ماهو المخيخ ؟
المُخَيخ (اللاتينيّة: Cerebellum والتي تعني "الدماغ الصغير") مَعَلمٌ رئيسيّ في الدماغ الخلفيّ لجميع الفقاريات. على الرغم من أنه عادةً أصغر من المخ، إلا أنه في بعض الحيوانات كالأسماك القنومية قد يكون كبيراً كالمخ أو أكبر حتَّى.[1] عند البشر يلعب المخيخ دوراً هاماً في التحكُّم الحركيّ وقد يكون أيضاً مشتركاً في بعض الوظائف المعرفيّة كالانتباه واللغة وكذلك في تنظيم استجابات الرضا والخوف،[2] ولكن وظائفه المرتبطة بالحركة هي الأكثر رسوخاً. لا يبدأ المخيخ البشريّ الحركة، ولكنه يساهم في تنسيقها ودقتها وإحكام التوقيت: يتلقى المُدخَلات من الأجهزة الحسيّة للحبل الشوكيّ ومن أجزاء الدماغ الأخرى، ومن ثُمَّ يقوم بإجراء بعض التعديلات على هذه المُدخَلات ليصقل النشاط الحركيّ.[3] تؤدِّي الأذية المخيخيّة إلى اضطرابات في الحركة الدقيقة والتوازن ووضعيّة الجسد وتعلُّم الحركات عند البشر.[3] تشريحيَّاً، يبدو المخيخ البشريّ بنيةً منفصلةً ولكنه مرتبط بقاع الدماغ، ومتوضّع تحت نصفي الكرة المخيّة، سطحه القشريّ مُغطَّى بأتلام موازية تباعدة بشكل دقيق، وهو ما يناقض بشكل لافت التلافيف المخيّة غير المنتظمة الواسعة. تخفي هذه الأتلام الموازية حقيقةَ أن القشرة المخيخيّة هي في الواقع طبقة رقيقة مستمرة من النسيج المُطَوَّى بإحكام بنموذج الأكورديون. داخل هذه الطبقة الرقيقة عدة أنماط من العصبونات بترتيب عالي التنظيم، وأهم هذه الأنماط هي خلايا بركنجي والخلايا الحُبيبيّة. يُعطي هذا التنظيم العصبيّ المُعَقَّد المخيخ قدرةً كبيرة على مُعالجة الإشارات، ولكن كل مُخرجات القشرة المخيخيّة تقريباً تمر عبر مجموعة من النوى الصغيرة المُمتَدّة في المادة البيضاء داخل المخيخ.[4] بالإضافة إلى دورها المباشر في التحّكم الحركيّ، فإن المخيخ ضروريّ أيضاً لعدة أنماط من التعلُّم الحركيّ، وأبرزها تَعَلُّم التكيُّف مع التغيُّرات في العلاقات الحسيّة الحركيّة. طُورت العديد من النماذج النظريّة لشرح المعايرة الحسيّة الحركيّة من حيث اللدونة المشبكية داخل المخيخ. اِشتُقَّت هذه النماذج من تلك التي وضعها دافيد مار وجايمس ألبوس، اعتماداً على ملاحظة أن كل خلية بركنجي مخيخيّة تتلقّى نوعين مختلفين بشكل كبير من المُدخلات: أحدهما يتركب من آلاف المُدخلات الضعيفة من الألياف الموازية من الخلايا الحبيبية، أما الأخرى هي مُدخل قوي جداً من ليف مُتَسَلِّق واحد.[5] المبدأ الأساسيّ في نظريّة مار-ألبوس أن الليف المُتَسلِّق يخدم كـ"إشارة تعليم"، تتضمَّن تغير طويل الأمد في قوة مدخلات الألياف الموازية. دعمت ملاحظات الانخفاض طويل الأمد في مدخلات الألياف الموازية نظريات من هذا النوع، ولكن صلاحيتها لا تزال مثار للجدل.[6]
