可以变化。这使得相同的肌肉能够移动非常轻的物体和非常重的物体。在单个肌肉纤维中，产生的张力量取决于肌肉纤维的横截面积和神经刺激的频率。
肌肉紧张的控制
肌肉收缩和运动
肌肉骨骼系统
m66644
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述空气从外部环境到肺部的通道
*解释如何保护肺部免受颗粒物的影响
m66645
对于小型多细胞生物来说，通过外膜的扩散足以满足它们对氧气的需求。通过直接扩散跨表面膜进行气体交换对于直径小于1毫米的生物是有效的。在简单的生物中，如涡虫和扁虫，体内的每个细胞都靠近外部环境。它们的细胞保持湿润，气体通过直接扩散迅速扩散。扁虫是小型扁虫，字面意思是扁虫，它通过跨外膜的扩散来“呼吸”（[link]）。这些生物的扁平形状增加了扩散的表面积，确保体内的每个细胞都靠近外膜表面并获得氧气。如果扁虫有一个圆柱形的身体，那么中心的细胞将无法获得氧气。
直接扩散
蚯蚓和两栖动物的皮肤（被膜）是它们的呼吸器官。皮肤下面有一个密集的毛细血管网络，促进外部环境和循环系统之间的气体交换。呼吸表面必须保持湿润，以便气体溶解并扩散到细胞膜上。
皮肤和鳃
昆虫的呼吸独立于其循环系统；因此，血液在氧气运输中不起直接作用。昆虫有一种高度专业化的呼吸系统，称为气管系统，由将氧气输送到全身的小管道网络组成。气管系统是活跃动物中最直接、最有效的呼吸系统。气管系统中的管道由一种叫做甲壳素的聚合物材料制成。
气管系统
在哺乳动物中，肺通气是通过吸入（呼吸）发生的。在吸入过程中，空气通过位于鼻子内部的鼻腔进入身体（[link]）。当空气通过鼻腔时，空气被加热到体温并加湿。呼吸道被粘液覆盖，以密封组织不与空气直接接触。粘液含水量很高。当空气穿过粘膜的这些表面时，它会吸收水分。这些过程有助于平衡空气与身体状况，减少寒冷、干燥空气可能造成的任何伤害。漂浮在空气中的颗粒物通过粘液和纤毛在鼻道中被清除。加热、加湿和去除颗粒的过程是防止气管和肺部损伤的重要保护机制。因此，除了将氧气带入呼吸系统之外，吸入还有几个目的。
哺乳动物系统
生物体呼吸的空气中含有灰尘、污垢、病毒颗粒等颗粒物，细菌会损害肺部或引发过敏免疫反应。呼吸系统包含几种保护机制，以避免问题或组织损伤。在鼻腔中，毛发和粘液捕获小颗粒、病毒、细菌、灰尘和污垢，以防止它们进入。
保护机制
气体交换系统
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*命名和描述肺部体积和容量
*了解气体压力如何影响气体进出身体的方式
m66646
呼吸过程中的气体交换主要通过扩散发生。扩散是一个由浓度梯度驱动的运输过程。气体分子从高浓度区域移动到低浓度区域。氧气浓度低、二氧化碳浓度高的血液与肺部空气进行气体交换。肺部空气中的氧气浓度高于缺氧血液，二氧化碳浓度较低。这种浓度梯度允许呼吸过程中的气体交换。
气体交换的基本原理
不同的动物根据它们的活动有不同的肺活量。猎豹进化出了比人类高得多的肺活量；它有助于为体内所有肌肉提供氧气，让它们跑得非常快。大象也有很高的肺活量。在这种情况下，并不是因为它们跑得快而是因为它们的身体很大，必须能够根据它们的体型吸收氧气。
肺容量和容量
通过检查气体的性质可以更好地理解呼吸过程。气体自由移动，但气体颗粒不断撞击其容器壁，从而产生气体压力。
气压和呼吸
在人体内，氧气被人体组织的细胞使用，二氧化碳作为废物产生。二氧化碳的产生与氧气消耗的比率是呼吸商数（RQ）。RQ在0.7到1.0之间变化。如果只使用葡萄糖为身体提供燃料，RQ将等于1。每消耗一摩尔氧气，就会产生一摩尔二氧化碳。然而，葡萄糖并不是身体唯一的燃料。蛋白质和脂肪也被用作身体的燃料。因此，产生的二氧化碳少于消耗的氧气，平均而言，脂肪的RQ约为0.7，蛋白质约为0.8。
通过肺泡的气体交换
呼吸表面气体交换
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述肺和胸腔的结构如何控制呼吸的机制
*解释顺应性和阻力在肺部的重要性
*讨论由于V/Q不匹配可能出现的问题
m66647
两栖动物已经进化出多种呼吸方式。年轻的两栖动物，像蝌蚪一样，用鳃呼吸，它们不会离开水。一些两栖动物终生保留鳃。随着蝌蚪的生长，鳃消失，肺生长。这些肺是原始的，不像哺乳动物的肺那样进化。成年两栖动物缺乏或横膈膜缩小，因此被迫通过肺部呼吸。两栖动物的另一种呼吸方式是通过皮肤扩散。为了帮助这种扩散，两栖动物的皮肤必须保持湿润。
呼吸的类型
波义耳定律是气体定律，指出在封闭空间内，压力和体积成反比关系。随着体积的减少，压力增加，反之亦然（[链接]）。气体压力和体积之间的关系有助于解释呼吸的力学。
人类呼吸的机制
每分钟的呼吸次数就是呼吸频率。平均而言，在非劳累条件下，人的呼吸频率为12-15次呼吸/分钟。呼吸频率有助于肺泡通气，或有多少空气进出肺泡。肺泡通气可防止二氧化碳在肺泡中堆积。有两种方法可以保持肺泡通气恒定：增加呼吸频率，同时降低每次呼吸的空气潮气量（浅呼吸），或降低呼吸频率，同时增加每次呼吸的潮气量。在任何一种情况下，通气保持不变，但所做的工作和所需的工作类型却大不相同。当需氧量增加时，潮气量和呼吸频率都受到密切调节。
呼吸的工作
与体循环相比，肺循环压力非常低。它也与心输出量无关。这是因为一种叫做复张的现象，这是在心输出量增加时打开通常保持关闭的气道的过程。随着心输出量的增加，灌注（充满血液）的毛细血管和动脉的数量增加。这些毛细血管和动脉并不总是在使用，但在需要时已经准备好了。然而，有时肺部的空气量（通气量，V）和血液量（灌注量，Q）之间存在不匹配。这被称为通气/灌注（V/Q）不匹配。
死空间：V/Q不匹配
呼吸
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述氧气如何与血红蛋白结合并运输到身体组织
*解释二氧化碳如何从身体组织输送到肺部
m66648
尽管氧气会溶解在血液中，但只有少量氧气通过这种方式运输。血液中只有1.5%的氧气直接溶解在血液中。大多数氧气（98.5%）与一种叫做血红蛋白的蛋白质结合在一起，并被带到组织中。
氧气在血液中的运输
二氧化碳分子在血液中通过以下三种方法之一从身体组织运输到肺部：直接溶解到血液中，与血红蛋白结合，或作为碳酸氢根离子携带。血液中二氧化碳的几种性质影响其运输。首先，二氧化碳在血液中比氧气更容易溶解。大约5%到7%的二氧化碳溶解在血浆中。其次，二氧化碳可以与血浆蛋白结合，或者可以进入红细胞并与血红蛋白结合。这种形式运输大约10%的二氧化碳。当二氧化碳与血红蛋白结合时，就形成了一种叫做血红蛋白的分子。二氧化碳与血红蛋白的结合是可逆的。因此，当它到达肺部时，二氧化碳可以与血红蛋白自由解离，并被排出体外。
二氧化碳在血液中的运输
气体在人体体液中的运输
呼吸系统
m66649
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述一个开放和封闭的循环系统
*描述间质液和血淋巴
*比较和对比脊椎动物循环系统的组织和进化
m66650
循环系统实际上是一个圆柱形血管网络：动脉、静脉和毛细血管从泵即心脏发出。在所有脊椎动物以及一些无脊椎动物中，这是一个闭环系统，其中血液在腔内不是自由的。在一个封闭的循环系统中，血液包含在血管内，围绕系统循环路线从心脏单向循环，然后再次返回心脏，如[链接]a所示。与封闭系统相反，节肢动物——包括昆虫、甲壳类动物和大多数软体动物——有一个开放的循环系统，如[链接]b所示。在一个开放的循环系统中，血液不被封闭在血管中，而是被泵入一个叫做血室的腔，被称为血淋巴，因为血液与间质液混合。当心脏跳动和动物移动时，血淋巴在体腔内的器官周围循环，然后通过称为ostia的开口重新进入心脏。这种运动允许气体和营养交换。开放的循环系统运行或维持所需的能量不如封闭的系统多；然而，需要权衡可以转移到代谢活跃的器官和组织的血液量，这些器官和组织需要高水平的氧气。事实上，翅膀跨度可达两英尺宽（70厘米）的昆虫今天不存在的一个原因可能是因为它们在1.50亿年前被鸟类的到来击败了。鸟类拥有封闭的循环系统，被认为移动得更灵活，使它们能够更快地获得食物，并可能捕食昆虫。
循环系统结构
循环系统从无脊椎动物的简单系统到脊椎动物的更复杂系统各不相同。最简单的动物，如海绵（Porifera）和轮虫（轮虫动物门），不需要循环系统，因为扩散允许水、营养物质和废物以及溶解气体的充分交换，如[link]a所示。更复杂但在它们的身体计划中仍然只有两层细胞的生物，如水母（Cnidaria）和梳状水母（梳状水母），也通过它们的表皮和内部通过胃管室进行扩散。它们的内部和外部组织都沐浴在水环境中，并通过两侧的扩散交换液体，如[link]b所示。液体交换由水母身体的脉动辅助。
动物循环系统变异
循环系统概述
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*列出血液的基本成分
*比较红细胞和白细胞
*描述血浆和血清
m66651
血液，就像[链接]中描述的人类血液一样，对身体系统的调节和体内平衡很重要。血液通过稳定酸碱度、温度、渗透压和消除多余的热量来帮助维持体内平衡。血液通过分配营养物质和激素以及清除废物来支持生长。血液通过运输凝血因子和血小板来防止失血以及将抗病剂或白细胞运输到感染部位来发挥保护作用。
血液在体内的作用
红细胞，或称红细胞（红细胞-="红"；-cyte="细胞"），是一种特殊的细胞，在体内循环，向细胞输送氧气；它们是由骨髓中的干细胞形成的。在哺乳动物中，红细胞是小型双凹形细胞，成熟时不含细胞核或线粒体，大小仅为7-8微米。在鸟类和非鸟类爬行动物中，红细胞中仍然保留着细胞核。
红细胞
白细胞，也称为白细胞（leuko=white），约占血液中细胞体积的1%。白细胞的作用与红细胞非常不同：它们主要参与识别和靶向病原体的免疫反应，如入侵细菌、病毒和其他外来生物。白细胞是不断形成的；有些只能活几个小时或几天，但有些可以活几年。
白细胞
血液必须凝结以治愈伤口并防止过多的血液流失。被称为血小板（血小板）的小细胞碎片通过延伸许多突出物并释放其内容物而被吸引到它们粘附的伤口部位。这些内容物激活其他血小板，也与其他凝血因子相互作用，这些凝血因子将纤维蛋白原（一种存在于血清中的水溶性蛋白质）转化为纤维蛋白（一种非水溶性蛋白质），导致血液凝结。许多凝血因子需要维生素K才能发挥作用，而维生素K缺乏会导致血液凝固的问题。许多血小板在伤口部位聚集并粘在一起，形成血小板堵塞物（也称为纤维蛋白凝块），如[链接]b所示。堵塞物或凝块持续数天，并停止血液的流失。血小板是由称为巨核细胞的较大细胞解体形成的，如[链接]a所示。对于每个巨核细胞，形成2000-3000个血小板，每立方毫米血液中存在150,000至400,000个血小板。每个血小板呈盘状，直径2-4微米。它们包含许多小囊泡，但不包含细胞核。
