ماهو المخيخ ؟
المُخَيخ (اللاتينيّة: Cerebellum والتي تعني "الدماغ الصغير") مَعَلمٌ رئيسيّ في الدماغ الخلفيّ لجميع الفقاريات. على الرغم من أنه عادةً أصغر من المخ، إلا أنه في بعض الحيوانات كالأسماك القنومية قد يكون كبيراً كالمخ أو أكبر حتَّى.[1] عند البشر يلعب المخيخ دوراً هاماً في التحكُّم الحركيّ وقد يكون أيضاً مشتركاً في بعض الوظائف المعرفيّة كالانتباه واللغة وكذلك في تنظيم استجابات الرضا والخوف،[2] ولكن وظائفه المرتبطة بالحركة هي الأكثر رسوخاً. لا يبدأ المخيخ البشريّ الحركة، ولكنه يساهم في تنسيقها ودقتها وإحكام التوقيت: يتلقى المُدخَلات من الأجهزة الحسيّة للحبل الشوكيّ ومن أجزاء الدماغ الأخرى، ومن ثُمَّ يقوم بإجراء بعض التعديلات على هذه المُدخَلات ليصقل النشاط الحركيّ.[3] تؤدِّي الأذية المخيخيّة إلى اضطرابات في الحركة الدقيقة والتوازن ووضعيّة الجسد وتعلُّم الحركات عند البشر.[3] تشريحيَّاً، يبدو المخيخ البشريّ بنيةً منفصلةً ولكنه مرتبط بقاع الدماغ، ومتوضّع تحت نصفي الكرة المخيّة، سطحه القشريّ مُغطَّى بأتلام موازية تباعدة بشكل دقيق، وهو ما يناقض بشكل لافت التلافيف المخيّة غير المنتظمة الواسعة. تخفي هذه الأتلام الموازية حقيقةَ أن القشرة المخيخيّة هي في الواقع طبقة رقيقة مستمرة من النسيج المُطَوَّى بإحكام بنموذج الأكورديون. داخل هذه الطبقة الرقيقة عدة أنماط من العصبونات بترتيب عالي التنظيم، وأهم هذه الأنماط هي خلايا بركنجي والخلايا الحُبيبيّة. يُعطي هذا التنظيم العصبيّ المُعَقَّد المخيخ قدرةً كبيرة على مُعالجة الإشارات، ولكن كل مُخرجات القشرة المخيخيّة تقريباً تمر عبر مجموعة من النوى الصغيرة المُمتَدّة في المادة البيضاء داخل المخيخ.[4] بالإضافة إلى دورها المباشر في التحّكم الحركيّ، فإن المخيخ ضروريّ أيضاً لعدة أنماط من التعلُّم الحركيّ، وأبرزها تَعَلُّم التكيُّف مع التغيُّرات في العلاقات الحسيّة الحركيّة. طُورت العديد من النماذج النظريّة لشرح المعايرة الحسيّة الحركيّة من حيث اللدونة المشبكية داخل المخيخ. اِشتُقَّت هذه النماذج من تلك التي وضعها دافيد مار وجايمس ألبوس، اعتماداً على ملاحظة أن كل خلية بركنجي مخيخيّة تتلقّى نوعين مختلفين بشكل كبير من المُدخلات: أحدهما يتركب من آلاف المُدخلات الضعيفة من الألياف الموازية من الخلايا الحبيبية، أما الأخرى هي مُدخل قوي جداً من ليف مُتَسَلِّق واحد.[5] المبدأ الأساسيّ في نظريّة مار-ألبوس أن الليف المُتَسلِّق يخدم كـ"إشارة تعليم"، تتضمَّن تغير طويل الأمد في قوة مدخلات الألياف الموازية. دعمت ملاحظات الانخفاض طويل الأمد في مدخلات الألياف الموازية نظريات من هذا النوع، ولكن صلاحيتها لا تزال مثار للجدل.[6]
النوى العميقة للمخيخ هي مجموعات من المادة الرماديّة المتوضعة داخل المادة البيضاء في داخل المخيخ. تُمثِّلُ هذه النوى، باستثناء النوى الدهليزيّة، المصدر الوحيد لمُخرجات المخيخ. تتلقى هذه النوى الإسقاطات الجانبيّة من الألياف الطحلبيّة والألياف المتسلّقة كما تتلقَّى المُدخلات التثبيطيّة من خلايا بركنجي من القشرة المخيخيّة. تتواصل كل نواة من النوى الأربع (المسننة والكروية والصمية والسقفيّة "الأوجيّة") مع أجزاء مختلفة من الدماغ والقشرة المخيخيّة (يُشار أيضاً إلى النواتين الكروية والصمية معاً باسم النواة المتداخلة). تنتمي النواتين المتداخلة والأوجية إلى المخيخ الشوكيّ. بينما تتشكل النواة المسننة، التي تكون عند الثدييات أكبر بكثير مما عند غير الثدييات، تتشكَّل هذه النواة كطبقة رقيقة وملتوية من المادة الرمادية، وتتواصل حصراً مع الأجزاء الوحشيّة من القشرة المخيخيّة. الفص الندفي العقدي هو الجزء الوحيد من أجزاء القشرة المخيخية الذي لا يُسقط أليافاً إلى النوى العميقة، حيث تذهب مُخرجاته إلى النوى الدهليزيّة.[8] تمتلك معظم العصبونات في النوى العميقة أجساماً خلويّة كبيرة وتغصُّنات شجريّة كبيرة أيضاً بقطر حوالي 400 ميكرومتر، وتستخدم الغلوتامات كناقل عصبيّ. تُسقط هذه الخلايا أليافاً لأهداف متنوّعة خارج المخيخ، بالإضافة إلى وجود مجموعة صغيرة من الخلايا الصغيرة المختلطة معهم التي تستخدم الغابا كناقل عصبيّ وتُسقط هذه الخلايا الصغيرة أليافها إلى النواة الزيتونية السفليّة، التي تمثّل مصدر الألياف المتسلّقة. وهكذا فإن الإسقاط النووي-الزيتوني يُزوِّد بالتغذية الراجعة التثبيطيّة لتُناسب الإسقاط الاستثاريّ للألياف المتسلّقة إلى النوى. هناك دليل أن كل مجموعة صغيرة من الخلايا النووية تُسقط إلى المجموعة ذاتها من الخلايا الزيتونية التي ترسل بدورها الألياف المتسلٌّة إلى الأولى، كما أن هناك تضاريس قويّة ومتطابقة في كلا الاتجاهين.[8] عندما تدخل خلية بركنجي إلى إحدى النوى العميقة، تتفرَّع لتقوم بصنع اتصال مع خلايا نووية صغيرة وكبيرة، ولكن العدد الإجمالي للخلايا المتصلة حوالي 35 فقط (عند القطط). وعلى النقيض، فإن الخلية النووية العميقة المفردة تتلقَّى مُدخل من ما يُقارب حوالي 860 خلية بركنجي (عند القطط أيضاً).[8]