التلقيم المسبق: يختلف المخيخ عن معظم الأجزاء الأخرى من الدماغ (خاصَّةً القشرة المخيّة) في أن عملية التأشير تخضع للتلقيم المُسبق بالكامل تقريباً، والتي تتحرك فيها الإشارات باتجاه واحد وفق التسلسل من المُدخل إلى المخرج، بالإضافة إلى انتقال داخلي راجع ضئيل للغاية. تتألف الكمية الضئيلة من التيار العائد من تثبيط مزدوج، جديرٌ بالذكر أنه لا يوجد دارات استثارة مزدوجة. يعني هذا النموذج من التلقيم المسبق أن المخيخ على النقيض من القشرة المخيّة لا يستطيع إنتاج نماذج اكتفاء ذاتي من النشاط العصبيّ. تُعالج الإشارات الداخلة إلى الدارة في كل مرحلة في نظام تسلسليّ، ومن ثُمّ تُغادر. وكما كتب إيكلس وإيتو وسينتاغوثاي، "يُمثِّلُ هذا الاستبعاد في التصميم لكل احتماليات السلاسل الانعكاسيّة من الإثارة العصبونيّةهو بلا شك ميزة كبيرة في أداء المخيخ كحاسوب، لأن ما يتطلّبه باقي الجهاز العصبيّ من المخيخ ليس بعض المُخرجات التي تعبر عن عملية الدارات المعاكسة المُعقّدة في المخيخ، بل بدلاً من ذلك تتطلّب استجابة واضحة وسريعة لمُدخل أي مجموعة ما من المعلومات".[36] التباعد والتقارب: في المخيخ البشريّ، تمتد المعلومات القادمة بمُدخلات 200 مليون ليف طحلبيّ إلى 40 مليار خليّة حبيبيّة، التي تتقارب أليافها الموازية التي تحمل مُخرجاتها بدورها إلى 15 مليون خلية بركنجي.[8] وبسبب الطريقة التي تصطف بها هذه الخلايا وطولانيَّاً، فقد تتلقَّى خلايا بركنجي العائدة لمنطقة مجهريّة واحدة والتي يُقارب عددها الألف، تتلقَّى هذه الخلايا مُدخلات من 100 مليون ليف موازي، وتقوم بتركيز مخرجاتها بدورها إلى مجموعة تقل عن 50 خلية نووية عميقة (خلية في نواة مخيخيّة عميقة).[23] وبالتالي فإن الشبكة المخيخيّة تتلقَّى عدد متواضع من المُدخلات وتقوم بمعالجتها على نطاق واسع من خلال شبكتها الداخليّة المنتظمة بدقّة، ومن ثُمّ ترسل النتائج عبر عدد محدود للغاية من خلايا المُخرجات. النمطيّة:يُقسم الجهاز المخيخيّ وظيفيَّاً إلى وحدات مستقلّة، يتراوح عددها بين المئات إلى الآلاف، تمتلك جميع هذه الوحدات بنية داخلية متشابهة، ولكنها تختلف في المُدخلات والمُخرجات. تتكون الوحدة (حجرة مجهريّة عديدة المناطق في مصطلحات أبس وغارويتز) من مجموعة صغيرة من العصبونات في النواة الزيتونية السفليّة، ومن مجوعة من الشرائط الطوليّة الضيّقة من خلايا بركنجي في القشرة المخيخيّة (مناط مجهريّة)، ومن مجموعة صغيرة من العصبونات في إحدى النوى المخيخيّة العميقة. تتشارك الوحدات المختلفة المُدخلات من الألياف الطحلبيّة والألياف الموازية، ولكنها في أوجهٍ أخرى تبدو وكأنها تعمل بشكل مستقل، حيث يبدو أن مُخرجات إحدى هذه النماذج لا يؤثر بشكل واضح على نشاط الوحدات الأخرى.[23] اللدونة: تكون المشابك بين الألياف المازية وخلايا بركنجي، وكذلك المشابك بين الألياف الطحلبيّة والخلايا النووية العميقة، كلاهما عرضة لتعديل قوتهما. في الوحدة المخيخيّة المفردة، تتقارب المُدخلات من ما بُقارب مليار ليف موازي إلى مجموعة تقل عن 50 خلية نووية عميقة، ويكون تأثير كل ليف مواز على هذه الخلايا النووية قابلاً للتعديل. ويعطي هذا الترتيب مرونة هائلة كافية لضبط العلاقة بين المُدخلات المخيخيّة والمُخرجات.[37]