血小板和凝血因子
血液中的液体成分被称为血浆，它是通过高速旋转（3000转/分或更高）旋转或离心血液来分离的。血细胞和血小板被离心力分离到样本管的底部。上层液体层，血浆，由90%的水以及维持身体pH值、渗透负荷和保护身体所需的各种物质组成。血浆还含有凝血因子和抗体。
血浆和血清
血液的成分
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述心脏的结构，并解释心肌与其他肌肉的不同之处
*描述心动周期
*解释动脉、静脉和毛细血管的结构，以及血液如何流经身体
m66653
由于血液在肺循环和全身循环中必须流动的距离，心肌是不对称的。由于心脏的右侧向肺循环输送血液，它比左侧小，后者必须在全身循环中向全身输送血液，如[链接]所示。在人类中，心脏大约有握紧的拳头大小；它分为四个腔室：两个心房和两个心室。右边有一个心房和一个心室，左边有一个心房和一个心室。心房是接收血液的腔室，心室是泵血的腔室。右心房接收来自上腔静脉的缺氧血液，它从来自大脑的颈静脉和来自手臂的静脉中排出血液，以及从下腔静脉中排出来自下部器官和腿部的静脉中的血液。此外，右心房接收来自冠状窦的血液，冠状窦排出心脏本身的缺氧血液。这些缺氧血液然后通过房室瓣或三尖瓣进入右心室，三尖瓣是结缔组织的皮瓣，只能向一个方向打开以防止血液回流。心脏瓣膜左侧分隔腔室的瓣膜称为二尖瓣或二尖瓣。充盈后，右心室将血液通过肺动脉泵出，绕过半月瓣（或肺动脉瓣）进入肺部进行再氧合。血液通过肺动脉后，右半月瓣关闭，防止血液倒流到右心室。左心房然后通过肺静脉接收来自肺部的富氧血液。这些血液通过双尖瓣或二尖瓣（心脏左侧的房室瓣）到达左心室，在这里血液通过身体的大动脉主动脉泵出，将含氧血液带到身体的器官和肌肉。一旦血液从左心室泵出并进入主动脉，主动脉半月瓣（或主动脉瓣）关闭，防止血液倒流到左心室。这种抽水模式被称为双循环，在所有哺乳动物中都存在。
心脏的结构
心脏的主要目的是将血液泵入全身；它以称为心动周期的重复顺序进行。心动周期是通过导致心肌收缩和放松的电信号协调血液心脏的充盈和排空。人类心脏每天跳动超过100,000次。在每个心动周期中，心脏收缩（收缩），将血液推出并泵入全身；随后是舒张阶段（舒张），心脏充满血液，如[链接]所示。心房同时收缩，迫使血液通过房室瓣进入心室。房室瓣关闭产生单音节“lup”音。在短暂的延迟后，心室同时收缩，迫使血液通过半月瓣进入主动脉和将血液输送到肺部的动脉（通过肺动脉）。半月瓣的关闭产生单音节的“dup”音。
心脏周期
来自心脏的血液通过复杂的血管网络输送到身体（[link]）。动脉将血液从心脏带走。主动脉是主动脉，它分支成大动脉，将血液输送到不同的四肢和器官。这些大动脉包括将血液输送到大脑的颈动脉，将血液输送到手臂的肱动脉，以及将血液输送到胸部，然后分别输送到肝、肾和胃的肝、肾和胃动脉的胸动脉。髂动脉将血液输送到下肢。大动脉分叉成小动脉，然后是称为小动脉的较小血管，以更深入地到达身体的肌肉和器官。
动脉、静脉和毛细血管
哺乳动物心脏和血管
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述血液流经身体的系统
*描述如何调节血压
m66654
血液被泵送心脏的作用推动通过身体。随着每一次有节奏的泵送，血液在高压和高速下被推离心脏，最初沿着主动脉，主动脉。在主动脉中，血液以30厘米/秒的速度流动。当血液进入动脉、小动脉并最终到达毛细血管床时，运动速度急剧减慢至约0.026厘米/秒，比主动脉的运动速度慢一千倍。虽然每个单独的动脉和毛细血管的直径远窄于主动脉的直径，根据连续性定律，液体应该更快地通过直径较窄的管，由于所有合并毛细血管的总直径远大于单个主动脉的直径，因此速度实际上较慢。
血液如何流经身体
体内血流的压力是由流体（血液）对血管壁的静水压产生的。流体会从高静水压的区域移动到低静水压的区域。在动脉中，心脏附近的静水压非常高，血液流向小动脉，小动脉狭窄的开口减缓了流动速度。在收缩期，当新血液进入动脉时，动脉壁会伸展以适应额外血液压力的增加；在舒张期，由于它们的弹性特性，壁会恢复正常。收缩期和舒张期的血压，如[链接]所示，给出了血压的两个压力读数。例如，120/80表示收缩期读数为120毫米汞柱，舒张期读数为80毫米汞柱。在整个心动周期中，血液继续以相对均匀的速度排空到小动脉中。这种对血流的阻力称为外周阻力。
血压
心脏输出量是心脏在一分钟内泵出的血液量。它是通过将每分钟发生的心脏收缩次数（心率）乘以中风量（每次左心室收缩泵入主动脉的血液量）来计算的。因此，可以通过增加心率来增加心输出量，如锻炼时。然而，心输出量也可以通过增加中风量来增加，如心脏以更大的力量收缩。中风量也可以通过加快身体血液循环来增加，以便更多的血液在收缩之间进入心脏。在剧烈运动期间，血管放松并增加直径，抵消增加的心率，并确保足够的含氧血液到达肌肉。压力会引发血管直径的减小，从而增加血压。这些变化也可能是由神经信号或激素引起的，甚至站起来或躺下都会对血压产生很大影响。
血压调节
血流量和血压调节
循环系统
m66655
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*定义渗透并解释其在分子中的作用
*解释为什么渗透调节和渗透平衡是重要的身体功能
*描述主动运输机制
*解释渗透压及其测量方式
*描述渗透调节剂或渗透调节剂以及这些工具如何让动物适应不同的环境
m66656
生物系统通过消耗食物和水以及以汗液、尿液和粪便的形式排泄，不断地与环境相互作用和交换水和营养物质。如果没有调节渗透压的机制，或者当疾病破坏这一机制时，就有积累有毒废物和水的趋势，这可能会产生可怕的后果。
渗透调节的必要性
电解质，如氯化钠，在水中电离，这意味着它们解离成它们的组成离子。在水中，氯化钠（NaCl）解离成钠离子（Na+）和氯离子（Cl-）。最重要的离子，其浓度是
在体液中非常密切调节的阳离子是钠（Na+）、钾（K+）、钙（Ca+2）、
镁（Mg+2）、阴离子氯化物（Cl-）、碳酸盐（CO3-2）、碳酸氢盐（HCO3-）和磷酸盐（PO3-）。电解质在排尿和排汗过程中会从体内流失。为此
原因是，鼓励运动员在活动和出汗增加的时期更换电解质和液体。
电解质跨细胞膜的运输
为了计算渗透压，有必要了解溶质浓度是如何测量的。测量溶质的单位是摩尔。一摩尔定义为溶质的克分子量。例如，氯化钠的分子量为58.44。因此，一摩尔氯化钠重58.44克。溶液的摩尔浓度是每升溶液中溶质的摩尔数。溶液的摩尔浓度是每公斤溶剂中溶质的摩尔数。如果溶剂是水，一公斤水等于一升水。虽然摩尔浓度和摩尔浓度用于表示溶液的浓度，但电解质浓度通常用每升毫当量（mEq/L）表示：mEq/L等于离子浓度（以毫摩尔为单位）乘以离子上的电荷数。毫当量单位考虑了溶液中存在的离子（因为电解质在水溶液中形成离子）和离子上的电荷。
渗透性和百万当量的概念
在没有淡水可喝的情况下迷失在海上的人有严重脱水的风险，因为人体无法适应饮用海水，与体液相比，海水是高渗的。像金鱼这样只能忍受相对狭窄的盐度范围的生物被称为短盐生物。大约90%的硬骨鱼被限制在淡水或海水中。它们在相反的环境中无法进行渗透调节。然而，像鲑鱼这样的少数鱼类有可能一部分生活在淡水中，一部分生活在海水中。像鲑鱼和莫莉这样能忍受相对广泛盐度的生物被称为广盐生物。这是可能的，因为一些鱼类已经进化出渗透调节机制，可以在各种水生环境中生存。当它们生活在淡水中时，它们的身体倾向于吸收水分，因为环境相对低渗，如[链接]a所示。在这种低渗环境中，这些鱼不会喝很多水。相反，它们会排出大量非常稀释的尿液，它们通过鳃主动运输盐来实现电解质平衡。当它们移动到高渗海洋环境时，这些鱼开始喝海水；它们通过鳃和尿液排出多余的盐，如[链接]b所示。另一方面，大多数海洋无脊椎动物可能与海水等渗（渗透调节剂）。它们的体液浓度符合海水浓度的变化。软骨鱼血液中的盐成分与硬骨鱼相似；然而，鲨鱼的血液含有有机化合物尿素和氧化三甲胺（TMAO）。这并不意味着它们的电解质组成与海水相似。它们通过储存大量浓度的尿素来实现与海洋的等渗性。这些分泌尿素的动物被称为尿素动物。TMAO在存在高尿素水平的情况下稳定蛋白质，防止在暴露于类似水平尿素的其他动物中会发生的肽键断裂。鲨鱼是软骨性鱼类，有直肠腺体来分泌盐分并协助渗透调节。
渗透调节器和渗透调节器
渗透调节和渗透平衡
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释肾脏如何作为哺乳动物系统的主要渗透调节器官
*描述肾脏的结构和肾脏各部分的功能
*描述肾单位是肾脏的功能单位，并解释它如何积极过滤血液和产生尿液
*详细说明尿液形成的三个步骤：肾小球过滤、肾小管重吸收和肾小管分泌
m66658
如[链接]所示，肾脏是一对豆状结构，位于腹膜腔中肝脏的正下方和后方。肾上腺位于每个肾脏的顶部，也被称为肾上腺。肾脏过滤血液并净化血液。人体内的所有血液每天都由肾脏过滤多次；这些器官消耗了肺部吸收的氧气的近25%来履行这一功能。氧气允许肾脏细胞通过有氧呼吸有效地制造ATP形式的化学能。从肾脏流出的滤液称为尿液。
肾脏：主要的渗透调节器官
从外部看，肾脏被三层包围，如[链接]所示。最外层是坚韧的结缔组织层，称为肾筋膜。第二层称为肾周脂肪囊，有助于将肾脏固定在适当的位置。第三层也是最内层是肾囊。在内部，肾脏有三个区域——外皮层、中间的髓质和肾盂，该区域称为肾门。肾门是豆状的凹形部分，血管和神经在这里进出肾脏；它也是输尿管的出口点。肾皮层是颗粒状的，因为存在肾上腺——肾脏的功能单元。髓质由多个锥体组织块组成，称为肾金字塔。在金字塔之间是称为肾柱的空间，血管通过这些空间。金字塔的顶端称为肾乳头，指向肾盂。每个肾脏平均有八个肾金字塔。肾金字塔和相邻的皮质区域被称为肾叶。肾盂通向肾脏外部的输尿管。在肾脏内部，肾盂分支成两到三个延伸，称为大肾盏，再分支到小肾盏。输尿管是尿液管，从肾脏流出，排空进入膀胱。
肾脏结构
肾脏通过三个步骤过滤血液。首先，肾单位过滤通过肾小球毛细血管网络的血液。几乎所有的溶质，除了蛋白质，都通过一个叫做肾小球过滤的过程被过滤到肾小球中。其次，滤液被收集在肾小管中。大多数溶质通过一个叫做肾小管重吸收的过程在PCT中被重新吸收。在Henle循环中，滤液继续与肾髓质和肾小管周围毛细血管网络交换溶质和水。水也在这一步中被重新吸收。然后，在肾小管分泌过程中，额外的溶质和废物被分泌到肾小管中，这在本质上与肾小管重吸收相反。收集管收集来自肾单位的滤液，并在髓质乳头中融合。从这里，乳头将滤液，现在称为尿液，输送到小肾盏，最终通过肾盂连接到输尿管。整个过程在[链接]中进行了说明。
肾功能与生理
肾脏和渗透调节器官
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释微生物中存在的液泡如何排泄废物
*描述蠕虫的火焰细胞和肾盂执行排泄功能和维持渗透平衡的方式
*解释昆虫如何利用Malpighian小管排泄废物和维持渗透平衡
m66659
生命最基本的特征是细胞的存在。换句话说，细胞是生命最简单的功能单位。细菌是单细胞原核生物，具有一些最不复杂的生命过程；然而，细菌等原核生物不包含膜结合液泡。细菌、原生动物和真菌等微生物的细胞被细胞膜结合，并利用它们与环境相互作用。一些细胞，包括人类的一些白细胞，能够通过内吞作用吞没食物——通过细胞膜在细胞内的复旧形成囊泡。同样的囊泡能够与细胞内环境相互作用和交换代谢物。在一些单细胞真核生物中，如变形虫，如[链接]所示，当收缩液泡与细胞膜融合并将废物排出环境时，细胞废物和多余的水通过胞吐排出。收缩液泡（CV）不应与储存食物或水的液泡混淆。
微生物中的收缩液泡
随着多细胞系统进化为具有划分身体代谢需求的器官系统，单个器官进化为执行排泄功能。扁虫是生活在淡水中的扁虫。它们的排泄系统由两个连接到高度分支的管道系统的小管组成。小管中的细胞被称为火焰细胞（或原肾上腺），因为它们有一簇纤毛，在显微镜下观察时看起来像闪烁的火焰，如[链接]a所示。纤毛通过打开在体表的排泄孔将废物沿着小管排出体外；纤毛还从间质液中吸取水分，以便过滤。任何有价值的代谢物都可以通过重吸收回收。火焰细胞存在于扁虫中，包括寄生绦虫和自由生活的扁虫。它们也维持生物体的渗透平衡。
涡虫和蠕虫肾盂的火焰细胞
马氏小管位于某些节肢动物的肠道，如[链接]中所示的蜜蜂。它们通常成对出现，小管的数量因昆虫种类而异。马氏小管是卷曲的，这增加了它们的表面积，它们衬有微绒毛，用于重新吸收和维持渗透平衡。马氏小管与直肠壁中的特殊腺体协同工作。体液不像肾盂那样被过滤；尿液是由沐浴在血淋巴（血液和间质液的混合物，存在于昆虫和其他节肢动物以及大多数软体动物中）中的马氏小管细胞的管状分泌机制产生的。尿酸等代谢废物自由扩散到小管中。小管内有交换泵，主动将H+离子输送到细胞中，将K+或Na+离子输送出去；水被动跟随形成尿液。离子的分泌改变了渗透压，渗透压将水、电解质和含氮废物（尿酸）吸入小管。当这些生物面临低水环境时，水和电解质被重新吸收，尿酸以浓稠的糊状物或粉末的形式排出体外。不将废物溶解在水中有助于这些生物节约水分；这对干旱环境中的生命尤其重要。
昆虫马氏管
排泄系统
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*比较和对比水生动物和陆生动物消除系统中有毒氨的方式
*比较脊椎动物氨代谢的主要副产品与鸟类、昆虫和爬行动物的氨代谢副产品
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尿素循环是哺乳动物将氨转化为尿素的主要机制。尿素在肝脏中制造并通过尿液排出。氨转化为尿素的总化学反应是2 NH3（氨）+CO2+3 ATP+H2O→H2N-CO-NH2（尿素）+2 ADP+4 Pi+AMP。
陆生动物的含氮废物：尿素循环
鸟类、爬行动物和大多数陆地节肢动物将有毒氨转化为尿酸或密切相关的化合物鸟嘌呤（鸟粪）而不是尿素。哺乳动物在核酸分解过程中也会形成一些尿酸。尿酸是一种类似于核酸中发现的嘌呤的化合物。它不溶于水，往往会形成白色糊状物或粉末；它被鸟类、昆虫和爬行动物排泄。将氨转化为尿酸需要更多的能量，比将氨转化为尿素复杂得多[链接]。
鸟类和爬行动物的含氮废物：尿酸
含氮废物
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释荷尔蒙线索如何帮助肾脏同步身体的渗透需求
*描述肾上腺素、去甲肾上腺素、肾素-血管紧张素、醛固酮、抗利尿激素和心房利钠肽等激素如何帮助调节废物消除、保持正确的渗透压和执行其他渗透调节功能
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肾上腺素和去甲肾上腺素分别由肾上腺髓质和神经系统释放。它们是当身体处于极端压力下时释放的飞行/战斗荷尔蒙。在压力期间，身体的大部分能量被用来对抗迫在眉睫的危险。肾上腺素和去甲肾上腺素暂时停止肾功能。这些荷尔蒙通过直接作用于血管平滑肌来收缩它们来发挥作用。一旦传入小动脉收缩，流入肾上腺素的血液就会停止。这些荷尔蒙更进一步，触发肾素-血管紧张素-醛固酮系统。
肾上腺素和去甲肾上腺素
肾素-血管紧张素-醛固酮系统，如[链接]所示，通过几个步骤产生血管紧张素II，其作用是稳定血压和体积。肾素（由肾小球旁复合体的一部分分泌）由传入和传出动脉的颗粒细胞产生。因此，肾脏直接控制血压和体积。肾素作用于血管紧张素原，血管紧张素原在肝脏中产生，并将其转化为血管紧张素I。血管紧张素转化酶（ACE）将血管紧张素I转化为血管紧张素II。血管紧张素II通过收缩血管来提高血压。它还触发肾上腺皮质释放盐皮质激素醛固酮，这反过来又刺激肾小管重新吸收更多的钠。血管紧张素II还触发下丘脑释放抗利尿激素（ADH），导致肾脏中的水潴留。它直接作用于肾单位，减少肾小球过滤医学上，血压可以通过抑制ACE的药物（称为ACE抑制剂）来控制。
肾素-血管紧张素-Aldo ster one
盐皮质激素是肾上腺皮质合成的影响渗透平衡的激素。醛固酮是一种调节血液中钠水平的盐皮质激素。在醛固酮的影响下，血液中几乎所有的钠都被肾小管回收。因为钠总是通过主动运输重新吸收，水跟随钠来维持渗透平衡，醛固酮不仅管理钠水平，还管理体液中的水位。相比之下，醛固酮还在钠重吸收的同时刺激钾分泌。相比之下，醛固酮的缺乏意味着肾小管中没有钠被重新吸收，所有钠都在尿液中排出。此外，每日膳食钾负荷没有分泌，K+的滞留会导致血浆K+浓度的危险升高。患有爱迪生氏病的患者肾上腺皮质衰竭，无法产生醛固酮。他们尿液中的钠不断流失，如果供应得不到补充，后果可能是致命的。
矿质皮质激素
如前所述，抗利尿激素或ADH（也称为加压素），顾名思义，在体液量，尤其是血液量较低时，有助于身体保存水分。它由下丘脑形成，由垂体后部储存和释放。它通过在收集管道中插入水通道蛋白来发挥作用，促进水的重新吸收。ADH还起到血管收缩剂的作用，并在出血时增加血压。
抗利尿激素
心房利钠肽（ANP）通过充当血管扩张剂来降低血压。它由心房中的细胞在应对高血压和睡眠呼吸暂停患者时释放。ANP影响盐的释放，由于水被动地跟随盐以维持渗透平衡，它也具有利尿作用。ANP还防止肾小管对钠的重吸收，减少水的重吸收（从而起到利尿剂的作用）并降低血压。它的作用抑制醛固酮、ADH和肾素的作用。
心房利钠肽激素
渗透调节功能的激素控制
渗透调节和排泄
m66662
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述物理和化学免疫屏障
*解释即时和诱导的先天免疫反应
*讨论自然杀伤细胞
*描述主要的组织相容性复合物I分子
*总结补体系统中的蛋白质如何破坏细胞外病原体
m66663
在任何免疫因素被触发之前，皮肤是潜在传染性病原体的连续、不可逾越的屏障。病原体通过干燥（干燥）和皮肤的酸度在皮肤上被杀死或灭活。此外，皮肤上共存的有益微生物与入侵的病原体竞争，防止感染。身体不受皮肤保护的区域（如眼睛和粘液膜）有替代的防御方法，如眼泪和粘液分泌物捕获和冲洗病原体，鼻道和呼吸道中的纤毛将带有病原体的粘液推出体外。全身还有其他防御措施，如胃的低酸碱度（抑制病原体的生长）、结合和破坏细菌细胞膜的血液蛋白质以及排尿过程（将病原体从尿道中冲走）。
物理和化学屏障
根据病原体的不同，感染可能是细胞内或细胞外的。所有病毒都会感染细胞并在这些细胞内（细胞内）复制，而细菌和其他寄生虫可能在细胞内或细胞外复制，这取决于物种。先天免疫系统必须做出相应的反应：通过识别细胞外病原体和/或识别已经被感染的宿主细胞。当病原体进入人体时，血液和淋巴中的细胞会检测到病原体表面的特定病原体相关分子模式（PAMPs）。PAMPs是由病毒、细菌和寄生虫表达的碳水化合物、多肽和核酸“特征”，但与宿主细胞上的分子不同。免疫系统具有特定的细胞，如[链接]所述和[链接]所示，具有识别这些PAMPs的受体。巨噬细胞是吞噬外来颗粒和病原体的大型吞噬细胞。巨噬细胞通过互补模式识别受体（PRRs）识别PAMPs。PRRs是巨噬细胞和树突状细胞上的分子，它们与外部环境接触。单核细胞是一种白细胞，在血液和淋巴中循环，并在进入受感染的组织后分化为巨噬细胞。树突状细胞结合病原体的分子特征，并促进病原体的吞噬和破坏。Toll样受体（TLRs）是一种PRR，它识别病原体共有但与宿主分子可区分的分子。TLRs存在于无脊椎动物和脊椎动物中，似乎是免疫系统最古老的组成部分之一。TLRs也已在哺乳动物神经系统中被鉴定出来。
病原体识别
淋巴细胞是白细胞，可通过其大的、深色染色的细胞核在组织学上识别；它们是细胞质非常少的小细胞，如[链接]所示。受感染的细胞被自然杀伤（NK）细胞识别和破坏，这种淋巴细胞可以杀死感染病毒或肿瘤细胞的细胞（无法控制地分裂和侵入其他组织的异常细胞）。适应性免疫系统的T细胞和B细胞也被归类为淋巴细胞。T细胞是在胸腺中成熟的淋巴细胞，B细胞是在骨髓中成熟的淋巴细胞。NK细胞通过感染细胞表面主要组织相容性复合物（MHC）I分子的改变表达来识别细胞内感染，尤其是来自病毒的感染。MHC I分子是所有有核细胞表面的蛋白质，因此它们在非有核的红细胞和血小板上稀少。MHC II分子的功能是将细胞内传染性病原体的蛋白质片段显示给T细胞；健康细胞将被忽略，而“非自身”或外来蛋白质将受到免疫系统的攻击。MHC II分子主要存在于含有抗原的细胞（“非自身蛋白质”）和淋巴细胞上。MHC II分子与辅助T细胞相互作用，触发适当的免疫反应，其中可能包括炎症反应。
天然杀伤细胞
一组大约20种可溶性蛋白质，称为补体系统，起到破坏细胞外病原体的作用。肝脏细胞和巨噬细胞不断合成补体蛋白；这些蛋白质在血清中含量丰富，能够对感染的微生物立即做出反应。补体系统之所以如此命名，是因为它与适应性免疫系统的抗体反应互补。补体蛋白与微生物表面结合，特别容易被已经被抗体结合的病原体所吸引。补体蛋白的结合以特定且高度调节的顺序发生，每个连续的蛋白质都被前面蛋白质结合时诱导的裂解和/或结构变化激活。在最初的几个补体蛋白结合后，一连串的顺序结合事件随之而来，病原体迅速被补体蛋白包裹。
补语
先天免疫反应
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释适应性免疫
*比较和对比适应性和先天免疫
*描述细胞介导的免疫反应和体液免疫反应
*描述免疫耐受
m66664
与天然免疫系统的NK细胞不同，B细胞（B淋巴细胞）是一种产生抗体的白细胞，而T细胞（T淋巴细胞）是一种在免疫反应中发挥重要作用的白细胞。T细胞是细胞介导反应的关键组成部分——利用T细胞来中和被病毒和某些细菌感染的细胞的特异性免疫反应。T细胞分为三种类型：细胞毒性T细胞、辅助T细胞和抑制T细胞。细胞毒性T细胞在细胞介导的免疫反应中破坏病毒感染的细胞，辅助T细胞在激活抗体和细胞介导的免疫反应中发挥作用。抑制T细胞在需要时使T细胞和B细胞失活，从而防止免疫反应变得过于强烈。
抗原呈递细胞
人类循环血液中的淋巴细胞大约是80%到90%的T细胞，如[链接]所示，10%到20%是B细胞。回想一下，T细胞参与细胞介导的免疫反应，而B细胞是体液免疫反应的一部分。
T和B淋巴细胞
适应性免疫系统拥有记忆成分，当同一病原体再次入侵时，它可以做出有效和戏剧性的反应。记忆由适应性免疫系统处理，几乎不依赖先天反应的线索。在对以前从未遇到过的病原体的适应性免疫反应期间，称为初级反应，分泌抗体的浆细胞和分化的T细胞增加，然后随着时间的推移趋于平稳。随着B细胞和T细胞成熟为效应细胞，原始群体的一个子集分化为具有相同抗原特异性的B细胞和T细胞记忆细胞，如[链接]所示。
免疫记忆
尽管免疫系统的特点是全身的循环细胞，但免疫因素的调节、成熟和相互交流发生在特定的部位。血液使免疫细胞、蛋白质和其他因素在体内循环。血液中大约0.1%的细胞是白细胞，包括单核细胞（巨噬细胞的前体）和淋巴细胞。血液中的大多数细胞是红细胞（红细胞）。淋巴是一种水样液体，用保护性白细胞浸泡组织和器官，不含红细胞。免疫系统的细胞可以在不同的淋巴和血液循环系统之间旅行，这些系统由间质空间分隔，通过一个称为外渗（穿过周围组织）的过程。
免疫系统的主要中心
自适应免疫反应
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释交叉反应
*描述抗体的结构和功能
*讨论抗体生产
m66665
抗体分子由四个多肽组成：两个相同的重链（大肽单元）以“Y”形部分相互结合，两侧是两个相同的轻链（小肽单元），如[link]所示。抗体分子中半胱氨酸氨基酸之间的键将多肽相互连接。抗原在抗体上被识别的区域是可变结构域，抗体碱基由恒定结构域组成。
抗体结构
分化的浆细胞在体液反应中起着至关重要的作用，它们分泌的抗体对细胞外病原体和毒素尤其重要。抗体可以自由循环，独立于浆细胞发挥作用。抗体可以从一个人转移到另一个人身上，以暂时预防传染病。例如，一个最近对特定疾病病原体产生成功免疫反应的人可以向非免疫接受者献血，并通过捐赠者血清中的抗体交换意见。这种现象被称为被动免疫；它也会在母乳喂养期间自然发生，这使得母乳喂养的婴儿在生命的头几个月对感染有很强的抵抗力。
抗体功能
粘膜免疫系统合成的抗体包括IgA和IgM。活化的B细胞分化成粘膜浆细胞，合成和分泌二聚IgA，在较小程度上分化成五聚IgM。分泌的IgA在眼泪、唾液、母乳以及胃肠道和呼吸道的分泌物中大量存在。抗体分泌导致上皮表面的局部体液反应，并通过结合和中和病原体来防止粘膜感染。
粘膜免疫系统的抗体
抗体
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述超敏反应
*定义自身免疫
m66666
任何级别的免疫反应的失败、不足或延迟都会让病原体或肿瘤细胞站稳脚跟，复制或增殖到足够高的水平，从而使免疫系统不堪重负。免疫缺陷是免疫系统反应的失败、不足或延迟，这可能是后天获得或遗传的。免疫缺陷可能是由于感染某些病原体（如艾滋病毒）、化学暴露（包括某些医疗）、营养不良或极端压力而获得的。例如，辐射暴露会破坏淋巴细胞群体，提高个体对感染和癌症的易感性。数十种遗传疾病导致免疫缺陷，包括严重联合免疫缺陷（SCID）、裸淋巴细胞综合征和MHC II缺陷。很少会出现出生时就存在的原发性免疫缺陷。中性粒细胞减少症是免疫系统产生的中性粒细胞数量低于平均水平的一种形式，中性粒细胞是人体最丰富的吞噬细胞。因此，细菌感染可能会在血液中不受限制，导致严重的并发症。
免疫缺陷
组织致敏后对无害外来物质或自身抗原的适应性不良免疫反应被称为超敏反应。超敏反应的类型包括即时、延迟和自身免疫。很大一部分人群受到一种或多种超敏反应的影响。
超敏反应
免疫系统的破坏
免疫系统
m66667
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述无性生殖和有性生殖的利弊
*讨论无性生殖方法
*讨论有性生殖方法
m66668
无性繁殖发生在原核微生物（细菌）和一些真核单细胞和多细胞生物中。动物无性繁殖有多种方式。
无性生殖
有性生殖是两个个体（通常是单倍体）生殖细胞的组合，形成第三个（通常是二倍体）独特的后代。有性生殖产生的后代具有新颖的基因组合。这在不稳定或不可预测的环境中可能是一种适应性优势。作为人类，我们习惯于认为动物在受孕时就有两种不同的性别——雄性和雌性。然而，在动物界，这一主题有许多变化。
有性生殖
哺乳动物的性别决定是由X和Y染色体的存在决定的。X（XX）的纯合个体是雌性，杂合个体（XY）是雄性。Y染色体的存在导致雄性特征的发展，其缺失导致雌性特征。XY系统也存在于一些昆虫和植物中。
性别决定
繁殖方法
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论内部和外部受精方法
*描述动物在妊娠期间用于发育后代的方法
*描述动物为促进繁殖而发生的解剖学适应
m66671
外部受精通常发生在水生环境中，卵子和精子都被释放到水中。精子到达卵子后，受精就发生了。大多数外部受精发生在产卵过程中，其中一只或几只雌性释放卵子，雄性同时在同一区域释放精子。生殖物质的释放可能由水温或日光的长度触发。几乎所有的鱼都会产卵，甲壳类动物（如螃蟹和虾）、软体动物（如牡蛎）、鱿鱼和棘皮动物（如海胆和海参）也是如此。[链接]显示鲑鱼在浅水中产卵。青蛙，如[链接]所示，珊瑚、软体动物和海参也会产卵。
外部受精
一旦多细胞生物进化并发展出专门的细胞，一些也发展出具有专门功能的组织和器官。生殖的早期发展发生在环节动物身上。这些生物从体腔中的未分化细胞产生精子和卵子，并将它们储存在那个腔中。当体腔被填满时，细胞通过排泄口或身体分裂口释放出来。生殖器官随着产生精子和卵子的性腺的发育而进化。这些细胞经历减数分裂，这是有丝分裂的一种适应，它将每个生殖细胞中的染色体数量减少了一半，同时通过细胞分裂增加了细胞的数量。
繁殖的进化
受精
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述人类男性和女性生殖解剖
*讨论人类的性反应
*描述精子发生和卵子发生并讨论它们的异同
m66673
男性和女性的生殖组织在子宫内发育相似，直到在某些情况下，性腺释放出低水平的荷尔蒙睾酮。睾酮导致未发育的组织分化成器官，如阴囊和阴茎。当睾酮缺失时，这些组织继续发育成卵巢和阴唇等结构。这些细胞被认为是双潜能的：一组细胞有可能发育成任何一种生殖结构。原始性腺变成睾丸或卵巢。在男性体内产生阴茎的组织在女性体内产生阴蒂。在男性体内成为阴囊的组织变成女性的阴唇；也就是说，它们是同源结构。
人类生殖解剖学
配子发生，即精子和卵子的产生，发生在减数分裂过程中。减数分裂期间，两个细胞分裂将细胞核中的配对染色体分开，然后分离细胞生命周期早期形成的染色单体。减数分裂产生单倍体细胞，每对染色体有一半通常存在于二倍体细胞中。精子的产生称为精子发生，卵子的产生称为卵子发生。
配子发生（精子发生和卵子发生）
人类生殖解剖与配子发生
在本章结束时，您将能够执行以下操作：
*描述男性和女性生殖激素的作用
*讨论卵巢和月经周期的相互作用
*描述更年期的过程
m66674
青春期开始时，下丘脑第一次向男性系统释放FSH和LH。FSH进入睾丸，刺激支持细胞开始利用负反馈促进精子生成，如[链接]所示。LH也进入睾丸，刺激睾丸间质细胞制造和释放睾丸激素进入睾丸和血液。
雄性激素
女性的生殖控制更为复杂。与男性一样，垂体前叶激素会导致FSH和LH激素的释放。此外，雌激素和孕酮从发育中的卵泡中释放出来。雌激素是女性的生殖激素，有助于子宫内膜再生、排卵和钙吸收；它还负责女性的第二性征。其中包括乳房发育、臀部张开和骨骼成熟所需的较短时间。孕酮有助于子宫内膜再生和抑制FSH和LH的释放。
女性荷尔蒙
人类生殖的激素控制
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释妊娠三个月期间的胎儿发育
*描述劳动和交付
*比较各种避孕方法的功效和持续时间
*讨论不孕症的原因和可用的治疗方案
m66677
受精前24小时，卵子完成减数分裂，成为成熟的卵母细胞。受精后（受孕时），卵子被称为合子。合子通过输卵管到达子宫（[link]）。发育中的胚胎必须在7天内植入子宫壁，否则它将恶化并死亡。合子（囊胚）的外层通过消化子宫内膜细胞生长到子宫内膜，子宫内膜的伤口愈合将囊胚封闭在组织中。囊胚的另一层，绒毛膜，开始释放一种叫做人类β绒毛膜促性腺激素（*β*-HCG）的激素，这种激素进入黄体并保持该结构的活性。这确保了足够水平的黄体酮，将维持子宫内膜以支持发育中的胚胎。妊娠试验确定尿液或血清中*β*-HCG的水平。如果存在激素，则测试呈阳性。
人类妊娠
分娩是在出生（分娩）期间将胎儿和胎盘从子宫中驱逐出去的身体努力。在妊娠晚期，雌激素导致子宫壁上的受体发育并结合催产素。此时，婴儿重新定向，向前和向下，后脑勺或头顶接触子宫颈（子宫口）。这导致子宫颈伸展，神经冲动被发送到下丘脑，这是从垂体后部释放催产素的信号。催产素导致子宫壁平滑肌收缩。与此同时，胎盘向子宫释放前列腺素，增加宫缩。子宫、下丘脑和垂体后部之间发生正反馈传递，以确保催产素的充足供应。随着更多平滑肌细胞被招募，宫缩的强度和力量增加。
分娩与出生
预防怀孕属于避孕或节育的术语。严格来说，避孕是指防止精子和卵子结合。然而，这两个术语经常互换使用。
避孕和节育
不孕不育是指无法怀孕或生育。大约75%的不孕不育原因可以确定；其中包括疾病，如可能导致男性或女性生殖管结疤的性传播疾病，或经常与其中一个人的激素水平异常有关的发育问题。营养不足，尤其是饥饿，会延迟月经。压力也会导致不孕不育。短期压力会影响激素水平，而长期压力会延迟青春期，导致月经周期不太频繁。影响生育的其他因素包括毒素（如镉）、吸烟、吸食大麻、性腺损伤和衰老。
不孕症
人类妊娠和分娩
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论受精是如何发生的
*解释胚胎是如何从合子形成的
*讨论卵裂和原肠胚形成在动物发育中的作用
m66678
受精，如[链接]a所示，是配子（卵子和精子）融合形成合子的过程。卵子和精子各包含一套染色体。为了确保后代只有一套完整的二倍体染色体，只有一个精子必须与一个卵子融合。在哺乳动物中，卵子受到一层主要由糖蛋白组成的细胞外基质的保护，称为透明带。当精子与透明带结合时，会发生一系列生化事件，称为顶体反应。在胎盘哺乳动物中，顶体含有消化酶，这些消化酶启动保护卵子的糖蛋白基质的降解，并允许精子质膜与卵子质膜融合，如[链接]b所示。这两种膜的融合创造了一个开口，精子核通过该开口被转移到卵子中。卵子和精子的细胞膜破裂，两个单倍体基因组凝结形成二倍体基因组。
受精
多细胞生物的发育始于单细胞受精卵，它经历快速的细胞分裂形成囊胚。这种快速的、多轮的细胞分裂被称为卵裂。卵裂如（[链接]a）所示。卵裂产生100多个细胞后，胚胎被称为囊胚。囊胚通常是一个球形的细胞层（胚层），围绕着一个充满液体或蛋黄的空腔（囊胚）。哺乳动物在这个阶段形成一种称为囊胚的结构，其特征是内部细胞团与周围的囊胚不同，如[链接]b所示。在卵裂过程中，细胞分裂而质量没有增加；也就是说，一个大的单细胞受精卵分裂成多个较小的细胞。囊胚内的每个细胞被称为囊胚。
卵裂和囊胚期
典型的囊胚是一个细胞球。胚胎发育的下一个阶段是身体计划的形成。囊胚中的细胞在空间上重新排列，形成三层细胞。这个过程被称为原肠胚形成。在原肠胚形成期间，囊胚自我折叠，形成三层细胞。每一层称为胚层，每一层胚层分化成不同的器官系统。
胃收缩
受精与早期胚胎发育
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述器官发生的过程
*确定脊椎动物中形成的解剖轴
m66679
器官在分化过程中从胚层形成。在分化过程中，胚胎干细胞表达特定的基因集，这将决定其最终的细胞类型。例如，外胚层中的一些细胞将表达皮肤细胞特有的基因。因此，这些细胞将分化成表皮细胞。分化过程由细胞信号级联调节。
器官发生
即使胚层形成，细胞球仍然保持其球形。然而，动物身体有侧向-内侧（左-右）、背-腹侧（后腹部）和前后（头-脚）轴，如[链接]所示。
脊椎轴形成
器官发生与脊椎动物形成
动物繁殖与发育
动物结构与功能
m66409
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*界定生态学和生态学研究的四个基本层次
*举例说明生态学需要不同科学学科整合的方式
*区分环境的非生物和生物组成部分
*认识到环境的非生物成分和生物成分之间的关系
m66410
当研究生物学等学科时，将其细分为更小的相关领域通常是有帮助的。例如，对细胞信号感兴趣的细胞生物学家需要了解信号分子（通常是蛋白质）的化学性质以及细胞信号的结果。对影响濒危物种生存的因素感兴趣的生态学家可能会使用数学模型来预测当前的保护工作如何影响濒危生物。
生态研究的层次
在有机体层面研究生态学的研究人员对使个体能够生活在特定栖息地的适应感兴趣。这些适应可以是形态、生理和行为上的。例如，卡纳蓝蝶（*Lycaeides melissa samuelis*）（[link]）被认为是专家，因为雌性只在野生羽扇豆（*Lupinus perenennis*）上*产卵*（即产卵）。这种特定的要求和适应意味着卡纳蓝蝶完全依赖野生羽扇豆植物的存在来生存。
生物生态学
种群是一组杂交生物体，它们是同一物种的成员，同时生活在同一地区。（都是同一物种成员的生物体被称为同种生物。）种群的部分特征是它生活的地方，它的种群区域可能有自然或人工边界。自然边界可能是河流、山脉或沙漠，而人工边界可能是割草、人造建筑或道路。*种群生态学*的研究侧重于一个地区的个体数量以及种群规模如何以及为什么会随着时间的推移而变化。
种群生态学
生物群落由一个区域内的不同物种组成，通常是一个三维空间，以及这些物种内部和之间的相互作用。群落生态学家对驱动这些相互作用的过程及其后果感兴趣。关于同种相互作用的问题通常集中在同一物种成员之间对有限资源的竞争上。生态学家还研究不同物种之间的相互作用；不同物种的成员被称为异种。异种相互作用的例子包括捕食、寄生、食草、竞争和授粉。这些相互作用可以对种群规模产生调节作用，并影响影响影响多样性的生态和进化过程。
群落生态学
生态系统生态学是有机体、种群和群落生态学的延伸。生态系统由一个地区的所有生物组成部分（生物）以及该地区的非生物组成部分（非生物）组成。一些非生物组成部分包括空气、水和土壤。生态系统生物学家询问养分和能量是如何储存的，以及它们是如何在生物体之间以及通过周围的大气、土壤和水移动的。
生态系统生态学
生态学的范围
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*定义生物地理学
*列出并描述影响动植物物种全球分布的非生物因素
*比较非生物力量对水生和陆地环境的影响
*总结非生物因素对净初级生产力的影响
m66411
生物地理学研究生物的地理分布和影响其分布的*非生物因素*。温度和降雨量等非生物因素主要根据纬度和海拔而变化。随着这些非生物因素的变化，植物和动物群落的组成也发生了变化。例如，如果你从赤道开始旅行，向北走，你会注意到植物群落的逐渐变化。在你的旅程开始时，你会看到带有阔叶常绿树的热带湿润森林，这是赤道附近植物群落的特征。当你继续向北旅行时，你会看到这些阔叶常绿植物最终会产生季节性干燥的森林，树木分散。你也会开始注意到温度和湿度的变化。在北纬30度左右，这些森林将被沙漠所取代，沙漠的特点是降水少，日照高。
生物地理学
温度和湿度对植物产量（初级生产力）和可作为食物的有机物数量（净初级生产力）有重要影响。净初级生产力是对可作为食物的所有有机物的估计；它的计算方法是每年固定的碳总量减去细胞呼吸过程中被氧化的量。在陆地环境中，净初级生产力是通过测量单位面积的地上生物量来估计的，这是活植物的总质量，不包括根（其质量很难测量）。这意味着存在于地下的大部分植物生物量不包括在这一测量中。当考虑生物群落的差异时，净初级生产力是一个重要变量。高产生物群落具有高水平的地上生物量。
影响植物生长的非生物因素
生物地理学
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*确定决定陆地生物群落的两个主要非生物因素
*认识到八个主要陆地生物群落的各自特点
m66420
热带湿润森林也被称为热带雨林。这种生物群落存在于赤道地区（[链接]）。植被的特点是植物有宽大的叶子，全年都在落下和更换。与落叶森林的树木不同，这种生物群落中的树木不会因温度和阳光的变化而季节性地失去叶子；这些森林全年都是“常绿”的。
热带湿润森林
热带草原是树木零星分布的草原，它们位于非洲、南美洲和澳大利亚北部（[link]）。热带草原通常是炎热的热带地区，平均气温为24°C至29°C（75°F至84°F），年降雨量为10-40厘米（3.9-15.7英寸）。热带草原有一个广泛的旱季；出于这个原因，森林树木的生长不如热带湿润森林（或其他森林生物群落）。结果，在草原上占主导地位的草类和*forbs*（草本开花植物）内，树木相对较少（[link]）。由于火灾是这个生物群落的重要干扰来源，植物已经进化出发育良好的根系，使它们能够在火灾后迅速重新生长。
热带草原
亚热带沙漠存在于北纬15°和南纬30°之间，以巨蟹座和摩羯座热带（[link]）为中心。这个生物群落非常干燥；在某些年份，蒸发超过降水。亚热带热沙漠的白天土壤表面温度可能高于60°C（140°F），夜间温度接近0°C（32°F）。这在很大程度上是由于缺乏大气水。在寒冷的沙漠中，温度可能高达25°C，并可能降至-30°C（-22°F）以下。亚热带沙漠的特点是年降水量低于30厘米（12英寸），每月变化很小，降雨量缺乏可预测性。在某些情况下，位于澳大利亚中部（“内陆”）和北非的亚热带沙漠的年降雨量可能低至2厘米（0.8英寸）。
亚热带沙漠
灌木林也被称为灌木林，分布在加利福尼亚、地中海沿岸和澳大利亚南部海岸（[link]）。这个生物群落的年降雨量从65厘米到75厘米（25.6-29.5英寸）不等，大部分降雨量落在冬季。夏季非常干燥，许多灌木林植物在夏季处于休眠状态。[link]中显示的灌木林植被以适应周期性火灾的灌木为主，一些植物产生的种子只有在高温火灾后才会发芽。火灾后留下的灰烬富含营养物质，如氮，可以肥沃土壤并促进植物再生。
查帕拉尔
温带草原遍布北美中部，在那里它们也被称为*大草原*；它们也在欧亚大陆，在那里它们被称为*草原*（[链接]）。温带草原在夏季炎热和冬季寒冷的情况下每年都有明显的温度波动。每年的温度变化为植物创造了特定的生长季节。当温度足够温暖以维持植物生长时，当有充足的水可用时，植物生长是可能的，这发生在春天、夏天和秋天。在冬天的大部分时间里，温度很低，以冰的形式储存的水不能用于植物生长。
温带草原
温带森林是北美洲东部、西欧、东亚、智利和新西兰最常见的生物群落（[link]）。这种生物群落遍布中纬度地区。温度在-30°C和30°C（-22°F到86°F）之间，在寒冷的冬天定期下降到冰点以下。这些温度意味着温带森林在春季、夏季和初秋确定了生长季节。降水全年相对恒定，范围在75厘米到150厘米（29.5-59英寸）之间。
温带森林
北方森林，也被称为针叶林或针叶林，位于北极圈以南，横跨加拿大、阿拉斯加、俄罗斯和北欧的大部分地区（[链接]）。这个生物群落有寒冷干燥的冬天和短暂凉爽潮湿的夏季。年降水量从40厘米到100厘米（15.7-39英寸），通常以雪的形式出现。由于温度低，蒸发很少。
北方森林
北极冻原位于亚北极北方森林以北，遍布北半球的北极地区（[link]），冬季平均气温为-34°C（-29.2°F），夏季平均气温为3°C至12°C（37°F-52°F），北极冻原植物的生长季节非常短，约为10-12周。
北极冻原
陆地生物群落
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述非生物因素对水生生物群落中动植物群落组成的影响
*比较和对比海洋区域的特点
*总结静水和流水淡水生物群落的特征
m66417
与陆地生物群落一样，水生生物群落受到一系列非生物因素的影响。然而，水生介质——水——具有与空气不同的物理和化学性质。即使池塘或其他水体中的水非常清澈（没有悬浮颗粒），水本身也会吸收光。当一个人下降到深水体中时，最终会有阳光无法到达的深度。虽然陆地生态系统中有一些非生物和生物因素可能会遮住光线（如雾、灰尘或昆虫群），但通常这些都不是环境的永久特征。光在水生生物群落中的重要性对淡水和海洋生态系统中的生物群落至关重要。在淡水系统中，密度差异引起的分层可能是最关键的非生物因素，并与光的能量方面有关。水的热特性（加热和冷却速度以及储存比空气大得多的能量的能力）对海洋系统的功能具有重要意义，并对全球气候和天气模式产生重大影响。海洋系统还受到大规模物理水运动的影响，如洋流；在大多数淡水湖中，这些不太重要。
影响水生生物群落的非生物因素
海洋是最大的海洋生物群落，它是化学成分相对均匀的连续盐水体；实际上，它是矿物盐和腐烂生物物质的弱溶液。在海洋内部，珊瑚礁是第二种海洋生物群落。河口，盐水和淡水混合的沿海地区，形成了第三种独特的海洋生物群落。
海洋生物群
河口是淡水（如河流）与海洋交汇处的生物群落。因此，淡水和咸水都在同一附近；混合产生稀释的（*半咸水*）盐水。河口形成保护区，许多甲壳类动物、软体动物和鱼类的年轻后代在这里开始生活，这也为其他动物创造了重要的繁殖场所。盐度是影响河口生物和生物适应能力的一个非常重要的因素。河口的盐度变化很大，取决于淡水来源的流速，这可能取决于季节性降雨量。一天一两次，涨潮将盐水带入河口。以相同频率出现的低潮逆转了盐水的流向。
河口：海洋与淡水相遇的地方
淡水生物群落包括湖泊和池塘（死水）以及河流和溪流（流水），它们还包括湿地，这将在后面讨论。人类依靠淡水生物群落提供生态系统效益，是饮用水、作物灌溉、卫生和工业的水生资源。湖泊和池塘与影响其陆地生物群落的非生物和生物因素有关。
淡水生物群落
水生生物群落
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*界定全球气候变化
*总结工业革命对全球大气二氧化碳浓度的影响
*描述影响长期全球气候的三个自然因素
*列出两种或两种以上温室气体，并说明它们在温室效应中的作用
m66419
关于全球气候变化的一个常见误解是，发生在特定地区的特定天气事件（例如，印第安纳州中部6月份非常凉爽的一周）提供了全球气候变化的证据。然而，6月份寒冷的一周是与天气相关的事件，而不是与气候相关的事件。这些误解往往是因为混淆了*气候*和*天气*这两个术语而产生的。
气候和天气
气候变化可以通过以下三个研究领域来理解：
全球气候变化
科学家已经有了很久以前气候变化后果的地质证据。现代现象，如冰川消退和极地冰融化，导致海平面持续上升。与此同时，气候变化会对生物产生负面影响。
气候变化的记录结果：过去和现在
气候和全球气候变化的影响
生态学与生物圈
m66682
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述生态学家如何测量人口规模和密度
*描述三种不同的人口分布模式
*使用生命表计算死亡率
*描述三种生存曲线，并将其与特定人群联系起来
m66686
对任何种群的研究通常从确定特定物种的个体数量开始，以及它们之间的密切联系。在特定的栖息地内，种群可以通过其种群规模（*N*）、个体总数和种群密度来表征，即特定区域或体积内的个体数量。种群规模和密度是用于描述和理解种群的两个主要特征。例如，个体数量较多的种群可能比较小的种群更稳定，这取决于它们的遗传变异性，以及它们适应环境的潜力。或者，人口密度较低的种群成员（在栖息地中分布得更广），与密度较高的种群相比，可能更难找到可以繁殖的配偶。如[链接]所示，较小的生物往往比较大的生物分布更密集。
人口规模和密度
除了测量简单的密度，还可以通过观察个体的分布来获得关于种群的进一步信息。物种分散模式（或分布模式）显示了栖息地内某一特定时间点种群成员之间的空间关系。换句话说，它们显示了物种成员是住在一起还是相距甚远，以及当它们间隔开时，什么模式是明显的。
物种分布
虽然人口规模和密度描述了一个特定时间点的人口，但科学家必须使用人口统计学来研究人口的动态。人口统计学是对人口随时间变化的统计研究：出生率、死亡率和预期寿命。这些指标中的每一个，尤其是出生率，都可能受到上述人口特征的影响。例如，人口规模大会导致更高的出生率，因为存在更多潜在的生殖个体。相比之下，人口规模大也会导致更高的死亡率，因为竞争、疾病和废物的积累。类似地，更高的人口密度或聚集分散模式会导致个体之间更多潜在的生殖相遇，从而增加出生率。最后，由许多育龄人口组成的偏向女性的性别比例（男女比例）或年龄结构（特定年龄范围内人口成员的比例）会提高出生率。
人口统计学
人口统计学
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述生活史模式如何受到自然选择的影响
*解释不同的生活史模式以及不同的生殖策略如何影响物种的生存
m66688
所有生物体的生长、维持和繁殖都需要能量；与此同时，能量往往是决定生物体生存的主要限制因素。例如，植物通过光合作用从太阳获取能量，但必须消耗这些能量来生长、保持健康，并产生富含能量的种子来生产下一代。动物有额外的负担来使用它们的一些能量储备来获取食物。此外，一些动物必须消耗能量来照顾它们的后代。因此，所有物种都有能量预算：它们必须平衡能量摄入与新陈代谢、繁殖、父母照顾和能量储存（如熊为冬眠积累体脂）的能量使用。
生命史模式和能量预算
生命史与物竞天择
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*解释指数增长模式和逻辑增长模式的特点和区别
*举例说明自然人口的指数和逻辑增长
*描述自然选择和环境适应如何导致特定生活史模式的演变
m66690
查尔斯·达尔文的自然选择理论深受英国牧师托马斯·马尔萨斯的影响。马尔萨斯在1798年出版了一本书，指出拥有无限自然资源的人口增长非常迅速，这代表了指数增长，然后人口增长随着资源枯竭而减少，表明物流增长。
指数增长
指数增长只有在无限的自然资源可用的情况下才有可能；但现实世界并非如此。查尔斯·达尔文在他对“生存斗争”的描述中认识到了这一事实，即个人将（与自己或其他物种的成员）争夺有限的资源。成功的人将生存下来，以更高的速度（自然选择）将自己的特征和特征（我们现在知道这些特征和特征是通过基因转移的）传递给下一代。为了模拟资源有限的现实，人口生态学家开发了逻辑增长模型。
物流增长
人口增长的环境限制
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*举例说明生境的承载能力如何变化
*比较和对比密度依赖性生长调控和密度依赖性生长调控，举例说明
*举例说明野生动物数量的指数和逻辑增长
*描述自然选择和环境适应如何导致特定生活史模式的演变
m66691
大多数密度依赖因素本质上是生物（生物），包括捕食、种间和种内竞争、废物积累和寄生虫引起的疾病。通常，种群密度越大，死亡率越高。例如，在种内和种间竞争期间，个体的生殖率通常会较低，从而降低种群的增长率。此外，低猎物密度会增加捕食者的死亡率，因为它更难找到食物来源。
密度依赖调节
许多因素，通常是自然的或化学的（非生物的），不管人口密度如何，都会影响人口的死亡率，包括天气、自然灾害和污染。一只鹿可能会在森林火灾中丧生，不管该地区碰巧有多少只鹿。无论人口密度高还是低，它的生存机会都是一样的。寒冷的冬天也是如此。
与密度无关的调控和与密度相关因子的相互作用
虽然生殖策略在生活史中起着关键作用，但它们并没有考虑资源有限和竞争等重要因素。这些因素对种群增长的调节可以用来引入种群生物学中的一个经典概念，即*K*选择和*r*选择物种。
*K*选择和*r*选择物种的生活史
到20世纪下半叶，K和r选择物种的概念被广泛而成功地用于研究种群。*r*和*K*选择理论虽然被接受了几十年，并用于许多开创性的研究，但现在已经被重新考虑，许多种群生物学家已经放弃或修改了它。多年来，几项研究试图证实这一理论，但这些尝试在很大程度上失败了。许多物种被确定为不符合该理论的预测。此外，该理论忽略了种群的年龄特定死亡率，科学家现在知道这一点非常重要。新的基于人口统计学的生活史进化模型已经开发出来，其中包含了*r*和*K*选择理论中的许多生态概念以及种群年龄结构和死亡率因素。
现代生活史理论
人口动态与调控
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论人口的指数增长
*解释人类如何扩大其栖息地的承载能力
*将人口增长和年龄结构与不同国家的经济发展水平联系起来
*讨论不受控制的人口增长的长期影响
m66696
人类的独特之处在于他们有能力改变环境，有意识地提高承载能力。这种能力是人类人口增长的主要因素，也是克服密度依赖的增长调节的一种方式。这种能力在很大程度上与人类的智力、社会和交流有关。人类可以建造庇护所来保护他们免受自然灾害的影响，并发展农业和驯养动物来增加他们的食物供应。此外，人类使用语言将这项技术传达给新一代，使他们能够在以前的成就基础上有所改进。
克服密度依赖调节
人口的年龄结构是人口动态的一个重要因素。年龄结构是不同年龄范围内人口的比例。年龄结构可以更好地预测人口增长，加上将这种增长与该地区经济发展水平联系起来的能力。快速增长的国家在其年龄结构图中呈金字塔形，显示年轻个体占优势，其中许多人已经达到生育年龄或即将达到（[链接]）。这种模式最常在不发达国家观察到，在这些国家，由于生活条件不太理想，个人无法活到老年。增长缓慢的地区，包括美国等发达国家，年龄结构仍然呈金字塔形结构，但年轻和生育年龄的个体较少，老年个体的比例较大。其他发达国家，如意大利，人口增长为零。这些人口的年龄结构更锥形，中老年人的比例更高。[链接]显示了不同国家的实际增长率，最高的增长率往往出现在经济欠发达的非洲和亚洲国家。
年龄结构人口增长与经济发展
关于世界人口的许多可怕预测导致了一场被称为“人口爆炸”的重大危机。生物学家保罗·R·埃利希博士在1968年出版的《人口炸弹》一书中写道，“养活全人类的战斗已经结束。在20世纪70年代，尽管现在开始实施任何紧急计划，但仍有数亿人将饿死。在这个晚些时候，没有什么能阻止世界死亡率的大幅上升。”[脚注]虽然许多专家认为这一说法基于证据是不正确的，但指数人口增长定律仍然有效，不受控制的人口增长不可能无限期地继续下去。

Paul R. Erlich，*人口炸弹*的序言，（1968年；代表。，纽约：百龄坛，1970年）。
人口指数增长的长期后果
人口增长
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论捕食者-猎物循环
*举例说明防范捕食和食草的措施
*说明竞争排除原则
*举例说明物种间的共生关系
*描述社区结构和继承
m66698
也许物种相互作用的经典例子是捕食：捕食者吃掉猎物。电视上的自然节目突出了一个生物杀死另一个生物的戏剧。一个群落中捕食者和猎物的数量并不会随着时间的推移而保持不变：在大多数情况下，它们在看似相关的周期中变化。最常被引用的捕食者-猎物动态的例子是山猫（捕食者）和雪鞋兔（猎物）的循环，使用了来自北美森林的近200年前的捕获数据（[链接]）。捕食者和猎物的循环大约持续10年，捕食者的数量比猎物的数量落后1-2年。随着野兔数量的增加，有更多的食物可供山猫使用，从而使山猫的数量也增加。然而，当山猫数量增长到阈值水平时，它们杀死了如此多的野兔，以至于野兔数量开始下降，随后由于食物短缺，山猫数量下降。当山猫数量较少时，野兔数量开始增加，至少部分原因是低捕食压力，重新开始循环。
捕食与食草
一个栖息地内的资源往往是有限的，多个物种可能会竞争获得它们。所有物种在生态系统中都有一个生态位，它描述了它们如何获得所需的资源，以及它们如何与群落中的其他物种互动。竞争排斥原则指出，两个物种不能在一个栖息地占据相同的生态位。换句话说，如果不同的物种在争夺所有相同的资源，它们就不能在一个群落中共存。这个原则的一个例子显示在[link]中，有两个原生动物物种，*草履虫*和*草履虫*。当在实验室中单独生长时，它们都茁壮成长。但是当它们一起放在同一个试管（栖息地）中时，*P. aurela*会超过*P.cadatum*争夺食物，导致后者最终灭绝。
竞争排除原则
共生关系或共生关系（复数）是不同物种的个体在很长一段时间内的密切相互作用，影响关联种群的丰度和分布。大多数科学家接受这一定义，但有些科学家将该术语仅限于那些互惠互利的物种，即两个个体都从相互作用中受益。在本次讨论中，将使用更广泛的定义。
共生
群落是复杂的实体，可以通过其结构（存在的物种的类型和数量）和动态（群落如何随时间变化）来表征。了解群落结构和动态使群落生态学家能够更有效地管理生态系统。
社区的特点
群落动态是群落结构和组成随时间的变化。有时这些变化是由火山、地震、风暴、火灾和气候变化等环境干扰引起的。结构稳定的群落被称为处于平衡状态。在干扰之后，群落可能会也可能不会恢复到平衡状态。
社区动态
群落生态学
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*比较先天和后天的行为
*讨论迁徙和迁徙行为如何成为自然选择的结果
*讨论人口中成员相互交流的不同方式
*举例说明物种如何利用能量进行交配展示和其他求偶行为
*区分各种交配系统
*描述物种学习的不同方式
m66699
先天或本能行为依赖于对刺激的反应。这方面最简单的例子是反射动作，对刺激的非自愿和快速反应。为了测试“膝跳”反射，医生用橡胶锤敲击膝盖骨以下的髌骨肌腱。神经的刺激导致膝盖处伸出腿的反射。这类似于触摸热炉子的人本能地把手拉开的反应。即使是人类，以我们巨大的学习能力，仍然表现出各种先天行为。
先天行为：移动和迁移
不是所有的动物都群居，但即使是那些生活相对孤独的动物，除了那些可以无性繁殖的动物，也必须交配。交配通常是一种动物向另一种动物发出信号，以便传达交配的愿望。有几种类型的能量密集型行为或表现与交配有关，称为交配仪式。在群居群体中发现的其他行为是根据哪些动物从该行为中受益来描述的。在自私行为中，只有相关动物受益；在利他行为中，一种动物的行为使另一种动物受益；合作行为描述了两种动物何时受益。所有这些行为都涉及群体成员之间的某种交流。
先天行为：群居
前面讨论的大多数行为都是先天的，或者至少有先天的成分（先天行为的变化可能是后天习得的）。它们是遗传的，行为不会因环境信号而改变。相反，后天习得的行为，即使它们可能有本能的成分，也允许有机体适应环境的变化，并被以前的经历所改变。简单的后天习得行为包括习惯化和印记——两者对幼小动物的成熟过程都很重要。
简单学习行为
条件反射行为是联想学习的类型，刺激与结果相关联。在操作性条件反射期间，行为反应被其后果所修改，包括其形式、强度或频率。
条件行为
经典和操作性条件反射是人类和其他智能动物学习的低效方式。包括人类在内的一些灵长类动物能够通过模仿他人的行为和接受指令来学习。人类对复杂语言的发展使认知学习，即利用头脑操纵信息，成为人类学习的最突出方法。事实上，这就是学生现在通过阅读这本书来学习的方式。当学生阅读时，他们可以在脑海中想象物体或有机体的图像，并想象它们的变化，或它们的行为，并预测后果。除了视觉处理，认知学习还通过记住过去的经历、触摸物理物体、听到声音、品尝食物和各种其他基于感官的输入来增强。认知学习如此强大，以至于可以用来详细理解条件反射。在相反的情况下，条件反射不能帮助某人学习认知。
认知学习
社会生物学是一门跨学科科学，最初由社会昆虫研究者E. O.威尔逊在20世纪70年代推广。威尔逊将这门科学定义为“群体生物学和进化理论对社会组织的延伸”[脚注]社会生物学的主旨是，动物和人类行为，包括攻击性和其他社会互动，几乎可以完全用遗传学和自然选择来解释。这门科学是有争议的；已故的斯蒂芬·杰伊·古尔德等著名科学家批评这种方法忽视了环境对行为的影响。这是遗传学与环境在决定有机体特征方面的作用的“先天与后天”辩论的另一个例子。

爱德华·威尔逊。*论人性*（1978年；代表。，剑桥：哈佛大学出版社，2004年），xx。
社会生物学
行为生物学：行为的近因和最终原因
人口与社区生态学
m66700
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述基本生态系统类型
*解释生态学家用来研究生态系统结构和动态的方法
*确定生态系统建模的不同方法
*区分食物链和食物网，并认识到每个食物链和食物网的重要性
m66701
“食物链”一词有时用来比喻人类的社会状况。被认为成功的人被视为处于食物链的顶端，为了自己的利益消耗所有其他人，而不太成功的人被视为处于底部。
食物链和食物网
对由环境变化（干扰）或内力引起的生态系统结构变化的研究称为生态系统动力学。生态系统的特征使用各种研究方法。一些生态学家使用受控实验系统研究生态系统，而一些人研究自然状态下的整个生态系统，另一些人同时使用这两种方法。
生态系统动力学研究：生态系统实验与建模
生态系统生态学
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*描述生物体如何在食物网和相关食物链中获取能量
*解释营养级之间能量转移的效率如何影响生态系统结构和动态
*讨论营养水平以及如何使用生态金字塔对其进行建模
m66702
生物通过三种方式获得能量：光合作用、化学合成作用以及异养生物对其他生物或以前生物的消耗和消化。
生物如何在食物网中获取能量
生态系统内的生产力可以定义为进入生态系统的能量在特定营养级纳入生物量的百分比。生物量是在测量时单位面积内营养级内活着或以前活着的生物的总质量。生态系统在每个营养级都有特定数量的生物量。例如，在英吉利海峡生态系统中，初级生产者的生物量为4克/平方米（克/平方米），而初级消费者的生物量为21克/平方米。
营养级内的生产力
如（[link]）所示，当能量从初级生产者流经各个营养级时，生态系统损失了大量能量。造成这种损失的主要原因是热力学第二定律，该定律指出，每当能量从一种形式转换到另一种形式时，系统中就有一种无序（熵）的趋势。在生物系统中，这种能量以代谢热的形式出现，当生物体消耗其他生物体时，这种热量就会丢失。在银泉生态系统示例（[link]）中，我们看到初级消费者从初级生产者提供给他们的7618 kcal/m2/yr能量中产生了1103 kcal/m2/yr。两个连续营养级之间能量转移效率的测量称为营养级转移效率（TLTE），由公式定义：
生态效率：营养级之间的能量转移
生态系统的结构可以用生态金字塔可视化，最早由查尔斯·埃尔顿在20世纪20年代的开创性研究描述。生态金字塔显示了不同营养水平的各种参数（如生物数量、能量和生物量）的相对数量。
生态系统能量流建模：生态金字塔
生态系统动态最重要的环境后果之一是生物放大。生物放大是指从初级生产者到顶点消费者，每个营养级生物体内持久性有毒物质的浓度不断增加。许多物质已被证明具有生物积累性，包括杀虫剂**d**ichloro**d**ibenyl**t**richloroethane（DDT），海洋生物学家雷切尔·卡森在20世纪60年代的畅销书《寂静的春天》中描述了这种物质。在人们知道DDT的危险之前，它是一种常用的杀虫剂。在一些水生生态系统中，每个营养级的生物消耗了许多较低级的生物，这导致食用鱼类的鸟类（顶点消费者）的DDT增加。因此，鸟类积累了足够数量的DDT，导致蛋壳脆弱。这种影响增加了筑巢过程中的鸡蛋破碎，并被证明对这些鸟类种群有不利影响。卡森将科学知识和启发性写作相结合，有助于提高人们对整体环境问题以及杀虫剂细节的认识。滴滴涕的使用在20世纪70年代在美国被禁止。
食物网的后果：生物放大
通过生态系统的能量流
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*讨论水、碳、氮、磷、硫的生物地球化学循环
*解释人类活动如何影响这些循环以及对地球的潜在后果
m66705
水是地球上所有生命过程的基础。在研究地球上的水储存时，97.5%是非饮用水盐水（[链接]）。在剩余的水中，99%被锁在地下作为水或冰。因此，只有不到1%的淡水可以很容易地从湖泊和河流中获得。许多生物，如植物、动物和真菌，都依赖于少量的新鲜地表水，缺乏地表水会对生态系统动态产生巨大影响。要想成功，生物体必须适应波动的水供应。当然，人类已经开发出增加水供应的技术，如挖井收集地下水、储存雨水和利用海水淡化从海洋中获得饮用水。
水（水文）循环
碳是生物体中第二丰富的元素。碳存在于所有有机分子中，它在大分子结构中的作用对生物体至关重要。
碳循环
氮很难进入生物世界。植物和浮游植物无法吸收大气中的氮（以紧密结合的三共价N2存在），尽管大气中的氮分子约占大气的78%。氮通过自由生活的共生细菌进入生物世界，这些细菌通过固氮（N2的转化）将氮融入其大分子中。蓝藻生活在大多数有阳光的水生生态系统中；它们在固氮中起着关键作用。蓝藻能够利用无机氮源来“固定”氮。*根瘤菌*细菌共生生活在豆类（如豌豆、豆类和花生）的根瘤中，并为它们提供所需的有机氮。（例如，园丁经常种植豌豆既是为了生产，也是为了自然地向土壤中添加氮。这种做法可以追溯到古代，即使科学直到最近才被理解。）自由生活的细菌，如*固氮菌*，也是重要的固氮剂。
氮循环
磷是生命过程的基本营养素；它是核酸和磷脂的主要成分，并且作为磷酸钙，构成了我们骨骼的支持成分。磷通常是水生生态系统中的限制性营养素（生长所必需的）（[链接]）。
磷循环
硫是生物大分子的必需元素。作为氨基酸半胱氨酸的一部分，它参与蛋白质内二硫键的形成，这有助于确定它们的三维折叠模式，从而确定它们的功能。如[链接]所示，硫在海洋、陆地和大气之间循环。大气中的硫以二氧化硫（SO2）的形式存在，并通过三种方式进入大气：有机分子的分解、火山活动和地热喷口以及人类燃烧化石燃料。
硫循环
生物地球化学循环
生态系统
m66706
导言
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*根据物种多样性和丰度定义生物多样性
*将生物多样性描述为自然波动的灭绝率和物种形成的平衡
*查明地球历史上高灭绝率的历史原因
m66707
科学家们普遍认为，生物多样性一词描述了物种的数量和种类及其在给定地点或地球上的丰度。物种可能很难定义，但是大多数生物学家仍然对这个概念感到满意，并且能够在大多数情况下识别和计数真核物种。生物学家还确定了生物多样性的替代措施，其中一些对于规划如何保护生物多样性很重要。
生物多样性的类型
地球上或任何地理区域的物种数量是两个持续不断的进化过程平衡的结果：*物种形成*和*灭绝*。两者都是宏观进化的自然“出生”和“死亡”过程。当物种形成率开始超过灭绝率时，物种数量将会增加；同样，当灭绝率开始超过物种形成率时，物种数量将会减少。纵观地球历史，这两个过程一直在波动——有时会导致地球上物种数量的巨大变化，这反映在化石记录中（[链接]）。
地质时代的生物多样性变化
生物多样性危机
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*确定化学多样性对人类的好处
*确定支持人类农业的生物多样性组成部分
*描述生态系统服务
m66708
考古证据表明，几千年来，人类一直将植物用于医疗用途。大约公元前2800年的一份中国文件被认为是第一份关于草药疗法的书面记录，这种引用在全球历史记录中都有发生。生活在土地附近的当代土著社会通常对其地区生长的植物的医疗用途保持广泛的知识。大多数植物会产生次生植物化合物，这是一种毒素，用于保护植物免受昆虫和其他食用它们的动物的伤害，但其中一些也可以作为药物。
人类健康
自从1万多年前人类农业开始以来，人类群体一直在培育和选择作物品种。这种作物多样性与高度细分的人类群体的文化多样性相匹配。例如，大约7000年前，秘鲁和玻利维亚中部安第斯山脉开始驯化土豆。该地区种植的土豆属于七个物种，品种数量可能达到数千个。即使是印加首都马丘比丘也有许多种植土豆品种的花园。每种品种都在特定的海拔、土壤和气候条件下茁壮成长。这种多样性是由地形的多样化需求、人员的有限流动以及作物轮作对不同品种的需求所驱动的，这些品种将在不同的领域表现出色。
农业多样性
除了种植庄稼和饲养动物作为食物，人类还从野生种群，主要是鱼类种群中获得食物资源。事实上，对全世界大约10亿人来说，水生资源提供了动物蛋白质的主要来源。但自1990年以来，全球鱼类产量下降，有时甚至急剧下降。不幸的是，尽管付出了相当大的努力，但地球上很少有渔业得到可持续管理。
野生食物来源
最后，事实清楚地表明，生活在生物多样性的世界中，人类在心理上会受益。这一观点的主要支持者是哈佛昆虫学家E·O·威尔逊。他认为，人类进化史让我们适应了自然环境，城市环境会产生影响人类健康和福祉的心理压力源。对自然景观的心理再生益处进行了大量研究，表明这一假设可能有些道理。此外，还有一种道德论点认为，人类有责任尽可能少地伤害其他物种。
心理和道德价值
生物多样性对人类生活的重要性
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*查明对生物多样性的重大威胁
*解释生境丧失、外来物种引进和狩猎对生物多样性的影响
*确定气候变化对生物多样性的早期和预测影响
m66709
人类依靠技术来改变环境，取代某些曾经由自然生态系统发挥的功能。其他物种无法做到这一点。消灭它们的生态系统——无论是森林、沙漠、草原、淡水河口还是海洋环境——都会杀死属于该物种的个体。如果我们移除一个物种范围内的整个栖息地，该物种就会灭绝。人类对栖息地的破坏在20世纪下半叶加速。以苏门答腊岛非凡的生物多样性为例：它是一种猩猩、一种极度濒危的大象和苏门答腊虎的家园，但苏门答腊岛的森林现在已经消失了一半。邻近的婆罗洲岛是其他猩猩的家园，也失去了类似的森林面积。婆罗洲保护区的森林损失仍在继续。这三种猩猩现在都被国际自然保护联盟（IUCN）列为濒危物种，但它们只是苏门答腊和婆罗洲森林消失后成千上万种物种中最明显的一种。森林被移走用于木材和种植棕榈油种植园（[链接]）。棕榈油被用于许多产品，包括欧洲的食品、化妆品和生物柴油。2000年至2005年全球森林覆盖面积损失的五年估计为3.1%。在潮湿的热带地区，森林损失主要来自木材开采，全球总损失面积为11,564,000平方公里（或2.4%），其中27.2万平方公里损失了。在热带地区，这些损失当然也代表了物种的灭绝，因为高度的地方性——特定地理位置独有的物种，在其他地方找不到。
生境丧失
过度捕捞是对许多物种的严重威胁，特别是对水生（海洋和淡水）物种。尽管有监管和监控，但最近出现了渔业崩溃的例子。西大西洋鳕鱼渔业是最重要的渔业之一。尽管400年来它一直是一个高产渔业，但20世纪80年代引进的现代工厂化拖网渔船导致它变得不可持续。渔业崩溃是经济和政治因素的结果。渔业是作为共享的国际资源管理的，即使捕鱼区位于单个国家的领海内。共同资源受到被称为公地悲剧的经济压力，在这种压力下，基本上没有渔民有动机在捕捞不属于自己的渔业时保持克制。过度开发是一个常见的结果。当进入渔业的机会是开放和不受监管的，当技术赋予渔民过度捕捞的能力时，这种过度开发就会加剧。在一些渔业中，如果将时间和金钱投资在其他地方，资源的生物增长低于捕鱼利润的潜在增长。在这种情况下——鲸鱼就是一个例子——经济力量总是会将捕鱼人口推向灭绝。
过度采伐
外来物种是指有意或无意地引入一个生态系统的物种，它们没有在其中进化。例如，原产于日本的葛根于1876年被引入美国。后来为了保持土壤而种植。问题是，它在美国东南部长得太好了——每天可达一英尺。它现在是一种入侵性害虫物种，在美国东南部覆盖超过700万英亩。如果一个引入的物种能够在它的新栖息地生存，那么这种引入现在会反映在观察到的物种范围中。人员和货物的人类运输，包括为贸易目的故意运输生物体，极大地增加了物种进入新生态系统的数量，有时距离远远超出了物种自身的旅行能力，也超出了物种自然捕食者的范围。
外来物种
气候变化，特别是目前正在升级的人为变暖趋势，被认为是一个主要的灭绝威胁，特别是当与栖息地丧失和病菌扩张等其他威胁结合在一起时。科学家们对影响的可能程度存在分歧，据估计，到2050年，注定灭绝的物种的灭绝率在15%到40%之间。然而，科学家们确实同意，气候变化将改变区域气候，包括降雨和降雪模式，使栖息地不太适合生活在其中的物种，特别是特有物种。变暖趋势将使较冷的气候向北极和南极转移，迫使物种随着适应的气候规范而移动，同时面临栖息地差距。变化的范围将给物种带来新的竞争机制，因为它们发现自己与历史范围内不存在的其他物种接触。北极熊和灰熊之间就是这样一个意想不到的物种接触。以前，这两个不同的物种有不同的活动范围。现在，它们的活动范围重叠了，有记录表明这两个物种交配并产生了可行的后代，这可能是也可能不是可行的穿越回父母物种。不断变化的气候也会破坏物种对季节性食物资源和繁殖时间的微妙时间适应。许多当代资源可用性和时间变化的不匹配已经被记录在案。
气候变化
对生物多样性的威胁
在本节结束时，您将能够执行以下操作：

*确定描述生物多样性的新技术和方法
*解释保护的立法框架
*描述保护设计的原则和挑战
*确定生境恢复影响的例子
*讨论动物园在生物多样性保护中的作用
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分子遗传学以及数据处理和存储技术正在成熟，现在以一种易于访问的方式对地球物种进行编目是可行的。DNA条形码是一种分子遗传学方法，它利用存在于真核生物（植物除外）中的线粒体基因（细胞色素c氧化酶1）的快速进化，利用基因部分的序列来识别物种。然而，植物可以使用叶绿体基因的组合进行条形码编码。快速大规模测序机使这项工作的分子遗传学部分相对便宜和快速。计算机资源存储和提供大量数据。目前正在进行的项目是使用DNA条形码对曲库博物馆标本进行条形码编码，这些标本已经被命名和研究，并在研究较少的群体上测试该方法。截至2017年年中，已有近20万个命名物种被条形码编码。早期的研究表明，有大量未被描述的物种看起来太像兄弟物种，以前无法识别为不同的物种。这些现在可以用DNA条形码识别。
衡量生物多样性
世界各地都颁布了保护物种的立法。这些立法包括国际条约以及国家和州法律。《濒危野生动植物种国际贸易公约》**（CITES）**条约于1975年生效。该条约以及支持该条约的国家立法为防止大约33,000种列入清单的物种跨境运输提供了法律框架，从而保护它们在涉及国际贸易时不被捕获或杀害。该条约的范围有限，因为它只涉及生物或其部分的国际流动。它还受到各国*执行*该条约和支持立法的能力或意愿的限制。生物及其部分的非法贸易可能是一个数亿美元的市场。非法野生动物贸易由另一个非营利组织监测：商业动植物贸易记录分析**（TRAFFIC）**。
改变人类行为
建立野生动物和生态系统保护区是保护工作的关键工具之一。保护区是为保护区内存在的生物提供不同程度保护的土地区域。保护区在短期内可以有效保护物种和生态系统，但科学家仍在探索如何加强其可行性，作为保护生物多样性*和*防止灭绝的长期解决方案。
自然保护区的保护
保护生物多样性
保护生物学与生物多样性
生态学
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元素周期表
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地质年代
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测量和公制